УДК 574:575.8 АУТОЦЕНОЗ И ДЕМОЦЕНОЗ – ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ ОРГАНИЗМЕННОГО И ПОПУЛЯЦИОННОГО УРОВНЕЙ

ЭКОЛОГИЯ, 2011, № 3, с. 163–169
УДК 574:575.8
АУТОЦЕНОЗ И ДЕМОЦЕНОЗ – ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ КАТЕГОРИИ
ОРГАНИЗМЕННОГО И ПОПУЛЯЦИОННОГО УРОВНЕЙ
В СВЕТЕ СИМБИОГЕНЕЗА И СИСТЕМНОГО ПОДХОДА1
© 2011 г. А.Б. Савинов
Нижегородский государственный университет
603950 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 23, корп. 1
E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 28.09.2010 г.
Согласно концепции автора, единицей организменного уровня является не особь
(индивидуум), а аутоценоз, т.е. самоуправляемая система хозяин–симбионты. Тогда
популяционному уровню соответствует система аутоценозов – демоценоз. В соответствии с
этим в демоценозе происходит естественный отбор аутоценозов, а не отдельных особей, и
звеньями трофических цепей и сетей реально являются ауто- и демоценозы, но не «особи» и
«популяции». Однако симбиотический подход не исключает популяционной парадигмы и
будет развиваться параллельно с ней.
Ключевые слова: симбионты, эволюция, популяция, консорция, аутоценоз, демоценоз,
самоуправляемые системы.
В природе нет «стерильных» организмов, т.е. лишенных симбионтов,
следовательно, нет «стерильных» популяций и видов (Каратыгин, 1993;
Савинов, 2005). В этой связи автором был сформулирован принцип
облигатности симбиоза и симбиогенеза (Савинов, 2005–2007), согласно
которому жизнедеятельность и эволюция всех многоклеточных и огромного
большинства одноклеточных живых существ происходит только на основе
интеграции
с
другими
живыми
существами
(преимущественно
прокариотической организации). Данная интеграция осуществляется путем
симбиоза,
т.е.
отношений,
трактуемых
как
мутуализм,
паразитизм,
комменсализм, складывающихся между видом-хозяином и его сожителями –
видами-симбионтами. В таком контексте эволюция указанных отношений
представляет собой симбиогенез – один из основных факторов филогенеза всех
групп организмов (Проворов, 2001; Проворов, Долгих, 2006).
________________________
Исходные положения статьи были освещены в докладах автора на 8-м Всероссийском популяционном
семинаре (ННГУ, 2005) и IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН (ЗИН РАН, 2008).
1
2
Конечно,
популяционная парадигма,
основывающаяся
на
представлениях о популяции как одновидовой группировке организмов,
позволяет относительно просто вести демэкологические, паразитологические и
микроэволюционные исследования. Несомненно, эта парадигма и далее будет
широко использоваться без учета симбиоза по разным причинам (например, изза
отсутствия
у
исследователей
профессиональной
подготовки
для
симбиотических исследований, возможностей кооперации со специалистами в
данной области или вследствие «методологической инерции»), однако при этом
исследователь должен сознавать, что он пользуется весьма упрощенными
моделями. Такие модели не дают возможности всегда рационально объяснять и
прогнозировать явления, если упускать из вида эффекты симбиотических
взаимодействий (см. Горячева, 2004; Беэр, 2005). Поэтому уже имеются
многочисленные данные о том, что учет симбиотического фактора необходим
(см. Каратыгин, 1993; Горячева, 2004; Савинов, 2005; Илинский, Захаров, 2007),
в том числе и в отношении аутэкологии человека (см. Симонова, Пономарева,
2008).
В
симбиотических
системах
происходят
сложные
процессы
самоуправления, основанные на прямых и обратных связях между членами
симбиоза (см. Кеннеди, 1978; Проворов, 2001). В связи с этим рационально
использовать кибернетические положения об организации, функционировании
и эволюции самоуправляемых систем, к которым относятся биосистемы
организменного и надорганизменного уровней (Савинов, 2006).
На основании вышесказанного автором предложен и разрабатывается
симбиотический подход к вопросам организации, функционирования и
эволюции систем организменного и популяционного уровней (Савинов, 2005–
2009). В частности, введены новые экологические категории «аутоценоз» и
«демоценоз», характеризующие симбиотические системы организменного и
популяционного уровней. Некоторые исследователи уже используют эти новые
категории. Однако если в одних случаях (Нигматуллин, 2007) категории
3
«аутоценоз»
и
«демоценоз» применяются
адекватно
авторским
определениям (Савинов, 2005, 2008), то в других (Черноусова и др., 2008) – с
изменением смысла. Поэтому в данной работе предпринята попытка пояснить,
уточнить и развить авторские концепции (Савинов, 2005–2009).
СИМБИОТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К СИСТЕМАМ
ОРГАНИЗМЕННОГО И НАДОРГАНИЗМЕННОГО УРОВНЕЙ
Достижения
симбиотический
в
исследованиях
подход
к
симбиоза
рассмотрению
делают
систем
необходимым
организменного
и
надорганизменного уровней (Савинов, 2005–2009). Автор полагает, что
предложенная концепция симбиотического подхода должна быть основана на
следующих исходных положениях.
1. Любой биоценоз есть сложная система (сеть) симбиозов, которые
являются компонентами биоценоза, но, как показано (Проворов, Долгих, 2006),
принципиально отличаются от него по ряду признаков. Во-первых, в симбиозе
метаболические связи между партнерами (хозяином и симбионтами) основаны
не на механическом переносе питательных веществ (как в биоценозе), а на
коэволюционно сформированных, общих биохимических процессах. Они
возникли у партнеров благодаря стабильным клеточным взаимодействиям и
координации мембранного транспорта (особенно сильной при внутриклеточных
симбиозах).
Во-вторых,
метаболические
связи
партнеров
в
симбиозах
обусловлены взаимной генной (сигнальной) регуляцией и нередко взаимными
изменениями организации генов (и геномов), что не характерно для биоценозов.
В-третьих,
симбиоз
как
надорганизменная
система
эволюционирует
в
направлении усиления интегрированности и взаимозависимости партнеров,
причем нередко с образованием единого суперорганизма (как, например, у
лишайников). Напротив, эволюционные изменения биоценоза происходят в
форме сукцессии, при которой степень консолидации членов сообщества не
меняется.
2. Симбиоз (в разных формах) и симбиогенез – фактически облигатные
способы существования и эволюции систем организменного и популяционного
4
уровней, о чем свидетельствуют сводки о симбиозе и симбиогенезе во всех
царствах живой природы (см. Каратыгин, 1993; Проворов, 2001, 2009;
Проворов, Долгих, 2006; Савинов, 2005; Пушкарева и др., 2010; Connor, 1995).
Эти исследования показали, что фактически все живые существа биосферы,
начиная с бактерий, простейших и кончая многоклеточными растениями,
животными и человеком, обладают симбионтами (паразитами, мутуалистами,
комменсалами и др.), в основном прокариотической организации, хотя многие
имеют и симбионтов-эукариот.
Поэтому элементом системы популяционного уровня в биоценозе реально
является не особь данного биологического вида, а аутоценоз (Савинов, 2005),
т.е. система «хозяин – симбионты (мутуалисты, паразиты, комменсалы)». Таким
образом,
в
аутоценоз
не
входят
организмы,
кратковременно
взаимодействующие с хозяином (например, животные-опылители цветкового
растения), т.е. не являющиеся членами симбиоза, специфические признаки
которого (Проворов, Долгих, 2006) отмечены в пункте 1.
Аутоценоз (как симбиотическая система организменного уровня) может
быть условно подразделен на две подсистемы: эктоценоз (сообщество
эктосимбионтов на поверхности тела хозяина) и эндоценоз (сообщество
эндосимбионтов внутри тела хозяина). В целом аутоценоз представляет собой
самоуправляемую систему «хозяин – симбионты» (Савинов, 2005, 2006) (рис.
1). Организация, функционирование и эволюция этой системы осуществляются
по кибернетическим принципам (Савинов, 2006), на основе прямых (от
симбионтов к хозяину) и обратных (от хозяина к симбионтам) информационных
связей. При этом блок симбионтов аутоценоза является дополнительным
управляющим блоком среди управляющих подсистем хозяина (генетической,
нервной и др.) (Савинов, 2006). Воздействия симбионтов обусловливают
фенотипические и генотипические изменения у хозяина: в метаболизме,
поведении и эволюции таксона, к которому он принадлежит (см. Мур, 1984;
Сопрунов, 1987; Каратыгин, 1993; Юрлова и др., 2000; Беэр, 2005; Савинов,
5
2005;
Проворов,
Долгих,
2006; Wernegreen еt al., 2003). В аутоценозах
Metazoa и растений облигатно микробное звено (Проворов, Долгих, 2006;
Извекова, Корнева, 2007). У животных бактерии-симбионты «экосистем
пищеварительного тракта» (Криволуцкий, Покаржевский, 1988; Покаржевский
и др., 2000) активно влияют на переход экзогенных веществ (в частности,
токсикантов) в организм хозяина, увеличивая доступность одних химических
элементов и иммобилизуя другие, осуществляя регуляцию вещественноэнергетических потоков.
Рис. 1. Общая схема аутоценоза (по: Савинов, 2005, с изменениями):
Х1, Х2 – входные воздействия на эктосимбионтов и хозяина со стороны внешней среды,
Х3 – входные воздействия на эндосимбионтов со стороны внутренней среды хозяина,
Y1, Y3 – прямые связи от симбионтов к хозяину; А1, А2 – обратные связи между
симбионтами и хозяином. Штриховая линия – условная граница аутоценоза.
В пределах биоценоза выделяют также синузии (структурные части
фитоценоза),
гильдии
экосистемный
связанных
с
ресурс),
ними
(группировки
консорции
авто-
и
видов,
одинаково
(сообщества
гетеротрофных
использующих
особей-эдификаторов
и
организмов-консортов)
(Биологический…, 1986; Дедю, 1990). Из перечисленных понятий к аутоценозу
«идеологически» близка только консорция. Однако, во-первых, консорция
однозначно не определена с момента введения в научный обиход до настоящего
времени. Во-вторых, между аутоценозом и консорцией есть принципиальная
разница. Суть этих замечаний в следующем.
6
Положения о консорции В.Н. Беклемишев (1951) и Л.Г. Раменский
(1952) сформулировали очень кратко и неоднозначно. Это обусловило позже
появление разнообразных и противоречивых представлений о консорции (см.
Негробов, Хмелев, 2000).
В.Н. Беклемишев (1951, с. 7) понимал под «консорцием» образование из
особи «вида-эдификатора консорция и … особей эпибионтов и эндобионтов,
поселяющихся на теле или в теле эдификатора». При этом контактами между
организмами консорции В.Н.Беклемишев считал «межпопуляционные связи,
т.е. длительные взаимодействия между популяциями различных видов» (с. 4),
сравнимые по времени с продолжительностью жизни организмов. Таким
образом, симбиотическое понимание консорции не согласовывалось с понятием
«популяция» (одновидовой группировкой).
Л.Г. Раменский (1952) в отличие от В.Н. Беклемишева включал в
консорцию
не
только
симбионтов,
но
и
организмы,
кратковременно
контактирующие с растением-эдификатором, например переносчиков пыльцы,
семян и т.д. Поэтому членами консорции (консортами) позже стали считать и
организмы, вступающие с эдификатором (детерминантом) не только в прямые,
но и косвенные трофические связи, а иногда эдификатором считался и мертвый
хозяин (Дедю, 1990; Негробов, Хмелев, 2000). Все это сделало понятие
«консорция» дискуссионным (Негробов, Хмелев, 2000). Поэтому, пытаясь
нормализовать ситуацию, В.В. Негробов и К.Ф. Хмелев (2000) предложили
включать в консорцию только организмы-консорты, вступающие с особьюдетерминантом в прямые взаимоотношения независимо от их длительности. Но
это противоречит представлениям В.Н. Беклемишева (1951) о консорции и
приводит к спорным взглядам. Например, о том, что «ондатра выступает в роли
трофоконсорта кубышки желтой» (Негробов, Хмелев, 2000, с. 120). При таком
подходе трофоконсортами можно считать всех фитофагов и хищников, а это
вновь делает неопределенным понятие «консорция», «размывает» его.
7
С
категорией
«аутоценоз» подобных сложностей не возникает,
поскольку она сформулирована на основе четких представлений о симбиозе
(Проворов, Долгих, 2006). Аутоценоз включает хозяина и только его
симбионтов (мутуалистов, паразитов, комменсалов и т.п.), взаимодействующих
с хозяином прямо, на основе взаимной координации метаболизмов и в течение
времени, сопоставимого по длительности со сроком жизни партнеров. При
таком подходе, как будет показано ниже, категорию «популяция» заменяет (но,
разумеется, не отменяет) категория «демоценоз» – система аутоценозов. В связи
с этим представляется, что понятие «консорция» необходимо уточнить,
например, так: консорция – это система «эдификатор – консорты», в которой в
качестве
консортов
рассматриваются
эдификатором только в прямые
все
организмы,
вступающие
с
трофические, топические, фабрические и
форические отношения, как в краткосрочные, но регулярные, так и в
эволюционно длительные, но не обязательно приводящие к метаболической
интеграции партнеров и их коэволюции в направлении формирования единого
суперорганизма.
3. В силу объективных причин (например, индивидуальных особенностей
хозяев,
сезонных
«насыщенность»
условий
аутоценозов
распространения
симбионтами
их
очень
сожителей
и
др.)
неравномерная.
Так,
внутривидовые группировки моллюска Lymnae stagnalis могут быть заражены
разными видами трематод на 20–60 % (Юрлова и др., 2000), до 96 % особей 42
видов байкальских рыб могут быть заражены одним видом, а 46% особей – 2–4
видами паразитов, количество которых в хозяевах составляет в среднем более
50 экз. (максимально – около 5000 экз.) (Русинек, 2007). Но эти рыбы имеют и
других симбионтов: абсолютно все особи позвоночных, включая рыб, а также
многоклеточные беспозвоночные обладают кишечной микрофлорой, в которой
преобладают
микробы-мутуалисты,
активно
участвующие
в
процессах
8
пищеварения,
обмена
веществ
и иммунных
реакциях
хозяина
(Проворов, Долгих, 2006; Извекова, Корнева, 2007).
Членистоногие и нематоды часто заражены бактериями-паразитами рода
Wolbachia (передающимися от родителей к потомкам через яйцеклетки),
которые сложно модифицируют половое размножение и соотношение полов
хозяев (Горячева, 2004). Например, в евразийских внутривидовых группировках
Drosophila melanogaster уровень инфицированности вольбахией составляет 15–
100% (Илинский, Захаров, 2007). Наряду с этим членистоногие имеют
симбионтов в пищеварительном тракте. Так, более 20% особей в группировках
клещей и слепней Саратовской области свойственна кишечная микрофлора,
включающая
многие
виды
сапрофитных
бактерий,
плесневых
и
дрожжеподобных грибов (Турцева, 2005).
Каждый аутоценоз сугубо индивидуален, уникален, т.е. обладает
свойственными только ему особенностями, начиная с молекулярного и кончая
симбиотическим уровнями. Например, заражение моллюсков трематодами
вызывает
у
хозяев
различные
фенотипические
изменения,
которые
индивидуально (и в разной степени) могут выражаться в снижении или утрате
репродуктивной способности, «гигантизме», нарушении обмена веществ и
сердечно-сосудистой деятельности, в изменении поведения особей (Юрлова и
др., 2000; Беэр, 2005). В частности, бентосные моллюски, зараженные
трематодами, медленнее зарываются в грунт или вообще не погружаются в ил,
поэтому легкодоступны для окончательных хозяев трематод – водоплавающих
птиц (Юрлова и др., 2000). Изменения в поведении хозяев под влиянием
паразитических червей характерны и для других групп беспозвоночных и
позвоночных
животных
(Мур,
1984).
Вследствие
этого
особи
с
модифицированным и исходным поведением, т.е. соответствующие аутоценозы,
попадают под разное давление естественного отбора (Савинов, 2005), что имеет
свои эволюционные последствия.
9
Аутоценозы с участием растений также разнообразны и обусловлены
прежде
всего
низкой
обеспеченностью
фитопродуцентов
некоторыми
биогенами (главным образом азотом и фосфором), которые хозяевам
поставляют эндосимбионты: микоризные грибы, ризобии, актиномицеты и
цианобактерии (Каратыгин, 1993; Проворов, Долгих 2006; Bonfante, 2003).
Причем микориза свойственна до 90 % видов
растений (Каратыгин, 1993;
Gianinazzi-Pearson, 1996; Bonfante, 2003). Помимо указанных симбионтов, в
состав
растительных
аутоценозов
еще
входят:
1)
сапротрофные
и
фитопатогенные бактерии (Семенов, 2004); 2) дрожжи, фитопатогенные грибы
(Глушакова и др., 2007); 3) беспозвоночные-фитофаги, вступающие с растением
в длительную метаболическую интеграцию (например, галлицы, щитовки и др.).
4. Биосистема популяционного уровня – это демоценоз, т.е. система
аутоценозов, а биологический вид – это совокупность демоценозов, или
специоценоз (Савинов, 2005). Демоценозы относятся к системам меньшей
степени целостности (особенно образованные на основе растений-хозяев), но в
ряде
случаев
в
них
хорошо
выражены
процессы
самоуправления,
обеспечивающие интеграцию этих систем. Так, в демоценозах с участием
высокоорганизованных животных (особенно общественных – муравьев, пчел,
термитов, приматов, копытных и др.) могут быть выделены иерархически
соподчиненные группы (блоки) аутоценозов, например аутоценозы самок и
самцов, которые взаимодействуют и интегрируются на основе прямых и
обратных информационных связей разного характера (визуальных, химических
и др.). Даже у ящериц на популяционном уровне выделена иерархия «самец
доминант – подчиненные самцы – самки» (Полынова, 1990; рис. 2 а). Но в
реальности эта система является демоценозом (рис. 2 б), так как включает еще
экто- и эндосимбионтов: клещей-паразитов, гемококцидий, нематод, трематод
(Фадеева, 1999).
10
Рис. 2. Варианты систем популяционного уровня: А – иерархическая структура популяции
ящериц (по: Полынова, 1990); Б – то же, но в виде симбиотической самоуправляемой
системы – демоценоза (по: Савинов, 2005). Полужирная пунктирная линия – условная
граница демоценоза, остальные обозначения см. на рис. 1.
Симбионты, коадаптированные к эндо- и эктосоматическим структурам
хозяина
и
интегрированные
с
ним
метаболически,
обусловливают
эмерджентные свойства аутоценозов и демоценозов как сложных, динамичных
систем. Структура этих систем (в пространстве и времени), характер их
динамики
обусловлены
биоэкологическими
(онтогенетическими)
особенностями членов ауто- и демоценозов. Например, численность и видовой
состав экто- и эндосимбионтов значительно и закономерно варьируют в
демоценозах рыб, поскольку у них происходят изменения пищевого спектра в
зависимости
от
размерно-возрастных
показателей
и
пространственной
дифференциации внутривидовых группировок в пределах экосистемы (Елисеев,
2007; Доровских, Степанов, 2007; Русинек, 2007).
11
Не менее сложны и динамичны демоценозы наземных позвоночных.
Так, эктоценозы грызунов-землероев (как хозяев) включают десятки видов
членистоногих (вшей, блох и клещей) (Балашов, 2009). Их эндоценозы
составляют десятки видов гельминтов (трематод, цестод, нематод и скребней)
(Кириллова, 2005), а также бактерий родов Escherichia, Proteus, Hafnia,
Citrobacter, Enterobacter, Klebsiella, обитающих во внутренних органах
(кишечник, печень, селезенка) (Речкин, 1997). При этом структура демоценозов
меняется в зависимости от соотношения полов, возрастных категорий,
особенностей биотопов хозяев, сезона и года (Речкин, 1997; Кириллова, 2005;
Балашов, 2009). В эти процессы вносят вклад и патогенные бактерии (например,
возбудитель туляремии Francisella tularensis), вызывающие эпизоотии.
Демоценотическая структура характерна и для популяционного уровня
растений. Так, в демоценозе нивяника обыкновенного (Leucanthemum vulgare
Lam.) наблюдаются три группы аутоценозов по виталитету растений-хозяев и
уровням их микоризации (Кондратков, 2008). При этом в разных виталитетных
группах роль микоризы как фактора фенотипической изменчивости хозяев
неодинакова.
Организация ауто- и демоценозов древесных растений не менее сложна и
подвержена адаптивным изменениям. Так, в условиях техногенного загрязнения
у пихты и ели адаптивно увеличивается количество корней и микориз, но
снижается фенотипическое разнообразие эктомикоризных структур (Веселкин,
2006). При этом у хвойных меняется структура сообществ насекомыхксилофагов (Катаев и др., 1983), которые «насыщают» ауто- и демоценозы
хвойных эндофитными грибами (Афанасова, Пашенова, 2005).
Представляется,
что
свойства
демоценоза
должны
во
многом
определяться организацией его аутоценозов, а она – их видовой структурой, т.е.
прежде всего количеством видов-симбионтов. Так, экспериментально показано
(Ванькова, Иванов, 2009), что включение микоплазмы Acholeplasma laidlawii в
бобово-ризобиальный аутоценоз «Medicago sativa–Rhizobium meliloti» замедляет
12
формирование
азотфиксирующих клубеньков у люцерны M. sativa,
приводит к их деформации, но в конечном счете повышает нитрогеназную
активность этого аутоценоза. Введение бактерий Pseudomonas fluorescens в
аутоценоз «ячмень (корневая система) – гриб Fusarium culmorum» усиливает
колонизацию корней ячменя этим грибом, поскольку бактерии P. fluorescens не
только сами выделяют метаболиты, привлекающие гриб, но и способствуют
изменению у ячменя состава корневых выделений в сторону повышения их
аттрактивности для F. сulmorum (Струнникова и др., 2010).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Предложенный симбиотический подход ориентирует теоретическую и
прикладную экологию на развитие принципиально новой методологии
исследования биосистем организменного, популяционного и биоценотического
уровней. В соответствии с новым подходом вещественно-энергетические и
информационные потоки в экосистемах определяются не просто особями
популяций, а ауто- и демоценозами. Это особенно важно учитывать в условиях
антропогенного загрязнения экосистем, когда ауто- и демоценозы структурно и
функционально существенно трансформируются (Катаев и др., 1983). При этом
возрастает роль симбиотического микробного звена, локализованного в
пищеварительном тракте хозяев-консументов (Криволуцкий, Покаржевский,
1988; Покаржевский и др., 2000). Данное звено активно участвует в регуляции
вещественно-энергетических потоков как в отдельных экосистемах, так и в
биосфере. При этом в качестве звеньев трофических цепей и сетей выступают
не просто особи того или иного вида, а ауто- и демоценозы, образованные с
участием
особей-хозяев.
Поэтому
коэффициенты
накопления
веществ,
рассчитываемые обычно для особей–«звеньев» пищевых цепей, реально
характеризуют не столько «аккумуляционные» свойства каких-либо видов
организмов, сколько симбиотических систем – ауто- и демоценозов. Это
необходимо учитывать при анализах вещественно-энергетических потоков в
экосистемах.
13
Несомненно,
симбиотический подход
поможет
также
изучению
процессов поддержания эволюционной стабильности в системах популяционновидового уровня. Ведь в господствующей в биологии синтетической теории
эволюции (СТЭ) из-за игнорирования симбиогенеза элементами систем
популяционного уровня признаны лишь особи (организмы), а популяция
представлена элементарной эволюционной единицей. Однако естественному
отбору подвергаются не особи, а аутоценозы, и в качестве элементарной
эволюционной единицы должен рассматриваться демоценоз (Савинов, 2009),
так как в пределах экосистем эволюционируют не просто популяции, а
демоценозы (рис. 3). Разумеется, это вовсе не исключает использования
классических категорий «организм» и «популяция», если «методологическая
редукция» в отношении их симбионтов будет достаточно корректной при
решении тех или иных вопросов.
Рис. 3. Схематичное изображение некоторых вариантов (А, Б) филогенеза
демо- и специоценозов. Жирные линии – филумы хозяев, штриховые и точки –
филумы симбионтов. Стрелка показывает процесс “горизонтального перехода” симбионтов к
хозяевам родственного филума (по: Савинов, 2006).
Автор
благодарен
рецензенту
за
конструктивную
критику
и
Ч.М.Нигматуллину (АтлантНИРО, г. Калининград) за обсуждение авторской
концепции, что помогло ее дополнить и уточнить.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Афанасова Е.Н., Пашенова Н.В. Взаимоотношения офиостомовых грибов,
переносимых
насекомыми-ксилофагами,
между
собой
и
с
другими
микромицетами хвойных пород Сибири // Микол. и фитопатол. 2005. Т. 39.
Вып. 2. С. 62–65.
14
Балашов Ю.С. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных.
СПб.: Наука, 2009. 357 с.
Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических)
связей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951 Т. 56. Вып. 5. С. 3–30.
Беэр С.А. Биология возбудителя описторхоза. М.: КМК, 2005. 336 с.
Биологический энциклопедический словарь. М.: Сов. энциклопедия, 1986. 831 с.
Ванькова А.А., Иванов П.И. Взаимодействие микоплазмы Acholeplasma laidlawii
c симбиотической системой Medicago sativa–Rhizobium meliloti // Агрохимия.
2009. № 1. С. 62–67.
Веселкин Д.В. Морфология корневых систем и микоризообразование у сеянцев
пихты и ели в условиях воздействия выбросов медеплавильного комбината //
Лесоведение. 2006. № 4. С. 52–60.
Глушакова А.М., Иванникова Ю.В., Наумова Е.С. и др. Массовое выделение и
идентификация дрожжей Saccharomyces paradoxus из филлосферы растений //
Микробиология. 2007. Т. 76. № 2. С. 236–242.
Горячева И.И.
Бактерии рода
Wolbachia – репродуктивные паразиты
членистоногих // Успехи соврем. биол. 2004. Т. 124. № 3. С. 246-259.
Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Гл. ред. МСЭ,
1990. 408 с.
Доровских Г.Н., Степанов В.Г. Возраст хозяина и структура компонентных
сообществ паразитов у гольяна речного Phoxinus phoxinus (L.) // Паразитология.
2007. Т. 41. Вып. 4. С. 284–298.
Елисеев А.А. Онтогенетические особенности формирования паразитофауны
трески (Gadus morhua callarias L.) юго-восточной Балтики // Мат-лы IV Всерос.
школы
по
теоретич.
и
морской
паразитологии.
Калининград:
Изд-во
АтлантНИРО, 2007. С. 82–85.
Извекова
Г.И.,
Корнева
Ж.В.
Локализация
процессов
симбионтного
пищеварения на пищеварительно-транспортных структурах рыб и цестод //
Успехи соврем. биол. 2007. Т. 127. № 5. С. 502–513.
15
Илинский
Ю.Ю.,
Захаров
И.К. Эндосимбионт
Wolbachia
в
евразийских популяциях Drosophila melanogaster // Генетика. 2007. Т. 43. № 7.
С. 905–915.
Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.
118 с.
Катаев О.А., Голутвин Г.И., Селиховкин А.В. Изменения в сообществах
членистоногих
лесных
биоценозов
при
загрязнении
атмосферы
//
Энтомологическое обозрение. 1983. Т. 62. № 1. С. 33–41.
Кеннеди К. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 230 с.
Кириллова Н.Ю. Гельминты мелких млекопитающих Среднего Поволжья
(фауна, экология): Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: ИНПА РАН, 2005. 19с.
Кондратков П.В. Микоризы и виталитетная структура ценопопуляции
Leucanthemum vulgare Lam. // Экология. 2008. № 5. С. 394–397.
Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Микробное звено в трофических цепях //
Экология. 1988. № 5. С. 10–20.
Мур Д. Паразиты, которые изменяют поведение своего хозяина // В мире науки.
1984. № 7. С. 48–55.
Негробов В.В., Хмелев К.Ф. Современные концепции консорциологии // Вестн.
ВГУ. Сер. хим., биол. 2000. С. 118–121.
Нигматуллин Ч.М. Миграции нектонных животных и их роль в формировании
ареалов, видообразовании и реализации жизненных циклов популяций
паразитов // Мат-лы IV Всерос. школы по теоретич. и морской паразитологии.
Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2007. С. 149–152.
Покаржевский А.Д., Ван Страален Н.М., Филимонова Ж.В. и др. Трофическая
структура экосистем и экотоксикология почвенных организмов // Экология.
2000. № 3. С. 211–218.
Полынова Г.В. Функциональная роль иерархической системы отношений в
популяциях ящериц // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 3. С. 338–352.
16
Проворов
Н.А.
Генетико- эволюционные
основы
учения
о
симбиозе // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62. № 6. С. 472–495.
Проворов
Н.А.
Растительно-микробные
симбиозы
как
эволюционный
континуум // Журн. общ. биол. 2009. Т. 70. № 1. С. 10–34.
Проворов Н.А., Долгих Е.А. Метаболическая интеграция организмов в системах
симбиоза // Журн. общ. биол. 2006. Т. 67. № 6. С. 403–422.
Пушкарева В.И., Ермолаева С.А., Литвин В.Ю. Гидробионты как резервуарные
хозяева возбудителей бактериальных сапронозов // Зоол. журн. 2010. Т. 89. № 1.
С. 37–47.
Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной
геоботаники // Ботан. журн. 1952. Т. 37. № 2. С. 181–201.
Речкин А.И. Мелкие млекопитающие – участники циркуляции возбудителей
сапронозов на урбанизированных территориях: Автореф. дис…. канд. биол.
наук. Н. Новгород: ННГУ, 1997. 24 с.
Русинек О.Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография,
история формирования). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2007. 571 с.
Савинов А.Б. Новая популяционная парадигма: популяция как симбиотическая
самоуправляемая система // Вестн. Нижегород. ун-та. Сер. биол. 2005. Вып. 1
(9). С. 181–196.
Савинов А.Б. Биосистемология (системные основы теории эволюции и
экологии). Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. 205 с.
Савинов А.Б. Феномен облигатности симбиоза: организм и популяция в свете
новой парадигмы // Мат-лы IV Всерос. школы по теоретич. и морской
паразитологии. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2007. С. 186–188.
Савинов А.Б. Аутоценоз и демоценоз – новые категории для паразитологии,
экологии и эволюционной биологии // Мат-лы IV Всерос. съезда паразитол. о-ва
при РАН. Т. 3. СПб.: «Лема», 2008. С. 122–126.
Савинов А.Б. Развитие интегративной (симбиотической) теории эволюции //
ХХIII Любищевские чтения. Ульяновск: УлГПУ, 2009. С. 113–124.
17
Семенов А.М. Микробно-растительные взаимодействия
//
Экология
микроорганизмов. М.: Academia, 2004. С. 145–164.
Симонова Е.В., Пономарева О.А. Роль нормальной микрофлоры в поддержании
здоровья человека // Сибир. мед. журн. 2008. № 8. С. 20–25.
Сопрунов Ф.Ф. Молекулярные основы паразитизма. М.: Наука, 1987. 224 с.
Струнникова О.К., Вишневская Н.А., Тихонович И.А. Колонизация корней
ячменя Fusarium culmorum и влияние Pseudomonas fluorescens на этот процесс //
Микол. и фитопатол. 2010. Т. 44. Вып. 2. С. 160–168.
Турцева М.А. Спонтанные микробоценозы некоторых видов иксодовых клещей
(Ixodidae) и слепней (Tabanidae): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов,
2005. 20 с.
Фадеева
Г.А.
Экологические
аспекты
формирования
и
стабильности
паразитарных систем на примере прыткой ящерицы: Автореф. дис. … канд.
биол. наук. Н.Новгород: ННГУ, 1999. 21 с.
Черноусова Н.Ф., Петренко В.И., Толкачев О.В. Особенности паразитофауны
мелких млекопитающих зеленых зон г. Екатеринбурга // Аграрный вестн.
Урала. 2008. № 12. С. 71–74.
Юрлова Н.И., Водяницкая С.Н., Глупов В.В. Анализ взаимоотношений в системе
паразит–хозяин (на примере моллюсков и трематод) // Успехи соврем. биол.
2000. Т. 120. № 6. С. 573–580.
Bonfante P. Plants, mycorrhizal fungi and endobacteria: a dialog among cells and
genomes // Biol. Bull. 2003. V. 204. № 2. P. 215–220.
Connor R.C. The benefits of mutualism: а conceptual framework // Biol. Rev . 1995.
V. 70. № 3. P. 427–457.
Gianinazzi-Pearson V. Plant cell responses to arbuscular mycorrhizal fungi: getting to
the roots of the symbiosis // Plant cell. 1996. V. 8. № 10. P. 1871–1883.
Wernegreen J.J., Degnan P.H., Lazarus A.B., Palacios C., Bordenstein S.R. Genome
evolution in an insect cell: distinct features of an antbacterial partnership // Biol. Bul.
2003. V. 204. № 2. Р. 221–231.