УДК 574:575

Материалы IV Всерос. Съезда Паразитол. о-ва при РАН.
«Паразитология в ХХI веке – проблемы, методы, решения».
Т. 3. СПб.: «Лема», 2008. С. 122–126
Proc. IV Congress Rus. Soc. Parasitol. – RAS.
«Parasitology in XXI century – problems, methods, solutions».
Vol. 3. St. Petersburg: «Lema». 2008. P. 122–126
УДК 574:575.8
АУТОЦЕНОЗ И ДЕМОЦЕНОЗ – НОВЫЕ КАТЕГОРИИ ДЛЯ
ПАРАЗИТОЛОГИИ, ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ
Савинов А.Б.
Нижегородский государственный университет, пр. Гагарина, 23-1,
Нижний Новгород, 603950, Россия,
[email protected]
AUTOCENOSIS AND DEMOCENOSIS – NEW CATEGORY FOR
PARASITOLOGY, ECOLOGY AND EVOLUTIONARY BIOLOGY
Savinov A.B.
Nizhni Novgorod State University, pr. Gagarina 23-1,
Nizhni Novgorod 603950 Russia,
[email protected]
Каждая категория в науке, во-первых, является наиболее общим понятием,
отражающим основные свойства реального объекта (явления); во-вторых, определяет
характер научно-теоретического мышления в пределах данной эпохи.
Современная биология, включая паразитологию, экологию и эволюционистику,
пользуется категориями «организм» и «популяция». Организмом в узком смысле
считается особь, одноклеточное или многоклеточное живое существо, самостоятельная
единица живой материи, замкнутая по структуре, но открытая по обмену веществом и
энергией. На этой основе в биологии исторически сложилось представление о
популяции как о группе фено-генотипически сходных организмов одного вида,
относительно изолированной (пространственно или биологически) от подобных групп
данного вида и самостоятельно изменяющейся (эволюционирующей) во времени и
пространстве.
Таким образом, категории «организм» и «популяция» были созданы без учета
прииципа облигатности симбиоза и симбиогенеза (Савинов, 2005, 2006, 2007).
Согласно этому принципу жизнедеятельность и эволюция всех многоклеточных и
многих одноклеточных живых существ происходит только на основе интеграции с
другими живыми существами (преимущественно прокариотической организации).
Данная интеграция осуществляется путем симбиоза, т.е. отношений, традиционно
трактуемых как паразитизм, мутуализм, комменсализм и др., складывающихся между
видом-хозяином и его сожителями – видами-симбионтами. В этом контексте эволюция
указанных отношений представляет собой симбиогенез – один из основных факторов
филогенеза всех групп организмов.
Причины игнорирования явления симбиогенеза обусловлены, как минимум,
тремя обстоятельствами (Савинов, 2005). Во-первых, очевидно, сказывается
свойственная в той или иной мере всем исследователям (разумеется, и автору данной
2
публикации) “методологическая инерция”. Во-вторых, сохранению традиционных
представлений, несомненно, способствует относительная простота морфологических и
иных исследований особей вида-хозяина в сравнении с изучением его симбионтов,
которые часто скрыты в теле хозяина, нередко имеют микроскопические размеры и о
существовании которых исследователь может и не подозревать (не говоря об их роли в
жизнедеятельности хозяина). В-третьих, даже при наличии знаний о роли симбионтов и
желания их изучать исследователь нередко вынужден игнорировать эти организмы,
поскольку не имеет времени и (или) соответствующей профессиональной подготовки
для симбиотических исследований, возможностей кооперации со специалистами в
данной области.
Категории «организм» и «популяция» на столетия обусловили в биологии
весьма ограниченный в методологическом отношении эвристический подход,
игнорирующий облигатность симбиоза. Конечно, существующая популяционная
парадигма, основывающаяся на традиционных представлениях о популяции как
одновидовой группировке организмов, как правило, позволяет удовлетворительно вести
демэкологические, паразитологические и микроэволюционные исследования и, видимо,
еще длительное время будет использоваться в силу причин, указанных выше. При
этом, однако, исследователь должен сознавать, что он пользуется весьма упрощенными
моделями. Они не дают возможности всегда рационально объяснять и прогнозировать
явления, обусловленные эффектами симбиотических взаимодействий. Уже имеются
данные о том, что для беспозвоночных учет симбиотического фактора необходим.
Например, как оказалось, это важно даже для классического объекта экологогенетических исследований Drosophila melanogaster (Илинский, Захаров, 2007).
В этой связи автором предложена симбиотическая парадигма (Савинов, 2005), в
новых аспектах представляющая организацию, функционирование и эволюцию систем
организменного и популяционного уровней. Основные положения этой парадигмы
следующие.
1. Симбиоз (в разных формах) – фактически облигатный способ существования
и эволюции систем организменного и популяционного уровней. В этой связи
элементарной единицей (элементом) системы популяционного уровня является не
особь данного вида, а аутоценоз (Савинов, 2005), который может быть подразделен на
эндоценоз (сообщество внутри хозяина) и эктоценоз (сообщество на поверхности тела
хозяина). Аутоценоз представляет собой самоуправляемую систему «хозяин –
симбионты». Организация, функционирование и эволюция этой системы
осуществляются по кибернетическим принципам, на основе прямых (от симбионтов к
хозяину) и обратных (от хозяина к симбионтам) информационных связей,
свойственным самоуправляемым системам. Организмы хозяина и его симбионтов
иерархически взаимосвязаны (среди последних также устанавливается иерархия).
Каждый аутоценоз сугубо индивидуален, т.е. обладает свойственными только ему
особенностями, начиная с молекулярного и кончая симбиотическим уровнями.
Симбионты оказывают управляющее воздействие на организм хозяина на основе
прямых (от симбионта к хозяину) и обратных (от хозяина к симбионту) связей. Блок
симбионтов в сбалансированной системе «хозяин – симбионты» является
дополнительным управляющим блоком среди управляющих подсистем хозяина
(генетической, нервной и др.). Совокупность симбионтов (значительно уступающая по
массе хозяину) вызывает существенные изменения в метаболизме, поведении хозяина и
эволюции таксона, к которому он принадлежит. В качестве управляемых подсистем
хозяина могут рассматриваться системы органов (или их части), воздействие на
которые со стороны симбионта приводит к изменениям обмена веществ, поведения и
эволюции вида-хозяина. В процессе коэволюции хозяин и его паразиты могут
приобретать одних тех же мутуалов. Подобное явление характерно, например, для
3
микрофлоры, ассоциированной с пищеварительно-транспортными поверхностями рыб
и паразитирующих в них цестод (Извекова, Лаптева, 2004).
2. Система популяционного уровня – это демоценоз (Савинов, 2005), т.е.
совокупность аутоценозов. Таким образом, биологический вид – это совокупность
демоценозов, или специоценоз. Демоценоз и специоценоз также являются
самоуправляемыми системами, хотя и гораздо меньшей степени целостности. В
иерархиях «аутоценозы – демоценозы – специоценоз» и «аутоценозы – демоценозы –
биоценоз» специо- и биоценозы наименее интегрированы. Аутоценоз отличается от
этих систем очень сильными корреляционными связями между видом-хозяином и
видами-симбионтами. Благодаря этому обеспечивается высокая целостность и
эмерджентность системы «аутоценоз» в онто- и филогенезе, максимально
проявляющаяся, например, у лишайников. Эти связи являются следствием коадаптации
и коэволюции симбионтов и хозяина в разных аспектах (морфологическом,
физиологическом, биохимическом, генетическом, этологическом, экологическом).
В демоценозе (прежде всего, высокоорганизованных животных) могут быть
выделены иерархически соподчиненные группы (блоки) аутоценозов, например,
аутоценозы самок и самцов, а среди последних – блок-аутоценоз самцов-лидеров,
управляющих частью демоценоза – субдемоценозом. Особенно отчетливо такие
самоуправляемые (кибернетические) иерархии блоков-аутоценозов выражены у
общественных животных (например, муравьев, пчел, ос, термитов).
Симбионты, коадаптированные к эндо- и эктосоматическим структурам хозяина,
обусловливают эмерджентные свойства аутоценозов и демоценозов как сложных,
динамичных систем. Структура этих систем (в пространстве и времени), характер их
динамики обусловлены биоэкологическими (онтогенетическими) особенностями
видов-элементов (хозяев, симбионтов) ауто- и демоценозов. Так, например, судя по
литературным данным (Елисеев, 2007), демоценозы трески (Gadus morhua callarias L.)
могут состоять (включая хозяина) как минимум из 16 типов элементов (биологических
видов), представляющих паразитических грибов, инфузорий, моногеней, нематод,
скребней. В действительности этот демоценоз сложнее, поскольку в аутоценозы трески,
как и других рыб, интегрированы, несомненно, многие облигатные виды бактерий,
ассоциированных, например, с
элементами пищеварительного тракта и
развивающимися там гельминтами (Извекова, 2006). Наряду с этим в онтогенезе ауто- и
демоценозы трески закономерно преобразуются в соответствии с размерновозрастными изменениями пищевого спектра и экологическими особенностями
(например, пространственным распределением) разновозрастных рыб-хозяев (Елисеев,
2007). В этой связи понятно, что вещественно-энергетические и информационные
потоки в экосистемах будут определяться спецификой аборигенных и мигрирующих
ауто- и демоценозов (Нигматуллин, 2007). Это особенно важно учитывать в условиях
антропогенного загрязнения экосистем, когда, как правило, возрастает количество и
масса паразитических симбионтов у хозяев, ослабленных техногенными токсикантами.
Таким
образом,
с
эколого-кибернетических
позиций
биосистема
популяционного уровня – это демоценоз, т.е. самоуправляемая симбиотическая
система аутоценозов, основу которых составляют особи вида-хозяина,
коадаптированных и коэволюционирующих с видами-симбионтами про- и
эукариотической организации. В этом контексте биологический вид и биоценоз
являются самоуправляемыми системами, образованными демоценозами.
Предложенная симбиотическая парадигма ориентирует теоретическую и
прикладную науку на совершенно новый подход к биосистемам организменного и
популяционного уровней. Этот подход должен найти отражение в теоретической
биологии, эволюционном учении, экологии, экологическом мониторинге,
паразитологии, медицине и других областях. В частности, эволюционное учение
4
следует, наконец, дополнить симбиотической парадигмой как диалектической
альтернативой борьбы за существование. Это поможет в выяснении явлений
вымирания групп организмов (эпидемиологическая роль симбиоза, прежде всего –
паразитизма). Несомненно, симбиотическая парадигма по-новому ориентирует
исследователей при изучении процессов поддержания эволюционной стабильности в
самоуправляемых системах организменного и популяционно-видового уровней (ауто- и
демоценозов). Только учитывая роль симбиоза (мутуализма, паразитизма), можно
объективно изучать генетические, биохимические, физиологические, экологические и
этологические аспекты жизнедеятельности организмов, в том числе и человека, что
непременно должно найти отражение в разных областях знаний.
ЛИТЕРАТУРА
Извекова Г.И. Трофические отношения в системе хозяин – паразит –
симбионтная микрофлора (на примере пресноводных костистых рыб и цестод).
Автореф. дис. докт. биол. наук. С-Пб., 2006. 45 с.
Извекова Г.И., Лаптева Н.А. Микрофлора, ассоциированная с пищеварительнотранспортными поверхностями рыб и паразитирующих в них цестод // Экология. 2004.
№ 3. С. 205-209.
Нигматуллин Ч.М. Миграции нектонных животных и их роль в формировании
ареалов, видообразовании и реализации жизненных циклов популяций паразитов //
Матер. IV Всерос. шк. по теор. и морск. паразитологии. Калининград: Изд-во
АтлантНИРО, 2007. С. 149-152.
Савинов А.Б. Новая популяционная парадигма: популяция как симбиотическая
самоуправляемая система // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер.
Биология. 2005. Вып. 1 (9). С. 181–196. (http://macroevolution.narod.ru/savinov.htm)
Савинов А.Б. Биосистемология (системные основы теории эволюции и
экологии). Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2006. 205 с.
(http://rogov.zwz.ru/Мacroevolution/savinov.doc)
Савинов А.Б. Феномен облигатности симбиоза: организм и популяция в свете
новой парадигмы // Матер. IV Всерос. шк. по теор. и морск. паразитологии.
Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2007. С. 186-188.
Abstract
Representation about the population concerning a grouping bionts only one species version
became classical. However achievements of modern ecology testify to it for organisms of various
regular groups various symbolical attitudes (parasitism, mutualism), mentioning is a lot of levels of the
organization (from subcellular up to organismic). Therefore on the basis of modern data about
symbiogenesis (in various groups of organisms) and cybernetic positions the new paradigm is offered
by the author according to whom everyone biont is formulated autocenosis, and the population –
democenosis. In the synthetic theory of evolution elements of a population are bionts (organisms), and
the population is presented by elementary evolutionary unit. From positions of the author as
elementary evolutionary unit it should be considered democenosis. New categories «autocenosis»
and «democenosis» should change gradually character of scientific thinking in ecology, parasitology
and evolutionary biology, to give rise to a new epoch of biological researches.