Изменение частот аллелей в ряду поколений в силу случайной

Изменение частот аллелей в ряду поколений в силу случайной ошибки выборки
называется случайным дрейфом генов, или просто дрейфом генов, или генетическим
дрейфом, или генетико-автоматическими процессами. В начале 30-х гг. Н.П. Дубинин и
Д.Д. Ромашов и С. Райт показали, что дрейф генов приводит к изменению частот аллелей
в популяциях конечной численности.
Численность популяции, какой бы большой она ни была, всегда конечна. В
популяциях конечной численности даже при отсутствии действия всех других факторов
динамики генетического состава всегда будет происходить изменение частоты аллеля от
поколения к поколению в силу существования ошибки выборки. Эти изменения случайны,
в каждом последующем поколении частота аллеля может увеличиваться или уменьшаться
по сравнению с предшествующим. В популяции нет никаких сил, возвращающих частоту
аллеля к исходному значению, говорят, что популяция «не имеет памяти» о том, в каком
состоянии она находилась много поколений назад.
Конечным результатом таких случайных флуктуации частоты аллеля в каждом
поколении является фиксация одного из аллелей, т.е. частота аллеля А, например, может в
конце концов достигнуть значения р = 1 или р = 0. Такие частоты аллелей означают, что
все особи в популяции становятся гомозиготными или АА или аа, и, значит, дальнейшее
изменение частоты становится возможным только за счет возникновения новых аллелей А
или а (например, за счет новых мутаций).
Величина ошибки выборки обратно пропорциональна величине выборки,
следовательно, изменение частоты аллеля будет происходить тем быстрее, чем меньше
численность популяции.
Эффект основателя — одна из форм дрейфа генов. Если небольшая группа
индивидуумов покидает большую популяцию и основывает новую колонию, случайно в
ней может оказаться совершенно иная частота аллеля, чем в исходной популяции.
Кроме того, в течение первых поколений на новом месте численность
популяции остается небольшой, и эффекты дрейфа генов сильно сказываются в ней. Это
может привести к тому, что частота аллеля в новой популяции будет значительно
отличаться от частоты в исходной популяции. Сейчас предполагают, что почти полное
отсутствие группы крови В среди американских индейцев объясняется именно эффектом
основателя, когда их немногочисленные предки пересекли Берингов пролив примерно
10000 лет назад в конце последнего оледенения.
Одним из результатов дрейфа генов является то, что большинство вновь
возникших мутаций, даже если они нейтральны, практически не имеют шансов
сохраниться в популяции. В популяции численностью N вероятность того, что вновь
возникшая мутация будет утрачена, равна (2N - 1)/2N. Но если она сохранится,
вероятность того, что она распространится в популяции и частота ее достигнет I, равна
1/2N.
Мутационный процесс в популяции.
Частота спонтанных мутаций низка, поэтому изменение частоты аллеля только в
результате мутационного процесса происходит чрезвычайно медленно. Обозначим
частоту аллеля А в поколении t как рt и частоту мутаций А -> а за поколение — u. Тогда
частота аллеля А в следующем t + 1 поколении будет равна
Изменение частоты аллеля за одно поколение составит
Эта формула показывает, что частота аллеля А уменьшается пропорционально
частоте мутаций и частоте этого аллеля в популяции. Следовательно, изменение частоты
за поколение будет падать по мере уменьшения частоты аллеля. Если темп мутирования
аллеля А составляет 10-5 на одну гамету за поколение, то для того чтобы частота аллеля А
уменьшилась с 1 до 0,99 потребуется 1000 поколений, для уменьшения частоты аллеля А с
0,5 до 0,49 (на ту же величину 0,01) потребуется 2 000 поколений. Даже увеличение темпа
мутирования вдвое не ускорит значительно процесс изменения частоты аллеля.