Лекция 21 1
advertisement
Лекция 21 1 Информация в экосистемах1 Итак, мы уже рассмотрели, в общих чертах, что происходит в экосистеме с энергией и что происходит с веществом. Однако и энергия, и вещество – это еще не всё, что превращает совокупность живых организмов и неживых предметов в экосистему. Существование, то есть функционирование, экосистемы – это еще и результат взаимодействия между ее элементами, то есть обмена между ними информацией. Информация – понятие, ставшее модным еще в XX веке и не потерявшее своей модности в наступившем веке XXI. Интуитивно большинство из нас имеет представление о том, что такое информация. Уже в 40-х годах XX века был выполнен ряд основополагающих работ по теории информации (прежде всего, вспоминаются такие имена, как Шеннон и Винер). Однако тогда не очень задумывались о сути того, что такое информация. Винер лишь ограничился замечанием, что информация – это не материя и не энергия. Впоследствии в трактовке того, что такое информация, наметилось две взаимоисключающие тенденции. Либо утверждается, что информация – атрибут любого материального объекта. Либо же информацию связывают лишь с функционированием самоорганизующихся систем, при этом под самоорганизующимися системами предполагают лишь живые объекты и кибернетические автоматы, а предпочтение отдается разумным системам. При первом подходе информация понимается как мера упорядоченности структур и взаимодействий. Тогда упорядоченность и не живых, и не самоорганизующихся объектов – ни что иное, как хранилище заключенной в них информации. Ну, а уж если мы говорим о системах самоорганизующихся – а экологические системы и сами являются такими, и включают как элементы другие самоорганизующиеся системы, организмы – то говорить о правомочности информационного подхода к рассмотрению этих систем можно и с тех, и с других позиций. Если информация связана с упорядоченностью, то оказывается, что она связана и с энергией. В термодинамике величиной энтропии измеряется степень рассеяния, то есть перехода в тепловую энергию, любого другого вида энергии, содержащейся в системе. Любая термодинамическая изолированная от внешнего мира система стремится к выравниванию температур всех ее частей, то есть к максимальному возрастанию в ней энтропии. Таким образом, необходимость внешнего притока энергии в экосистему можно интерпретировать и как средство для поддержания и увеличения количества информации, в ней содержащейся. 1Шилов, Бей-Биенко, Жуковская, Веденина, Жантиев, Фегри и ван дер Пэйл + своё Лекция 21 2 В то же время, информация в экосистеме – это не только мера ее структурированности. Обмен информацией – это важная сторона взаимодействий организмов в экосистеме, вполне сопоставимая с обменом энергией или веществом. В связи с этим, уместно говорить о коммуникации между организмами и о ее роли в формировании и поддержании экологических связей. В Большой Советской энциклопедии коммуникация определяется как «передача информации» от человека к человеку. Очевидно, что передача информации может происходить не только от человека к человеку, но и от любых объектов к другим объектам. Вопрос лишь в том, любую ли передачу информации можно считать коммуникацией. А ситуации могут быть очень различными. А именно: от целенаправленной передачи информации от конкретного источника к конкретному адресату до абсолютно произвольного распространения информации от одних объектов к другим. В первом случае чаще всего речь идет о коммуникации внутривидовой, то есть информация передается от особи одного вида к особи того же вида. При этом возможна ситуация как с двунаправленной передачей информации, то есть с наличием обратной связи, так и однонаправленная, когда отправка сигнала получателю не предполагает получения от него ответа. Примером внутривидовой коммуникации с обратной связью может послужить, например, звуковая коммуникация между птенцами и их родителями у птиц. А вот сигнал тревоги у тех же птиц далеко не всегда предполагает какой-то ответ, адресованный именно птице, издавшей этот сигнал, однако является важным для других особей. С точки зрения экологии, внутривидовая коммуникация влияет, по меньшей мере, на пространственную структуру популяции, вызывая либо образование скоплений (агрегацию), либо разрежение, либо перемещение особей в определенные части биотопа. Этим, однако, роль внутривидовой коммуникации не исчерпывается. Достаточно вспомнить такое явление, как эффект группы, который мы обсуждали в связи с гомотипическими реакциями. Напомню, что эффект группы – это влияние группы как таковой и числа особей в группе на их поведение, физиологию и иногда морфологию. В качестве примера эффекта группы я приводил тогда фазовую изменчивость саранчовых. Проявляясь в изменении интенсивности метаболизма и общей активности, эффект группы у саранчовых затрагивает, в конечном итоге, и их трофические связи, увеличивая при переходе в стадную фазу потребление пищи и уменьшая степень пищевой специализации. Тем более, если вид обладает высокоразвитой системой коммуникации, позволяющей передавать сложную информацию, то это обстоятельство может очень сильно влиять на характер экологических взаимодействий популяции данного вида с другими элементами экосистемы. Показательным примером большого значения внутривидовой коммуникации Лекция 21 3 для организации трофических сетей может послужить высокая роль так называемого «языка танцев» у пчел в выборе всеми пчелами-сборщицами вида растения-медоноса. В период массового цветения определенного вида растения, например, липы, практически все пчелы-сборщицы могут переключаться на сбор меда и пыльцы (перги) именно с этого вида растений. Межвидовая коммуникация чаще носит более-менее случайный характер, хотя известны и случаи устойчивого и даже обязательного коммуникационного взаимодействия разных видов. Достаточно вспомнить пример коммуникации между птицей медоуказчиком и млекопитающим медоедом. Закономерны и такие случаи межвидовой коммуникации, как привлечение с помощью зрительных и химических факторов насекомых насекомоопыляемыми растениями. Взаимосвязи между насекомоопыляемыми растениями и насекомыми-опылителями очень древние. Изначально насекомые привлекались к растениям благодаря наличию в цветках питательной пыльцы, впоследствии для привлечения опылителей у растений выработалось такое приспособление, как выделение нектара. В то же время, присутствие пыльцы и даже нектара как таковых еще не гарантирует нахождения цветка насекомымопылителем. Для этого существуют дополнительные приспособления. У растений различают первичные и вторичные аттрактанты. Первичные аттрактанты – это те вещества, которые привлекают опылителей тем, что имеют для них пищевую или еще какую-нибудь ценность, например, пыльца или нектар. Однако существуют еще и вторичные аттрактанты – вещества или другие раздражители, которые имеют чисто сигнальную функцию и запускают у насекомых-опылителей нужную для растения цепь поведенческих реакций. Вторичными аттрактантами являются, например, запах цветков и окраска их венчика. Как правило, присутствие вторичных аттрактантов лишь дополняет присутствие первичных аттрактантов (но при этом значительно усиливает привлекательность цветков для насекомых), хотя бывают и любопытные исключения. При этих исключениях вторичные аттрактанты не подкрепляются первичными, и насекомое вводится в заблуждение. Например, гигантские цветки растения-фитопаразита раффлезии имеют внешний вид и запах гниющего мяса, чем привлекают падальных мух. Естественно, личинки падальных мух не способны развиваться в цветке раффлезии, поэтому его посещение скорее бесполезно для мух (даже если взрослые мухи и находят там для себя какую-нибудь пищу), однако обеспечивает опыление раффлезии. Подобным же образом привлекают насекомых-падальщиков плодовые тела грибов веселок, родственных дождевикам. В результате обеспечивается расселение спор этого гриба. Нередко особи одних видов тем или иным образом используют в своих целях внутривидовые коммуникационные сигналы других видов. Например, некоторые Лекция 21 4 паразитические мухи находят и заражают своих хозяев, сверчков и цикад, ориентируясь на их звуковые коммуникационные сигналы. Аналогично, некоторые ночные бабочки (совки) способны обнаруживать летучих мышей по ультразвуковым сигналам, издаваемым ими с эхолокационными целями, и, таким образом, своевременно избегать этих хищников. В таких случаях обмен информацией обычно оказывается однонаправленным, однако иногда возможно и формирование элементов двунаправленных коммуникационных связей. Например, птицы разных видов, встречающихся совместно в одних и тех же биоценозах, прекрасно реагируют на сигналы тревоги, издаваемые друг другом, и отчасти координируют свое поведение. Очень иллюстративными оказываются дружные атаки мелких воробьиных птиц разных видов на обнаруженных ими днем сов. Наконец, источником информации для одних организмов могут служить проявления деятельности других организмов, которые для последних не несут никакой коммуникационной нагрузки. Например, внешний вид, запах, звуки, следы жизнедеятельности организмов могут использоваться для нахождения их хищниками или паразитами. Так, горчичными гликозидами, выделяемыми крестоцветными и родственными им растениями, привлекаются откладывающие на них яйца бабочки белянки, и химические же вещества, содержащиеся в листьях и свойственные тем или иным систематическим группам растений, служат сигналами для гусениц многих бабочеколигофагов, означающими пригодность листа в пищу. Реакция насекомых, питающихся древесиной, на химические раздражители позволяет определить местонахождение кормового объекта, пригодного для питания и развития потомства. При этом одни виды способны реагировать на запах терпенов или жирных кислот; для других может быть более важна интенсивность тепловой радиации, для третьих – запах брожения, вызываемого микроорганизмами. Химические вещества, имеющие такое сигнальное значение для опознания пищи, называют фагостимуляторами. Для существования организмов, а следовательно, и экосистем важна, иногда – жизненно, и информация, получаемая от объектов неживой природы. Например, организмы должны адекватно реагировать на температурные, световые условия, влажность, соленость и т. д. Вспомним также и значение для многих живых организмов различных сигнальных экологических факторов, не имеющих прямого жизненно важного значения, однако позволяющих скоординировать жизненные процессы с одновременно происходящими изменениями значений факторов с витальным действием (классический пример – фотопериод). Поэтому присутствие тех или иных приспособлений для восприятия внешних сигналов – от простейших структур наподобие светочувствительных «глазков» у одноклеточных зеленых водорослей до сложнейших органов чувств Лекция 21 5 наподобие органов зрения и слуха у млекопитающих – характерно практически для всех живых организмов. Помимо содержания информации, важен и ее носитель. Информация, используемая для коммуникации, может быть зрительной, химической, акустической, тактильной (передаваемой контактным механическим путем) и т. д. Традиционно сложилось так, что наиболее часто и детально исследовались химическая и акустическая коммуникация. Поэтому именно на этих видах коммуникации я и остановлюсь чуть подробнее. Химическая коммуникация может быть контактной и дистантной. В первом случае организм, воспринимающий химический сигнал, должен соприкасаться с источником этого сигнала, при этом говорят о чувстве вкуса. Во втором случае молекулы химического вещества в виде газа (в составе воздуха) или в растворенном в воде виде (если коммуникация происходит в водной среде) достигают получателя информации на расстоянии от источника этого сигнального вещества. При этом говорят об обонянии. Химические вещества, используемые для внутривидовой коммуникации, называют феромонами. Летучие феромоны, выделяемые организмом во внешнюю среду, могут действовать на других особей на расстоянии, иногда очень большом. Нелетучие же феромоны требуют непосредственного контакта между организмами, такие феромоны называются контактными. Функции феромонов в мире живой природы очень разнообразны. В значительной мере, именно они обеспечивают встречу полов у животных и тем самым их воспроизводство (половые феромоны). Другие феромоны, называемые агрегационными, способствуют образование скоплений животных; подобные феромоны хорошо известны, например, у тараканов. Известны у животных и химические способы оповещения об опасности. Так, у рыб широко распространены реакции на «вещество испуга», выделяемое в воду раненой особью. Таким веществом может оказываться кровь, тканевая жидкость или секрет специальных желез. Рыбы реагируют на появление в воде такого вещества бегством, рассредоточением стаи и другими защитными реакциями, позволяющими избежать гибели от хищника. Подобные же вещества показаны для амфибий (головастиков) и домовых мышей. Такие химические сигналы могут существенно влиять на пространственное распределение особей в экосистеме, что не может не сказываться на функционировании последней. Например, образование крупного скопления насекомых нередко означает и большую нагрузку в этом месте на их кормовые объекты, и, одновременно, приток пищи для хищников, питающихся этими насекомыми. Более того, установлено, что ряд насекомых-энтомофагов (то есть питающихся другими насекомыми) способен специфически реагировать на феромоны своих жертв и таким образом находить их. Такое Лекция 21 6 явление показано, в частности, на примере одного из видов короедов, 2 вида паразитов которого обнаруживают его именно по выделяемым феромонам. Химическая коммуникация может быть и межвидовой. Вещества, выделяемые организмом в окружающую среду и оказывающие специфическое действие на представителей других видов, называются кайромонами. Например, с их помощью в экосистеме может осуществляться взаимодействие между хищниками и жертвами. Обычно эти вещества выделяются хищниками не специально для взаимодействия с жертвами, однако их присутствие в среде воспринимается жертвами как сигнал к запуску различных защитных реакций. Например, Додсон (Dodson, 1988) показал, что присутствие в воде кайромонов, выделяемых хищниками, питающимися рачками дафниями, вызывает у последних целый ряд физиологических перестроек, проявляющихся и на индивидуальном, и на популяционном уровне (в том числе изменение сроков развития, размера животных, плодовитости) и представляющих собой защитные приспособления, снижающие вероятность выедания популяции дафний хищниками. Если кайромоны приносят пользу тем, кто воспринимает эти вещества, то алломоны – это вещества, участвующие в межвидовых взаимодействиях, но приносящие пользу тем организмам, которые их выделяют. Например, к алломонам относятся всевозможные репелленты, то есть отпугивающие вещества. Способность выделять алломоны может прямо влиять на роль вида в пищевых сетях, поскольку ограничивает круг хищников, способных им питаться. Например, способные выделять дурно пахнущие и едкие вещества насекомые (причем химический репеллент обычно сопровождается у них и зрительным предупреждением в виде предостерегающей окраски) оказываются несъедобными для многих видов птиц. Однако это не защищает их от специализированных энтомофагов, например, паразитических насекомых. Как уже говорилось, феромоны, используемые видом для внутривидовой коммуникации, могут использоваться его хищниками и паразитами для нахождения жертвы или хозяина. Таким образом, одно и то же химическое вещество может нести разные функции для разных взаимодействий между организмами. Сергей Андреевич Остроумов и Александр Сергеевич Исаев предложили называть химические вещества, выполняющие роль переносчиков информации в экосистемах и влияющие на экологические взаимодействия, экологическими хемомедиаторами или экологическими хеморегуляторами. Изложенное для коммуникации химической во многом применимо и к коммуникации звуковой (акустической). Звуковые коммуникационные сигналы – это тоже сигналы, прежде всего, внутривидовые, хотя и могущие иметь значение, как мы уже видели выше, в межвидовых экологических взаимодействиях. Подобно сигналам Лекция 21 7 химическим, они играют очень большую роль в обеспечении встречи полов и в поведении ухаживания. В то же время, среди акустических сигналов, свойственных, например, многим птицам и некоторым насекомым, нередки сигналы территориальные, которые в значительной мере влияют на пространственную структуру популяций. Однако именно на примере акустической коммуникации мне представляется обсудить еще один важный аспект информации в экосистемах. А именно, возможность существования конкурентных отношений, где предметом конкуренции оказывается носитель информации. В случае звуковой коммуникации это будет акустическая среда, в которой распространяются акустические сигналы. Если сигналы адресованы особям определенного вида, то присутствующие одновременно сигналы других видов окажутся для этого вида помехой, препятствующей коммуникации. В то же время, одновременное присутствие в экосистеме нескольких видов, использующих акустическую коммуникацию, – обычное явление. Следовательно, перед этими видами встает задача обеспечения помехоустойчивости своих коммуникационных систем. Это достигается разными способами. Наиболее простой из них – «разведение» внутривидовой коммуникации разных видов во времени. Это могут быть либо различные сезоны, либо разное время суток. Однако в многовидовом сообществе таких мер может быть недостаточно, а, например, в условиях умеренного климата разделение по сезонам крайне затруднительно из-за ограниченности времени, пригодного для тех процессов, ради которых осуществляется эта коммуникация, прежде всего – для размножения. Таким образом, одновременная акустическая активность разных видов в одном и том же сообществе практически неизбежна. Поэтому, как было показано московскими исследователями на примере прямокрылых насекомых (Жантиев, 1981; Бухвалова, Жантиев, 1993; Бухвалова, 2003; Савицкий, 2004), виды, делящие между собой акустическую среду, занимают разные так называемые акустические ниши: призывный сигнал каждого вида характеризуется комплексом акустических параметров, диапазоны вариабельности которого не перекрываются у одновременно поющих видов. Хотя иногда встречается и более простой вариант, при котором один вид имеет такую структуру (непрерывная трель) и громкость сигнала, что подавляет акустическую активность других видов, действуя по принципу «глушилки», то есть сильной акустической помехи, – это было показано теми же авторами для некоторых кузнечиков. Однако такой путь энергетически более затратен, поэтому не является преобладающим. В целом же, акустическая конкуренция и эволюционный процесс, направленный на расхождение акустических ниш разных видов, присутствующих в одной и той же экосистеме одновременно, привели к формированию у многих видов очень сложных коммуникационных сигналов. Иногда различия между параметрами сигналов видны даже у разных географических популяций одного и того же вида, как было показано П.В. Лекция 21 8 Озерским для двупятнистых сверчков. Эти видоспецифические особенности сигналов сопровождаются и видоспецифическими особенностями настройки восприятия сигналов, что обеспечивает распознавание сигналов своего вида среди прочих. Еще более пластичными и разнообразными оказываются звуковые коммуникационные сигналы птиц. Дело в том, что если у насекомых различия в сигналах являются генетически предопределенными, то у многих птиц очень важную роль в формировании песни играет обучение. А это означает возможность достижения, при необходимости, гораздо большей скорости изменения сигнала и его быстрой отстройки от сигналов-помех (то есть песен других видов). Кстати, говоря о птичьем пении, следует обратить внимание вот на что. Среди птиц нередко явление пересмешничества, состоящее в том, что одни виды заимствуют в свои песни элементы песен других видов. Однако при этом некоторые видоспецифические параметры песен птиц-пересмешников всегда остаются неизменными, что и позволяет им опознать песни своего вида. Подобные конкурентные отношения существуют и в коммуникации химической, там проблема помехоустойчивости решается посредством использования разными видами разных по своим химическим формулам феромонов. Визуальная, или зрительная, коммуникация тоже достаточно важна. Она также имеет много общих черт с коммуникацией химической и акустической. Известны примеры внутривидовой визуальной коммуникации, особенно ярко представленной, например, у жуков-светляков, где также имеют место видовая специфичность сигналов и разделение информационных ниш. О роли визуальной информации в межвидовых взаимодействиях мы уже подробно говорили в лекции, посвященной факторам питания, и это неспроста, поскольку она играет огромную роль в организации именно пищевых связей, влияя на отношения между хищниками и жертвами, между паразитами и хозяевами. Уточню, что речь идет о покровительственной и о предостерегающей окраске и внешности, о мимикрии и т. п. Как я уже говорил, способы передачи информации между организмами в экосистемах не исчерпываются перечисленными, однако роль других способов, в целом, изучена меньше. Известно, например, большое значение тактильной передачи информации во внутривидовой коммуникации муравьев, и это далеко не единственный пример и не последний возможный способ передачи информации. Нередко использование в животном мире вибрационных сигналов, распространяющихся по субстрату (почве, стеблю растения и т. п.). Такие «перестукивания» характерны, например, для многих насекомых: муравьев, термитов, некоторых сверчков, ручейников и др. Могут использоваться как источник информации и другие явления, например, длинноволновые (инфракрасные) световые волны, исходящие от нагретых тел. Так, именно благодаря Лекция 21 9 инфракрасному излучению многие змеи находят жертв – млекопитающих и птиц, тело которых имеет более высокую температуру , чем окружающая среда. При коммуникации одними и организмами с одними и теми же целями могут использоваться сигналы различной природы и их сочетания. Например, при поведении ухаживания самцов сверчков за самками сочетаются звуковые и тактильные сигналы, а в подобной же ситуации у многих кузнечиков – звуковые и химические сигналы (контактные феромоны, выделяемые особой привлекающей железой, имеющейся у самцов под надкрыльями). Соотношения между сигналами разными разной природы нередко зависят от экологических особенностей видов. Например, для саранчовых, обитающих на открытой почве, (геофилов) характерно использование использование для внутривидовой коммуникации визуальных (воспринимаемых зрительно) сигналов в виде ярких пятен, полос и тому подобных элементов окраски, специфичных для конкретных видов и используемых для опознания себе подобных. В густом травостое такой способ коммуникации становится неэффективным, и на смену визуальной коммуникации приходит акустическая (стрекотание). У видов же саранчовых, обитающих в разреженном травостое, нередко наблюдается определенный баланс между визуальной и акустической коммуникацией, два способа дополняют друг друга. Таким образом, способ коммуникации (проявляющийся во внешних признаках, таких как, в случае саранчовых, степень развития органа стрекотания и выраженность сигнальной окраски) оказывается тесно связан с жизненной формой и с экологической нишей. Еще более наглядной иллюстрацией этой связи является степень развития глаз у рыб, обитающих на разной глубине. Чем больше глубина, тем меньше света оказывается доступно для рыб. Поэтому с увеличением глубины уменьшается эффективность зрения. Сначала рыбы компенсируют малое количество света увеличением размеров глаз, достигающих иногда огромных, по сравнению с длиной тела, размеров, но на очень больших глубинах начинают преобладать слепые формы, вообще не пользующиеся зрением, а получающие информацию из внешней среды другими способами (обоняние, восприятие колебаний воды и т. д.). Как нетрудно сообразить уже из этих примеров, в экосистемах разных типов носители информации разной природы оказываются в разной степени эффективными. Например, роль света и, соответственно, эффективность зрения оказывается низкой не только для глубоководных экосистем или экосистем нор и пещер, но даже под пологом густого леса. Поэтому, например, произрастающие там тенелюбивые травянистые насекомоопыляемые растения обычно имеют белые цветки, способные отражать световые волны очень разнообразных длин и за счет этого более заметные в условиях малой освещенности. Аналогично, крупные светлые цветки характерны для растений, Лекция 21 10 опыляющихся в сумеречное и ночное время. Следует обратить внимание, что обычно такие цветки обладают сильным запахом, это связано с тем, что химические сигналы не теряют своей эффективности и в условиях слабой освещенности. То же можно сказать и о способах коммуникации у бабочек (речь идет о нахождении половых партнеров): для дневных форм характерно использование визуальной коммуникации, в то время как ночные широко используют химическую (половые феромоны). Резюмируя, можно сказать следующее. Обмен информацией – явление, чрезвычайно важное для функционирования экосистем. Особенности этого обмена, выражающиеся в различной важности разных носителей сигналов и различной степени развития органов чувств у живых организмов, отражают особенности конкретных экологических ниш и экосистем.
