Приспособления водных животных

Приспособления водных животных
и жизненные формы
Каждый вид животного, чтобы жить долго и счастливо, должен
решить несколько основных проблем, из которых две обычно стоят
наиболее остро, а приспособления к ним накладывает на самих животных
неизгладимый отпечаток. Это проблемы поиска пищи и защиты от
хищников. Как говорится: «Съесть и не быть съеденным».
1. Питание. Пища в виде живых или мертвых органических веществ
необходима всем животным, грибам и большинству микроорганизмов. В
водоемах животным могут быть доступны следующие пять основных
источников пищи:
фитопланктон (микроскопические водоросли, взвешенные в толще
воды), его потребляют альгофаги-фильтраторы;
перифитон (водоросли, обрастающие плотные субстраты) – их
поедают альгофаги-соскребатели;
макрофиты (высшие водные растения) – их едят фитофаги;
детрит (органика, осевшая на дно, от мельчайших частиц до
опавших листьев) – потребляют детритофаги-собиратели и детритофагиразгрызатели;
другие животные – их поедают хищники.
Каждый тип питания требует своих приспособлений: для
фильтрации требуются фильтрующие сети, для соскребания – скребущая
терка, для хищничества – подвижность и хватательный аппарат. Все
приспособления сразу развить трудно, поэтому возникает пищевая
специализация: животные специализируются на 1-2-3 типах питания,
приспосабливая свое строение именно к ним. Всеядных животных мало; да
и они чаще всего питаются в основном каким-то одним кормом.
Хотя не все так просто. Многие животные могут употреблять хотя
бы два источника пищи. Так оно надежнее. Большинство фитофагов
(например, улитки) способны также питаться детритом, на который почти
полностью переходят зимой, при отмирании макрофитов. Многие
хищники (например, крупные личинки веснянок) также разнообразят свою
диету детритом. И, наоборот, вроде бы типичные детритофаги (как
Gammarus) при случае охотно выедают мелких мягких животных
(поденок, хирономид и олигохет). А фильтраторы нередко отцеживают и
микроводоросли, и мелкий взвешенный детрит, и даже плывущих в воде
мелких животных.
2
2. Защита от хищников. Хищниками по отношению к
беспозвоночным в пресных водах выступают в основном рыбы, реже –
другие беспозвоночные, лягушки, головастики, звери и птицы. Защита от
них сводится в основном к трем вариантам: способность к быстрому
перемещению (обычно это перемещение в укрытие); строительство
защитных покровов; обитание в убежищах, недоступных для крупных
хищников. Соответственно, практически все водные беспозвоночные
делятся на подвижных (плавающих, бегающих и прыгающих),
защищенных (снабженных домиками, ракушками и панцирями) и
скрытных (щелевых, роющих и паразитирующих).
Обычно, для экономии сил и средств, каждый вид реализует в
основном одну из этих стратегий. Подвижность предполагает малый вес,
обтекаемую форму и мощную систему передвижения; защищенность,
наоборот, требует массивности и отсутствия выступающих, не покрытых
броней частей (какими являются обычно быстрые ноги). Скрытность
обычно достигается малыми размерами либо приспособлениями к рытью
мягкого грунта. Кроме того, фоновой (универсальной) формой защиты
является маскировка, так или иначе применяемая почти всеми животными
организмами.
Особая статья в стратегиях защиты (как и нападения) – размер тела.
Собственно, от любого конкретного хищника можно спастись, став для
него либо слишком большим (чтобы не влезало) или слишком маленьким
(чтобы ему было неудобно хватать, или вообще не видно). Например,
перловицы и беззубки, став размером с ладонь, ушли из-под пресса
выедания всеми пресноводными рыбами, не говоря уже о беспозвоночных
хищниках. Зато их употребляет в пищу (и на пуговицы) человек. А
планктонные рачки типа дафний, напротив, слишком мелки для активного
выедания рыбами, но слишком крупны для активного выедания
циклопами. Сами циклопы стали бы крупнее, но тогда их самих станут
есть рыбы. Получается, что все зоопланктонное рачковое сообщество в
озерах прижато к размеру 1 мм (более крупных едят рыбы, а более мелких
– свои же циклопы). Вот в лужах, где нет рыб, они вырастают и по 5 мм (а
жаброноги – до 20 мм). В общем случае свои хищники найдутся на любой
размер тела, поэтому изменение своих габаритов не решает всех проблем.
Однако, похоже, что весь размерный класс мейобентоса и мезопланктона
стал таковым именно в силу мелкоразмерной стратегии защиты от
выедания рыбами.
3
Жизненные формы и экологические ниши.
Комбинации стратегий питания и защиты и есть, в первом
приближении, жизненные формы у животных. Этих возможных форм
около двадцати, практически каждую из возможных комбинаций смог
реализовать один или несколько крупных таксонов (родов или семейств).
Близкородственные виды обычно применяют сходные приспособления и
относятся к одним жизненным формам (и как раз в силу этого так похожи
друг на друга).
Некоторые из жизненных форм применяются широко (разными
таксонами и в разных типах сообществ), а некоторые – редко и малым
число видов. На то есть свои причины. Применимость жизненных форм
определяется местообитаниями сообществ. Каждый тип местообитания
предоставляет свой набор пищевых ресурсов, хищников и возможности
укрытия от них – грубо говоря, свой набор экологических ниш. И
жизненные формы данного сообщества должны этим нишам
соответствовать. Как в театре: для данного спектакля нужны исполнители
на роли такую, такую и такую.
Например: биотоп каменистого переката дает питание в виде
несомого мимо фитопланктона, обрастающего камни перифитона,
скапливающегося в щелях детрита и (если три предыдущих ресурса
окажутся востребованы) самих беспозвоночных. Рыбам на быстром
течении кормиться неудобно, поэтому хищники только внутренние.
Убежищами могут служить щели под камнями. Возникают следующие
экологические ниши (и такие же жизненные формы): фильтратора
(прикрепленного
и
подвижного),
соскребателя
(малои
высокоподвижного), детритофага-собирателя (щелевого) и хищника
(подвижного). Другие варианты по разным причинам неудобны (например,
фильтратору и соскребателю нет смысла прятаться в щелях, хищнику
бесполезно быть неподвижным, а фитофагам здесь вообще делать нечего).
В водоемах различают не более десятка основных типов
местообитаний и соответствующих им типов сообществ. Для донных
сообществ они соответствуют разным типам субстрата (камням, песку,
илу, макрофитам и т.п.), отдельно рассматривают пелагическое
сообщество, поверхностное (нейстон), родниковое (кренон) и эфемерное
сообщество луж. Каждый тип сообщества – это свой «спектакль», со своим
(уникальным) набором жизненных форм.
4
Зато в разных регионах, несмотря на смену фаун и видового состава
сообществ, наборы жизненных форм каждого типа сообществ
сохраняются. Виды замещают друг друга в пределах одних и тех же
жизненных форм. Обычно это удается делать похожим друг на друга
близкородственным видам (из одних родов или семейств). Получающиеся
в
результате
сообщества
(укомплектованные
разными,
но
близкородственными видами из одних жизненных форм) называют
параллельными.
На самом деле, все несколько сложнее. Отчасти набор жизненных
форм определяется и «снизу» – эволюционными способностями животных.
Грубо говоря, каждый относительно крупный (представленный многими
видами) таксон не просто реализует одну из возможных жизненных форм,
но и создает свой ее вариант. Используя доступные только ему
морфологические особенности, чтобы хотя бы в каких-то ситуациях
опережать всех, кто еще работает в той же форме. Иначе ему просто не
дадут встроиться ни в одно приличное сообщество.
Например. Малоподвижные фильтраторы бывают: мошки Simuliidae,
ручейники Hydropsychidae и Arctopsychidae, двустворки Dreissenidae и
двустворки Unionidae. Как нетрудно заметить, это далеко не одно и то же.
И доминируют они в совершенно разных сообществах, хотя могут жить и в
одном.
Таким образом, в пределах каждой жизненной формы есть несколько
конкурирующих вариантов, представленных чаще всего отдельными
семействами (иногда родами) животных. Какой из них станет
доминировать в своей жизненной форме данного сообщества –
определяется отчасти самим типом местообитания, отчасти остальными
факторами среды (температурой, сапробностью, скоростью течения,
освещенностью и т.п.). Например, из малоподвижных фильтраторов
мошки (слабо защищенные от хищников) резко доминируют на камнях
при очень быстром течении, Hydropsychidae – тоже на камнях, но при
небольшом течении и больших концентрациях планктона, дрейссена
(прекрасно защищенная и способная создавать собственный ток воды, но
тепловодная и с планктонной личинкой) – в крупных и почти стоячих
водоемах, а перловицы и беззубки – на мягких грунтах.
5
Возможные варианты питания и защиты и их представители.
Альгофагфильтратор
Подвижный Панцирный
Щелевой
Мелкий
Simuliidae,
Ameletidae
Hydropsychidae
Daphniidae,
Diaptomidae,
Eurotatoria
Hydracarina
Heptageniidae,
Альгофагсоскребатель Baetidae
Unionidae,
Pisidiidae,
Euglesidae
Ancylidae,
Neritidae,
Goeridae,
Diamesa
Glossosomatidae
Фитофаг
Siphlonuridae
Детритофаг
Corixidae,
Lymnaeidae,
Planorbidae
Limnephilidae,
Hydrophilidae,
Viviparidae
Хищник
Perlidae,
Perlodidae,
Notonectidae,
Dytiscidae,
Gyrinidae
Actacidae,
Aeshnidae,
Gomphidae,
Corduliidae,
Nepidae
Ephemerellidae,
Naididae
Nemouridae,
Leuctridae,
Leptophlebiidae,
Ephemeridae,
Elmidae,
Tubificidae
Rhyacophilidae,
Calopterygidae,
Coenagrionidae,
Libellulidae,
Sialidae
Hydracarina
Nematoda,
Chydoridae,
Ostracoda,
Harpacticoida
Cyclopidae
6
Дополнительно. О дыхании.
Видимо, третий по силе влияния на облик водных животных аспект
их жизнедеятельности – это их дыхание. Кислорода в воде немного, и
следить за ним приходится особенно тщательно.
Приспособления к дыханию. Обычно для газообмена (т.е.
поглощения растворенного кислорода и отдачи углекислоты) водным
беспозвоночным служит вся поверхность тела, не имеющая плотных
непроницаемых покровов. Однако, с увеличением размеров, наращиванием
защитных покровов и уменьшением концентрации растворенного
кислорода этих поверхностей начинает не хватать. В целом, выделяется
три стратегии водных животных по отношению к дыханию: обитание во
всегда богатых кислородом водах (оксифильность), увеличение
дыхательных поверхностей тела формированием крупных жабр и
промыванием этих жабр водой; переход на дыхание атмосферным
воздухом.
Оксифильные организмы, имеющие минимальные дыхательные
поверхности, успешно живут в богатых кислородом водах холодных
быстрых рек, ручьев и холодных чистых озер. Расплачиваться за
оксифильность приходится несколько неожиданным образом –
увеличением совершенства пищедобывающих аппаратов. Поскольку пищи
в чистых холодных водоемах обычно немного.
Развитие жабр позволяет в несколько раз снизить минимально
допустимое содержание кислорода в воде и перейти из быстрых рек в
тихие и гораздо более кормные воды прудов и озер. С другой стороны,
обширные жаберные поверхности явно мешают – им трудно придать
обтекаемую форму для быстрого движения, и их трудно убрать под
защитные покровы; все это требует развития специальных структур. Все
равно как на войне всех заставить надеть бальные платья. Кроме того,
возможности жабр ограничены – если кислород в воде исчерпан (как
бывает при заморе), никакие дыхательные поверхности уже не помогают.
Переход на воздушное дыхание позволяет вообще отрешиться от
проблемы растворенного в воде кислорода, но требует периодического
выхода на поверхность воды для дыхания (что не всякие условия
позволяют; настоящие донные животные часто лишены такой
возможности). Кроме того, приобретение легочного дыхания – сложное
эволюционное преобразование, достигнутое лишь немногими группами
животных, когда-то выходившими на сушу (из них в воду вернулись
некоторые насекомые, пауки, легочные моллюски и земноводные; их
называют вторичноводными животными).