Ксилофаги

1
Непостоянство температуры тела и отсутствие механизмов ее регуляции
достаточной для противостояния низким температурам предполагает своеобразное
поведение большинства насекомых в период, предшествующий наступлению холодов.
Из насекомых, как известно, лишь пчелы переживают зиму в относительно активном
состоянии благодаря запасенному ими меду. Таким же исключением из общего
правила являются сезонно мигрирующие бабочки-монархи на американском
континенте. Осенью они летят с севера Америки на юг, чтобы по пути осесть в
Мексике, Флориде, на Кубе, Багамских островах и Южной Калифорнии. Зимуют они
прицепившись к веткам деревьев. “Обычно бабочки сидят неподвижно. Лишь когда
солнце начинает сильно припекать, неохотно переползают в тень. К весне оживают,
начинают посещать местные цветы и постепенно откочевывают на север”
(Акимушкин, 1965; стр. 103). Все остальные насекомые, у которых замечена
способность к сезонным миграциям, не перемещаются на столь большие расстояния,
как монархи, и зиму проводят в состоянии холодового оцепенения.
Приспособление насекомых к существованию в постоянно меняющихся
условиях среды эволюционно привело к циклическим изменениям их физиологической
активности, которая, в свою очередь, характеризуется определенным набором тех или
иных действующих физиологических процессов или почти полным отсутствием их
действия в момент холодовой депрессии. Физиологические потребности, зависящие от
температуры, диктуют насекомым ту или иную формы поведения. Отсюда возникает
необходимость к разным по протяженности географическим перемещениям с севера в
южные широты, стремление запастись пищей или запасными питательными
веществами в виде жирового тела и (или) найти подходящее убежище в глубинных
слоях почвы, в лесной подстилке, в различных щелях и т.п., то есть определить себя в
такие условия микроклимата, где влияние низких температур сказывалось бы
наименьшим образом на смертности настоящего и на численности будущего
поколений. Адаптивные черты в поведении как необходимое условие для переживания
зимних температур свойственны не только имагинальным формам, но и личиночным.
Личинки насекомых-ксилофагов, цикл развития которых протекает в течение
двух и более лет, перед уходом на зимовку прекращают питаться, освобождая
кишечник от пищевых включений и экскрементов. Примечательно, что у личинок,
голодающих насильственно в тот момент, когда им надлежит активно питаться,
кишечник полностью не очищается. Главным фактором, побуждающим личинок
прекращать питание перед зимовкой, является резкий перепад между ночной и
дневной температурами, т.е. наступление климатического периода, когда еще теплые
дни сменяются ночами с температурой ниже точки замерзания воды. Причинную
значимость именно температурных перепадов, красноречиво подтверждает тот факт,
что личинки усачей родов Monochamus, Rhagium, Acanthocinus и др., будучи
помещенными с лета в благоприятные температурные условия, не прекращают
потребление пищи и заканчивают развитие среди зимы.
У личинок, прекративших питание перед впадением в холодовое оцепенение,
кроме очищения кишечника наблюдается значительное (на 15-20%) обезвоживание
организма (табл.)
Таблица
Содержание воды в теле питающихся и приготовившихся
к зимовке личинок насекомых-ксилофагов
2
Вид
Содержание воды в теле
питающихся личинок, %
Содержание воды в теле
личинок, приготовившихся к
зимовке,%
Ancelocheira strigosa Gebl
Tetropium gracilicorni Rtt.
69 – 70
67 – 69
69 - 70
51 – 52,7
50 – 52
54 - 56
Monochamus urussovi Fisch.
Особенности температурного режима
в мертвой древесине.
Температурный режим внутри дерева определяется условиями внешней среды.
Действие климатических факторов на дерево необходимо рассматривать как действие
их на пористое тело, обладающее определенными объемом и массой и состоящее из
неоднородных по физическому строению и химическому составу слоев (корка, луб,
заболонь, ядровая древесина). Неоднородность слоев и их вариабельность в
количественном соотношении между собой, зависящая от условий роста и возрастных
особенностей, отражаются на теплопроводности дерева. Надо думать, однако, что
влияние вышеуказанных слоев невелико. В гораздо большей степени температурный
режим в стволе дерева зависит от его диаметра. Именно в этом плане условия роста и
возраст дерева следует считать наиболее существенными факторами.
Корреляции между температурой окружающего воздуха и температурным
режимом древесины внимание уделялось неоднократно (Клинцов, 1955; Петров, 1955;
Крючков, 1959; Молчанов, 1961; Правдин и Лигачев, 1962; Зюбина, 1965; Грибов,
1967). Изучались различные породы, но исключительно живые деревья.
Насекомые-ксилофаги в подавляющем большинстве развиваются в мертвой
древесине. Температурный режим мертвых деревьев отличается от такового живых.
Основной причиной, определяющей различие температурного режима в живых и
мертвых деревьях, является теплоемкость древесины, величина которой зависит от
степени увлажнения древесных тканей. Если теплоемкость живого дерева вместе с
изменением влажности претерпевает только закономерные, регулируемые самим
деревом сезонные изменения, а в период вегетации отличается относительно
постоянной для вида величиной, то теплоемкость тканей мертвого дерева колеблется в
каждом отдельном случае в очень широком диапазоне.
Изменение теплоемкости древесины в зависимости от степени ее увлажнения
наглядно иллюстрирует табл. 1. Согласно данным, приведенным здесь, в сухое дерево
тепло проникает значительно быстрее, нежели в насыщенное влагой. При помещении
лиственничных отрубков, охлажденных до –190 С, в условия с температурой 160 С
можно наблюдать следующее. Ткани на глубине 10 миллиметров в сухой чурке
прогреваются до 160 С за 5,5 часов, во влажной – за 9; ткани, расположенные на
глубине 70 миллиметров отогреваются значительно более долго и еще резче
подчеркивают различие между теплоемкостью сухой и влажной древесины.
Чем существеннее разница между температурой отрубка и температурой
окружающего воздуха, тем интенсивнее происходит теплообмен. Например, (табл. 1),
повышение температуры в чурбане с –190 до –140 С (то есть на 50 С) при температуре
160 С осуществляется значительно быстрее, нежели повышение с 11 до 160 С. Отсюда
следует, что величина температурных колебаний в древесине зависит не только от
степени ее насыщения водой, но также от величины суточных перепадов температуры
окружающего воздуха. Однако амплитуда температурных колебаний в дереве всегда
отличается от таковой окружающего воздуха. Температурные пики в дереве всегда
3
смещены относительно аналогичных пиков в окружающем воздухе во времени.
Временной интервал смещения может достигать нескольких часов.
Таблица 1
Скорость проникновения тепла в различно увлажненные
ткани дерева, охлажденного до –190 С и помещенного в
условия с температурой 160 С.
Характеристика
дерева
Глубина погруЖения
термометра
Лиственница:
диаметр–220 мм;
влажность луба –
12%, заболони –
12%, ядра – 10%
Лиственница:
диаметр–245 мм;
влажность луба –
59%, заболони –
44%, ядра– 37%
Изменение температуры от –19 0 до 160 С
(часы)
-19
-14
-9
-4
+1
+6
+11
+16
10 мм
0,0
0,1
0,25
0,5
0,9
1,6
2,5
5,5
70 мм
0,0
0,6
1,2
2,0
2,9
4,0
5,9
10,5
10 мм
0,0
0,3
0,7
1,2
2,2
3,4
5,1
9,0
70 мм
0,0
1,2
2,8
5,0
10,0
14,1
21,0
34,0
На температуру деревьев существенное влияние оказывает солнечная радиация.
В летнее время, начиная с середины июня и до середины августа, температура
поверхности коры бревен, лежащих на солнце, прогревается до 45-600 С и
поддерживается на этом уровне в течение нескольких часов (табл. 2).
Таблица 2.
Влияние солнечной радиации на температуру лежащей в штабеле
лиственницы (диаметр – 300 мм; влажность луба – 52,4%, заболони – 41%,
ядра – 34,5%; погодные условия: ясно, ветер - юго-восточный, слабый;
25.06.1970 г.)
Температура тканей ствола на разной глубине от
поверхности коры, 0С
Часы суток
10
11
12
13
14
15
16
17
18
21
Температура
Воздуха, 0 С
20
24
24
26
26
25
25,5
25
24
17
солнечная сторона
теневая сторона
поверхность
коры
на
глубине
30 мм
на
глубине
100 мм
на
глубине
30 мм
на
глубине
70 мм
на
глубине
100 мм
48
56
56,5
65
66
62
63
63
45
18
30
33
35
40
42
42,5
42
45
41
26
20
21,5
22,5
24
27
28
29
30
30
29
17,5
18
18
18
19
20
20
21
21
19
17
17,2
17,5
17,5
18
18,5
19
20
20
20
17
17
17,5
17,5
18
18,5
19
19,5
20
20
4
22
16
16
21
27
19
20
20
Температура древесины на глубине 30 мм в такие дни поднимается до 40-42 0С.
Подобное прогревание тканей дерева можно использовать для борьбы с личинками
насекомых-ксилофагов, живущими под корой, как это было предложено Крэгхедом
(Craighead, 1920). По его данным солнечная радиация в два дня убивает 40%, а в две
недели 90% личинок Chrysobotris и Bostrychydae на глубине 12,5 мм. Для того, чтобы
повысить эффективность солнечного тепла необходимо периодически переворачивать
бревна. Свой метод Крегхед рекомендовал для борьбы с насекомыми в
лесозаготовительных хозяйствах Северной Америки. В южных районах иркутской
области число летних дней, когда поверхность бревен, лежащих на солнце,
прогревается более, чем на 45 0С
Составляет в разные годы от 60 до 75%. Это позволяет считать, что опыт Крегхеда
вполне может найти применение и в условиях южной Сибири.
Влияние солнечной радиации сказывается и в зимние месяцы. Оно особенно
заметно в периоды потеплений. Температура поверхности коры в это время колеблется
в значительно большей мере, чем температура воздуха.
Непосредственно на
поверхности деревьев, обращенной к солнцу, в лесу можно встретить плюсовую
температуру, превышающую нижний температурный порог активности некоторых
насекомых (табл. 3).
Таблица 3.
Изменение температуры ( 0С) деревьев под действием
температуры воздуха и солнечной радиации в январе
Лиственница под слоем
Сосна сибирская (сухостой)
Сосна сибирская живая
снега в 30 см
Тем-пе
ра-тур
Часы
суток
а
возду-х
а
поверхность
корки
луб
ядро
солнечная
теневая
солнечная
теневая
сторона
сторона
сторона
сторона
поверхность
повер-
луб
корки
хность
повер-
луб
корки
хность
повер-
луб
корки
хность
луб
корки
10
-15
-23
-23
-23
-12
-17
-15
-18,5
-15
-18
-15
-19
11
-13
-23
-23
-23
-10
-16
-14
-18,5
-14
-18
-14
-19
12
-10
-23
-23
-23
-2
-14
-12
-17,5
-2
-17,5
-12
-18
13
-9
-23
-23
-23
+3
-12
-11
-17
+3
-16
-11
-17,5
14
-9
-22,5
-23
-23
+5
-8
-10,5
-16,5
+4,5
-14
-10
-16,5
15
-9
22,5
-23
-23
+10,5
-6,3
-10
-16
+9
-12
-10
-16
16
-10,8
-22
-22,5
-23
+12
-5,5
-11
-15,5
+11
-10
-11
-15,5
17
-14
-21
-22
-23
-7
-6,2
-14
-15
-10
-9
-14
-15
В летнее время бревна, находящиеся под пологом леса, прогреваются
значительно меньше, чем лежащие на солнце (табл. 4-6). Еще меньше тепла получают
бревна, лежащие в глубине крупных штабелей. В Карелии (Шиперович, 1953) в
средних и нижних рядах заштабелеванных бревен даже в июле устанавливается
температура близкая к нижнему температурному порогу активности большинства
лесных насекомых. Поэтому здесь поселяются лишь немногие влаголюбивые виды
5
ксилофагов, сохраняющие активность при температуре 8-10 0С. Начиная со второго
ряда и ниже здесь можно встретить только таких представителей, как Pissodes,
Tetropium, Hylurgops, Hylurgus. Все остальные виды предпочитают заселять бревна
верхнего ряда (Шиперович, 1949, 1954). Данная закономерность в заражении
заготовленного леса насекомыми-ксилофагами отмечена для Татарстана (Бобровский,
1956), Западной (Криволуцкая, 1965) и Восточной Сибири (Бялая, 1967).
Таблица 4.
Температурный режим в различно увлажненной древесине,
лежащей под пологом леса с сомкнутостью крон 50-60%
Характеристика
Дерева
Показате-л
и
Температура
воздуха
( 0С)
Лиственница
Свежесрублен-н
ая (диаметр
–260 мм,
влажность луба
–60,5%,
заболони – 53%,
ядра – 29,5%)
Лиственница
(диаметр –250
мм, влажность
луба –58,8%,
заболони –
49,8%,
ядра – 49,3%)
M
Кедр
(диаметр –270
мм, влажность
луба –16,5%,
заболони –17%,
ядра – 14%)
Кедр
(диаметр –230
мм, влажность
луба –62,4%,
заболони –
74,6%,
ядра – 60,8%)
Температура тканей ствола на разной глубине от
поверхности, 0С
Верхний сектор
Нижний сектор
Поверхность
коры
на
глу-бин
е
20 мм
на
глу-бин
е
70 мм
на
глу-бин
е
100 мм
поверхность
коры
на
глу-бин
е
20 мм
17,6
24,3
19,2
15,1
14,1
15,8
15
T max
–
Min
T max
6,5
20
24
33
10,7
25
4,1
18,8
3,7
16,7
5,2
16,2
1,9
15,9
M
17,6
24,5
21,
19,2
19,4
18,7
17,3
T max
–
Min
T max
6,5
20
23,2
35
13,5
28
6,5
21,5
5
20
15,8
27,4
4,8
19
M
17,5
24,6
22,6
18,5
16,9
16,8
16,1
T max
–
Min
T max
9,5
31
27
11,5
10,3
6,0
9,6
22,5
47
41
23,5
21,5
20,7
22,8
17,5
9,5
22,9
25
22
22,5
14,8
13,5
14,7
11
14,9
7,6
17,5
11,8
22,5
38
36
22,5
22,5
18,8
22
M
T max
–
Min
T max
Примечание: M – среднесуточная температура; t0 max – максимальная
температура; t0 min – минимальная температура, t0 max - t0 min – амплитуда
температурных колебаний.
Таблица 5
Температурный режим в различно увлажненной
древесине, лежащей на солнце
Характерис-
Пока-
Темпе-
Температура тканей ствола на разной глубине от
поверхности, 0С
6
тика
Дерева
зате-л
и
ратура
воздуха
( 0С)
Лиственница
(диаметр –290
мм, влажность
луба –21,8%,
заболони –
30,3%,
ядра – 30%)
Лиственница
(диаметр –310
мм, влажность
луба –14,8%,
заболони –
30,3%,
ядра – 30%)
M
Верхний сектор
Нижний сектор
Поверхность
коры
на
глу-бин
е
20 мм
на
глу-бин
е
70 мм
на
глу-бин
е
100 мм
поверхность
коры
На
глу-бин
е
20 мм
17,3
27,6
26,2
16,4
14,4
15,8
14,4
M
10,5
23,5
17,6
29,2
42,5
28,3
13,5
28,5
28
10,5
19,5
19,6
8,4
18,2
19
7,6
19,2
15,7
4,2
16,2
15,3
T max
–
Min
T max
10,5
23,5
23,2
43,5
13,5
34
6,5
22,5
5
21
15,8
17,7
4,8
16,5
T max
–
Min
T max
Таблица 6
Температурный режим в корневых лапах
Живых, сухостойных деревьев и пней
Показа-т
ели
Темпера
тура
воздуха
Температура корневой
под слоем почвы 40 мм
живая
сосна
M
M%
T max
–
T min
T max
сухая
сосна
лапы
пень
сосны
Температура корневой лпв под
слоем почвы 100 мм
живая
сосна
сухая
сосна
пень
сосны
26,2
100%
18,8
73%
19,3
73,5%
19,6
74,8%
18
68,7%
18,6
71%
18,3
70%
13,0
6,0
6,5
8,0
4,5
5,0
6,5
30
21
21,5
20
20
21,5
18
Примечание: M% - среднесуточная температура древесных тканей, выраженная в
процентах к среднесуточной температуре воздуха; остальные показатели те же, что и в
табл.4.
Регулирование влажности субстрата
поселяющимися на нем ксилофагами
На личиночной стадии насекомые-ксилофаги не способны регулировать
влажность заселяемого дерева, но могут уклоняться от прохождения через участки
сухих тканей с тем, чтобы задерживаться в более влажных для питания и пополнения
водных запасов организма. Их деятельность, таким образом, сводится к отысканию
более или менее сырых точек на том небольшом отрезке ствола, ветви или корневой
лапы, который им надлежит освоить в течение периода роста и развития. Поисковые
ответвления в прогрызаемых личинками ходах порой достигают значительной
величины и могут составлять от 1 до 50% общей дины галереи. Поисковое ответвление
всегда заканчивается слепо, и вторично личинка в него не возвращается в том случае,
если находит лучшие условия влажности. Личинка, помещенная в недостаточно
увлажненный для нормальной жизнедеятельности субстрат, поначалу активно
7
выгрызает небольшие пробные углубления в разных местах искусственной галереи,
куда она была посажена. Однако впоследствии оставляет это занятие и остается
неподвижной или малоподвижной до последних часов жизни. Такие личинки, если
они взяты в последнем или предпоследнем личиночном возрасте, в опытных условиях
линяют и способны окукливаться. Однако метаморфоз в имаго у них, как правило, до
конца не проходит.
Наличием поисковых ответвлений объясняется большое разнообразие форм
среди проделываемых личинками ходов, которые в условиях недостатка влаги резко
отличаются от типичных, присущих тому или иному виду.
Подбор подходящего по влажности субстрата для заселения осуществляется
насекомыми в имагинальной стадии в момент откладки яиц. Каждым видом
ксилофагов выбирается (предпочитается) определенный по влажности субстрат. У
короедов эту функцию выполняют самки. По-видимому и у прочих ксилофагов
главенствующая роль в подборе субстрата для заселения также принадлежит самкам.
Единственный случай регулирования влажности заселяемого субстрата
зарегистрирован и доказан для березового заболонника (Scolitus ratzeburgi Jans.)
Н.И.Мельниковой (1964). Ее исследованиями выявлено, что основное назначение
вентиляционных отверстий, проделываемых самкой данного вида, состоит в
регулировании влажности в тканях дерева. Выгрызаются они для создания
благоприятных влажностных условий будущему потомству. В коре, луб которой
содержит 40% и более воды, самка выгрызает несколько отдушин, тогда как в
субстрате с влажностью, не превышающей 36%, отдушины могут полностью
отсутствовать. Заклеивание вентиляционных отверстий ведет к частичной или полной
гибели личинок заболонника от избытка влаги. Характерно, что личинки не
принимают участия в регулировании водного режима в субстрате.
Исключение составляют личинки первого возраста алтайского лиственничного
усача (Xylotrechus altaicus Gebl.), успешное поселение которых на живом дереве
обеспечивается их своеобразным поведением, суть которого заключается в
неоднократном надкусывании каждой личинкой лубяной ткани (Тальман, 1940;
Сергеев, 1948; Черепанов, 1952; Рожков, ). Надкусывание производится не в одной
точке, а последовательно в нескольких местах на площади в несколько квадратных
сантиметров. Сделав один погрыз, личинка возвращается в корковый слой коры, в
которой протачивает ход до точки следующего повреждения луба (рис. 3, 4). Подобное
поведение ослабляет дерево и, в значительной мере уменьшает число личинок,
погибающих от заливания их живицей, интенсивность выделения которой
поврежденным и подсыхающим лубом заметно снижается (табл. 9). Заслуживает
внимания и тот факт, что проникновение личинок в луб носит массовый характер и
осуществляется одновременно всеми нападающими на дерево особями. Не исключено,
что сигналом к этому может служить как раз влажностное состояние луба, то есть
личинки в своем поведении руководствуются определенной величины гидротаксисом.
Таблица 9
Содержание воды в тканях здоровых и атакуемых
алтайским усачем деревьев в момент проникновения
личинок в луб (%)
Состояние дерева
Ткани дерева
Здоровое
Луб
Заболонь
58,8
72,2
Атакуемое
(заселяемое)
52,6
43,3
8
Ядро
33,8
31,0
Непрямая регуляция влажности субстрата встречается и широко распространена
среди видов, в пищ 0евом отношнии тесно связанных с дереворазрушающими
грибами. Личинки этих видов получают пищу с постоянным содержанием в ней воды,
поскольку питаются живым организмом, каковым является гриб. Характерным
представителем указанной группы насекомых является полосатый древесинник
(Tripodendron lineatum Ol.), живущий за счет мицелия грибка Ambrosia (Рожков,
1966). Novak (1963) пишет, что полосатый древесинник питается гифами гриба Monilia,
содержащими белки, липиды, углеводы и витамигны. Питание высококалорийной
пищей способствует сокращению числа личиночных возрастов у полосатого
древесинника до двух.
Влияние плотности поселения ксилофагов на влажность
тканей повреждаемого дерева
Различные по плотности поселения насекомых-ксилофагов по разному
сказываются на влажности заселяемого субстрата. В поселениях короедов это
выглядит так. Наличие входных отверстий способствует испарению через них воды из
луба и заболони. Большее число отверстий способствует большему испарению влаги и
наоборот. Характерно, что заболонь обезвоживается интенсивнее, чем луб,
по-видимому, вследствие прохождения через луб воды, содержавшейся ранее в
заболони, т.е. потому, что луб, теряя собственную воду, пополняет подорванные
запасы за счет воды, содержащейся в заболони (табл. ). Большое влияние на влажность
луба оказывают привносимые сюда ксилофагами грибки, значительная
гигроскопичность которых общеизвестна