Т.Э. Лекция 4 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (продолжение) 7

Т.Э. Лекция 4
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ (ПРОДОЛЖЕНИЕ)
7. Естественный отбор. По Ч. Дарвину естественный отбор – выживание
наиболее приспособленных и оставление ими потомства; это результат борьбы за
существование.
В настоящее время для изучения ЕО широко используются данные эволюционной
генетики, экологи, биогеоценологии; разрабатываются его математические модели.
Изучали естественный отбор:
- С.С. Четвериков
- И.И. Шмальгаузен
- А.Н. Северцов
- Ф.Г. Добжанский
- Р. Фишер
- С. Райт
- Дж. Холдейн.
Современное определение ЕО – дифференцированное, неслучайное сохранение в
популяции определенных генотипов и избирательное участие их в передаче генов
следующему поколению; это избирательное воспроизведение генотипов.
Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой
особи в генофонд популяции  чем больше потомство, тем больше вклад. Без
размножения этот вклад = 0.  Успех особей в размножении – это объективный
генетико-эволюционный критерий естественного отбора  Естественный отбор усиливает
успех размножения, а не просто выживания: особое значение имеют адаптации, связанные
со спариванием и размножением. Не закрепляются приспособления, направленные только
на длительное выживание.
Реальный эффект ЕО – повышение частоты тех генов, которые обеспечивают успех
размножения данной особи.
Объект естественного отбора – особь, индивид: борьба за существование
происходит между особями, а не определенными генами. Те особи, которые имеют
преимущество в данных условиях, при размножении передают свои гены следующему
поколению. Т.О. отбор идет по фенотипу, но передаются генотипы: избирательно
воспроизводятся те сочетания генов, которые характеризуются наиболее благоприятной в
данных условиях нормой реакции по всей совокупности признаков.
Сфера действия ЕО – все жизненно важные признаки и свойства особи, т.к. успех
размножения в первую очередь обеспечивает общая жизнеспособность особи.
Однако существует шлейф автоматически отбираемых признаков илигенных
комплексов:
- второстепенные с точки зрения приспособительного значения признаки,
косвенные, связанные с увеличением вероятности оставления потомства;
- признаки, приобретающие важно значение в измененных условиях ( например,
плавательная перепонка у горных гусей – она сохраняется в силу корреляций).
ЕО сохраняет особенности, полезные для вида в целом, а не только для отдельной
особи.
Например: для отдельной особи вредны, но для популяции полезны
 зазубренное жало у пчел, ужалившая пчела гибнет, но ценой свое жизни защищает улей;
1
 яркие и голосистые самцы у птиц – более уязвимы для хищников, чем самки (результат полового
отбора).
Арена действия ЕО – популяция, биогеоценоз – приспособленность особи, её успех
в размножении выражается по отношению к обитающим с ней совестно организмам и к
факторам неорганической среды.
В типичных местах обитания ясно выражена взаимная приспособленность
организмов.
Результат действия ЕО:
1) возникновение полиморфизма (при обитании популяции на территории с
разнообразными условиями);
2) изменение фенотипического облика популяции.
Эволюционное значение:
a) приводит к возникновению элементарного эволюционного явления;
b) способствует видообразованию при определенных условиях (при
прекращении потока генов – изоляции – между этими формами).
Примеры: все случаи полиморфизма.
Влияние на норму реакции:
1) охраняет старую, сужает её
2) выдвигает новую, сдвигает старую
3) уничтожает старую, выдвигает новые
ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
1. Стабилизирующий отбор (открыт И.И. Шмальгаузеным, 1939) –
преимущественное переживание и размножение особей, обладающих
признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной
популяции.
Протекает:
- при стабильных условиях среды;
- относительно слабой конкуренцией;
- когда фенотипы оптимально соотносятся с условиями среды.
2
Сущность действия: сохраняет норму реакции – в
размножении получают преимущество особи со средней
степенью выраженности признака, а заметно уклоняющиеся в
ту или иную сторону – устраняются от размножения. →
Поэтому в каждом поколении устраняются отклонения от
адаптивной нормы.
Результативность действия:
1 - сохранение уже существующих признаков и уже сформированной нормы
реакции;
2 - фенотипическая стабильность популяции из поколения в поколение;
3 - сужение нормы реакции;
4 - стабилизация отношений организма с окружающей средой.
Эволюционное значение:
 играет консервативную роль, т.к. оберегает виды от существенных
изменений, а норму реакции – от влияния мутационного процесса;
 обеспечивает устойчивость в живой природе.
Примеры: все случаи сохранения признаков на любом уровне организации.
2. Движущий отбор (открыт Ч. Дарвиным, 1859) – преимущественное
переживание и размножение особей с признаками, уклоняющимися в одном
направлении от средней нормы, но адаптивными в новых условиях.
Протекает при постоянно меняющихся условиях.
Сущность действия: выдвигает новую норму
реакции
взамен
старой,
которая
стала
несоответствовать изменившимся условиям. В связи с
этим сдвигается среднее значение признака или
свойства. Это приводит к изменению признака: его
усилению, ослаблению, утрате.
Результаты действия:
1 – постепенное преобразование адаптаций вида соответственно изменившимся
условиям существования;
2 – выработка новых приспособлений через направленную перестройку
генофонда популяции;
3 – изменение фенотипического облика популяции.
Эволюционное значение:
 приводит к возникновению элементарного эволюционного явления, т.к.
благоприятствует увеличению в популяции частоты новых, или ранее
малочисленных аллелей (мутаций), что приводит к перестройке генофонда;
 при определенных условиях (в случае возникновения изоляции) может
привести к видообразованию.
Примеры: лежит в основе искусственного отбора.
3
3. Разрывающий (дизруптивный) (открыт американским ученым Дж. Симпсоном,
1944) – преимущественное переживание и размножение особей, уклоняющихся
по 2-м и более направлениям от средней нормы, которая стала неадаптивной в
силу изменившихся условий.
Протекает при резких изменениях условий среды.
Сущность
действия:
уничтожает
среднюю норму → основная масса вида
со средней степенью выраженности
признака утрачивает адаптивность →
преимущество
получают
особи
с
крайними отклонениями от нормы,
которые адаптивны в новых условиях → они быстро увеличивают свою
численность.
4