ДС.4 Гистология

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Мурманский государственный гуманитарный университет»
(МГГУ)
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС
ДИСЦИПЛИНЫ
СД.ДС.Ф.4 ГИСТОЛОГИЯ
СД.7. ГИСТОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭМБРИОЛОГИИ
ОПД.Ф.11 БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ: ГИСТОЛОГИЯ
Основная образовательная программа подготовки специалиста
по специальностям
050103.00 География с дополнительной специальностью Биология
050102 Биология
050102.00 Биология с дополнительной специальностью География
020201 Биология
(код и наименование специальности/тей)
Утверждено на заседании кафедры
биологии и химии
факультета ЕФКиБЖД
(протокол № 1 от «13» сентября 2011 г.)
Зав. кафедрой биологии и химии
___________________ М.Н. Харламова
1.1. Автор программы: ст. преподаватель В.А. Крыштоп
1.2. Рецензенты: д.б.н., ведущий научный сотрудник лаборатории зообентоса ММБИ
КНЦ РАН. В.С. Зензеров, к.б.н., доцент М.Н. Харламова
1.3. Пояснительная записка:
 Программа составлена с учетом требований образовательного стандарта по
подготовке специалиста-биолога. В программе учтены также основные
требования, предъявляемые к учителю биологии средней школы.
 Программа состоит из двух частей: основы эмбриологии и гистология. В первой
части курса рассмотрены вопросы основ эмбриологии с учетом современных
данных о молекулярных и клеточных механизмах эмбриогенеза. Стадии
зародышевого развития рассматриваются на примере эмбриогенеза различных
представителей животных (анамний и амниот). Особое внимание уделяется
влиянию среды обитания на способ развития животных, а также возможному
влиянию неблагоприятных факторов окружающей среды на процессы развития.
Специальный раздел посвящен эмбриогенезу человека.
Изучение раздела гистологии начинается с определения места гистологии в системе
биологических наук и современных методов гистологических исследований. В
последующих разделах программы рассмотрены различные виды тканей и организма
животных и человека: и их морфофункциональная организация на светооптическом и
электронно-микроскопическом уровнях, а также развитие тканей в процессе онто- и
филогенеза. Особое внимание уделяется влиянию факторов внешней среды на структуру и
функции тканей организма человека и животных.
 Материал курса гистологии с основами эмбриологии является базисным для ряда
биологических дисциплин: анатомии и физиологии человека и животных,
зоологии, эволюционного учения, экологии.
 Программа предусматривает самостоятельную работу студентов, которая может
проводиться в виде углубленного изучения литературы, подготовки докладов,
рефератов по всем разделам программы
 Программа составлена на основе программы А.Н. Ожиговой, А.А. Никитина.
1.4. Извлечение из ГОС ВПО
Клеточный и тканевый уровень организации животных и человека. Основные типы
тканей: эпителиальная, ткани внутренней среды, мышечная, нервная. Клетки и
межклеточное вещество. Изменения тканей в онто- и филогенезе. Влияние факторов
среды на клетки и ткани. Функциональная морфология тканей, межклеточные и
межтканевые взаимодействия. Гистогенез и регенерация тканей.
Периоды эмбрионального развития. Взаимосвязь онто- и филогенеза в процессе
развития. Основные черты развития анамний и амниот. Адаптация к условиям
окружающей среды в процессе развития. Особенности пренатального развития человека.
Формирование и функционирование системы мать-плод. Взаимодействие клеток, тканей и
органов в процессе развития. Гистогенез, органогенез, системогенез. Причины аномалий в
развитии тканей и органов.
1.5. Объем дисциплины и виды учебной работы (для всех специальностей, на которых
читается данная дисциплина):
№
п/п
Шифр и
наименование
специальности
Курс
1.
050102 Биология
1
Семестр
Трудоемкость
1
Виды учебной работы в часах
Всего
ЛК
ПР/
ЛБ
аудит.
СМ
100
56
2
40
16
Сам.
работа
44
Вид
итогового
контроля
(форма
отчетности)
Зачет
№
п/п
2.
3.
4.
Шифр и
наименование
050102
Биология
- специальности
География
050103.00
География
Биология
020201
Биология
Курс
1
Семестр
1
75
Виды учебной работы в часах
42
20
22
1
1
92
46
34
-
12
46
3
5
80
50
30
-
20
30
33
Вид
итогового
экзамен
контроля
(форма
зачет
отчетности)
экзамен
1.6. Содержание дисциплины.
1.6.1. Разделы дисциплины и виды занятий (в часах). Примерное распределение учебного
времени:
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Наименование раздела, темы
Эмбриология. Введение
Гаметогенез и оплодотворение
Дробление,
образование
бластулы
Дробление и закладка осевых
органов
Молекулярные и клеточные
механизмы эмбриогенеза
Основные черты эмбриогенеза
анамний
Основные черты эмбриогенеза
амниот
Развитие
производных
зародышевых листков
Гистология. Введение.
Эпителиальные ткани.
Ткани внутренней среды
Мышечная ткань
Нервная ткань
Онтогенез и эволюция
Количество часов
Всего
ауд.
2
4
2
Вариант 1
ЛК ПР/ ЛБ
СМ
2
2
2
2
2
Всего
ауд.
1
4
4
ЛК
4
2
4
2
2
1
2
2
Вариант 2
ПР/ ЛБ
СМ
2
2
Сам.ра
б.
2
2
2
2
2
6
4
2
2
4
2
2
2
4
2
2
2
4
2
2
2
4
2
2
2
4
4
4
2
2
2
2
6
8
6
4
2
56
2
4
6
4
2
2
40
2
2
2
2
16
Наименование раздела, темы
Эмбриология. Введение
Гаметогенез и оплодотворение
Дробление,
образование
бластулы
Дробление и закладка осевых
органов
Молекулярные и клеточные
механизмы эмбриогенеза
Основные черты эмбриогенеза
анамний
Основные черты эмбриогенеза
амниот
Развитие
производных
зародышевых листков
Гистология. Введение.
Эпителиальные ткани.
Сам.
раб.
2
2
2
2
4
6
4
2
4
44
4
4
8
4
3
2
4
2
1
2
4
2
2
42
20
22
Вариант 4
ПР/ ЛБ
СМ
2
2
4
2
2
3
33
Количество часов
Всего
ауд.
2
4
2
Вариант 3
ЛК ПР/ ЛБ
СМ
2
2
2
2
2
Сам.
раб.
2
4
2
Всего
ауд.
2
4
4
ЛК
2
2
2
2
2
Сам.ра
б.
2
2
2
4
4
2
2
2
2
2
2
4
4
2
2
4
2
2
4
4
2
2
2
4
2
2
4
4
2
2
2
4
2
4
4
2
2
2
2
4
2
4
2
4
2
4
2
2
2
2
2
3
2
№
п/п
11.
12.
13.
14.
Наименование раздела, темы
Ткани внутренней среды
Мышечная ткань
Нервная ткань
Онтогенез и эволюция
4
4
2
4
2
4
2
2
2
2
46
34
12
Примечание: Вариант 1 для специальности 050102 Биология
Вариант 2 для специальности 050102 Биология - География
Вариант 3 для специальности 050103.00 География – Биология
Вариант 4 для специальности 020201 Биология
Количество часов
4
6
4
4
4
4
2
2
46
50
4
2
2
2
30
2
2
2
-
20
4
2
2
2
30
1.6.2. Содержание разделов дисциплины.
I. Основы эмбриологии
Введение
Предмет эмбриологии, ее место в системе биологических наук. Методы биологии
индивидуального развития.
Онтогенез. Периоды развития. Прямое и непрямое развитие. Взаимосвязь онтогенеза и
филогенеза.
1. Гаметогенез и оплодотворение
Гаметогенез. Современные представления о происхождении половых клеток в
онтогенезе. Образование, миграция, дифференцировка, структура и функция половых клеток.
Сперматогенез и оогенез, особенности, сравнительная характеристика.
Оплодотворение. Общая характеристика, виды и значение. Стадии оплодотворения.
Активация яйца.
Естественный и искусственный партеногенез. Искусственное осеменение. Влияние
внешних и внутренних факторов.
2. Дробление, образование бластулы
Общая характеристика процесса дробления. Виды дробления, влияние количества и
распределения желтка на дробление. Механизмы дробления.
Виды бластул. Строение бластулы у животных с разным типом дробления. Карты
презумптивных закладок зародышевых листков.
3. Гаструляция и закладка осевых органов
Общая характеристика процессов гаструляции. Образование зародышевых листков.
Сравнительная характеристика процессов гаструляции у ланцетника, амфибий, рыб, птиц и
млекопитающих.
Морфогенетические движения: инвагинация, эпиболия, иммиграция, деламинация.
Способы образования мезодермы. Закладка хорды, образование нервной трубки и
детерминация ее отделов. Дифференцировка и сегментация мезодермы, образование и
вторичной полости тела. Формирование первичной и вторичной кишки.
Влияние внешней и внутренней среды на процессы гаструляции и закладки осевых
органов.
4. Основные черты эмбриогенеза анамний
Развитие ланцетника. Строение яйца, оплодотворение, дробление, образование гаструлы,
гаструляция, закладка осевых органов, органогенез и формирование личинки.
4
Развитие рыб и амфибий. Особенности оогенеза и строения яйцеклетки. Дробление,
гаструляция, закладка осевых органов и формирование личинки.
Черты сходства и различия в эмбриогенезе анамний. Влияние среды обитания на
процессы развития, приспособления к развитию в водной среде.
5. Основные черты эмбриогенеза амниот
Общие признаки развития амниот, приспособления к развитию в наземных условиях и к
внутриутробному развитию. Формирование и основные функции внезародышевых органов:
амнион, желточный мешок, аллантоис, сероза, хорион.
Особенности развития рептилий и птиц. Строение яиц, характер дробления и
гаструляции, образование осевых органов, развитие и функции внезародышевых органов.
Развитие млекопитающих. Особенности размножения и развития яйцекладущих и
плацентарных млекопитающих. Приспособление плацентарных млекопитающих к
внутриутробному развитию и живорождению. Особенности строения яйцеклеток,
оплодотворения,
дробления,
образования
бластулы,
гаструляции.
Образование
внезародышевых и осевых органов.
Трофобласт, его виды, образование и функция. Имплантация зародыша в стенку матки и
формирование плаценты. Типы плацент.
Эмбриональное развитие человека. Периоды беременности. Особенности ранних стадий
развития зародыша. Формирование и особенности функции внезародышевых органов.
Характеристика плодного периода. Функциональная система мать – плод.
6. Развитие производных зародышевых листков
Общая характеристика развития производных экто-, энто- и мезодермы. Взаимодействие
зародышевых листков в формировании органов и тканей.
Развитие производных эктодермы, энтодермы и мезодермы.
I I. Гистология
Введение
Предмет, цели и задачи. Место среди биологических дисциплин. Методы гистологических
исследований.
Определение понятия «ткань». Общие принципы организации тканей.
Происхождение тканей в онто- и филогенезе. Значение тканевого уровня в организации в
эволюции многоклеточных животных. Морфологическая и функциональная классификация
тканей.
1. Эпителиальные ткани
Общая характеристика эпителиев. Принципы морфофункциональной организации,
особенности структуры эпителиальных клеток, виды и функции межклеточных контактов в
эпителии.
Различные классификации эпителиев, производные.
Железистый эпителий. Классификация желез. Типы секреции.
Влияние факторов внешней среды на морфофункциональную организацию эпителия.
Адаптивные возможности эпителия.
2. Ткани внутренней среды
5
Классификация тканей внутренней среды, общая характеристика, строение и функции.
Мезенхима, структура, источники развития, производные.
Кровь и лимфа. Их состав, функции. Плазма и форменные элементы крови и лимфы.
Клетки крови.
Кроветворение. Общая характеристика. Стволовые и полустволовые клетки крови.
Эмбриональный и постэмбриональный гемоцитопоэз.
Собственно соединительная ткань. Области распространения, разновидности, функции,
развитие. Межклеточное вещество.
Морфофункциональная характеристика и происхождение клеток рыхлой соединительной
ткани. Фибробласты и фиброциты, тучные клетки, перициты, гистиоциты, плазматические и
жировые клетки.
Соединительные ткани со специальными свойствами. Ретикулярная и жировая ткани.
Плотная соединительная ткань коллагенового и эластического типа.
Ткани внутренней среды с опорной функцией. Общие закономерности и источники
происхождения.
Хрящевая ткань. Клетки хрящевой ткани. Особенности роста хряща. Влияние условий
окружающей среды и физической нагрузки на структуру хряща.
Костная ткань. Грубоволокнистая и пластинчатая кость. Клетки костной ткани, их
структура, функция, источники происхождения. Особенности организации и химического
состава межклеточного вещества различных видов кости. Надкостница, ее строение, функции,
развитие. Строение кости как органа.
Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща. Рост кости в длину и толщину. Развитие
костного мозга. Возрастные изменения костной ткани.
3. Мышечная ткань
Классификация
и
морфофункциональная
характеристика
мышечной
ткани.
Закономерности формирования в онто- и филогенезе.
Соматическая поперечно-полосатая мышечная ткань позвоночных. Мышечное волокно,
структуры волокна. Мышечное сокращение. Строение мышцы как органа.
Гладкая мышечная ткань. Особенности строения, функционирование, гистогенез.
Сердечная мышечная ткань, особенности строения.
Взаимодействие тканей. Роль иннервации в развитии в развитии и поддержании
структурной целостности мышц. Регенерация.
4. Нервная ткань
Морфофункциональная характеристика нервной ткани. Классификация нейронов.
Строение нервных клеток. Функции нейрона.
Отростки нервных клеток: дендриты и аксоны. Межклеточные контакты в нервной ткани.
Понятие о рефлекторной дуге.
Нейроглия, ее виды, строение и функции. Макроглия и микроглия. Нервные окончания, их
виды и распространение.
Гистогенез нервной ткани.
1.6.3. Темы для самостоятельного изучения.
№
п/п
1.
Наименование раздела
дисциплины.
Тема.
Введение
История
учения
об
индивидуальном развитии и
онтогенезе.
Форма самостоятельной работы
- основоположники описательной
и сравнительной анатомии;
- неопреформизм и неоэпигенез;
- значение достижений БИР
6
Кол-во
часов
2
Форма контроля
выполнения
самостоятельной работы
рефераты
2.
Гаметогенез
и
оплодотворение
Влияние факторов на
гаметогенез.
- эндокринных;
- уровень организации животных;
- факторы внешней среды.
4
- выполнение тестов,
- контрольная работа
3.
Дробление,
образование бластулы
2
- коллоквиум
4.
Молекулярные
и
клеточные
механизмы
эмбриогенеза
4
рефераты
5.
Основные
эмбриогенеза амниот
2
- защита лабораторных
работ
6.
Развитие производных
зародышевых листков
4
рефераты
7.
Эпителиальные ткани
-влияние факторов внешней среды
на дробление и формирование
бластулы
- детерминация,
цитодифференцировка и
морфогенез;
- влияние внешних факторов
- особенности процесса
эмбриогенеза у млекопитающих
различных систематических групп;
- пороки развития, причины, меры
профилактики;
- связь эмбриологии человека с
медицинскими и социальными
проблемами
- морфологические преобразования
и клеточные процессы
органогенезов
- эволюционная динамика
эпителиев
2
- контрольная работа
8.
Ткани внутренней среды
4
- контрольная работа
9.
Мышечная ткань
2
- контрольная работа
10.
Нервная ткань
-адаптация компонентов крови к
условиям среды
- возрастные особенности крови;
- кл. основы аллергической и
воспалительной реакций;
- роль тканевых гормонов;
- взаимодействие тканей в
организме человека
- влияние функциональных
нагрузок и стресса;
- влияние нервных и эндокринных
факторов
- нервные окончания кожи и
мышц;
- эволюция рецепторов;
- дегенерация и регенерация
нервной ткани;
- трофическая функция нервной
ткани
2
- контрольная работа
черты
1.7. Методические рекомендации по организации изучения дисциплины.
1.7.1 Тематика и планы лабораторных работ
Лабораторная работа № 1
Гаметогенез. Сперматогенез. Овогенез.
Оплодотворение.
Необходимый исходный уровень знаний
 Понятие об эмбриогенезе, онтогенезе, филогенезе.
 Строение половых клеток, функциональные и генетические свойства.
 Принципы классификации яйцеклеток.
7
 Основные этапы эмбрионального развития, присущие всем видам животных.
 Оплодотворение, его биологическая сущность.
Объекты изучения
I. Микропрепараты для самостоятельного изучения
1. Сперматозоиды морской свинки.
2. Яйцеклетка млекопитающего
II. Электронные микрофотографии
1. Сперматозоиды петуха и морской свинки
2. Общий вид половых клеток человека
3. Яйцевая клетка человека
III. Таблицы и схемы
1. Яйцеклетка млекопитающего
2. Схема строения растущего фолликула
3. Схема оплодотворения
4. Оплодотворение яйца морской звезды
5. Схема овуляции, оплодотворения, дробления и имплантации
Задания и ориентировочные действия
№
п/п
1.
2.
задание
Научиться
определять
мужские половые клетки
и
их
структурные
компоненты
Знать
ультраструктуру
мужской половой клетки
3.
Научиться
определять
яйцеклетки
олиголецитального типа
4.
Знать
ультраструктуру
яйцеклетки
млекопитающего
5.
Научиться
различать
виды
яйцеклеток
различных животных
6.
Изучить
процесс
оплодотворения
объект
программа действия
Препарат
– Найти при большом увеличении: 1.
сперматозоиды морской головку, в ней а) ядро, б) акросому, 2.
свинки
связывающую часть,
3. хвостик. Зарисовать, обозначить отделы
Электронная
Найти: 1. головку, в ней а) ядро, б)
микрофотография
акросому; 2. связующий отдел;
головки сперматозоида
3. хвостик
Препарат – яйцеклетка Найти при малом увеличении: 1. фолликул
млекопитающего
и в нем при большом увеличении 2.
яйцеклетку; 3. ядро; 4. цитоплазму; 5.
прозрачную
зону;
6.фолликулярные
эпителиоциты;
7. лучистый венец. Зарисовать, обозначить
Электронная
Найти: 1. яйцеклетку и в ней 2. ядро; 3.
микрофотография
ядрышко; 4. желточные зерна в цитоплазме;
яйцеклетки
человека, 5. прозрачную зону; 6. фолликулярные
схема
строения эпителиоциты; 7. лучистый венец
растущего фолликула
Таблица.
Виды Перечертить
таблицу
(кроме
грф,
яйцеклеток и виды относящихся к теме дробление)
дробления
(по
Флориану)
Схемы
овуляции, Зарисовать схему оплодотворения, уметь
оплодотворения,
рассказать
процесс
оплодотворения,
дробления
и пользуясь схемой
имплантации
Примерные контрольные вопросы:
1. Какая из половых клеток является активно подвижной? Ответ поясните.
2. Какие различают части в сперматозоиде?
8
3. Что такое акросома и какую роль она играет?
4. Расскажите последовательность периодов сперматогенеза.
5. По каким признакам классифицируют яйцеклетки и какие типы яйцеклеток
существуют?
6. К какому типу относится яйцеклетка человека?
7. Где чаще всего происходит оплодотворение у человека?
Лабораторная работа № 2
Дробление. Бластула. Гаструляция.
Необходимый исходный уровень знаний
1. Основные этапы эмбрионального развития, присущие всем видам животным.
2. Дробление, типы дробления зародыша у различных позвоночных.
3. Бластула, виды бластул.
4. Определение понятия «гаструляция».
5. Основные способы протекания гаструляции.
6. Зародышевые листки и их дифференцировка.
Объекты изучения
I. Электронные микрофотографии
1. Дробление яйца морского ежа
2. Дробление яйца лягушки
3. Бластула лягушки
4. Ранняя гаструла лягушки
5. Поздняя гаструла лягушки
II. Таблицы и схемы
1. Типы дробления яйцеклеток
2. Дробление яйца ланцетника
3. Дробление яйца лягушки
4. Дробление диска яйца курицы
5. Первые стадии спирального дробления
6. Типы бластул
7. Типы гаструляции
8. Гаструляция у лягушки
9. Типы образования мезодермы
Задания и ориентировочные действия
№
п/п
1.
2.
3.
4.
задание
Изучить
характер
дробления зародыша в
зависимости
от
типа
яйцеклетки
Изучить типы дробления
яйцеклеток
объект
программа действия
Эл.
микрофотографии: Рассмотреть, определить тип дробления
дробление яйца морского по схеме, записать
ежа и лягушки
Схема типов дробления, Зарисовать схемы различных типов
таблица
с
видами дробления,
привести
примеры
дробления (по Флориану)
животных организмов к каждому типу,
закончить заполнение таблицы
Сравнить
дробление Схемы типов дробления Зарисовать схемы различных типов
яйцеклетки
различных яиц ланцетника, лягушки, дробления
животных Типа хордовых курицы
Изучить строение бластул Схема типов бластул
Зарисовать схемы различных типов
9
различных типов
5.
6.
7.
8.
бластул, привести примеры животных
организмов к каждому типу
Изучить
образование Эл.
микрофотография Рассмотреть
бластулы в зависимости бластулы лягушки
от характера дробления
Изучить
типы Схема типов гаструляции
Зарисовать схемы различных типов
гаструляции
гаструляции,
привести
примеры
животных организмов к каждому типу
Изучить
образование Микрофотографии ранней Рассмотреть
гаструлы на примере и
поздней
гаструлы
лягушки
лягушки,
схема
гаструляции у лягушки
Изучить формирование Схема типов образования Зарисовать схемы различных типов
зародышевых листков
мезодермы
образования
мезодермы,
привести
примеры животных организмов к
каждому типу
Примерные контрольные вопросы:
1. Что такое дробление? В чем состоит отличие дробления зародыша от
митотического деления клетки?
2. Какие типы дробления характерны для птиц, млекопитающих? Чем
обусловлены различия в типах дробления?
3. Что такое бластула и какие различают виды бластул?
4. Какие части различают в зародыше на стадии бластулы?
5. Что такое гаструла и какие различают типы гаструляции?
6. Какие зародышевые листки вам известны?
7. В чем состоит теория зародышевых листков?
8. Что вы понимаете под нейруляцией?
Лабораторная работа № 3
Развитие ланцетника.
Дробление, бластула, гаструляция, закладка осевых органов.
Необходимый исходный уровень знаний
1. Общая характеристика анамний и амниот.
2. Особенности эмбриогенеза анамний.
3. Особенности строения ланцетника, как представителя типа хордовых.
4. Оплодотворение и дробление ланцетника.
5. Особенности протекания гаструляции у ланцетника.
6. Закладка осевых органов у ланцетника.
Объекты изучения
I. Электронные микрофотографии
1. Ланцетник (поперечный срез в области глотки)
2. Яйцеклетка в яичнике лягушки
3. Дробление яйца лягушки
4. Бластула лягушки
5. Ранняя гаструла лягушки
6. Поздняя гаструла лягушки
II. Таблицы и схемы
1
0
1. Дробление яйца ланцетника
2. Зародыш ланцетника на стадии бластулы, гаструлы и на стадии обособления
эмбриональных зачатков.
3. Схематический рисунок гаструлы ланцетника.
4. Икринка лягушки после оплодотворения.
5. Гаструляция у лягушки
Задания и ориентировочные действия
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
задание
объект
программа действия
Изучить
характер Схема дробления яйца
дробления
яйцеклетки ланцетника
ланцетника
Изучить
строение Схема
зародыша
зародыша ланцетника на ланцетника
на
стадии
разных стадиях развития
бластулы,
гаструлы
и
обособления эмбр. зачатков
Рассмотреть внутреннее Эл.
микрофотография
строение ланцетника
ланцетника
(поперечный
срез в области глотки)
Изучить
характер Эл.
микрофотография
дробления
яйцеклетки яйцеклетки лягушки, схема
лягушки
изменения
икринки
лягушки
после
оплодотворения
Изучить
строение Эл.
микрофотографии
зародыша лягушки на зародыша
лягушки
на
разных стадиях развития
стадии бластулы, гаструлы .
Схема гаструлы лягушки
Рассмотреть, определить тип дробления
по схеме, зарисовать
Зарисовать схемы различных этапов
развития
Рассмотреть, обратить внимание на
расположение органов
Рассмотреть,
зарисовать
изменения яйцеклетки
схему
Рассмотреть, обратить внимание на
расположение органов
Зарисовать, обозначить осевые органы
Примерные контрольные вопросы:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Чем отличаются анамнии от амниот?
Типы яйцеклеток и характер их дробления у ланцетника и лягушки?
Типы бластул. Расположение презумптивных зачатков в бластодерме.
По какому типу происходит гаструляция у ланцетника и амфибии?
Нейрула и осевой комплекс зачатков.
Отличительные особенности в развитии амфибий.
Лабораторная работа № 4
Развитие птиц.
Дробление, бластула, гаструляция, закладка осевых органов.
Необходимый исходный уровень знаний
1. Общая характеристика анамний и амниот.
2. Особенности эмбриогенеза амниот.
3. Оплодотворение и дробление птиц.
4. Особенности протекания гаструляции у птиц.
5. Закладка осевых органов у птиц.
Объекты изучения
1
1
I. Электронные микрофотографии
1. Поперечный разрез зародыша цыпленка в области первичной полоски
2. Зародыш курицы на стадии первичной полоски
3. Тотальный препарат зародыша курицы 21 ч инкубации
4. Поперечный разрез зародыша курицы на стадии образования нервной трубки,
сомитов и хорды.
5. Зародыш курицы на стадии 10 сомитов (36 ч)
6. Поперечный разрез зародыша курицы более позднего срока инкубации -48-54 ч
7. Поперечный разрез зародыша курицы (96 ч)
II. Таблицы и схемы
1. Продольный разрез куриного яйца
2. Дробление яйца курицы в яйцеводе
3. Поперечный разрез зародыша курицы на стадии первичной бороздки
4. Продольный разрез зародыша курицы
5. Поперечный разрез куриного зародыша на стадии открытой нервной пластинки
6. Образование зародышевых оболочек у птиц
7. Развитие зародыша курицы
Задания и ориентировочные действия
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
задание
объект
программа действия
Изучить
характер Схема дробления яйца
дробления
яйцеклетки курицы в яйцеводе
птиц
Изучить
строение Схема зародыша курицы
зародыша курицы на на стадии
первичной
разных стадиях развития
бороздки
и
открытой
нервной пластинки
Рассмотреть внутреннее Рисунок
продольного
строение куриного яйца
разреза куриного яйца
Рассмотреть внутреннее Эл.
микрофотография
строение
зародыша (поперечный
разрез),
курицы
влажный препарат
Изучить
положение
Схема развития зародыша
зародыша в яйце
курицы
Рассмотреть, определить тип дробления
по схеме, зарисовать
Зарисовать схемы различных этапов
развития
Рассмотреть, зарисовать
Рассмотреть, обратить внимание на
расположение внутренних органов,
изменение внешнего облика зародыша
Рассмотреть,
зарисовать
схему
положения зародыша в яйце
Примерные контрольные вопросы:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Чем отличаются анамнии от амниот?
Типы яйцеклеток и характер их дробления у птиц?
Как у зародыша птиц происходит формирование первичной полоски?
Типы бластул. Расположение презумптивных зачатков в бластодерме.
По какому типу происходит гаструляция у птиц?
Нейрула и осевой комплекс зачатков.
Отличительные особенности в развитии птиц.
Лабораторная работа № 5
Развитие млекопитающих.
Дробление, бластула, гаструляция, закладка осевых органов.
1
2
Необходимый исходный уровень знаний
1. Общая характеристика анамний и амниот.
2. Оплодотворение и дробление млекопитающих.
3. Особенности протекания гаструляции у млекопитающих.
4. Закладка осевых органов у млекопитающих.
Объекты изучения
I. Электронные микрофотографии
1. Ланцетник (поперечный срез в области глотки)
2. Яйцеклетка в яичнике лягушки
3. Дробление яйца лягушки
4. Бластула лягушки
5. Ранняя гаструла лягушки
6. Поздняя гаструла лягушки
II. Таблицы и схемы
1. Дробление яйца ланцетника
2. Зародыш ланцетника на стадии бластулы, гаструлы и на стадии обособления
эмбриональных зачатков.
3. Схематический рисунок гаструлы ланцетника.
4. Икринка лягушки после оплодотворения.
5. Гаструляция у лягушки
Задания и ориентировочные действия
№
п/п
задание
объект
программа действия
1.
Изучить
дробления
человека
2.
Изучить
строение Схема зародыша кошки на
зародыша
кошки
на стадии бластулы, гаструлы
разных стадиях развития
и
обособления
эмбр.
зачатков
Рассмотреть внутреннее Эл.
микрофотография
строение зародыша
ланцетника
(поперечный
срез в области глотки)
Изучить
характер Схема
развития
развития
внезародышевых
внезародышевых
образований у зародышей
образований у зародышей млекопитающих
млекопитающих
Изучить типы плацент Схема типов плацент
млекопитающих
3.
4.
5.
характер Схема
овуляции, Рассмотреть, определить тип дробления
яйцеклетки оплодотворения, дробления по схеме, зарисовать
и
имплантации
яйца
человека
Примерные контрольные вопросы:
1
3
Зарисовать схемы различных этапов
развития
Рассмотреть, обратить внимание на
расположение органов
Рассмотреть, зарисовать схему
Рассмотреть, зарисовать, обозначить
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Типы яйцеклеток и характер их дробления у различных млекопитающих?
Как происходит дробление зиготы человека?
По какому типу происходит гаструляция у млекопитающих и человека?
Когда и как происходит имплантация бластоцисты?
Отличительные особенности в развитии зародыша человека.
Типы плацент, особенности строения.
Как осуществляется связь зародыша с материнским организмом?
Из каких источников формируется амнион, аллантоис и желточный мешок у
млекопитающих?
Лабораторная работа № 6
Эпителиальные ткани
Необходимый исходный уровень знаний
1. Общая характеристика и классификация эпителиальных тканей
2. Кожный эпителий и его роговые образования
3. Железистый эпителий, классификация желез.
4. Регенерация эпителия
Объекты изучения
I. Таблицы и схемы
1. Типы эпителия
2. Многослойный ороговевающий эпителий кожи
3. Схема развития волоса
4. Продольный разрез через корневую часть волоса
5. Продольный разрез корня ногтя человека
6. Вертикальный разрез слизистой оболочки тонкой кишки
7. Однослойный плоский эпителий
8. Схема строения различных желез
9. схема регенерации кожного эпителия
II. Микропрепараты
1. Многослойный плоский эпителий
2. Однослойный кубический эпителий
3. Железистый эпителий
№
п/п
задание
объект
программа действия
1.
Изучить
типы Схема
разных
эпителиальной ткани
эпителия
2.
Изучить
строение Микропрепараты
эпителиальной ткани
эпителиальной ткани
Изучить
особенности Микропрепарат
строения
железистого железистого эпителия
эпителия
3.
типов
Зарисовать, обозначить
Рассмотреть, определить тип эпителия,
зарисовать
Рассмотреть, зарисовать
Лабораторная работа № 7
1
4
Соединительные ткани
Необходимый исходный уровень знаний
1. Общая характеристика и классификация соединительных тканей
2. Кровь
3. Рыхлая и плотная соединительная ткань
4. Виды хрящевой ткани
5. Способы образования костей, рост
Объекты изучения
I. Таблицы и схемы
1. Мазок крови человека
2. Рыхлая соединительная ткань крысы
3. Плотная соединительная ткань
4. Продольный и поперечный разрез из сухожилия хвоста крысы
5. Строение гиалинового хряща
6. Эластический хрящ ушной раковины теленка
7. Волокнистый хрящ из межпозвоночного диска
8. Костные клетки
9. Продольный и поперечный разрез кости
II. Микропрепараты
1. Мазок крови человека
2. Мазок крови лягушки
3. Рыхлая соединительная ткань
4. Гиалиновый хрящ
5. Костная ткань
Лабораторная работа № 8
Мышечные и нервные ткани
Необходимый исходный уровень знаний
1.
Мышечная ткань, классификация, особенности строения, местонахождение в
организме
2.
Мышечное сокращение
3.
Нервная ткань. Общая характеристика
4.
Нейроны, их структура, классификация и функции
5.
Нервные волокна, их образование и функции
6.
Нейроглия
Объекты изучения
I. Таблицы и схемы
1. Поперечнополосатые мышечные волокна
2. Сердечная мышечная ткань
3. Схема нейрона
4. Виды нейронов: мультиполярный, биполярный, униполярный
5. Микроглия головного мозга
6. Поперечный разрез спинного мозга
II. Микропрепараты
1. Сердечная мышечная ткань
2. Микроглия головного мозга
1
5
1.8. Учебно-методическое обеспечение дисциплины.
1.8.1. Рекомендуемая литература:
 Основная
1. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, гистология и
эмбриология. – М.: Агропомиздат, 1987.
2. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии. – М., 2000.
3. Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. – М., 1993.
4. Гистология / Под ред. Ю.А. Афанасьева, Н.А. Юриной.. – М.: Медицина, 1989.
5. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985.
6. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии/ Под ред. Ю.А.
Афанасьева. – М.: Высшая школа, 1990.
7. Мануилов Н.А. Гистология с основами эмбриологии. М., «Просвещение», 1973.
8. Мяделец О.Д. Основы цитологии, эмбриологии и общей гистологии. – М.:
Медицинская книга, Н.Новгород: Изд-во НГМА, 2002.
9. Самусев Р.П. Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии: Учеб. пособие для
студентов высш. мед. учеб. заведений/Р.П. Самусев, Г.И. Пупышева, А.В. Смирнов;
Под ред. Р.П. Самусева. – М.: ООО»Издательский дом «ОНИКС 21 век»:: ООО «Мир
и образование», 2004. – 400 с.
10. Юрина Н.А., радостина А.И. Гистология: Учебник. – М.: Медицина, 1995. – 256 с.
 Дополнительная
1. Газарян К.Г., Белоусов Л.В. Биология индивидуального развития. – М.: Изд-во МГУ,
1983.
2. Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. – М.: Мир. Т.1 - 1993; Т.2 - 1994; Т.3 -1995.
3. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену. М.: Мир, 1983.
4. Кнорре А.Г. Краткий очерк эмбриологии человека. Л.: Медицина, 1967.
5. Основы эмбриологии.
6. Савченко Ю.И., Лобынцев К.С. Очерки физиологии и морфологии функциональной
системы мать-плод. – М.: Медицина, 1980.
7. Станек И. Эмбриология человека. – Братислава, 1977.
8. Юрина Н.А., Торбек В.Э., Румянцева Л.С. Основные этапы эмбриогенеза позвоночных
животных и человека. – М., 1984.
1.9. Материально-техническое обеспечение дисциплины.
1.9.1. Перечень используемых технических средств.
1. Микроскоп
2. Оверхет
3. Персональный компьютер
4. Мультимедийный проектор
5. Интерактивная доска
1.9.2. Перечень используемых пособий.
1. Таблицы
2. Микропрепараты
3. Раздаточный дидактический материал
4. Электронные фотографии тканей
1
6
1.10. Примерные зачетные тестовые задания.
ТЕСТ по теме «Половые клетки»
1 вариант
1. Какую форму имеет сперматозоид:
а) округлую; б) отростчатую; в) призматическую; г) жгутиковую
2. Какой набор хромосом содержится в нормальном сперматозоиде:
а) гаплоидный; б) полиплоидный; в) диплоидный
3. Какие из перечисленных структур входят в состав: 1) головки; 2) шейки; 3) тела; 4)
хвостика сперматозоида.
Структуры: а) осевая нить; б) спирально расположенные, плотно упакованные
митохондрии; в) проксимальная центриоль; г) акросомальная система; д) ядро; е) узкий
ободок цитоплазмы; ж) дистальная центриоль
4. Укажите хронологическую последовательность
созревание; б) рост; в) формирование; г) размножение
периодов
сперматогенеза:
а)
5. Укажите клетки, образующиеся в каждом периоде сперматогенеза: 1) роста; 2)
созревания; 3) формирования; 4) размножения.
Клеточные элементы: а) сперматозоид; б) сперматоцит 1-го порядка; в) сперматоцит 2-го
порядка; г) сперматогония; д) сперматида
6. Укажите последовательность хода зрелых сперматозоидов по канальцам семенника: а)
сеть яичка; б) прямые канальцы; в) выносящие канальцы яичка; г) семявыносящий проток;
д) извитые семенные канальцы; е) канал придатка
2 вариант
1. К какому типу относится яйцеклетка человека: а) изолецитальный; б) телолецитальный;
в) полилецитальный; г) олиголецитальный
2. Количество хромосом в яйцеклетке растущего фолликула человека: а) 23; б) 46
3. Какая из половых клеток человека является активно подвижной: а) яйцеклетка; б)
сперматозоид
4. Содержит ли зигота человека диплоидный набор хромосом: а) да; б) нет
5. Где чаще всего происходит оплодотворение у человека: а) матка; б) яйцевод; в)
брюшная полость
6. Происходит ли при оплодотворении разрушение лучистого венца: а) да; б) нет
7. Может ли другой спермий проникнуть в оплодотворенную яйцеклетку человека: а) да;
б) нет
8. Проникает ли при оплодотворении в яйцеклетку хвост спермия: а) да; б) нет
9. Какая среда благоприятствует процессу оплодотворения: а) кислая; б) щелочная;
в) нейтральная
10 В каком органе женской половой системы завершается процесс дробления: а) матка; б)
яйцевод; в) брюшная полость
1.11. Примерный перечень вопросов к зачету (экзамену).
1. Дайте определения эмбриогенеза, онтогенеза и филогенеза
2. Половые клетки, особенности строения
3. Последовательность периодов сперматогенеза.
1
7
4. Классификация яйцеклеток, типы яйцеклеток
5. Процесс оплодотворения, его биологическая сущность
6. Основные этапы эмбрионального развития животных.
7. Дробление. Типы дробления. Различия в типах дробления
8. Бластула, виды бластул
9. Гаструла, типы гаструляции
10. Зародышевые листки. Дифференцировка зародышевых листков.
11. Теория зародышевых листков
12. Эмбриогенез ланцетника
13. Эмбриогенез амфибий
14. Эмбриогенез птиц
15. Эмбриогенез млекопитающих
16. Типы плацент
17. Особенности эмбриогенеза человека
18. Эпителиальные ткани. Классификация
19. Однослойный эпителий
20. Многослойный эпителий
21. Железистый эпителий
22. Роговые образования эпителия
23. Ткани внутренней среды
24. Форменные элементы крови
25. Кроветворение. Эмбриональный и постэмбриональный гемоцитопоэз
26. Собственно соединительная ткань.
27. Хрящевая ткань. Строение и виды хряща
28. Костная ткань. Развитие кости
29. Мышечная ткань. Виды мышечной ткани. Мышечное сокращение
30. Гладкая мышечная ткань
31. Поперечно-полосатая мышечная ткань
32. Нервная ткань. Общая характеристика. Нейроны.
33. Нервные волокна, их образование и функции
34. Нейроглия, классификация, строение, функции
1.12 Комплект экзаменационных билетов (утвержденный зав. кафедрой до начала
сессии)
Утвержденные билеты хранятся на кафедре.
1.13. Примерная тематика рефератов.
1. Современные представления о функциональной системе мать – плод
2. Влияние алкоголизма родителей на ранние стадии эмбриогенеза человека
3. Влияние некоторых лекарственных препаратов на ранние стадии эмбриогенеза человека
4. Влияние гормональных препаратов на развитие органов у эмбрионов
5. Внезародышевые органы у эмбрионов, их развитие в нормальном эмбриогенезе и при
действии некоторых неблагоприятных факторов
6. Связь эмбриологии человека с медицинскими и социальными проблемами
1.14. Примерная тематика курсовых работ
Не предусмотрены учебным планом
1.15. Примерная тематика квалификационных (дипломных) работ.
Не предусмотрены учебным планом
1.16. Методика(и) исследования (если есть).
1
8
Не предусмотрены учебным планом
1.17. Бально-рейтинговая система, используемая преподавателем для оценивания
знаний студентов по данной дисциплине.
Зачет по итогам защиты каждой лабораторной работы, тестов и коллоквиумов.
Лабораторная работа
 выполнение 2 балла
 защита 4 балла
Коллоквиум
 4 балла
Тест — 5 баллов
Итого — для зачета не менее 12 баллов
РАЗДЕЛ 2. Методические указания по изучению дисциплины (или ее разделов) и
контрольные задания для студентов заочной формы обучения
Не предусмотрен.
РАЗДЕЛ 3. Содержательный компонент теоретического материала
Лекция № 1
Введение
Предмет, цели и задачи. Место среди биологических дисциплин. Методы
гистологических исследований.
Определение понятия «ткань». Общие принципы организации тканей.
Происхождение тканей в онто- и филогенезе. Значение тканевого уровня в
организации в эволюции многоклеточных животных. Морфологическая и
функциональная классификация тканей.
История науки.
Лекция № 2
ГАМЕТОГЕНЕЗ
Способность к воспроизводству себе подобных, к продолжению своего вида
является характерной чертой любой живой системы. Для сохранения вида необходимо,
чтобы его отдельные представители размножались, порождая новых индивидуумов.
Процессы, связанные с размножением, чрезвычайно разнообразны, но среди них можно
выделить 2 основных типа: половое и бесполое, или вегетативное (vegetatio – оживление,
вырастание).
Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением,
почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т.е. без участия половых клеток. При
б/п размножении путем деления однокл. организм разделяется на 2 части, к-е затем
превращаются в новые организмы. Н-р: амитоз – бактерии; почкование – дрожжевые
грибы, гидра; спорами – малярийный плазмодий; полиэмбриония – на стадии эмбр.
развития, когда новые организмы развиваются не из половых, а из соматических клеток.
У большинства животных и растений размножение совершается половым путем при
участии специально дифференцированных половых клеток: мужских – сперматозоидов
(sperma – семя, zoo – животное, eidos – вид) и женских – яйцеклеток, к-е резко
различаются. Развиваются эти клетки в половых железах и раньше, чем достигнут
специализации, проходят ряд сложных превращений, к-е делают их отличными от всех
остальных клеток организма.
Строение половых желез
Мужские половые железы
Женские половые железы, или яичники
1
9
Строение половых клеток
Мужские половые клетки или сперматозоиды
Женские половые клетки или яйцеклетки специально дифференцированные клетки,
приспособленные к оплодотворению и дальнейшему развитию,
Функции оболочек яйцеклеток многогранны: 1. у яйцеклеток, находящихся на
стадии роста, играют роль избирательной ММ, через к-ю осуществляется обмен веществ;
2. у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении; 3. принимают
участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями; 4. защищают зародыш
от неблагоприятных воздействий внешней среды. Яйцеклетки очень чувствительны к окр.
условиям среды: колебаниям Т, изменениям хим. состава, рентгеновским лучам, УФО и
т.д. При сравнительно небольшом повышении Т, к-е животное переносит безболезненно,
яйцеклетки погибают.
Классификация яйцеклеток основана на кол-ве желтка и положении его в ЦП. С
этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения.
1. маложелтковые или олиголецитальные (oligos – малый, lecytos – желток);
2. среднежелтковые или мезолецитальные (mesos –средний);
3. многожелтковые или полилецитальные.
Развитие половых клеток
Гаметогенезом(gametes – муж, gamete –жена) называют развитие половых клеток с
момента их возникновения до приобретения ими способности к оплодотворению.
Отличия сперматогенеза от овогенеза
Сперматогенез
Овогенез
Фаза размножения происходит только
Фаза размножения происходит только в
с момента полового созревания и
эмбриональном периоде и
продолжается в течение всей жизни
непродолжительное время после рождения
Фаза роста сразу следует за
Фаза роста очень длительная, делится
размножением, короткая
на малый рост и большой рост
Фаза созревания характеризуется
Фаза созревания характеризуется
равномерным делением сперматоцитов
неравномерным делением овоцитов:
образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных
тельца
Есть фаза формирования
Фаза формирования отсутствует
«Экономичность» сперматогенеза: из
«Расточительность» овогенеза: из одной
одной сперматогонии образуется 4
овогонии образуется 1 крупная яйцеклетка и
сперматозоида
3 мелких редукционных тельца
Продолжается в течение всей жизни
Прекращается после менопаузы
мужчины
ЛЕКЦИЯ № 3
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Размножение всех высших животных происходит половым путем и у подавляющего
большинства связано с оплодотворением.
Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток, к-й
приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы.
Зигота – новая клетка, качественно отличная от половых, обладающая материнской
и отцовской наследственностью, к-я начинает делиться и превращается в многоклеточный
зародыш.
В зависимости от того, где происходит слияние половых клеток, в материнском
организме или вне его, различают 2 типа: наружное и внутреннее. При наружном
оплодотворении – слияние половых клеток происходит в воде; при внутреннем –
сперматозоид соединяется с яйцом в увлажненных половых путях самки. В первом случае
2
0
развитие зародыша всегда происходит в воде, во втором – внутри ли вне материнского
организма.
Одно из основных условий, определяющих успех оплодотворения, подготовленность к слиянию, или зрелость половых клеток. Сперматозоиды приобретают
способность к оплодотворению после полного завершения процессов созревания и
формирования и сохраняют ее различное время в зависимости от видовой
принадлежности и тех условий, в к-х они находятся. Готовность яйцеклетки к слиянию со
сперматозоидом определяется выделением направительных телец. У одних животных
(морской еж, кишечнополостные) сперматозоид проникает в яйцо после выделения обоих
направительных телец. У аскариды, губок, нек-х червей их выделение совершается после
проникновения сперматозоида в яйцо. Но есть животные, у к-х оплодотворение
происходит, когда яйцеклетка находится на стадии 1-го деления созревания (нек-е
асцидии, черви), либо 2-го (позвоночные, за исключением собак, лис и лошадей).
Соединение яйца со сперматозоидом обеспечивается довольно сложными
приспособлениями, к-е относятся как к строению половых клеток, так и к их
физиологическим свойствам. Большое значение для непосредственного сближения
половых клеток имеет выделение ими в-в: фертилизинов, к-е продуцируются
яйцеклетками, и антифертилизинов, к-е выделяются сперматозоидами. Благодаря
наличию этих в-в происходит агглютинация – слипание сперматозоидов между собой и
прикрепление их на поверхности яйца. Свойством фертилизинов яйца реагировать, как
правило, с антифертилизинами сперматозоидов животных того же вида обеспечивается
специфичность оплодотворения.
Проникновение в яйцо в процессе оплодотворения одного сперматозоида называется
моноспермией, нескольких – полиспермией. У животных с большим кол-вом желтка в яйце
(птицы, пресмыкающиеся) в яйцо проникает несколько сперматозоидов, но только один
участвует в оплодотворении.
Оплодотворение сопровождается существенными изменениями физических и
физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость ЦП и ее проницаемость, резко
изменяется обмен АК, возрастает активность ферментов ЦП. Все эти изменения
указывают на то, что оплодотворении е приводит к усилению обмена в-в, к-й в половой
клетке до оплодотворения находился на значительно более низком уровне.
У человека оплодотворение внутреннее, оно происходит в яйцеводе. Сперматозоиды
попадают
в слабощелочную среду матки, становятся подвижными и активно
перемещаются из ее полости в яйцевод против тока слизи. Однако не все они попадают в
яйцевод, большая их часть погибает по пути и подвергается распаду.
Искусственное осеменение
Партеногенез
ЛЕКЦИЯ № 4
ДРОБЛЕНИЕ
После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Многократное деление зиготы
называется дроблением. Оно приводит к образованию многоклеточного зародыша.
Сейчас же после оплодотворения зигота разделяется на 2 клетки, к-е вновь делятся;
образовавшиеся 4 клетки делятся на 8 и т.д. Деления следуют одно за другим настолько
быстро, что клетки не успевают расти и становятся все мельче. Т.к. увеличение числа
клеток при дроблении сопровождается уменьшением их размеров, общий объем зародыша
почти не меняется.
Клетки, возникающие в результате дробления, называются бластомерами, а те
перетяжки по к-м они отделяются одна от другой, - бороздами дробления. Последние
могут иметь различное направление, и соответственно этому различают борозды:
 меридиональные, к-е проходят от анимального полюса к вегетативному;
 экваториальные, пересекающие зиготу по экватору;
2
1


широтные, параллельные экватору;
тангенциальные, проходящие параллельно поверхности зиготы.
Правила дробления. Первое правило отражает местоположение веретена в
бластомере, а второе – его направление. К этим двум правилам следует добавить еще
третье: скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна кол-ву
желтка в клетке.
Дробление у разных многоклеточных протекает различно. Это зависит от
особенностей строения яйцеклеток, прежде всего от кол-ва и распределения в них желтка.
При отсутствии желтка, при небольшом или даже среднем его кол-ве дробится вся
оплодотворенная яйцеклетка. Чем больше в ней желтка, тем сильнее затрудняется
прохождение борозд дробления. При значительном кол-ве желтка дробится только часть
зиготы, к-я свободна от него. Поэтому различают дробление полное и неполное.
Соответственно этому яйца разделяются на голобластические , дробящиеся полностью, и
меробластические – с частичным дроблением.
Полное дробление м.б. равномерным и неравномерным. Это также обусловливается
кол-вом и расположением желтка в яйцеклетке. Если его мало и он распределяется по
всему яйцу, борозды дробления проходят с одинаковой скоростью на всем протяжении
клетки и разделяют ее на равные бластомеры. Если желток в яйцеклетке размещается
неравномерно, то участки, где его много, дробятся медленнее, чем участки, к-е бедны им.
В результате получаются неравные бластомеры: мелкие –в анимальном полушарии
(микромеры) и крупные – в вегетативном (макромеры). В таком случае дробление хотя и
остается полным, но будет уже неравномерным.
Полное равномерное дробление наблюдается у ланцетника. Его яйцо относится к
гомолецитальному типу: оно содержит небольшое кол-во желтка, равномерно
распределенного по всей клетке. Как у б-ва животных, яйцеклетка ланцетника слегка
сплюснута в направлении полюсов. В связи с такой формой наибольшая протяженность ее
находится в горизонтальной плоскости, поэтому согласно правилам дробления 1-е
веретено ложится горизонтально, а борозда дробления проходит вертикально. В каждом
из образовавшихся бластомеров наибольшая протяженность ЦП сохраняется в
горизонтальной плоскости, поэтому 2-я борозда дробления проходит опять
меридионально. После 2-го дробления направление наибольшей протяженности ЦП в
бластомерах меняется. Соответственно этому веретено дробления становится
вертикально, и 3-я борозда проходит в экваториальной плоскости. Теперь уже отделяются
4 верхних (анимальных) бластомера от 4 нижних (вегетативных). 4-е дробление опять
меридиональное. После него происходит правильное чередование поперечных
(экваториальных и широтных) дроблений с продольными (меридиональными). Кол-во
бластомеров увеличивается в отношениях, кратных 2: первые 2→ 4→ 8→ 16→ 32→ 64 и
т.д. Бластомеры разных полушарий сохраняют почти одинаковые размеры.
В результате дробления получается многоклеточный зародыш в форме полого шара,
к-й называется бластулой. В ней различают стенку, состоящую из большого кол-ва
мелких клеток – бластодерму и полость – бластоцель (первичная полость тела).
Анимальную часть бластулы называют крышей бластулы, а вегетативную – дном
бластулы. Полное и равномерное дробление у ланцетника завершается всегда
образованием бластулы, стенка к-й состоит из одного слоя клеток, а полость лежит в
центре. Такая бластула называется целобластулой.
Полное неравномерное дробление наблюдается у земноводных, яйца к-х относятся к
телолецитальным, со средним кол-вом желтка. Последний распределяется по всему яйцу,
но большая часть его сосредоточена всегда в вегетативной половине, где и зерна его
крупнее. В оплодотворенном яйце лягушки отчетливо выражена полярная
дифференцировка, к-я проявляется в резкой пигментации анимальной половины. Первые
две борозды дробления проходят меридионально. Они быстро разделяют анимальную
часть, значительно задерживаясь в вегетативной. 3-я борозда, проходя параллельно
2
2
экваториальной плоскости, разделяет бластомеры поперек. Она располагается ближе к
анимальному полюсу. Это происходит потому, что веретено дробления смещается от от
вегетативного полушария, где сосредоточена основная часть желтка, к анимальному.
Верхние бластомеры получаются меньших размеров, чем нижние. При дальнейшем
дроблении анимальные бластомеры дробятся заметно быстрее вегетативных, и поэтому
разница между их размерами становится все более резкой.
Неполное дробление сопровождается делением только той части яйца, к-я свободна
от желтка; часть, заполненная им, не дробится. По этому типу развиваются
телолецитальные яйца (у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся) и центролецитальные (у
насекомых). Соответственно особенностям строения этих яиц различают дискоидальное и
поверхностное дробление.
Дискоидальное дробление наблюдается у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся.
Яйца этих животных богаты желтком, большое кол-во к-го обусловливает их
значительные размеры. Свободная от него ЦП, в виде небольшого участка находится в
верхней части яйца и называется зародышевым диском. Т.к. дробится только последний,
дробление получило название дискоидального.
Толщина зародышевого диска очень незначительна, он распластан на желтке, и его
наибольшая протяженность совпадает с плоскостью, параллельной поверхности яйца.
Поэтому веретена при первых 3-х и даже 4-х дроблениях располагаются горизонтально, а
борозды дробления проходят вертикально. В результате получается 1 ряд клеток. После
нескольких делений они становятся высокими и веретена располагаются в них
вертикально, а борозды дробления – параллельно поверхности яйца. В связи с этим в
зародышевом диске появляются поверхностные клетки и клетки, расположенные на
желтке. Последующие деления проходят в самых различных направлениях, и
зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток.
Между диском и желтком возникает небольшая щелевидная полость, к-ю приравнивают к
бластоцелю.
Поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцах с большим колвом желтка в их середине. ЦП в таких яйцах располагается по периферии клетки в центре,
около ядра. Через массу желтка проходят тонкие ЦП-кие тяжи, соединяющие
периферическую ЦП с околоядерной. Дробление начинается с деления ядра и
обособления вокруг возникших ядер ЦП. Число ядер увеличивается. Окруженные ЦП, они
постепенно передвигаются к периферии яйцеклетки. Как только ядра попадают в ее
поверхностный слой, последний разделяется соответственно их кол-ву на бластомеры.
Т.о., в результате дробления вся центр. часть ЦП перемещается к поверхности и сливается
с периферической. Образуется сплошная бластодерма, из к-й развивается зародыш.
Поверхностное дробление свойственно почти исключительно яйцам членистоногих.
ЛЕКЦИЯ № 5
ГАСТРУЛЯЦИЯ
После дробления, к-е завершается образованием морулы или бластулы, в результате
перемещения клеточного материала однослойный зародыш превращается в двуслойный –
гаструлу.
Гаструляция – это процесс образования двуслойного зародыша. Название этой
стадии развития зародыша происходит от названия двуслойного гипотетического
организма – гастреи, к-й произошел из однослойного организма – бластеи. Строение
гипотетической гастреи близко к строению современных кишечнополостных.
Характерной особенностью этого этапа эмбр-го развития являются интенсивные
морфогенетические движения, в результате к-х будущие зачатки тканей перемещаются в
места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации
организма. В процессе гаструляции из единого слоя клеток бластулы – бластодермы
различными способами возникают сначала 2 слоя клеток, или зародышевых листка:
2
3
наружный – эктодерма и внутренний – энтодерма, а затем появляется 3-й – средний
зародышевый мешок, или мезодерма. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего
развития дают начало эмбриональным зачаткам, из к-х формируются ткани и органы.
При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы или
морулы, поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Но
как бы ни были разнообразны последние, переход в гаструлу может осуществляться 4
основными способами: ▪ впячиванием (инвагинацией);
▪ иммиграцией или вселением;
▪ расслаиванием, (деляминацией);
▪ обрастанием (эпиболией).
Образование мезодермы
У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется за счет
нескольких крупных клеток, располагающихся во время гаструляции на границе между
эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток и их
отношение к какому либо из зародышевых листков не достаточно выяснено, обособление
происходит уже на стадии дробления. Дочерние клетки располагаются между экто- и
энтодермой и формируют 3-й слой клеток – мезодерму. Т.к. исходные клетки в течение
всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей
локализации они получили название
телобластов, а сам способ образования –
телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом, образуется клетками
мезодермы вследствие их расслоения.
У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток
энтодермы. При этом способе клетки стенки первичной кишки, или энтодермы,
интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные
выпячивания в бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между
экто- и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от
энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных выростов
восстанавливается путем размножения клеток. После обособления от первичной кишки
клеточный материал энтодермального происхождения именуется третьим зародышевым
листком или мезодермой. Разрастаясь, мезодерма заполняет всю полость бластоцеля, а
полость мешкоподобных выростов, являясь по происхождению полостью гастроцеля,
называется вторичной полостью тела. Такой способ называется энтероцельным, т.к.
мезодерма происходит из энтодермы при одновременном образовании целома.
Нейруляция
Нейруляция – процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых
животных и человека. Это наступает на стадии эмбрионального, называемой нейрулой, т.е.
по окончании процесса гаструляции. В процессе нейруляции наблюдается также закладка
осевых органов – хорды и сомитов, а также обособление других эмбриональных зачатков.
Образование осевых органов характерно для всех представителей типа хордовых. В
процессе нейруляции клетки мезодермы образуют 4 скопления, к-е дают начало
следующим эмбриональным зачаткам:
 спинной струне, или хорде (chorda – струна);
 сегментированной мезодерме, или спинным сегментам, или сомитам;
 сегментным ножкам, или нефротомам (nephros –почка);
 боковым пластинкам, или несегментированной мезодерме, или спланхнотомам
(splanchnos – внутренности).
Теория зародышевых листков
Производные зародышевых листков
С возникновением зародышевых листков нарушается синхронность делений клеток,
становятся различными темпы деления и изменяется их направление. Все это приводит к
заметному различию между наружным и внутренним листками, и зародышевый материал
2
4
становится неоднородным. Процесс, к-й приводит к появлению различий в первоначально
однородном материале, называется дифференцировкой.
Наружный зародышевый листок, или эктодерма, в процессе развития дает такие
эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, плакоды
(локальные утолщения эктодермы), эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из
этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает
нейроны и мкроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей
амфибий и сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают нейроны и макроглия
ганглиев соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и нервных
окончаний, мозговой слой надпочечников, скелетные закладки челюстной, подъязычной,
жаберных дуг, хрящей гортани. Из плакод развиваются нейроны и макроглия ганглиев,
или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная
эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производных – железам кожи, волосяному
покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости,
влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того из кожной
эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка
глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного
канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – эпителий серозной оболочки.
Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, в процессе развития дает такие
эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных
зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная энтодерма является
исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой
части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания
и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка.
Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.
Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития дает такие
эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде
дерматома, миотома и склеротома (skleros – твердый), а также эмбриональную
соединительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом,
мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы;
спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму.
Из хордального зачатка у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых, цельноголовых,
осетровых и двоякодышащих развивается хорда, к-я сохраняется на всю жизнь, а у
позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную
основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а
склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало
эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих
путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный покров
влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий,
корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий
половых желез. Мезенхима, к-я выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки
крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних
органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе
хориона, амниона, желточного мешка, а также экзоцеломическому эпителию.
ЛЕКЦИЯ № 6
ЭМБРИОГЕНЕЗ ХОРДОВЫХ
Общая характеристика анамний и амниот
Исходя из особенностей эмбрионального развития , все хордовые подразделяются на
2 группы: анамнии и амниоты. Анамнии (an – отрицание, amnion – водная оболочка) – это
животные, у к-х в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые
2
5
оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых,
ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с
водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей, бесчелюстных, рыб, земноводных. Эмбриональное развитие этих хордовых происходит в
воде, поэтому у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, т.к. функция дыхания,
выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная
среда. К амниотам относятся хордовые, у к-х в процессе развития возникают такие
зародышевые оболочки, как амнион и аллантоис (allantoides – колбасовидный). Эти
зародышевые оболочки характерны для хордовых, обитающих на суше, а также для
вторичноводных животных из классов пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Развитие зародышей у этих животных , а также у человека происходит в полости,
образуемой амниотической оболочкой, к-я наполнена амниотической, или околоплодной
жидкостью. Т.о., эмбриональное развитие амниот, как и анамний, осуществляется в
водной среде, что является показателем преемственности филогенетического развития
всех хордовых. Однако амниотическая жидкость не может обеспечить развивающемуся
зародышу оптимальные условия для дыхания, выделения и питания. Эти функции
осуществляет аллонтоис, в к-м развивается густая сеть кровеносных сосудов, благодаря км осуществляется газообмен зародыша с окружающей средой и выделение в полость
аллонтоиса конечных продуктов обмена в-в, как это имеет место у пресмыкающихся, птиц
и яйцекладущих млекопитающих. Через аллонтоис зародыш других млекопитающих
контактирует с телом матери, получая от нее все необходимое для развития.
Эмбриогенез анамний
Хордовых, относящихся к анамниям, в свою очередь можно подразделить на 3
группы по характеру эмбрионального развития:
1. группа животных, яйцеклетки к-х содержат мало желтка (ланцетник);
2. группа животных, яйцеклетки к-х содержат среднее кол-во желтка (некоторые
круглоротые, рыбы, земноводные);
3. группа животных, яйцеклетки к-х содержат много желтка (костистые рыбы),
развитие происходит сходно.
Эмбриогенез ланцетника
Оплодотворение и дробление
Оплодотворение у ланцетника внешнее. Выбрасывание половых продуктов в воду
приурочено к определенному времени суток (к концу дня). Сперматозоид проникает в
яйцо по окончании 1-го деления созревания; 2-е деление совершается во время
перемещения мужского ядра в ЦП яйца.
Ядро гомолецитальное.
Гаструляция совершается путем впячивания. При незначительном кол-ве желтка
вегетативная часть бластулы может активно перемещаться в бластоцель. С началом
гаструляции уплощается дно бластулы и появляется бороздка на границе дна бластулы с
материалом будущей хорды, где начинается процесс впячивания. По мере погружения дна
бороздка увеличивается, но т.к. перемещение материала совершается концентрически, она
закругляется и в конце концов замыкается, ограничивая отверстие бластопора.
Закладка осевых органов.
ЛЕКЦИЯ № 7
ЭМБРИОГЕНЕЗ АМНИОТ
Эмбриогенез пресмыкающихся
1-я фаза гаструляции состоит в том, что глубокие слои клеток бластодиска
разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний
зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска – в эктодерму.
Т.о., 1-я фаза гаструляции осуществляется путем деляминации, к к-й иногда
2
6
присоединяется иммиграция. Этот способ гаструляции отличается от гаструляции
анамний и существенно изменился в процессе филогенеза амниот, т.к. он уже не
осуществляется только путем инвагинации и перемещения клеточных комплексов.
Процесс образования энтодермы у амниот сместился на более ранние сроки эмбр.
развития и происходит уже в процессе дробления. Такое изменение способа образования
энтодермы является естественным результатом перехода к более совершенному типу
развития зародыша и вызвано необходимостью ранней специализации энтодермы к
резорбции свободных масс желтка.
При 2-й фазе гаструляции наблюдаются признаки более древней формы
гаструляции. После деляминации кл. материала бластодиска и образования экто- и
энтодермы возникает двуслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка. Она
прогибается, а затем впячивается и образует гастральную полость, к-я слепым концом
направлена вперед, в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми
листками. Отверстие, через к-е впячивается кл. материал эктодермального
происхождения, явл-ся бластопором, а полость впячивания – полостью первичной кишки
(сначала эктодермального происхождения). Через дорсальную и боковые губы бластопора
инвагинирует кл. материал будущей хорды и мезодермы.
В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают 3 зародышевых оболочки:
 амнион, или водная оболочка;
 серозная, или наружная оболочка;
 аллантоис, или мочевой мешок.
Амнион возникает в процессе эволюции впервые, т.к. яйца пресмыкающихся не
имеют белка и развивающийся зародыш прилегает к плотным и упругим подскорлуповым
оболочкам. Зародыш прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, и она образует
вокруг него складки (амниотические складки), к-е затем сходятся над ним и смыкаются. В
результате образуется амниотическая полость. Клетки эктодермы амниотической
оболочки продуцируют амниотическую жидкость, к-я омывает зародыш.
Аллантоис образуется нижней стенки задней кишки зародыша, стенка его состоит из
кишечной энтодермы и мезодермы. В мезодерме располагается густая сеть кровеносных
сосудов, идущих от тела зародыша. Впоследствии аллантоис заполняет все промежутки
междусерозной оболочкой, амнионом и желточным мешком. Аллантоис выполняет
дыхательную и трофическую функцию, переносит соли кальция. Основная функция
аллантоиса – выделительная, т.к. в нем склапливаются конечные продукты обмена в-в в
виде мочевой кислоты. В конце эмбр. развития зародышевые оболочки редуцируются.
Эмбриогенез птиц
Строение яйца
Оплодотворение у птиц происходит в верхней части яйцевода, сразу же после
выхода яйцеклетки из яичника. Тут же начинается дробление, протекающее по типу
неполного дискоидального. По мере продвижения по яйцеводу уже начавшая развиваться
яйцеклетка обволакивается несколькими слоями белка. В нижнем,
значительно
расширенном отделе яйцевода белок покрывается 2 тонкими подскорлуповыми
оболочками и затем скорлупой.
1-я фаза гаструляции. Резкое разделение яйца на зародышевую часть, лишенную
желтка, и внезародышевую массу желтка привело к изменению процесса гаструляции.
Образованием наружного и внутреннего зародышевых листков завершается 1-я фаза
гаструляции у птиц.
2-я фаза гаструляции.
На этом гаструляция заканчивается, произошло образование 3-х зародышевых
листков: у птиц гаструляция распадается на последовательно протекающие процессы:
 раннее образование энтодермы (у кур еще до снесения яйца);
 формирование первичной полоски и гензеновского узелка;
2
7

передвижение материалов хорды и мезодермы, к-е благодаря раннему
обособлению энтодермы у птиц совершается независимо от нее.
Закладка осевых органов. По окончании гаструляции у птиц, как и у амфибий,
материал нервной системы остается еще на поверхности и расположен над хордой в виде
пластинки. В сравнении с остальной эктодермой нервная пластинка намного толще и
состоит из высоких призматических клеток.
Образование внезародышевых частей и обособление тела зародыша от желтка.
ЛЕКЦИЯ № 8
ЭМБРИОГЕНЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Живорождение
Развитие за счет пит. в-в матери обусловливает тесный контакт зародыша с
материнским организмом и живорождение.
Развитие яйцекладущих млекопитающих. К ним относятся ехидна и утконос. Ехидна
вынашивает обычно 1 яйцо в сумке, утконос откладывает несколько яиц в гнездо. Яйца
этих животных содержат желток, в связи с чем их размеры крупнее, чем у б-ва других млх. Наличием в яйце желтка определяется дискоидальный тип дробления. Из яйца
вылупляется детеныш, к-й питается секретом кожных желез матери.
Развитие сумчатых млекопитающих. Внутриутробное развитие, сопровождающееся
несложной формой взаимоотношения развивающегося зародыша с материнским
организмом, впервые обнаруживается у сумчатых. Яйцеклетки этих животных содержат
незначительное кол-во желтка, ее размеры намного меньше, чем у яйцекладущих. 2-й
отличительной особенностью является возникновение плаценты весьма примитивного
типа – полуплаценты. Этот орган является принципиально новым в процессе эволюции и
формируется не у всех сумчатых. Полуплацента представляет собой серозную оболочку,
переходящую в трофобласт, на поверхности к-й клетки эктодермы образуют простые
неразветвленные ворсинки. Ворсинки проникают в отверстия маточных желез, но не
достигают соединительнотканной основы слизистой оболочки матки. С образованием
первичных ворсинок серозная оболочка и трофобласт сумчатых превращаются в хорион
(chorion – оболочка), или ворсиночную оболочку, осуществляющую связь зародыша с
организмом матери. Рождающиеся детеныши очень маленькие, они заканчивают свое
развитие в сумке матери.
Развитие плацентарных млекопитающих. Яйцеклетки у этих животных
олиголецитальные, вторичная утрата желтка связана с внутриутробным развитием
зародышей. Дробление полное, неравномерное, происходит во время продвижения
яйцеклетки по яйцеводу. В это время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных
(грызуны, зайцеобразные, хищные) покрывается довольно толстым слоем белка, к-й
секретируют клетки яйцевода.
Гаструляция у плацентарных мл-х протекает также, как у пресмыкающихся, птиц и
низших мл-х.
Закладка осевых органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и
низших мл-х.
Типы плацент.
В связи с особенностями проникновения ворсинок хориона зародыша в слизистую
оболочку матки плаценты подразделяют на 4 типа.
Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую
структуру (свиньи, лошади, верблюды). При образовании ее на поверхности хориона
появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в
соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких
разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких
нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.
2
8
Десмохориальная,
или
соединительнотканная,
плацента
(жвачные).
Характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки.
В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки
разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань,
приближаясь, т.о., к кровеносным сосудам матери. Во время родов на поверхности
слизистой оболочки матки после отделения плаценты остаются участки, лишенные
эпителия, к-е быстро регенерируются за счет смежных участков неповрежденного
эпителия.
Эндотелихориальная плацента (хищные). Характеризуется разрушениями не только
эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются
с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой.
Этот способ обеспечивает лучшее снабжение зародыша О2 и пит. в-вами, а также ведет к
значительному уменьшению величины плаценты. При родах часть тканей слизистой
оболочки отторгается и возникает небольшое кровотечение, а дефекты слизистой
оболочки быстро ликвидируются.
Гемохориальная плацента (насекомоядные, грызуны, рукокрылые, приматы,
человек). П
Лабиринтовая – трофобласт образует с-му полостей, к-е сливаются в в сложный
лабиринт и по нему течет материнская кровь.
Ворсинчатая – ворсинки ветвятся и образуют огромную поверхность, омываются
кровью матери.
ЛЕКЦИЯ № 9
ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА
Ранние стадии
Яйцеклетка женщины не имеет желтка. Ко времени выпадения из яичника она одета
3 оболочками: желточная, к-я является поверхностным слоем ЦП;
блестящая, появляющаяся вокруг ооцита при развитии фолликулярного эпителия;
клеточная (лучистый венец), к-ю составляют фолликулярные клетки.
Выпав из яичника, яйцеклетка в течение первых же суток попадает в яйцевод, в
верхних частях к-го и происходит оплодотворение.
Дробление яйцеклеток человека полное, но с сильно выраженной асинхронностью,
из-за раннего разделения бластомеров на более крупные темные и мелкие светлые.
Последние обрастают крупные бластомеры и развиваются в трофобласт. Имплантация
зародыша в слизистую оболочку матки происходит на 7-е сутки, когда зародыш находится
на стадии бластодермического пузырька. Полость пузырька заполнена жидкостью, его
стенка образована трофобластом, на небольшом участке внутренней поверхности к-го
обнаруживается скопление клеток – зародышевый узелок. Ко времени имплантации
зародышевого пузырька в узелке уже имеется слой энтодермальных клеток,
расположенной в той его части, к-я обращена в полость пузырька. Образование
энтодермы происходит путем отщепления слоя клеток от зародышевого узелка, внешний
слой к-го представляет эктодерму. Уже на очень ранних стадиях развития в эктодерме
появляется небольшая щель – зачаток амниотической полости.
В последующие дни интенсивно разрастается трофобласт и образует стенку
плодного пузыря; в его полости, заполненной жидкостью имеются уже клетки
внезародышевой мезодермы. Рядом с амниотическим пузырьком формируется 2-й
пузырек, образованный энтодермой. Это желточный мешок, соответствующий такому же
у птиц, но не содержит желтка. Оба пузырька тесно связаны друг с другом.
Для развития человека характерно раннее образование всех 3-х зародышевых
листков. Еще до начала формирования тела зародыша имеется внезародышевая
эктодерма, к-я образует стенку амниотического пузырька, внезародышевая энтодерма
стенки желточного мешка и внезародышевая мезодерма в полости плодного пузыря. В
2
9
месте соприкосновения амниотического и желточного пузырьков появляется утолщение –
зародышевый щиток. Высокие цилиндрические клетки в основании амниотического
пузырька составляют эктодерму зародыша, а расположенные под ней клетки – его
энтодерму.
У 11-дневного зародыша амниотическая полость еще довольно узкая.
ЛЕКЦИЯ № 10
ГИСТОЛОГИЯ
Гистология – наука о тканях многоклеточных животных - зародилась в недрах
анатомии человека еще до открытия клеток. В ее основу легли результаты исследований
анатомов, стремившихся выявить тонкую структуру органов человека.
Основоположником гистологии считают французского анатома Биша, к-й, используя
усовершенствованные методы анатомической препаровки различных методов человека,
еще в 1801 г. предложил 1-ю классификацию тканей. Им было дано и 1-е определение
тканей как общих систем организма, входящих в состав разных органов.
Интенсивное развитие гистологии на научной основе началось после открытия
клетки и формулирования кл. теории, установившей единство организации и общность
происхождения живых существ. В начале своего становления гистология интенсивно
развивалась и в рамках мед. наук, и как часть зоологии. Большой сравнительногистологический материал, накопленный зоологами к концу XIX в., естественно не мог не
привлечь внимание морфологов-эволюционистов, разрабатывавших новую систематику и
создавших на основе учения Дарвина естественное филогенетическое древо животного
царства.
1-ю попытку применить для анализа тканевого уровня организации методы и
подходы эволюционной морфологии сделал известный немецкий зоолог- эволюционист
Э.Геккель. Он создал 1-ю гистогенетическую систему тканей, приняв за основу своей
классификации источник развития ткани в онтогенезе. Теория не получила поддержки ни
у гистологов-зоологов, ни у медиков.
И,И, Мечников сформулировал теорию фагоцителлы, согласно к-й первичные
многокл. животные представляли собой колонию однокл. орг-змов с лабильной
дифференцировкой.
В начале XX в. Интерес к эволюционным вопросам в гистологии снизился. В 30-е
г.г. А.Н. Северцов считал, что установленные им закономерности изменений органов и их
систем в процессе эволюции свойственны и тканям животных, но он специально не
занимался этим вопросом, будучи зоологом.
Русский гистолог А.В. Румянцев рассмотрел с позиции теории филэмбриогенеза
преобразования хрящевых и костных тканей и пришел к выводу, что в отношении этих
тканей оправдываются методы эволюционной морфологии, но для выяснения более
общих закономерностей нет.
В середине 40-х г.г. Н.Г. Хлопин широко использовал метод культивирования тканей
организма и уточнил классификацию эпителиальных и мышечных тканей. Хлопин выявил
относительно позднее в эволюции позвоночных происхождение вторичных и третичных
тканей. Классификация тканей по источникам их развития в онтогенезе имела значение
для док-ва стойкой детерминированности тканей в онтогенезе и невозможности их
метаплазии – превращения друг друга во взрослом организме, а также для рациональной
классификации опухолей человека и выяснения источников их развития.
Хлопин повторил попытку Геккеля создать естественную систему тканей и выявить
основные закономерности их изменений
в эволюции многокл. животных.
Гистогенетическая система Хлопина более точно отражает источники развития тканей у
позвоночных животных, чем система Геккеля. Она основана на более тщательном
изучении процессов гистогенеза, и при ее разработке использован большой
3
0
экспериментальный и патогистологический материал. Однако эта система применима
только к позвоночным и не может претендовать на естественную систему тканей, к-я
отражала бы пути их становления в филогенезе многокл. животных. Кроме того, сам
принцип разделения тканей на типы лишь путем анализа процессов гистогенеза по
местоположению клеток, дающих начало той или иной ткани, чреват серьезными
ошибками и противоречиями. Так, эритроциты, сосудистый эндотелий и лейкоциты
оказались в составе разных тканей. В данной системе недостаточно учитывался
морфофункциональный момент, что не давало возможности проводить широкие
сравнительно-гистологические сопоставления.
Для внедрения в гистологию исторического подхода необходимо было разработать
особый метод сравнительного анализа. Целенаправленное его использование должно
было бы объяснить закономерный, направленный и ограниченный характер
эволюционных преобразований тканей. Такой метод был разработан и с успехом
использован основоположником отечественной эволюционной гистологии А.А.
Заварзиным. Он считал, что причиной направленности преобразования тканей в ходе
эволюции животных является, во-первых, общая для данного типа тканей
функциональная задача (сократимость, обеспечение постоянства внутренней среды и т.д.).
Во-вторых, направленность эволюционных преобразований функционально-аналогичных
тканей обусловливается общими закономерностями организации эукариотных клеток. На
основе этих общих свойств и происходит у всех животных специализация клеток в
направлении реализации той или иной конкретной функции.
Совокупность общих типовых признаков организации данной ткани у разных
животных и ее модификаций у представителей отдельных групп животных и составляет
эволюционную динамику этой ткани. Под этим термином Заварзин понимал исторически
обусловленные свойства и потенции к совершенствованию в определенном направлении
функционально-аналогичных тканей во всем многообразии их проявлений у современных
многоклеточных животных (1934 г.).
Определение понятия ткани
У подавляющего большинства современных многокл. животных клетки и межкл.
Структуры объединены в особые системы – ткани. Ткани представляют собой более
общие системы организма, чем его органы, т.е. в состав различных органов входят обычно
одни и те же типы тканей.
Тканью в широком смысле этого понятия следует считать систему элементов (клеток
и образуемых ими межклеточных структур), объединенных общей функцией и
структурно-химической организацией. Поскольку таких общих функций относительно
немного (пограничность, создание постоянства внутренней среды, сократимость,
восприятие, передача и анализ раздражений), то и все многообразие тканей можно
объединить в 4 основных типа:
1. пограничные (эпителиальные);
2. ткани внутренней среды (кровь, интерстициальные, скелетные);
3. ткани нервной системы;
4. мышечные ткани.
Эти 4 типа тканей с большим или меньшим удельным значением в составе
разнообразных органов имеются у всех многокл. животных, поскольку они обеспечивают
самые общие стороны взаимоотношения организма и окружающей его среды.
В каждом типе тканей, особенно у высших животных, выделяется большее или
меньшее кол-во частных систем – подтипов и разновидностей данного типа тканей. Они
специализированы на выполнение частных функций в пределах общей типовой функции.
Так, например, жидкая ткань – кровь и лимфа позвоночных – осуществляет перенос
продуктов обмена и пит. в-в по сосудам, а другая разновидность тканей внутренней среды
– рыхлая соединительная ткань – при помощи других механизмов транспортирует эти вва от стенок сосудов к работающим тканям. Аналогичные разновидности можно выделить
3
1
в типе тканей нервной системы. Нервные клетки осуществляют основную функцию
тканей этого типа, однако они не могут полноценно работать без «обслуживания»
нейроглией – особой вспомогательной разновидностью тканей нервной системы.
В составе разновидности ткани можно выделить и более частные категории –
клеточные популяции. Они, как правило, объединены топографически или
гистогенетически общими механизмами регуляции, репродукции и гибели клеток для
сохранения постоянства их общего кол-ва в популяции. Так, в системе клеток крови
млекопитающих можно выделить популяции эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и
лимфоцитов. В свою очередь при конкретных исследованиях тонких механизмов
регуляции кол-ва клеток в популяциях целесообразно выделять в них еще более частные
системы – субпопуляции, а в идеале и клоны, т.е. клетки, возникающие при размножении
и дифференцировке одной исходной клетки. Т.о., в ряде случаев удается составить в
пределах хотя бы одной группы животных сложную, но достаточно логичную иерархию
данной тканевой системы, начиная от типа и кончая клеточными клонами.
Однако для б-ва тканевых типов наблюдается более сложные отношения. Иногда
наблюдается единой общей функции на ряд более конкретных, но также достаточно
общих функций. Так, например, пограничная функция очень скоро дифференцируется на
собственно барьерную, изолирующую и функцию поглощения пит. в-в. Соответственно
этому в типе пограничных тканей соединяются 2 подтипа – кожные и кишечные
эпителии. Несколько позднее в эволюции многокл-х выделяется и 3-й подтип –
целомические эпителии.
Аналогичная, хотя и отличающаяся в системном отношении ситуация наблюдается в
типе тканей внутренней среды. Его делят на 3 подтипа, отчетливо различающихся в
функциональном отношении, - трофические, скелетные и защитные ткани. Между
элементами крови и костной тканью не обнаруживается уже общности структурнохимической организации, но обнаруживают значительно более тесную функциональную и
гистогенетическую взаимосвязь в онтогенезе, чем эпителиальные, - все эти ткани
происходят в основном из 1 эмбрионального зачатка. Много общего они имеют и в
закономерностях системной организации.
Еще сложнее обстоит дело с характеристикой типа мышечных тканей. В структурнохимическом и функциональном планах они хорошо характеризуются как единый тип,
выполняющий функцию сократимости на основе принципиально общих структурных
механизмов. Но по источникам развития в онто- и филогенезе это весьма гетерогенный
тип тканей. Это касается как зачатков и источников, из к-х развиваются сократимые
ткани, так и времени их возникновения в филогенезе.
Т.о., мы видим, что к данному нами определению типа тканей и утвердившейся уже
в науке морфофункциональной их классификации нужно подходить диалектично.
Некоторые методы гистологических исследований
Одной из основных задач морфологических исследований в частной цитологии и
гистологии с момента их возникновения и до настоящего времени является выяснение
функционального значения тканевых структур и тканей в целом. По мере
совершенствования методов исследования глубина этой характеристики непрерывно
возрастала.
Характеристика тканевых элементов невозможна без использования электронной
микроскопии в сочетании с методами цитохимии и авторадиографии.
Метод авторадиографии – один из методов анализа структурно-биохимической
организации тканевых структур. В основе его лежит использование радиоактивных
элементов, включаемых чаще всего в состав предшественников макромолекул – НК,
белков, полисахаридов. Такими предшественниками служат АК, азотистые основания или
моносахара. В качестве маркеров наиболее распространены изотопы водорода – тритий
(3Н), и углерода – (14С). Принципиальной особенностью авторадиографии по сравнению с
биохимическими методами, использующими радиоактивные предшественники, является
3
2
особый способ регистрации их включения в макромолекулы. При биохим. исследованиях
спец. счетчиками регистрируется интенсивность включения меченых предшественников в
отдельных фракциях, полученных путем дифференциального центрифугирования
предварительно измельченных и, следовательно, разрушенных тканевых элементов.
В изучении свойств этих клеток, характера их взаимоотношений и общих системных
закономерностей регуляции репродукции большое значение имеют сейчас методы
клонирования стволовых клеток в организме и методы клонального культивирования
стволовых и особенно полустволовых клеток вне организма. Суть этих методов состоит в
создании искусственных (вне организма) или естественных (в организме) условий для
получения колоний или клонов клеток, являющихся потомками одной единственной
родоначальной клетки и сохраняющих в своем составе клетки, способные давать такие же
клоны или колонии. Особенно детально эти методы разработаны для изучения
кроветворной ткани мл-х.
Значение и место сравнительной гистологии в системе биологических наук
Совр. сравнительная гистология
представляет собой с одной стороны
самостоятельную биологическую науку, обладающую специфическими методами
исследования, предназначенными для выяснения функционального значения тканевых
структур и тканей во всем их многообразии у многокл. животных и человека. Наряду с
этим благодаря использованию сравнительного исторического подхода в разработке
проблемы эволюционной динамике тканей – эволюционной динамики тканей –
гистология оказывается теснейшим образом связана с зоологией, физиологией,
биохимией, общей цитологией, молекулярной генетикой, медициной.
ЛЕКЦИЯ № 11
Эпителиальные ткани
Общая характеристика эпителиев. Принципы морфофункциональной организации,
особенности структуры эпителиальных клеток, виды и функции межклеточных контактов
в эпителии.
Различные классификации эпителиев, производные.
Железистый эпителий. Классификация желез. Типы секреции.
Влияние факторов внешней среды на морфофункциональную организацию эпителия.
Адаптивные возможности эпителия.
Лекция № 12
Собственно соединительные ткани
Собственно соединительная ткань. Области распространения, разновидности,
функции, развитие. Межклеточное вещество.
Морфофункциональная характеристика и происхождение клеток рыхлой
соединительной ткани. Фибробласты и фиброциты, тучные клетки, перициты,
гистиоциты, плазматические и жировые клетки.
Соединительные ткани со специальными свойствами. Ретикулярная и жировая
ткани.
Плотная соединительная ткань коллагенового и эластического типа.
Ткани внутренней среды с опорной функцией. Общие закономерности и источники
происхождения.
Лекция № 13
Ткани внутренней среды
Классификация тканей внутренней среды, общая характеристика, строение и
функции. Мезенхима, структура, источники развития, производные.
Кровь и лимфа. Их состав, функции. Плазма и форменные элементы крови и лимфы.
Клетки крови.
3
3
Кроветворение. Общая характеристика. Стволовые и полустволовые клетки крови.
Эмбриональный и постэмбриональный гемоцитопоэз.
Лекция № 14
Ткани опорные
Хрящевая ткань. Клетки хрящевой ткани. Особенности роста хряща. Влияние
условий окружающей среды и физической нагрузки на структуру хряща.
Костная ткань. Грубоволокнистая и пластинчатая кость. Клетки костной ткани, их
структура, функция, источники происхождения. Особенности организации и химического
состава межклеточного вещества различных видов кости. Надкостница, ее строение,
функции, развитие. Строение кости как органа.
Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща. Рост кости в длину и толщину.
Развитие костного мозга. Возрастные изменения костной ткани.
Лекция № 16
Мышечная ткань
Классификация и морфофункциональная характеристика мышечной ткани.
Закономерности формирования в онто- и филогенезе.
Соматическая поперечно-полосатая мышечная ткань позвоночных. Мышечное
волокно, структуры волокна. Мышечное сокращение. Строение мышцы как органа.
Гладкая мышечная ткань. Особенности строения, функционирование, гистогенез.
Сердечная мышечная ткань, особенности строения.
Взаимодействие тканей. Роль иннервации в развитии в развитии и поддержании
структурной целостности мышц. Регенерация.
Лекция № 17
Нервная ткань
Состав строение нервной ткани.
Нейроны — функциональные единицы нервной системы
Синапсы — роль, строение, виды.
Нервное волокно.
Нейроглия.
Лекция № 18
Эволюционное развитие тканей в онтогенезе.
Основные этапы развития скелета. Влияние внешних и внутренних факторов на
развитие костей.
Развитие скелетных мышц.
Развитие пищеварительной, дыхательной, выделительной и кровеносной систем.
Лекция № 19
Эволюционное развитие тканей в онтогенезе.
Развитие нервной системы. Развитие вегетативной нервной системы.
Развитие органов чувств.
Развитие эндокринных желез.
Лекция № 20
Биология развития.
Онтогенез и эволюция.
Принцип модульной организации.
Гетерохрония, гетеротопия, аллометрия, кооптация.
3
4
РАЗДЕЛ 4. Словарь терминов (Глоссарий)
Биогенетический закон - сформулирован Э. Геккелем: «Онтогенез есть краткое
повторение филогенеза».
Гаметогенез (gametes – муж, gamete –жена) называют развитие половых клеток с момента
их возникновения до приобретения ими способности к оплодотворению.
Гаструляция – это процесс образования двуслойного зародыша.
Гистология (от греч. histos – ткань,logos –учение, наука) – наука о развитии, строении и
функциях клеток, тканей и органов животного организма.
Дробление - многократное деление зиготы.
Зигота – новая клетка, качественно отличная от половых, обладающая материнской и
отцовской наследственностью, к-я начинает делиться и превращается в многоклеточный
зародыш.
Нейруляция – процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и
человека.
Онтогенез (греч. «онтос» - сущее, «генезис» - рождение, происхождение) – инд. развитие
организма, включающее весь комплекс последовательных и необратимых изменений, начиная
от образования зиготы и до естественной смерти организма.
Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток, к-й
приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы.
Партеногенез - своеобразная форма полового размножения, получившая название
девственного размножения, когда яйцеклетка развивается без оплодотворения.
Сперматогенез начинается с первичной половой клетки – сперматогонии и делится на 4
периода: 1. размножение, 2. рост, 3. созревание, 4. формирование, или спермиогенез.
Сперматозоиды (zoon – животное, eidos – внешний вид, подобность), позвоночных
животных и человека значительно различаются, однако все они имеют некоторые общие
морфологические черты, тесно связанные с их основной функцией – способностью к
оплодотворению.
Ткань - система элементов (клеток и образуемых ими межклеточных структур),
объединенных общей функцией и структурно-химической организацией.
Фибробласты - основная клеточная форма соединительной ткани.
Эмбриология (греч. em brio – в оболочках) – наука об эмбриональном развитии
организма как части онтогенеза человека и млекопитающих.
Эпителий располагается у человека и позвоночных на поверхности тела, покрывает все
полости тела, выстилает все полые внутренние органы, имеющие связь с внешней средой, а
также входит в состав желез организма.
3
5
Яйцеклетки
специально
дифференцированные
оплодотворению и дальнейшему развитию.
клетки,
приспособленные
к
РАЗДЕЛ 5. Практикум по решению задач (практических ситуаций) по темам лекций
(одна из составляющих частей итоговой государственной аттестации)
Нет
РАЗДЕЛ 6.
Изменения в рабочей программе, которые произошли после
утверждения программы.
Характер
изменений в
программе
Номер и дата
протокола заседания
кафедры, на котором
было принято
данное решение
Подпись заведующего
кафедрой,
утверждающего
внесенное изменение
Подпись декана
факультета (проректора по
учебной работе),
утверждающего данное
изменение
РАЗДЕЛ 7.Учебные занятия по дисциплине ведут:
Ф.И.О., ученое звание и
степень преподавателя
Крыштоп В.А.
Крыштоп В.А.
Учебный год
2008/2009
2009/2010
ЕГФ
ЕГФ
Крыштоп В.А., к.п.н.
2011/2012
ЕФКиБЖД
3
6
Факультет
Специальность
050102 Биология
050103.00
География
Биология
020201.00 Биология
-