ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ Н. Н. ДАНИЛОВА

Н. Н. ДАНИЛОВА
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Рекомендовано Советом по психологии УМО
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлению и специальностям психологии
Москва
2012
1
УДК 159.9
ББК 88.3
Д 18
Рецензенты:
доктор мед. наук, профессор Э. А. Костандов;
доктор психол. наук Ю. А. Александров
Д18
Данилова Н. Н.
Психофизиология: Учебник для вузов / Н. Н. Данилова. —
М.: Аспект Пресс, 2012.— 368 c.
ISBN 978–5–7567–0220–0
В учебнике впервые в отечественной литературе психофизиология
представлена как междисциплинарное направление исследований мозго)
вых механизмов субъективных процессов и состояний (восприятия, вни)
мания, памяти, эмоций, мышления, речи, сознания и др.). Макроуровень
анализа физиологических механизмов психических явлений сочетается с
их изучением на нейронном и молекулярном уровнях. Отражено современ)
ное состояние науки в области кодирования информации нервной систе)
мы, по проблеме асимметрии мозга, индивидуальных различий, механиз)
мов научения, функциональных состояний, неинвазивных методов регис)
трации клеточной активности мозга человека (ПЭТ, магнитно)резонанс)
ная томография и др.), новые направления прикладной психофизиологии
(педагогическая, социальная, экологическая).
Для студентов, аспирантов, преподавателей, научных работников пси)
хологических, педагогических, биологических, медицинских факультетов.
УДК 159.9
ББК 88.3
ISBN 978–5–7567–0220–0
© ЗАО Издательство «Аспект
Пресс», 2010, 2012
Все учебники издательства «Аспект Пресс» на сайте
www.aspectpress.ru
2
Посвящается памяти моего мужа —
Кирилла Михайлова
ВВЕДЕНИЕ
Первая попытка выделить психофизиологию в самостоятельный раз)
дел психологии связана с именем немецкого психолога В. Вундта, кото)
рый ввел в психологию экспериментальный метод. В. Вундт выделил в
психологии два направления исследований. Первое — физиологическая
психология. Ее объектом являются простейшие психические процессы, а
методом — психофизиологический эксперимент. Второе направление —
«психология народов». Это область высших психических функций, изу)
чаемых методом анализа культурно)исторических продуктов — языка,
мифов, искусства, обычаев и др. Термин «физиологическая психология»
получил широкое распространение на Западе. П. Милнер, один из бли)
жайших сотрудников канадского психолога Д. Хебба, известный свои)
ми работами в области психофизиологии влечения, опубликовал учеб)
ник «Физиологическая психология» (1970). В нем он представил новые
для того времени данные о принципах строения и функциональной орга)
низации мозга, о физиологических механизмах мотивации и эмоций,
включая опыты по самораздражению мозга, результаты исследований
памяти, двигательной и сенсорной систем. В 1973 г. учебник был переве)
ден и издан на русском языке.
Получил известность и другой популярный учебник того времени —
«Введение в физиологическую психологию» Ричарда Томпсона (1975),
известного своими работами в области изучения как системных, так и
нейронных механизмов памяти и обучения. Во введении к книге Р. Томп)
сон отмечал, что фундаментальные проблемы физиологической психо)
логии — по существу те же проблемы, которые волнуют и психологов.
Но акцент в физиологической психологии смещен на биологические си)
стемы и процессы, которые лежат в основе поведения и психических
явлений. В его книге большое внимание уделено рассмотрению биологи)
ческих основ различных видов поведения, роли генетических и средовых
факторов, кратковременной и долговременной памяти, физиологии речи,
языка.
В 70)е годы в США появился новый журнал «Психофизиология» —
издание американского Общества психофизиологов, в котором публи)
3
куются работы, связанные одновременно с психологией и физиологией.
С этого времени термин «психофизиология» вводится в употребление и
создается практическая база для выделения психофизиологии в самосто)
ятельную дисциплину.
Однако как новое направление психофизиология получила офици)
альный статус лишь в мае 1982 г., когда в Монреале состоялся Первый
Международный конгресс психофизиологов. На нем была создана Меж)
дународная психофизиологическая ассоциация (International Organization
of Psychophysiology — IOP) и положено начало международным конг)
рессам по психофизиологии. Международная психофизиологическая ас)
социация представлена в Организации Объединенных Наций. Одна из
задач ассоциации — развитие международного сотрудничества. На пер)
вом конгрессе был учрежден новый журнал — «Международный журнал
психофизиологии» («International Journal of Psychophysiology»). Одним из
трех главных редакторов журнала, представлявших страны Восточной Ев)
ропы, стала Н.П. Бехтерева — известный нейрофизиолог из Санкт)Пе)
тербурга. Членом редколлегии является Е.Н. Соколов. В первом номере
журнала, вышедшем в августе 1983 г., нашла отражение дискуссия о
предмете психофизиологии, состоявшаяся на Первом Международном
конгрессе психофизиологов.
При обсуждении вопроса о том, что считать предметом психофизи)
ологии, были высказаны различные суждения, в том числе мнение о
необходимости использовать в психофизиологическом исследовании на
человеке только неинвазивные методы (не проникающие через поверх)
ность кожи), которые предполагают лишь регистрацию электроэнцефа)
лограммы (ЭЭГ), электрокардиограммы (ЭКГ), кожно)гальванического
рефлекса (КГР) и др. Эта позиция не получила поддержки. Основная
дискуссия развернулась по поводу мнения о том, считать ли предметом
психофизиологии изучение нейронных механизмов психических процессов и
состояний или же ограничить задачу психофизиолога исследованием фи+
зиологических механизмов психических явлений на макроуровне с помощью
регистрации объективных показателей, например таких, как ЭЭГ, выз)
ванные потенциалы, КГР и др.
Сторонниками первой точки зрения были Х. Дельгадо и Е.Н. Соко)
лов. Их позиция основывалась на большом личном теоретическом и экс)
периментальном опыте изучения нейронной и суммарной электричес)
кой активности мозга у животных и человека. Х. Дельгадо широко изве)
стен как создатель уникального Центра нейробиологии (под Мадридом)
по манипулированию поведением обезьян. Им разработаны методы те)
леметрической регистрации поведения и мозговой активности при элек)
трической, химической, а позже и электромагнитной стимуляции мозга
животных на расстоянии. Прием физиологических показателей и воздей)
ствие на мозг осуществлялись с помощью радиосигналов. Это позволило
проводить опыты на животных в условиях свободного поведения в среде
естественного обитания и сложившихся социальных взаимоотношений
между особями стаи. Исследования Е.Н. Соколова связаны с изучением
принципов кодирования информации в нейронных сетях. Им выявлено
4
принципиальное сходство процессов обработки информации на объек)
тах различного филогенетичского уровня (моллюск, лягушка, рыба, кро)
лик, обезьяна, человек). Однако в ходе дискуссии большинство исследо)
вателей высказалось за изучение психических функций по суммарным
показателям активности мозга. В итоге содержание предмета психофизи)
ологии в качестве самостоятельного научного направления официально
было зафиксировано как изучение физиологических механизмов психи)
ческих процессов и состояний. Однако, развитие науки пошло не только
по пути исследования макрореакций. Самое широкое распространение
получили психофизиологические исследования с привлечением методов
регистрации нейронной активности не только у животных, но и у чело)
века. Это подтвердило пророческое видение перспектив развития психо)
физиологии Х. Дельгадо и Е.Н. Соколова.
Сегодня в сферу интересов психофизиологов входят такие пробле)
мы, как нейронные механизмы ощущений, восприятия, памяти и обу)
чения, мотивации и эмоций, мышления и речи, сознания, поведения и
психической деятельности, а также межполушарные отношения, диаг)
ностика и механизмы функциональных состояний, психофизиология ин)
дивидуальных различий, принципы кодирования и обработки информа)
ции в нервной системе и др.
Предлагаемый вниманию читателей учебник отражает основное со)
держание курса «Психофизиология», который в течение многих лет чи)
тался мной на факультете психологии МГУ им. М.В. Ломоносова. Мно)
гие разделы книги представляют авторский взгляд на решение той или
иной проблемы, особенно это касается вопросов, продолжающих оста)
ваться предметом дискуссий.
На формирование моих научных взглядов сильное влияние оказали
работы нескольких групп ученых. Прежде всего это идеи, развиваемые
П.К. Анохиным, К.В. Судаковым, и их концепция функциональной си)
стемы; исследования П.В. Симонова и его сотрудников в области моти)
вации и эмоций; работы М.Н. Ливанова и его коллег, посвященные ин)
тегративным функциям ритмов электрической активности мозга; иссле)
дования школы Б.М. Теплова и В.Д. Небылицина об индивидуальных
различиях и способностях, продолженные в работах Э.А. Голубевой и ее
сотрудников; работы группы финских психофизиологов, возглавляемых
Р. Наатаненом из Хельсинского университета, внесших существенный
вклад в выяснение физиологических механизмов внимания и его связи с
сознанием при помощи методов электро) и магнитоэнцефалографии. Это
также работы ученика Г. Айзенка — Дж. Грея, возглавляющего отдел
психологии в Институте психиатрии Лондонского университета с его
оригинальной концепцией эмоций и тревожности, интегрирующей ре)
зультаты исследований на животных и человеке. Не могу не упомянуть
работы Я. Стреляу с группой коллег из Варшавского университета, пред)
ложивших регулятивную теорию темперамента и объединивших вокруг
себя ученых разных стран, занимающихся проблемами дифференциаль)
ной психологии и психофизиологии. Сильное влияние на развитие моих
собственных научных интересов оказали идеи Евгения Николаевича Со)
5
колова. Это нашло отражение и в рассмотрении ряда психофизиологи)
ческих проблем, в частности с позиции его теории векторного кодиро)
вания информации.
Многие мои коллеги и друзья оказали существенную помощь при
работе над этой книгой. Я весьма признательна за полезные советы и
замечания Эре Александровне Голубевой (НИИ общей и педагогичес)
кой психологии РАО), Татьяне Николаевне Греченко (Институт психо)
логии РАН), Чингизу Абельфазовичу Измайлову (факультет психоло)
гии МГУ), Эдуарду Арутюновичу Костандову (Институт ВНД и НФ РАН),
Нине Александровне Тушмаловой (биологический факультет МГУ), а
также Дмитрию Геннадьевичу Рождественскому за помощь в подготовке
рисунков (ЦНИРРИ МЗ РФ).
6
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВП
— вызванный потенциал
ВПСП — возбуждающий постси)
наптический потенциал
ВТО
— вентрально)тегменталь)
ная область
ДВД
— долговременная депрес)
сия
ДВП — долговременная потен)
циация
ДМО — дополнительная мотор)
ная область
ДП
— долговременная память
КГР
— кожно)гальванический
рефлекс
КП
— кратковременная память
ЛГ
— латеральный гипотала)
мус
ЛКТ
— латеральное коленчатое
тело
ЛМКТ — локальный мозговой
кровоток
ЛФК — левая фронтальная кора
МАО — моноаминоксидаза
ММШ — метод многомерного
шкалирования
МРТ — магнитно)резонансная
томография
МСИ — межстимульные интер)
валы
МЭГ — магнитоэнцефалограмма
НР
— негативность рассогла)
сования
НРм
— негативность рассогла)
сования магнитная
НЭА
— неэмоциональная
активация
ОР
— ориентировочный
рефлекс
ПД
— потенциал действия
ПН
— процессная негатив)
ность
ПСС — потенциал, связанный
с событием
ПФК — правая фронтальная
кора
ПЭТ — позитронно)эмиссион)
ная томография
РГ
— ритмограмма
РП
— рабочая память
РФ
— ретикулярная форма)
ция
СР
— сердечный ритм
ТПСП — тормозной постсинап)
тический потенциал
УНО — условное негативное
отклонение
УР
— условный рефлекс
ФС
— функциональное
состояние
ЧСС — частота сердечных
сокращений
ХЯ
— хвостатое ядро
ЭА
— эмоциональная актива)
ция
ЭМГ — электромиограмма
ЭМП — электромагнитное поле
ЭЭГ
— электроэнцефалог)
рамма
7
8
×àñòü I
ÇÀÄÀ×È È ÌÅÒÎÄÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÅ ÏÐÎÁËÅÌÛ
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ
Ãëàâà 1
ÏÐÅÄÌÅÒ È ÏÐÈÍÖÈÏÛ
ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
 ñâÿçè ñ óñïåõàìè èçó÷åíèÿ àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ ìîçãà
æèâîòíûõ è â óñëîâèÿõ êëèíè÷åñêîãî îáñëåäîâàíèÿ ó ÷åëîâåêà ïñèõîôèçèîëîãèÿ ñòàëà íàóêîé íå òîëüêî î ôèçèîëîãè÷åñêèõ, íî è î íåéðîííûõ ìåõàíèçìàõ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, ñîñòîÿíèé è ïîâåäåíèÿ. Ñîâðåìåííàÿ ïñèõîôèçèîëîãèÿ âêëþ÷àåò èññëåäîâàíèå íåéðîíà è íåéðîííûõ ñåòåé, ÷òî îïðåäåëÿåòñÿ òåíäåíöèåé â íàóêå ê èíòåãðàöèè
ðàçëè÷íûõ äèñöèïëèí, èçó÷àþùèõ ðàáîòó ìîçãà (íåéðîôèçèîëîãèè, íåéðîõèìèè, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè, ïñèõîôèçèîëîãèè, íåéðîïñèõîëîãèè è äð.), â åäèíóþ íåéðîíàóêó (neuroscience).
Ñòàíîâëåíèå ïñèõîôèçèîëîãèè êàê îäíîé èç âåòâåé íåéðîíàóêè ñâÿçàíî ñ óñïåõàìè, äîñòèãíóòûìè â îáëàñòè èçó÷åíèÿ íåéðîííîé àêòèâíîñòè.  20-õ ãîäàõ â Àíãëèè (Êåìáðèäæ) ñëîæèëàñü ñèëüíàÿ øêîëà ýëåêòðîôèçèîëîãîâ âî ãëàâå ñ À. Ýäðèàíîì. Îíà âíåñëà
áîëüøîé âêëàä â èçó÷åíèå ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè íåéðîíîâ è
â îáùóþ òåîðèþ ÝÝÃ. Çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà ðàçâèòèå ïñèõîôèçèîëîãèè îêàçàëà òåîðèÿ íåðâíûõ ñåòåé, ñôîðìóëèðîâàííàÿ
Ó. Ìàê Êàëëàõîì è Ó. Ïèòñîì. Åå ýêñïåðèìåíòàëüíîå îáîñíîâàíèå
áûëî ïðåäñòàâëåíî â èõ ïóáëèêàöèè ñîâìåñòíî ñ Äæ. Ëåòâèíûì,
Õ. Ìàòóðàíîé ïîä íàçâàíèåì «×òî ãîâîðèò ãëàç ìîçãó ëÿãóøêè»
(1959). Èññëåäîâàòåëÿìè âïåðâûå áûë îïèñàí îñîáûé òèï íåéðîíîâ ñåò÷àòêè, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèõ íà íåêîòîðûå ôèçè÷åñêèå ñâîéñòâà çðèòåëüíûõ ñòèìóëîâ. Äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ýòèõ íåéðîíîâ îíè ââåëè íîâûé òåðìèí — äåòåêòîð.  ñåò÷àòêå ëÿãóøêè îíè
îòêðûëè íåñêîëüêî ãðóïï íåéðîíîâ-äåòåêòîðîâ: äâèæóùåãî óãëà,
9
êîíòðàñòà, ãðàíèöû è äð. Óñïåõ ýòîé ãðóïïû èññëåäîâàòåëåé â çíà÷èòåëüíîé ìåðå áûë îáóñëîâëåí ââåäåíèåì èìè íîâîé ìåòîäèêè
äëÿ èçó÷åíèÿ ñâîéñòâ íåéðîíîâ. Âìåñòî ñòàíäàðòíûõ òî÷å÷íûõ ðàçäðàæèòåëåé (ïÿòåí ñâåòà) èëè âêëþ÷åíèÿ è âûêëþ÷åíèÿ äèôôóçíîãî îñâåùåíèÿ îíè ïðèìåíèëè ñòèìóëû, âñòðå÷àþùèåñÿ â åñòåñòâåííîé ñðåäå îáèòàíèÿ ëÿãóøêè: ñâåòëûå èëè òåìíûå ôèãóðû
ðàçíîé ôîðìû è ðàçìåðà (äâèæóùèåñÿ ëèíèè, ïîëîñêè, óãëû).
Êðîìå òîãî, ïðè ðåãèñòðàöèè ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè îòäåëüíûõ íåéðîíîâ èññëåäîâàòåëè îòêàçàëèñü îò ñòàíäàðòíîé ôîðìû ýêñïåðèìåíòà ñ íàðêîçîì è îáåçäâèæèâàíèåì æèâîòíîãî.
Íà ðàçâèòèå äåòåêòîðíîé òåîðèè ñèëüíîå âëèÿíèå îêàçàëè ðàáîòû
Ä. Õüþáåëà è Ò. Âèçåëÿ, êîòîðûå â 60-õ ãîäàõ ñôîðìóëèðîâàëè ìîäóëüíûé ïðèíöèï îðãàíèçàöèè íåéðîíîâ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé,
ïîêàçàâ ñóùåñòâîâàíèå «êîëîíîê» — îáúåäèíåíèÿ íåéðîíîâ â ãðóïïû ñî ñõîäíûìè ôóíêöèîíàëüíûìè ñâîéñòâàìè (Õüþáåë Ä., 1990).
Îòêðûòèå íåéðîíîâ ñ äåòåêòîðíûìè ñâîéñòâàìè, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèõ íà îïðåäåëåííûå ôèçè÷åñêèå ïàðàìåòðû ñòèìóëîâ, èìåëî ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå äëÿ ðàçâèòèÿ ïñèõîôèçèîëîãèè. Ýòî ñòèìóëèðîâàëî èçó÷åíèå ôóíêöèîíàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê
íåéðîíîâ è èõ ðîëè â ðåàëèçàöèè ðàçëè÷íûõ ýòàïîâ ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Áûëè îòêðûòû ìíîãèå íîâûå êëàññû íåéðîíîâ, ñïåöèôè÷åñêè ñâÿçàííûõ ñ ðàçëè÷íûìè ïñèõè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Ñðåäè
íèõ — îñîáûé òèï ñåíñîðíûõ íåéðîíî⠗ ãíîñòè÷åñêèå åäèíèöû,
êîäèðóþùèå öåëîñòíûå îáðàçû. Êîíöåïöèÿ ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö
ïðèíàäëåæèò Þ. Êîíîðñêîìó, êîòîðûé ïðåäïîëîæèë, ÷òî óçíàâàíèþ çíàêîìîãî ëèöà ñ ïåðâîãî âçãëÿäà, çíàêîìîãî ïðåäìåòà,
çíàêîìîãî ãîëîñà ïî ïåðâîìó ïðîèçíåñåííîìó ñëîâó, çíàêîìîãî
çàïàõà, õàðàêòåðíîãî æåñòà è ò.ï. ñîîòâåòñòâóåò âîçáóæäåíèå íå
êëåòî÷íîãî àíñàìáëÿ, à åäèíè÷íûõ íåéðîíîâ, îòâå÷àþùèõ îòäåëüíûì âîñïðèÿòèÿì. Ïðÿìîå èçó÷åíèå íåéðîííîé àêòèâíîñòè êîðû
âûñøèõ æèâîòíûõ ïîäòâåðäèëî åãî êîíöåïöèþ ãíîñòè÷åñêèõ íåéðîíîâ.  íèæíåâèñî÷íîé êîðå îáåçüÿíû íàéäåíû íåéðîíû, èçáèðàòåëüíî
îòâå÷àþùèå íà ïîÿâëåíèå ëèöà êîíêðåòíîãî ÷åëîâåêà, îáåçüÿíû,
íà ìèìèêó, âûðàæàþùóþ îïðåäåëåííóþ ýìîöèþ, íà ïîëîæåíèÿ ðóêè
(æåñòû), à òàêæå íà ðàçëè÷íûå íåîäóøåâëåííûå ïðåäìåòû.
Îïèñàí îñîáûé êëàññ íåéðîíîâ, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå íåéðîíîâ öåëè. Ýòè íåéðîíû èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþò íà ïîÿâëåíèå öåëåâîãî îáúåêòà: íà âèä èëè çàïàõ ïèùè. Íåéðîíû öåëè íàéäåíû â
ãèïîòàëàìóñå, âèñî÷íîé êîðå, õâîñòàòîì ÿäðå îáåçüÿíû. À.Ñ. Áàòóåâ îáíàðóæèë ó îáåçüÿíû íåéðîíû öåëè â òåìåííîé è ëîáíîé êîðå.
Èõ ðåàêòèâíîñòü çàâèñåëà îò ìîòèâàöèîííîãî âîçáóæäåíèÿ æèâîòíîãî (ãîëîäà). Òîëüêî ó ãîëîäíîé îáåçüÿíû íåéðîíû öåëè ðåàãèðóþò íà âèä ïèùè, ñ íàñûùåíèåì æèâîòíîãî èõ ðåàêöèÿ èñ÷åçàåò.
10
Íåéðîíû öåëåâûõ äâèæåíèé ó êðîëèêà áûëè îïèñàíû Â.Á. Øâûðêîâûì. Èõ àêòèâàöèÿ ïðåäøåñòâóåò àêòó õâàòàíèÿ ïèùè ëèáî íàæèìó íà ïåäàëü, çà êîòîðûì ñëåäóåò ïîäà÷à êîðìóøêè ñ ïèùåé.
Àêòèâàöèÿ ýòèõ íåéðîíîâ íàáëþäàåòñÿ ïðè ëþáûõ âàðèàíòàõ ïðèáëèæåíèÿ ê öåëè (ñïðàâà, ñëåâà) è ïðè ëþáîì ñïîñîáå íàæàòèÿ íà
ïåäàëü (îäíîé èëè äâóìÿ ëàïàìè) è âñåãäà ïðåêðàùàåòñÿ ïðè äîñòèæåíèè ðåçóëüòàòà. Íåéðîíû öåëåâûõ äâèæåíèé çàðåãèñòðèðîâàíû
â ìîòîðíîé, ñåíñîìîòîðíîé, çðèòåëüíîé êîðå, ãèïïîêàìïå êðîëèêà.
Îíè íå àêòèâèðóþòñÿ ïåðåä äâèæåíèÿìè, êîòîðûå íå íàïðàâëåíû
íà äîñòèæåíèå öåëè, íàïðèìåð ïåðåä ïåðåæåâûâàíèåì ïèùè.
Ó îáåçüÿí â ëîáíîé è òåìåííîé êîðå À.Ñ. Áàòóåâûì îáíàðóæåíû íåéðîíû ìîòîðíûõ ïðîãðàìì. Àêòèâàöèÿ îòäåëüíûõ ãðóïï ýòèõ
íåéðîíîâ ïðåäøåñòâóåò âûïîëíåíèþ ðàçëè÷íûõ ôðàãìåíòîâ ñëîæíîãî èíñòðóìåíòàëüíîãî äâèãàòåëüíîãî ðåôëåêñà, îáåñïå÷èâàþùåãî
ïîëó÷åíèå ïèùåâîãî ïîäêðåïëåíèÿ. Èçó÷åíà ôóíêöèÿ ìíîãèõ êîìàíäíûõ íåéðîíîâ, çàïóñêàþùèõ îïðåäåëåííûå äâèãàòåëüíûå àêòû.
Íåéðîíû, êîòîðûå ðåàãèðóþò íà òîíè÷åñêîå ìîòèâàöèîííîå
âîçáóæäåíèå, áûëè èññëåäîâàíû Ê.Â. Ñóäàêîâûì è ïîëó÷èëè
íàçâàíèå íåéðîíîâ «îæèäàíèÿ». Ïðè ïèùåâîì âîçáóæäåíèè, âîçíèêàþùåì åñòåñòâåííûì ïóòåì èëè â ðåçóëüòàòå ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçäðàæåíèÿ «öåíòðà ãîëîäà», ðàñïîëîæåííîãî â ëàòåðàëüíîì ãèïîòàëàìóñå, ýòè íåéðîíû ðàçðÿæàþòñÿ ïà÷êàìè ñïàéêîâ. Ñ óäîâëåòâîðåíèåì ïèùåâîé ïîòðåáíîñòè ïà÷å÷íûé òèï àêòèâíîñòè
çàìåíÿåòñÿ îäèíî÷íûìè ñïàéêàìè.
Íåéðîíû íîâèçíû, àêòèâèðóþùèåñÿ ïðè äåéñòâèè íîâûõ ñòèìóëîâ è ñíèæàþùèå ñâîþ àêòèâíîñòü ïî ìåðå ïðèâûêàíèÿ ê íèì,
îáíàðóæåíû â ãèïïîêàìïå, íåñïåöèôè÷åñêîì òàëàìóñå, ðåòèêóëÿðíîé ôîðìàöèè ñðåäíåãî ìîçãà è äðóãèõ ñòðóêòóðàõ.  ãèïïîêàìïå íàéäåíû òàêæå íåéðîíû òîæäåñòâà, îïîçíàþùèå çíàêîìûå
(ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿþùèåñÿ) ñòèìóëû. Â.Á. Øâûðêîâûì âûäåëåíà ãðóïïà íåéðîíîâ ïîèñêîâîãî ïîâåäåíèÿ, êîòîðûå ñòàíîâÿòñÿ
àêòèâíûìè òîëüêî âî âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîãî
ïîâåäåíèÿ êðîëèêà.
Îñîáóþ ãðóïïó ñîñòàâëÿþò íåéðîíû ñðåäû, èçáèðàòåëüíî âîçáóæäàþùèåñÿ ïðè íàõîæäåíèè æèâîòíîãî â îïðåäåëåííîé ÷àñòè êëåòêè. Íåéðîíû ñðåäû íàéäåíû Þ.È. Àëåêñàíäðîâûì â ìîòîðíîé, ñîìàòîñåíñîðíîé è çðèòåëüíîé êîðå ó êðîëèêà. Íåéðîíû ñðåäû â êîðå
ñõîäíû ñ íåéðîíàìè ìåñòà, íàéäåííûìè ΒÊèôîì â ãèïïîêàìïå
êðîëèêà. Íåéðîíû ìåñòà òàêæå àêòèâèðóþòñÿ ëèøü ïðè îïðåäåëåííîì ðàñïîëîæåíèè æèâîòíîãî â ýêñïåðèìåíòàëüíîì ïðîñòðàíñòâå.
Âûäåëåííûå ãðóïïû íåéðîíîâ çàëîæèëè îñíîâó ôóíêöèîíàëüíîé êëàññèôèêàöèè íåéðîíîâ è ïîçâîëèëè ïðèáëèçèòüñÿ ê ïîíèìàíèþ íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ ïîâåäåíèÿ.
11
Èçó÷åíèå íåéðîííûõ ìåõàíèçìîâ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ è ñîñòîÿíèé ñóùåñòâåííî îãðàíè÷åíî âîçìîæíîñòüþ ïðîâîäèòü ïîäîáíûå ýêñïåðèìåíòû ëèøü íà æèâîòíûõ. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò òå
èññëåäîâàíèÿ, êîòîðûå âûïîëíåíû íà áàçå íåéðîõèðóðãè÷åñêèõ
êëèíèê, êîãäà ðåãèñòðàöèÿ íåéðîííîé àêòèâíîñòè ìîçãà ÷åëîâåêà
ïðîäèêòîâàíà äèàãíîñòè÷åñêèìè çàäà÷àìè â ëå÷åáíûõ öåëÿõ. Ïîýòîìó âñåãäà âîçíèêàåò âîïðîñ î ïðàâîìåðíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ
ðåçóëüòàòîâ, ïîëó÷åííûõ â îïûòàõ íà æèâîòíûõ, äëÿ îáúÿñíåíèÿ
ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ÷åëîâåêà. Âìåñòå ñ òåì
çíàíèÿ, êîòîðûìè ñåãîäíÿ ðàñïîëàãàþò èññëåäîâàòåëè, î ïðèíöèïàõ êîäèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè â íåðâíîé ñèñòåìå ñâèäåòåëüñòâóþò
î ñóùåñòâîâàíèè íåêîòîðûõ óíèâåðñàëüíûõ ìåõàíèçìîâ êëåòî÷íîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, îáùèõ äëÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Òàê,
ñâîéñòâî ïðèîáðåòåííîé ïàìÿòè íà íåéðîííîì óðîâíå îïîñðåäîâàíî ôóíêöèÿìè âòîðè÷íûõ ïîñðåäíèêîâ, ôîñôîðèëèðîâàíèåìäåôîñôîðèëèðîâàíèåì ðåöåïòèâíûõ áåëêîâ, ýêñïðåññèåé ãåíîâ. Ýòî
âñåëÿåò îïðåäåëåííóþ óâåðåííîñòü â òî, ÷òî çàêîíîìåðíîñòè, èçó÷åííûå íà ïðîñòûõ îáúåêòàõ, ìîãóò áûòü ðàñïðîñòðàíåíû è íà áîëåå ñëîæíûå ñèñòåìû.
Ê òîìó æå, âñå áîëåå ìíîãî÷èñëåííûìè ñòàíîâÿòñÿ äîêàçàòåëüñòâà òîãî, ÷òî ôîðìû âçàèìîäåéñòâèÿ îðãàíèçìà ñî ñðåäîé,
ýâîëþöèîííî âîçíèêøèå áîëåå ïîçäíî, íå îòìåíÿþò ïðåäûäóùèå.
Îíè ñîõðàíÿþòñÿ è ñîñóùåñòâóþò âìåñòå, íàñëàèâàÿñü äðóã íà äðóãà.
Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü âçàèìîäåéñòâèå â ïåðåäà÷å èíôîðìàöèè
äâóõ êëàññîâ èíôîðìàöèîííûõ ìîëåêóë: ìåäèàòîðîâ è ïåïòèäîâ.
Ìåäèàòîðû, ïîÿâèâøèåñÿ â ýâîëþöèè ìíîãî ïîçæå ïåïòèäîâ, ïåðåäàþò èíôîðìàöèþ íà áëèçêîå ðàññòîÿíèå è ïî àíàòîìè÷åñêîìó
àäðåñó: ïî öåïî÷êå îò íåéðîíà ê íåéðîíó. Ïåïòèä äåéñòâóåò íà
áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ è ïî õèìè÷åñêîìó àäðåñó. Óñòàíîâëåíà âàæíàÿ ðîëü ïåïòèäîâ â çàïóñêå ðàçëè÷íûõ òèïîâ ïîâåäåíèÿ íå òîëüêî
ó ïðîñòåéøèõ, íàïðèìåð ïîâåäåíèÿ êëàäêè ÿèö ó ìîðñêîãî ìîëëþñêà àïëèçèè, íî è ïèùåâîãî ïîâåäåíèÿ ó êðîëèêà. Êðîìå òîãî,
ïåïòèäû îáðàçóþò áèîõèìè÷åñêóþ îñíîâó ýìîöèé ñòðàõà, òðåâîãè
ó ÷åëîâåêà. Îáå ñèñòåìû ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè: ýâîëþöèîííî áîëåå
ïîçäíÿÿ — ñèíàïòè÷åñêàÿ è áîëåå äðåâíÿÿ — ïàðàñèíàïòè÷åñêàÿ,
èëè ïåïòèäåðãè÷åñêàÿ, — ñîñóùåñòâóþò è ó âûñøèõ æèâîòíûõ, òåñíî âçàèìîäåéñòâóÿ äðóã ñ äðóãîì. Òàêèì îáðàçîì, ýâîëþöèÿ, ñîçäàâàÿ íîâûå è áîëåå ñîâåðøåííûå ôîðìû àäàïòàöèè îðãàíèçìà ê ñðåäå, ñîõðàíÿåò íåçûáëåìûì ïðèíöèï áèîõèìè÷åñêîé óíèâåðñàëüíîñòè âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ. Îí ïðîÿâëÿåòñÿ â ïðèíöèïèàëüíî ñõîäíûõ
ñèñòåìàõ ôóíêöèîíèðîâàíèÿ, îáùèõ äëÿ âñåõ êëåòîê. Ýòî ïîä÷åðêèâàåò âàæíîñòü ïðîâåäåíèÿ íåéðîííûõ èññëåäîâàíèé íà æèâîòíûõ äëÿ
ïðîíèêíîâåíèÿ â ìîçãîâûå ìåõàíèçìû ïñèõè÷åñêèõ ÿâëåíèé.
12
Å.Í. Ñîêîëîâ, ðåøàÿ ïðîáëåìó ïåðåíîñà ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé, âûïîëíåííûõ íà æèâîòíûõ, íà ÷åëîâåêà, ôîðìóëèðóåò ïðèíöèï ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ, êîòîðûé çâó÷èò òàê: ÷åëîâåê — íåéðîí — ìîäåëü.Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå íà÷èíàåòñÿ ñ èçó÷åíèÿ ïîâåäåí÷åñêèõ (ïñèõîôèçè÷åñêèõ)
ðåàêöèé ÷åëîâåêà. Çàòåì îíî ïåðåõîäèò ê èçó÷åíèþ ìåõàíèçìîâ ïîâåäåíèÿ ñ ïîìîùüþ ìèêðîýëåêòðîäíîé ðåãèñòðàöèè íåéðîííîé àêòèâíîñòè â îïûòàõ íà æèâîòíûõ, à ó ÷åëîâåêà — ñ èñïîëüçîâàíèåì
ÝÝà è âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ. Èíòåãðàöèÿ äàííûõ ïñèõîôèçè÷åñêîãî è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîãî èññëåäîâàíèé îñóùåñòâëÿåòñÿ ïîñòðîåíèåì ìîäåëè èç íåéðîïîäîáíûõ ýëåìåíòîâ. Ïðè ýòîì âñÿ ìîäåëü
êàê öåëîå äîëæíà âîñïðîèçâîäèòü èññëåäóåìóþ ôóíêöèþ íà óðîâíå
ìàêðîðåàêöèé, à îòäåëüíûå íåéðîïîäîáíûå ýëåìåíòû äîëæíû îáëàäàòü õàðàêòåðèñòèêàìè ðåàëüíûõ íåéðîíîâ, ó÷àñòâóþùèõ â âûïîëíåíèè èçó÷àåìîé ôóíêöèè. Ìîäåëü âûñòóïàåò â êà÷åñòâå ðàáî÷åé
ãèïîòåçû. Âûâîäû, êîòîðûå âûòåêàþò èç ìîäåëè, ïðîâåðÿþòñÿ â íîâûõ
èññëåäîâàíèÿõ íà ïñèõîôèçè÷åñêîì è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîì óðîâíÿõ. Ïðè óñëîâèè, ÷òî ðåçóëüòàòû îïûòîâ íå ñîâïàäàþò ñ ìîäåëüþ,
îíà èçìåíÿåòñÿ. Òàêèì îáðàçîì, â ìîäåëè íàêàïëèâàåòñÿ âñå áîëåå
ïîëíàÿ èíôîðìàöèÿ îá îáúåêòå èññëåäîâàíèÿ.
Øèðîêóþ ïåðñïåêòèâó äëÿ èçó÷åíèÿ ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ ïñèõè÷åñêèõ ïðîöåññîâ îòêðûâàþò íîâûå ñîâðåìåííûå ìåòîäû íåèíâàçèâíîãî èçó÷åíèÿ ìîçãà ÷åëîâåêà. Ýòî ïðåæäå âñåãî ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ, äîïîëíÿþùàÿ âîçìîæíîñòè ðåãèñòðàöèè ÝÝÃ, à
òàêæå ðàçëè÷íûå ìåòîäû òîìîãðàôèè. Ñðåäè íèõ ñëåäóåò âûäåëèòü
ïîçèòðîííî-ýìèññèîííóþ òîìîãðàôèþ (ÏÝÒ) è ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíóþ òîìîãðàôèþ (ÌÐÒ). ×ðåçâû÷àéíî ýôôåêòèâíûì ÿâëÿåòñÿ
ìåòîä èçìåðåíèÿ ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà. Ê íîâûì ìåòîäàì îòíîñèòñÿ è òåïëîâèäåíèå ìîçãà.
Ãëàâà 2
ÌÅÒÎÄÛ Â ÏÑÈÕÎÔÈÇÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÕ
ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈßÕ
Ñ ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé ïðè
èõ ïðîâåäåíèè íàèáîëåå øèðîêî ïðèìåíÿëèñü è ïðîäîëæàþò èñïîëüçîâàòüñÿ âåãåòàòèâíûå ðåàêöèè: èçìåíåíèÿ ïðîâîäèìîñòè
êîæè, ñîñóäèñòûå ðåàêöèè, ÷àñòîòà ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå è äð. Îäíàêî ðåãèñòðàöèÿ âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèé íå îòíîñèòñÿ ê ïðÿìûì ìåòîäàì èçìåðåíèÿ èíôîðìàöèîííûõ ïðîöåññîâ ìîçãà. Ñêîðåå âñåãî îíè ïðåäñòàâëÿþò íåêîòîðóþ
13
ñóììàðíóþ è íåñïåöèôè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó èíôîðìàöèîííûõ
ïðîöåññîâ. Êðîìå òîãî, îäíà è òà æå âåãåòàòèâíàÿ ðåàêöèÿ (íàïðèìåð, êîæíî-ãàëüâàíè÷åñêèé ðåôëåêñ — ÊÃÐ) ìîæåò áûòü ñâÿçàíà ñ
èíôîðìàöèîííûìè ïðîöåññàìè ñàìîãî ðàçëè÷íîãî ñîäåðæàíèÿ. Ïîÿâëåíèå ÊÃÐ ìîæíî íàáëþäàòü êàê ïðè óñèëåíèè âíèìàíèÿ, òàê è
ïðè îáîðîíèòåëüíîé ðåàêöèè. Îäíàêî ïî íåêîòîðûì âåãåòàòèâíûì
ðåàêöèÿì ìîæíî äèôôåðåíöèðîâàòü ðàçëè÷íûå ðåôëåêñû. Òàê,
Ô. Ãðýì è Ð. Êëèôòîí (Graham F., Clifton R., 1966) ïðåäëîæèëè
èñïîëüçîâàòü ôàçè÷åñêóþ ðåàêöèþ ñíèæåíèÿ ×ÑÑ â êà÷åñòâå ïðèçíàêà, îòëè÷àþùåãî îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ îò îáîðîíèòåëüíîãî; â ïîñëåäíåì ñëó÷àå ×ÑÑ ìåíÿåòñÿ â ïðîòèâîïîëîæíîì íàïðàâëåíèè, ò.å. óâåëè÷èâàåòñÿ. Ðàíåå Å.Í. Ñîêîëîâ (1958) ïðåäëîæèë ðàçëè÷àòü ýòè ðåôëåêñû ïî ñîñóäèñòûì ðåàêöèÿì ãîëîâû è ðóêè.
Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ñî÷åòàåòñÿ ñ ðàñøèðåíèåì ñîñóäîâ ãîëîâû, òîãäà êàê îáîðîíèòåëüíûé — ñ ñóæåíèåì. Ïðè ýòîì â îáîèõ
ñëó÷àÿõ ñîñóäû ðóêè ðåàãèðóþò ñóæåíèåì.
Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ïðè÷èí, ïî êîòîðûì âåãåòàòèâíûå ðåàêöèè ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû òîëüêî â êà÷åñòâå íåïðÿìîãî ìåòîäà èçó÷åíèÿ èíôîðìàöèîííûõ ïðîöåññîâ:
_ îíè ñëèøêîì ìåäëåííû è ïðîòåêàþò ñ çàäåðæêîé;
_ ñëèøêîì òåñíî ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ è ýìîöèÿìè;
_ îíè íåñïåöèôè÷íû â îòíîøåíèè ñòèìóëîâ è çàäà÷.
Îäíàêî ýòî íå îçíà÷àåò, ÷òî âåãåòàòèâíûå ïîêàçàòåëè íå îáëàäàþò âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ. Òàê, âî âðåìÿ äèõîòè÷åñêîãî ïðîñëóøèâàíèÿ çíà÷èìûå ñòèìóëû (ïðîèçíåñåíèå èìåíè èñïûòóåìîãî), õîòÿ è ïîäàþòñÿ ÷åðåç èãíîðèðóåìûé ñëóõîâîé êàíàë, ò.å. íå
êîíòðîëèðóåìûé ïðîèçâîëüíûì âíèìàíèåì, ÷àñòî âûçûâàþò ÊÃÐ.
Íåêîòîðîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä âåãåòàòèâíûìè ðåàêöèÿìè
èìååò ðåãèñòðàöèÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìûøö — ýëåêòðîìèîãðàììà (ÝÌÃ), êîòîðóþ îòëè÷àåò âûñîêàÿ ïîäâèæíîñòü. Êðîìå òîãî, ïî íåêîòîðûì ñïåöèôè÷åñêèì ïàòòåðíàì ÝÌÃ, çàðåãèñòðèðîâàííûì îò ìûøö ëèöà, ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ òî÷íîñòè ìîæíî èäåíòèôèöèðîâàòü ðàçëè÷íûå ýìîöèîíàëüíûå ñîñòîÿíèÿ.
Ðåãèñòðàöèÿ äâèæåíèé ãëàç (îêóëîãðàììà) íàõîäèò ïðèìåíåíèå â
ýðãîíîìèêå. Â öåëÿõ áåçîïàñíîñòè ýòîò ïîêàçàòåëü èñïîëüçóåòñÿ äëÿ
êîíòðîëÿ çà ñîñòîÿíèåì âîäèòåëåé, äîëãî íàõîäÿùèõñÿ çà ðóëåì
àâòîìàøèíû èëè ëîêîìîòèâà.
2.1. ÝËÅÊÒÐÎÝÍÖÅÔÀËÎÃÐÀÔÈß
 òðàäèöèîííîé ïñèõîôèçèîëîãèè øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ òàêæå
ìåòîä ðåãèñòðàöèè ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà — ýëåêòðîýíöå14
ôàëîãðàììà (ÝÝÃ). Ñïîíòàííàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîçãà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè ðèòìàìè îïðåäåëåííîé ÷àñòîòû è
àìïëèòóäû è îäíîâðåìåííî ìîæåò áûòü çàïèñàíà îò ìíîãèõ ó÷àñòêîâ
÷åðåïà. Ýòî ïîçâîëÿåò èçó÷àòü ïðîñòðàíñòâåííûå ñïåöèôè÷åñêèå ïàòòåðíû ÝÝà è èõ êîððåëÿöèþ ñ âûñøèìè ïñèõè÷åñêèìè ôóíêöèÿìè.
ÝÝÃ îòðàæàåò êîëåáàíèÿ âî âðåìåíè ðàçíîñòè ïîòåíöèàëîâ ìåæäó
äâóìÿ ýëåêòðîäàìè. Äëÿ ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîäîâ èñïîëüçóþò ìåæäóíàðîäíóþ ñõåìó «10–20» (Jasper H., 1958). Îòâåäåíèå ìàðêèðóþò
áóêâîé, óêàçûâàþùåé íà îáëàñòü ìîçãà, îò êîòîðîé îíî ïðîèçâîäèòñÿ, — F, O, T, P, C (ðèñ. 1). Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ðèòìû ìîçãà.
Àëüôà-ðèòì ñ ÷àñòîòîé 8–13 Ãö è àìïëèòóäîé 5–100 ìê ðåãèñòðèðóåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî â çàòûëî÷íîé è òåìåííîé îáëàñòÿõ. Áåòàðèòì èìååò ÷àñòîòó 18–30 Ãö è àìïëèòóäó êîëåáàíèé îêîëî 2–20 ìêÂ.
Åãî ëîêàëèçàöèÿ — â ïðåöåíòðàëüíîé è ôðîíòàëüíîé êîðå. Ãàììàêîëåáàíèÿ îõâàòûâàþò ÷àñòîòû îò 30 äî 120–170 Ãö, à ïî äàííûì
íåêîòîðûõ àâòîðî⠗ äî 500 Ãö ïðè èõ àìïëèòóäå îêîëî 2 ìêÂ. Èõ
ìîæíî íàáëþäàòü â ïðåöåíòðàëüíîé, ôðîíòàëüíîé, âèñî÷íîé, òåìåííîé è ñïåöèôè÷åñêèõ çîíàõ êîðû. Äåëüòà-âîëíû âîçíèêàþò â äèàïàçîíå 0,5–4,0 Ãö (20–200 ìêÂ), çîíà èõ ïîÿâëåíèÿ âàðüèðóåò. Òåòàâîëíû èìåþò ÷àñòîòó 4–7 Ãö (5–100 ìêÂ) è ÷àùå íàáëþäàþòñÿ âî
ôðîíòàëüíûõ çîíàõ.  âèñî÷íîé îáëàñòè ìîæíî âèäåòü êàïïà-êîëåáàíèÿ
íà ÷àñòîòå 8–12 Ãö (5–40 ìêÂ). Ôîêóñ ëÿìáäà-êîëåáàíèé (12–14 Ãö,
20–50 ìêÂ) ïðèõîäèòñÿ íà âåðòåêñ. Ñîííûå âåðåòåíà èìåþò ÷àñòîòó
12–14 Ãö è øèðîêóþ çîíó ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âûäåëÿþò ýêâèâàëåíòû
àëüôà-ðèòìà, êîòîðûå èìåþò òó æå ÷àñòîòó êîëåáàíèé, ÷òî è àëüôàðèòì, íî äðóãóþ ëîêàëèçàöèþ, è ÷óâñòâèòåëüíû ê äðóãèì âèäàì
ìîäàëüíîñòè. Â îáëàñòè ðîëàíäîâîé áîðîçäû ðåãèñòðèðóåòñÿ ìþ-ðèòì
(ðîëàíäè÷åñêèé, èëè àðêîîáðàçíûé), îòâå÷àþùèé áëîêàäîé íà ïðîïðèîöåïòèâíûå ðàçäðàæåíèÿ.  âèñî÷íîé êîðå íàõîäÿò òàó-ðèòì,
êîòîðûé ïîäàâëÿåòñÿ çâóêîâûìè ñòèìóëàìè. Ñ ðàçâèòèåì êîìïüþòåðíîé òåõíèêè øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè ìåòîäû ñïåêòðàëüíîãî è êîððåëÿöèîííîãî àíàëèçà ÝÝà (Ðóñèíîâ Â.Ñ. è äð., 1987;
Äæåíêèíñ Ã., Âàòòñ Ä., 1971, 1972; Äàíèëîâà Í.Í., 1992).
Ðèñóíîê ÝÝÃ ìåíÿåòñÿ ñ ïåðåõîäîì êî ñíó è ñ èçìåíåíèÿìè
ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ â áîäðñòâîâàíèè, âî âðåìÿ ýïèëåïòè÷åñêîãî ïðèïàäêà. ÝÝà óäîáíî èñïîëüçîâàòü äëÿ âûÿâëåíèÿ ñëó÷àåâ ñ ïîòåðåé ñîçíàíèÿ.
2.2. ÂÛÇÂÀÍÍÛÅ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÛ È ÏÎÒÅÍÖÈÀËÛ,
ÑÂßÇÀÍÍÛÅ Ñ ÑÎÁÛÒÈßÌÈ
Ñåíñîðíûå ñòèìóëû âûçûâàþò èçìåíåíèÿ â ñóììàðíîé ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà, êîòîðûå âûãëÿäÿò êàê ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
15
à
Ñz
C3
Ñ4
á
Ò3
Ò4
Oz
O1
Ò5
â
F
Ò3
C
F7
P
Fp
Fp1
O
1
2
Ðèñ. 1. Ñõåìà ñòàíäàðòíîãî ðàñïîëîæåíèÿ ýëåêòðîäîâ íà ãîëîâå ÷åëîâåêà â ñîîòâåòñòâèè ñ ìåæäóíàðîäíîé ñèñòåìîé îòâåäåíèÿ ÝÝà «10–20»
(ïî H. Jasper, 1958).
à — âèä ñïåðåäè, á — âèä ñâåðõó, ⠗ âèä ñáîêó.
èç íåñêîëüêèõ ïîçèòèâíûõ è íåãàòèâíûõ âîëí, êîòîðàÿ äëèòñÿ â òå÷åíèå 0,5–1 ñ ïîñëå ñòèìóëà. Ýòîò îòâåò ïîëó÷èë íàçâàíèå âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà (evoked potential). Åãî íåëåãêî âûäåëèòü èç ôîíîâîé
ÝÝÃ. Â 1951 ã. Äæ. Äàóñîí (G. Dawson) ðàçðàáîòàë òåõíèêó êîãåðåíòíîãî íàêîïëåíèÿ èëè óñðåäíåíèÿ îòâåòîâ. Èñïîëüçîâàëàñü ïðîöåäóðà
ñèíõðîíèçàöèè ÝÝÃ îòíîñèòåëüíî ìîìåíòà ïðåäúÿâëåíèÿ ñòèìóëà,
êîòîðûé ïîýòîìó ìíîãîêðàòíî ïîâòîðÿëñÿ. Ñíà÷àëà èñïîëüçîâàëàñü
ñóïåðïîçèöèÿ — íàëîæåíèå íåñêîëüêèõ ðåàêöèé (ó÷àñòêîâ ÝÝÃ, ñëåäóþùèõ çà ñòèìóëîì). Îáû÷íî ýòî âûïîëíÿëîñü íà ôîòîïëåíêå, ÷òî
ïîçâîëÿëî âûÿâèòü íàèáîëåå óñòîé÷èâûå ÷àñòè ðåàêöèè íà ñòèìóë.
Çàòåì ïðîöåäóðà ñóïåðïîçèöèè áûëà çàìåíåíà íà ñóììàöèþ ó÷àñòêîâ ÝÝà è ïîëó÷åíèå óñðåäíåííîãî âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà (average
evoked potential) (Øàãàñ ×., 1975; Ðóòìàí Ý.Ì., 1975).
Ýôôåêòèâíîñòü ýòîé ïðîöåäóðû áûëà íàãëÿäíî ïðîäåìîíñòðèðîâàíà ïðè âûÿâëåíèè çâóêîâûõ ñòâîëîâûõ âûçâàííûõ ïîòåíöèà16
ëîâ (ÂÏ). Èç-çà èõ î÷åíü ìàëîé àìïëèòóäû òðåáóåòñÿ ïðîñóììèðîâàòü è óñðåäíèòü íåñêîëüêî òûñÿ÷ åäèíè÷íûõ îòâåòîâ. Íà ðèñ. 2
ïðåäñòàâëåíû îñíîâíûå ãðóïïû êîìïîíåíòîâ çâóêîâîãî óñðåäíåííîãî ÂÏ. Ïî ëàòåíòíîìó ïåðèîäó êîìïîíåíòû äåëÿòñÿ íà òðè ãðóïïû: ïîòåíöèàëû ñòâîëà ìîçãà (ñ ëàòåíöèåé äî 10–12 ìñ), ñðåäíåëàòåíòíûå (äî 50 ìñ) è äëèííîëàòåíòíûå (áîëåå 100 ìñ) ïîòåíöèàëû. Çâóêîâûå ñòâîëîâûå ïîòåíöèàëû ñîñòîÿò èç 7 îòêëîíåíèé. Âîëíà I
çàâèñèò îò ðåàêöèè âîëîêîí ñëóõîâîãî íåðâà óëèòêè. Âîëíà II ñ ëàòåíöèåé 3,8 ìñ âîçíèêàåò â òîì ñëó÷àå, åñëè èìïóëüñû ñëóõîâîãî
íåðâà äîñòèãàþò ñòâîëà ìîçãà. Âîëíà III îòðàæàåò ðåàêöèþ âåðõíåé
îëèâû íà óðîâíå ìîñòà. Âîëíà IV ñ ëàòåíöèåé îêîëî 4,5 ìñ ñâÿçàíà ñ
àêòèâíîñòüþ ëàòåðàëüíûõ ëåìíèñêîâ. Âîëíà V èìååò ëàòåíöèþ îêîëî 5,2 ìñ è îòðàæàåò àêòèâíîñòü íèæíåãî äâóõîëìèÿ. Ôàçû VI–
VII — ðàñïðîñòðàíåíèå ñèãíàëîâ ïî òàëàìî-êîðòèêàëüíîé ðàäèàöèè, îíè ñîâïàäàþò ñ ìåäëåííîé íåãàòèâíîñòüþ, ïðåäøåñòâóþùåé êîðêîâîìó îòâåòó. Ðàííèå êîìïîíåíòû íå÷óâñòâèòåëüíû ê ñíó,
íàðêîçó. Îíè âûçûâàþòñÿ çâóêîâûìè òîíàìè ÷àñòîòîé 2000–4000 Ãö.
Çâóêè íà ÷àñòîòå íèæå 2000 Ãö âûçûâàþò òîëüêî âîëíó V.
Ñòâîëîâûå ïîòåíöèàëû — âûñîêî÷óâñòâèòåëüíûé èíñòðóìåíò
äëÿ òåñòèðîâàíèÿ ñëóõîâîé ôóíêöèè. Îíè ïîçâîëÿþò îïðåäåëèòü
ñîõðàííîñòü ñëóõîâîãî àíàëèçàòîðà íà ïåðèôåðè÷åñêîì è ñòâîëîâîì óðîâíÿõ. Îñîáåííî ýòî âàæíî ïðè îáñëåäîâàíèè ñëóõà ó äåòåé,
â òîì ÷èñëå ó íîâîðîæäåííûõ, êîãäà ñëîâåñíûå ðåàêöèè íå ìîãóò
áûòü èñïîëüçîâàíû. Çíà÷åíèå ýòîãî òåñòà âîçðàñòàåò â ñâÿçè ñ òåì
ôàêòîì, ÷òî äàæå íåçíà÷èòåëüíàÿ ïîòåðÿ ñëóõà â ðàííåì äåòñòâå
ìîæåò ïðèâåñòè ê ñóùåñòâåííîé çàäåðæêå ðàçâèòèÿ ðå÷è. Ñòâîëîâûå çâóêîâûå ïîòåíöèàëû ïðèìåíÿþò òàêæå â êëèíèêå äëÿ âûÿâëåíèÿ îïóõîëåé, îïðåäåëåíèÿ êîìàòîçíîãî ñîñòîÿíèÿ, îáñëåäîâàíèÿ ïàöèåíòîâ ñ äåìèåëèíèçàöèåé âîëîêîí. Åñëè ñòâîëîâûå ïîòåíöèàëû ïîëíîñòüþ îòñóòñòâóþò, ìîæíî ãîâîðèòü î ñìåðòè ìîçãà.
Ñðåäíåëàòåíòíûå è äëèííîëàòåíòíûå êîìïîíåíòû îòðàæàþò ôóíêöèîíèðîâàíèå êîðòèêàëüíîãî óðîâíÿ ñëóõîâîãî àíàëèçàòîðà. Ñðåäíåëàòåíòíûå êîìïîíåíòû (H0, Ï0, Ha, Ïa, Há) ðåãèñòðèðóþòñÿ îò
ïåðâè÷íîé ñëóõîâîé êîðû, èìåþò ìàëóþ àìïëèòóäó, áîëåå ëàáèëüíû, ÷åì ñòâîëîâûå ïîòåíöèàëû, ÷óâñòâèòåëüíû ê ñíó, íàðêîçó. Ìàêñèìàëüíàÿ èõ àìïëèòóäà âûçûâàåòñÿ çâóêîâûìè òîíàìè ðå÷åâîãî äèàïàçîíà. Äëèííîëàòåíòíûå îòâåòû âêëþ÷àþò êîìïîíåíò Í1 ñ ëàòåíöèåé ïèêà â 100 ìñ. Ïîòåíöèàë õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîëèìîäàëüíîñòüþ
è ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ ê àêòèâàöèè. Êðîìå òîãî, íà íåãî ìîæåò íàêëàäûâàòüñÿ äðóãîé ïîòåíöèàë — íåãàòèâíîñòü ðàññîãëàñîâàíèÿ (ÍÐ),
êîòîðóþ ñâÿçûâàþò ñ ïðîöåññàìè ïðåäâíèìàíèÿ (ñì. ãëàâó «Âíèìàíèå»). Êîìïîíåíò Ï2 èìååò ñïåöèôè÷åñêèå è íåñïåöèôè÷åñêèå ñîñòàâëÿþùèå. Âîëíà Í2 òàêæå âêëþ÷àåò íåñêîëüêî êîìïîíåíòîâ.
17
à
I
VII
II
VI
III
10 ìñ
IV
á
0,2 ìêÂ
V
Há
H0
Ha
Ï0
50 ìñ
â
0,4 ìêÂ
Ïà
H2
H1
Ï1
500 ìñ
Ï2
2,0 ìêÂ
Ðèñ. 2. Îñíîâíûå êîìïîíåíòû çâóêîâîãî ÂÏ, çàðåãèñòðèðîâàííîãî ìåæäó
âåðòåêñîì è ïðàâûì ñîñöåâèäíûì îòðîñòêîì â îòâåò íà ùåë÷îê (60 äÁ íàä
óðîâíåì ïîðîãà), ïðåäúÿâëÿåìûé íà ïðàâîå óõî ñ ÷àñòîòîé 1 Ãö.
à — ñòâîëîâûå, á — ñðåäíåëàòåíòíûå, ⠗ äëèííîëàòåíòíûå êîìïîíåíòû; Í —
íåãàòèâíûå, Ï — ïîçèòèâíûå êîìïîíåíòû. Äëÿ òðåõ ãðóïï êîìïîíåíòîâ âðåìåííûå øêàëû è êàëèáðîâêà ðàçëè÷íû. Íà÷àëî âðåìåííûõ øêàë ñîîòâåòñòâóåò ìîìåíòó ïîäà÷è ñòèìóëà. Êàæäàÿ êðèâàÿ ïîëó÷åíà â ðåçóëüòàòå óñðåäíåíèÿ 1024 èíäèâèäóàëüíûõ îòâåòîâ (ïî R. Näätänen, 1992).
Ïîçæå òåõíèêà óñðåäíåíèÿ ÂÏ áûëà ïðèìåíåíà äëÿ âûÿâëåíèÿ
ïîòåíöèàëîâ, ñâÿçàííûõ ñ äâèæåíèåì. Ó÷àñòêè ÝÝà óñðåäíÿëèñü îòíîñèòåëüíî íå ñòèìóëà, à íà÷àëà äâèæåíèÿ. Ýòî äàëî âîçìîæíîñòü
èññëåäîâàòü ìîòîðíûå ïîòåíöèàëû è ïîòåíöèàëû ãîòîâíîñòè, ïðåäøåñòâóþùèå äâèæåíèþ. Äëÿ îáîçíà÷åíèÿ âñåõ ãðóïï ïîòåíöèàëîâ
áûë ââåäåí îáùèé äëÿ íèõ òåðìèí — «ïîòåíöèàëû, ñâÿçàííûå ñ
ñîáûòèÿìè» (ÏÑÑ), îáúåäèíÿþùèé ÂÏ, ìîòîðíûé ïîòåíöèàë è äð.
Íà îñíîâå ìíîãîêàíàëüíîé ðåãèñòðàöèè ÝÝÃ áûë ðàçðàáîòàí
ìåòîä êàðòèðîâàíèÿ áèîòîêîâ ìîçãà (brain mapping). Êàðòèðîâàíèå
äàåò ïðåäñòàâëåíèå î ïðîñòðàíñòâåííîì ðàñïðåäåëåíèè ïî êîðå
18
ëþáîãî âûáðàííîãî ïîêàçàòåëÿ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà.
Ýòî ìîæåò áûòü ÂÏ, îäèí èç åãî êîìïîíåíòîâ èëè àëüôà-ðèòì
(èëè äðóãèå ÷àñòîòíûå ïîëîñû ñïåêòðà ÝÝÃ). Çíà÷åíèÿ ìîùíîñòè
âûáðàííîãî ïîêàçàòåëÿ ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà óðîâíè. Â îäíîì âàðèàíòå êàæäîìó óðîâíþ ïðèïèñûâàåòñÿ ñâîé öâåò è èçìåíåíèå ëîêóñà àêòèâíîñòè âûãëÿäèò êàê ïåðåìåùåíèå îïðåäåëåííîãî öâåòà ïî
êàðòå.  äðóãîì âàðèàíòå çíà÷åíèÿ ïîêàçàòåëÿ, ïðèíàäëåæàùèå îäíîìó óðîâíþ, ñîåäèíÿþòñÿ èçîëèíèÿìè, êàê íà òîïîãðàôè÷åñêèõ
êàðòàõ, íà êîòîðûõ ìîæíî âèäåòü âîçâûøåííîñòè è âïàäèíû. Ðàññìàòðèâàþòñÿ êàðòû, ïîëó÷åííûå â ðàçíîå âðåìÿ è â ðàçíûõ óñëîâèÿõ. Ýòîò ìåòîä ïîçâîëÿåò âûÿâèòü ôîêóñû àêòèâíîñòè ìîçãà. Èñïîëüçóåòñÿ ïðîöåäóðà âû÷èòàíèÿ îäíîé êàðòû ïîòåíöèàëîâ èç äðóãîé, ÷òî ïîçâîëÿåò ñâÿçàòü ïàòòåðí ÝÝÃ-àêòèâíîñòè ñ òîé èëè
äðóãîé êîãíèòèâíîé îïåðàöèåé. Íà ðèñ. 3 ïðèâåäåí ïðèìåð êàðòèðîâàíèÿ ìîçãîâîé àêòèâíîñòè ïî îñíîâíûì ðèòìàì ÝÝÃ äëÿ äâóõ
ñîñòîÿíèé âçðîñëîãî èñïûòóåìîãî (îòêðûòûå è çàêðûòûå ãëàçà).
Èçìåðÿëàñü ìîùíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ äëÿ êàæäîãî ðèòìà (äåëüòà,
òåòà, àëüôà, áåòà-1, áåòà-2) â ïðîöåíòàõ. Ïîêàçàíû êàðòû ìàêñèìàëüíîãî ðàçëè÷èÿ è ñõîäñòâà äëÿ ñðàâíèâàåìûõ äâóõ ñîñòîÿíèé.
Îòêðûòûå ãëàçà, ñîçäàþùèå óñëîâèÿ äëÿ ïåðöåïòèâíîé àêòèâíîñòè,
âûçûâàþò óñèëåíèå áåòà-2 ñ ôîêóñîì â òåìåííî-çàòûëî÷íîé îáëàñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ, îòâå÷àþùåãî çà êîíêðåòíî-îáðàçíîå ìûøëåíèå è ñåíñîðíî-ïðîñòðàíñòâåííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ. Âòîðîé ôîêóñ
àêòèâíîñòè áåòà-2 ëîêàëèçîâàí â ëåâîé ôðîíòàëüíîé êîðå, ôóíêöèè
êîòîðîé ñâÿçàíû ñ óïðàâëåíèåì âûïîëíÿåìîé äåÿòåëüíîñòè è ðàáî÷åé ïàìÿòüþ. Îäíîâðåìåííî îòêðûòûå ãëàçà óñèëèâàþò ìîùíîñòü
áåòà-1 â òåìåííî-öåíòðàëüíûõ îòâåäåíèÿõ îáîèõ ïîëóøàðèé.
×òîáû ñæàòü èíôîðìàöèþ, ñîäåðæàùóþñÿ â êàðòå ñ èçîëèíèÿìè, äåëàþò ñëåäóþùèé øàã: ðàññ÷èòûâàþò íåêîòîðûé èñòî÷íèê
òîêà — äèïîëü, ýêâèâàëåíòíûé ðåàëüíîìó èñòî÷íèêó òîêà â ìîçãå.
Îïðåäåëÿþò åãî ëîêàëèçàöèþ, îðèåíòàöèþ, äëèíó. Òàêèì äèïîëåì îáû÷íî ìîæíî îáúÿñíèòü äî 80–90% ïîòåíöèàëîâ, çàðåãèñòðèðîâàííûõ îò ïîâåðõíîñòè ÷åðåïà. Ïðîöåäóðà îïðåäåëåíèÿ äèïîëÿ âêëþ÷àåò ïîñòðîåíèå íîâîé êàðòû ðàñïðåäåëåíèÿ ïîòåíöèàëîâ, èñõîäÿ èç õàðàêòåðèñòèê ïåðâè÷íî ðàññ÷èòàííîãî äèïîëÿ. Çàòåì
ðàññ÷èòàííóþ êàðòó ñðàâíèâàþò ñ èñõîäíîé êàðòîé ïîòåíöèàëîâ.
Ïðè èõ ðàçëè÷èè âêëþ÷àþò ïðîöåäóðó èòåðàöèè, êîòîðàÿ âíîñèò
êîððåêòèâû â ëîêàëèçàöèþ è õàðàêòåðèñòèêè ðàññ÷èòàííîãî äèïîëÿ.  ðåçóëüòàòå ðàñ÷åòíàÿ êàðòà ïîòåíöèàëîâ ìàêñèìàëüíî ïðèáëèæàåòñÿ ê èñõîäíîé. Ïðè ðàñ÷åòå äèïîëÿ ó÷èòûâàþò ðàçëè÷èÿ
ðàñïðîñòðàíåíèÿ òîêà â îáúåìíîì ïðîâîäíèêå äëÿ ðàçíûõ òèïîâ
òêàíè, íàõîäÿùåéñÿ ïîä ýëåêòðîäîì (êîæà, êîñòè ÷åðåïà, ìîçãîâûå îáîëî÷êè, ñòðóêòóðû ìîçãà).
19
20
Òåòà
Äåëüòà
á
Àëüôà
à
Àëüôà
Áåòà-1
Áåòà-1
Áåòà-2
Áåòà-2
à — ìàêñèìàëüíîå ðàçëè÷èå, á — ìàêñèìàëüíîå ñõîäñòâî êàðò áèîòîêîâ ìîçãà äëÿ çàêðûòûõ è îòêðûòûõ ãëàç. Îáà ñîñòîÿíèÿ íå
îòëè÷àþòñÿ ïî àëüôà-ðèòìó â çàòûëî÷íî-âèñî÷íîé îáëàñòè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ è ïî áåòà-2-ðèòìó â òåìåííî-çàòûëî÷íîé îáëàñòè
ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ðàçëè÷èÿ è ñõîäñòâà ïîëó÷åíû äëÿ óðîâíÿ âåðîÿòíîñòè 95–100% íà ïðîãðàììå BRAINSYS.
Ðèñ. 3. Ðàñïðåäåëåíèå ëîêóñîâ àêòèâàöèè ìîçãà â ñïîêîéíîì ñîñòîÿíèè ñóáúåêòà ïðè îòêðûòûõ è çàêðûòûõ ãëàçàõ,
âûÿâëÿåìîå ìåòîäîì êàðòèðîâàíèÿ ïî îñíîâíûì ðèòìàì ÝÝÃ äëÿ 16-êàíàëüíîé ðåãèñòðàöèè.
Òåòà
Äåëüòà
Ðèñ. 4. Ëîêàëèçàöèÿ äèïîëüíûõ èñòî÷íèêîâ äëÿ êîìïîíåíòîâ âûçâàííûõ
ïîòåíöèàëîâ Ï180 (â îáëàñòè òàëàìóñà) è Ï330 (â îáëàñòè ïîÿñíîé
èçâèëèíû) íà ïðåäúÿâëåíèå ñõåìàòè÷åñêîãî èçîáðàæåíèÿ ëèöà ñ îòðèöàòåëüíîé ýìîöèåé. Äàííûå ïî ëîêàëèçàöèè êîìïîíåíòîâ ÂÏ è èõ ñîâìåùåíèå ñ òîìîãðàôè÷åñêèìè ñðåçàìè ìîçãà ïîëó÷åíû íà ïðîãðàììå
BrainLoc.
Íà ðèñ. 4 ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû ðàñ÷åòîâ äèïîëüíûõ èñòî÷íèêîâ äëÿ äâóõ êîìïîíåíòîâ ÂÏ. Íàëîæåíèå äàííûõ îá èñòî÷íèêàõ
ÝÝÃ-àêòèâíîñòè íà ñòðóêòóðíûå òîìîãðàììû ìîçãà êîíêðåòíîãî
÷åëîâåêà, ïîëó÷åííûå ìåòîäîì ñòðóêòóðíîé ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé òîìîãðàôèè, äàåò íàãëÿäíîå ïðåäñòàâëåíèå î ðàñïðåäåëåíèè
ëîêóñîâ àêòèâàöèè ïî ñòðóêòóðàì ìîçãà. Ñîåäèíåíèå äâóõ ìåòîäîâ:
ñòðóêòóðíîé ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé òîìîãðàôèè è äèïîëüíîé òðåõìåðíîé ëîêàëèçàöèè èñòî÷íèêîâ ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà — ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü ðåçóëüòàòû, áëèçêèå òåì, êîòîðûå îáû÷íî âûÿâëÿþòñÿ òîëüêî ìåòîäàìè ôóíêöèîíàëüíîé òîìîãðàôèè (ñì.
ðàçäåë «Òîìîãðàôè÷åñêèå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ ìîçãà»).
21
2.3. ÌÀÃÍÈÒÎÝÍÖÅÔÀËÎÃÐÀÔÈß
Çíà÷èòåëüíûå óñïåõè â ëîêàëèçàöèè èñòî÷íèêîâ àêòèâíîñòè
ìîçãà, äîñòèãíóòûå â ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå, ñâÿçàíû ñ ðàçâèòèåì ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèè (Õîëîäîâ Þ.À. è äð., 1987; Näätänen
R., 1992). Ïåðâûå ýëåêòðîìàãíèòíûå ïîëÿ (ÝÌÏ) íåðâíîé ñèñòåìû áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû ó ëÿãóøêè. Îíè áûëè çàïèñàíû ñ ðàññòîÿíèÿ 12 ìì ïðè âîçáóæäåíèè ñåäàëèùíîãî íåðâà. Áèîëîãè÷åñêèå ïîëÿ ìîçãà è ðàçëè÷íûõ îðãàíîâ î÷åíü ìàëû. Ìàãíèòíîå ïîëå
÷åëîâå÷åñêîãî ñåðäöà ñîñòàâëÿåò îêîëî 1 ìèëëèîííîé äîëè çåìíîãî ìàãíèòíîãî ïîëÿ, à ÷åëîâå÷åñêîãî òåëà — â 100 ðàç ñëàáåå.
Ìàãíèòíîå ïîëå ñåðäöà ÷åëîâåêà âïåðâûå áûëî çàïèñàíî â 1963 ã.
Ïåðâûå æå èçìåðåíèÿ ÝÌÏ ìîçãà ÷åëîâåêà áûëè ñäåëàíû Ä. Êîåíîì
(Koen D.) èç Ìàññà÷óñåòñêîãî òåõíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà â 1968 ã.
Ìàãíèòíûì ìåòîäîì îí çàðåãèñòðèðîâàë ñïîíòàííûé àëüôà-ðèòì
ó çäîðîâûõ èñïûòóåìûõ è èçìåíåíèå àêòèâíîñòè ìîçãà ó ýïèëåïòèêîâ. Ïåðâûå âûçâàííûå ïîòåíöèàëû ñ ïîìîùüþ ìàãíèòîìåòðîâ
áûëè ïîëó÷åíû íåñêîëüêî ëåò ñïóñòÿ.
Ñíà÷àëà äëÿ ðåãèñòðàöèè ÝÌÏ áûëè èñïîëüçîâàíû èíäóêöèîííûå êàòóøêè ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì âèòêîâ. Ñ óâåëè÷åíèåì èõ
÷èñëà ÷óâñòâèòåëüíîñòü ñèñòåìû âîçðàñòàåò.×èñëî âèòêîâ â ïåðâûõ
òàêèõ êàòóøêàõ äîñòèãàëî ìèëëèîíà. Îäíàêî ÷óâñòâèòåëüíîñòü èõ
îñòàâàëàñü íåâûñîêîé è îíè íå ðåãèñòðèðîâàëè ïîñòîÿííîå ÝÌÏ.
Ñîçäàíèå íîâûõ ìàãíèòîìåòðîâ ñâÿçàíî ñ îòêðûòèåì Á. Äæîçåôñîíà, çà êîòîðîå îí ïîëó÷èë Íîáåëåâñêóþ ïðåìèþ. Ðàáîòàÿ â
îáëàñòè êðèîãåííîé òåõíîëîãèè ñî ñâåðõïðîâîäÿùèìè ìàòåðèàëàìè, îí îáíàðóæèë, ÷òî ìåæäó äâóìÿ ñâåðõïðîâîäíèêàìè, ðàçäåëåííûìè äèýëåêòðèêîì, âîçíèêàåò òîê, åñëè îíè íàõîäÿòñÿ âáëèçè ÝÌÏ. Ýòà ñèñòåìà ðåàãèðîâàëà íà ïåðåìåííûå è ïîñòîÿííûå
ÝÌÏ. Íà îñíîâå îòêðûòèÿ Á. Äæîçåôñîíà áûëè ñîçäàíû ÑÊÂÈÄû —
ñâåðõïðîâîäíèêîâûå êâàíòîìåõàíè÷åñêèå èíòåðôåðåíöèîííûå äàò÷èêè. Ìàãíèòîìåòðû, ðàáîòàþùèå íà áàçå ÑÊÂÈÄà, î÷åíü äîðîãè,
èõ íåîáõîäèìî ðåãóëÿðíî çàïîëíÿòü æèäêèì ãåëèåì â êà÷åñòâå äèýëåêòðèêà. Äàëüíåéøåå ñîâåðøåíñòâîâàíèå ìàãíèòîìåòðîâ ñâÿçàíî ñ ðàçðàáîòêîé êâàíòîâûõ ìàãíèòîìåòðîâ ñ îïòè÷åñêîé íàêà÷êîé
(ÌÎÍ). Ñîçäàíû ÌÎÍû, â êîòîðûõ âìåñòî æèäêîãî ãåëèÿ èñïîëüçóþòñÿ ïàðû ùåëî÷íîãî ìåòàëëà öåçèÿ. Ýòî áîëåå äåøåâûå ñèñòåìû,
íå òðåáóþùèå êðèîãåííîé òåõíèêè. Â íèõ ñâåòîâîé ñèãíàë ïîñòóïàåò
ïî ñâåòîâîäàì îò îáùåãî èñòî÷íèêà è äîñòèãàåò ôîòîäåòåêòîðîâ. Êîëåáàíèÿ ÝÌÏ ìîçãà ÷åëîâåêà ìîäóëèðóþò ñèãíàë íà ôîòîäåòåêòîðàõ. Ïî åãî êîëåáàíèÿì ñóäÿò îá ýëåêòðîìàãíèòíûõ âîëíàõ ìîçãà.
Êàæäûé ìàãíèòîìåòð èìååò ìíîæåñòâî äàò÷èêîâ, ÷òî ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü ïðîñòðàíñòâåííóþ êàðòèíó ðàñïðåäåëåíèÿ ÝÌÏ. Ñîâðåìåí22
íûå ìàãíèòîìåòðû (ÑÊÂÈÄû è äð.) îáëàäàþò âûñîêîé âðåìåííîé
è ïðîñòðàíñòâåííîé ðàçðåøàþùåé ñïîñîáíîñòüþ (äî 1 ìì è 1 ìñ).
Ìàãíèòîýíöåôàëîãðàììà (ÌÝÃ) ïî ñðàâíåíèþ ñ ÝÝÃ îáëàäàåò
ðÿäîì ïðåèìóùåñòâ. Ïðåæäå âñåãî ýòî ñâÿçàíî ñ áåñêîíòàêòíûì ìåòîäîì ðåãèñòðàöèè. ÌÝÃ íå èñïûòûâàåò òàêæå èñêàæåíèé îò êîæè,
ïîäêîæíîé æèðîâîé êëåò÷àòêè, êîñòåé ÷åðåïà, òâåðäîé ìîçãîâîé
îáîëî÷êè, êðîâè è äð., òàê êàê ìàãíèòíàÿ ïðîíèöàåìîñòü äëÿ âîçäóõà è äëÿ òêàíåé ïðèìåðíî îäèíàêîâà.  ÌÝà îòðàæàþòñÿ òîëüêî èñòî÷íèêè àêòèâíîñòè, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû òàíãåíöèàëüíî (ïàðàëëåëüíî ÷åðåïó), òàê êàê ÌÝà íå ðåàãèðóåò íà ðàäèàëüíî îðèåíòèðîâàííûå èñòî÷íèêè, ò.å. ðàñïîëîæåííûå ïåðïåíäèêóëÿðíî ïîâåðõíîñòè.
Áëàãîäàðÿ ýòèì ñâîéñòâàì ÌÝÃ ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü ëîêàëèçàöèþ
òîëüêî êîðêîâûõ äèïîëåé, òîãäà êàê â ÝÝÃ ñóììèðóþòñÿ ñèãíàëû îò
âñåõ èñòî÷íèêîâ íåçàâèñèìî îò èõ îðèåíòàöèè, ÷òî çàòðóäíÿåò èõ
ðàçäåëåíèå. ÌÝÃ íå òðåáóåò èíäèôôåðåíòíîãî ýëåêòðîäà è ñíèìàåò
ïðîáëåìó âûáîðà ìåñòà äëÿ ðåàëüíî íåàêòèâíîãî îòâåäåíèÿ. Äëÿ ÌÝÃ,
òàê æå êàê è äëÿ ÝÝÃ, ñóùåñòâóåò ïðîáëåìà óâåëè÷åíèÿ ñîîòíîøåíèÿ «ñèãíàë-øóì», ïîýòîìó óñðåäíåíèå îòâåòîâ òàêæå íåîáõîäèìî.
Èç-çà ðàçëè÷íîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè ÝÝà è ÌÝà ê èñòî÷íèêàì àêòèâíîñòè îñîáåííî ïîëåçíî êîìáèíèðîâàííîå èõ èñïîëüçîâàíèå.
2.4. ÈÇÌÅÐÅÍÈÅ ËÎÊÀËÜÍÎÃÎ ÌÎÇÃÎÂÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
Ìîçãîâàÿ òêàíü íå èìååò ñîáñòâåííûõ ýíåðãåòè÷åñêèõ ðåñóðñîâ
è çàâèñèò îò íåïîñðåäñòâåííîãî ïðèòîêà êèñëîðîäà è ãëþêîçû,
ïîñòàâëÿåìûõ ÷åðåç êðîâü. Ïîýòîìó óâåëè÷åíèå ëîêàëüíîãî êðîâîòîêà ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíî â êà÷åñòâå êîñâåííîãî ïðèçíàêà
ëîêàëüíîé ìîçãîâîé àêòèâàöèè. Ìåòîä ðàçðàáîòàí â 50-õ è íà÷àëå
60-õ ãîäîâ. Îí îñíîâàí íà èçìåðåíèè ñêîðîñòè âûìûâàíèÿ èç òêàíè ìîçãà èçîòîïîâ êñåíîíà èëè êðèïòîíà (èçîòîïíûé êëèðåíñ)
èëè æå àòîìîâ âîäîðîäà (âîäîðîäíûé êëèðåíñ). Ñêîðîñòü âûìûâàíèÿ ðàäèîàêòèâíîé ìåòêè ïðÿìî ñâÿçàíà ñ èíòåíñèâíîñòüþ êðîâîòîêà. ×åì èíòåíñèâíåå êðîâîòîê â äàííîì ó÷àñòêå ìîçãà, òåì
áûñòðåå â íåì áóäåò íàêàïëèâàòüñÿ ñîäåðæàíèå ðàäèîàêòèâíîé ìåòêè è áûñòðåå ïðîèñõîäèòü åå âûìûâàíèå. Óâåëè÷åíèå êðîâîòîêà
êîððåëèðóåò ñ ðîñòîì óðîâíÿ ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà.
Ðåãèñòðàöèÿ ìåòêè ïðîèçâîäèòñÿ ñ ïîìîùüþ ìíîãîêàíàëüíîé ãàììà-êàìåðû. Èñïîëüçóþò øëåì ñî ñïåöèàëüíûìè ñöèíòèëëÿöèîííûìè äàò÷èêàìè (äî 254 øòóê). Ïðèìåíÿþò äâà ìåòîäà ââåäåíèÿ
èçîòîïîâ. Ïðè èíâàçèâíîì ìåòîäå èçîòîï ââîäÿò â êðîâÿíîå ðóñëî
÷åðåç ñîííóþ àðòåðèþ. Ðåãèñòðàöèþ íà÷èíàþò ÷åðåç 10 ñ ïîñëå
èíúåêöèè è ïðîäîëæàþò â òå÷åíèå 40–50 ñ. Íåäîñòàòîê ýòîãî ìåòîäà ñîñòîèò â òîì, ÷òî ìîæíî èññëåäîâàòü òîëüêî îäíî ïîëóøàðèå, êîòîðîå ñâÿçàíî ñ òîé ñîííîé àðòåðèåé, â êîòîðóþ ñäåëàíà
23
èíúåêöèÿ. Êðîìå òîãî, íå âñå îáëàñòè êîðû ñíàáæàþòñÿ êðîâüþ
÷åðåç ñîííûå àðòåðèè.
Áîëåå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èë íåèíâàçèâíûé ñïîñîá
èçìåðåíèÿ ëîêàëüíîãî êðîâîòîêà, êîãäà èçîòîï ââîäÿò ÷åðåç äûõàòåëüíûå ïóòè. ×åëîâåê â òå÷åíèå 1 ìèí âäûõàåò î÷åíü ìàëîå êîëè÷åñòâî èíåðòíîãî ãàçà êñåíîíà-133, à çàòåì äûøèò íîðìàëüíûì âîçäóõîì. ×åðåç äûõàòåëüíóþ ñèñòåìó èçîòîï ïîïàäàåò â êðîâÿíîå ðóñëî è
äîñòèãàåò ìîçãà. Ìåòêà óõîäèò èç ìîçãîâîé òêàíè ÷åðåç âåíîçíóþ
êðîâü, âîçâðàùàåòñÿ ê ëåãêèì è âûäûõàåòñÿ. Ñêîðîñòü âûìûâàíèÿ
èçîòîïà â ðàçëè÷íûõ òî÷êàõ ïîâåðõíîñòè ïîëóøàðèé ïðåîáðàçóåòñÿ
â çíà÷åíèÿ ëîêàëüíîãî êðîâîòîêà è ïðåäñòàâëÿåòñÿ â âèäå êàðòû
ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà.  îòëè÷èå îò èíâàçèâíîãî ìåòîäà
â ýòîì ñëó÷àå ìåòêà ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ íà îáà ïîëóøàðèÿ.
Ïðè èçìåðåíèè âîäîðîäíîãî êëèðåíñà â ìîçã âæèâëÿþò ðÿä ìåòàëëè÷åñêèõ ýëåêòðîäîâ äëÿ ðåãèñòðàöèè ñäâèãà ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà, êîòîðûé ñîçäàåòñÿ ïîäêèñëåíèåì òêàíåé èîíàìè âîäîðîäà. Ïî åãî óðîâíþ ñóäÿò îá àêòèâíîñòè ëîêàëüíîãî ó÷àñòêà ìîçãà.
Ýòîò ìåòîä íà ÷åëîâåêå ïðèìåíÿþò â ìåäèöèíñêèõ öåëÿõ: äëÿ óòî÷íåíèÿ êëèíè÷åñêîãî äèàãíîçà ïðè îïóõîëÿõ, èíñóëüòàõ, òðàâìàõ.
Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçðåøåíèå ìåòîäîâ, ïðèìåíÿåìûõ äëÿ èçìåðåíèÿ ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà, äîñòàòî÷íî õîðîøåå: äëÿ èçîòîïíûõ äàò÷èêî⠗ 2 ñì, äëÿ èçìåðåíèÿ âîäîðîäíîãî êëèðåíñà —
250 ìêì. Ñóùåñòâåííûì íåäîñòàòêîì ýòèõ ìåòîäîâ ÿâëÿåòñÿ èõ íèçêîå âðåìåííîå ðàçðåøåíèå. Êàæäîå èçìåðåíèå äëèòñÿ îêîëî 2 ìèí.
Ïîýòîìó òåõíèêà èçìåðåíèÿ ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà õîðîøà äëÿ îöåíêè òîíè÷åñêèõ èçìåíåíèé èëè õàðàêòåðèñòèêè ôîíîâîé
ìîçãîâîé àêòèâíîñòè è ìàëîïðèãîäíà äëÿ èçó÷åíèÿ åå äèíàìèêè.
2.5. ÒÎÌÎÃÐÀÔÈ×ÅÑÊÈÅ ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß ÌÎÇÃÀ
Ñóòü òîìîãðàôè÷åñêèõ ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ — ïîëó÷åíèå ñðåçîâ ìîçãà èñêóññòâåííûì ïóòåì. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñðåçîâ èñïîëüçóþò ëèáî ïðîñâå÷èâàíèå, íàïðèìåð, ðåíòãåíîâñêèìè ëó÷àìè, ëèáî
èçëó÷åíèå îò ìîçãà, èñõîäÿùåå îò èçîòîïîâ, ââåäåííûõ ïðåäâàðèòåëüíî â ìîçã. Ïîñëåäíèé ïðèíöèï èñïîëüçóåòñÿ â ïîçèòðîííîýìèññèîííîé òîìîãðàôèè (ÏÝÒ).
Îáùèé ïðèíöèï òîìîãðàôèè áûë ñôîðìóëèðîâàí â 1927 ã. àâñòðèéñêèì ôèçèêîì Äæ. Ðîäîíîì (Rodon J.), çàíèìàâøèìñÿ ïðîáëåìîé ãðàâèòàöèè. Îí äîêàçàë, ÷òî, èìåÿ ìíîæåñòâî èçîáðàæåíèé ñðåçîâ îáúåêòà, ìîæíî âîññòàíîâèòü âñþ åãî ñòðóêòóðó è ïðè
æåëàíèè ïîëó÷èòü èçîáðàæåíèå òåõ åãî ñðåçîâ, êîòîðûå èñõîäíî
íå áûëè ïîëó÷åíû. Îïåðàöèè, êîòîðûå âûïîëíÿþòñÿ ïðè òîìîãðàôèè, ïîëó÷èëè íàçâàíèå ïðÿìîãî è îáðàòíîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ
Ðîäîíà: îïèñàíèå îáúåêòà ìíîæåñòâîì èçîáðàæåíèé — ïðÿìîå
24
ïðåîáðàçîâàíèå Ðîäîíà, âîññòàíîâëåíèå âñåé âíóòðåííåé ñòðóêòóðû îáúåêòà ïî íàáîðó åãî ïðîåêöèé — îáðàòíîå ïðåîáðàçîâàíèå.
Ðàçëè÷àþò ñòðóêòóðíóþ è ôóíêöèîíàëüíóþ òîìîãðàôèþ. Ðåíòãåíîâñêàÿ òîìîãðàôèÿ îòíîñèòñÿ ê ñòðóêòóðíîé. ÏÝÒ, êîòîðóþ åùå
íàçûâàþò ïðèæèçíåííûì ìåòîäîì ôóíêöèîíàëüíîãî èçîòîïíîãî
êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà, îòíîñèòñÿ ê ôóíêöèîíàëüíîé.
Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ òîìîãðàôèÿ îñíîâàíà íà âûÿâëåíèè
ðàñïðåäåëåíèÿ â ìîçãå ðàçëè÷íûõ õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, êîòîðûå
ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà. Äëÿ ýòîãî
èñïîëüçóþò êîðîòêîæèâóùèå ðàäèîèçîòîïû ýëåìåíòîâ, âõîäÿùèõ
â ìîëåêóëû áèîîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Òàê, çàìåùåíèå â ìîëåêóëå êàêîãî-ëèáî âåùåñòâà àòîìà óãëåðîäà, êèñëîðîäà, àçîòà èëè
ôòîðà ñîîòâåòñòâåííî èçîòîïîì 11Ñ, 15Î, 13N, 18F íå âëèÿåò íà õèìè÷åñêèå ñâîéñòâà âåùåñòâà, íî ïîçâîëÿåò ïðîñëåäèòü åãî äâèæåíèå ìåòîäîì ÏÝÒ. Âî âðåìÿ èññëåäîâàíèÿ ìå÷åíîå âåùåñòâî ââîäÿò â âåíó èëè èíãàëÿöèîííî, è îíî ñ òîêîì êðîâè ïîñòóïàåò â
ìîçã, ãäå âêëþ÷àåòñÿ â ñîîòâåòñòâóþùèé ôèçèîëîãè÷åñêèé ïðîöåññ.
Ïåðå÷èñëåííûå èçîòîïû ÿâëÿþòñÿ ïîçèòðîíèçëó÷àþùèìè. ßâëåíèå ïîçèòðîííîé ýìèññèè — ýòî èñõîä èç ÿäðà ïîçèòðîíîâ, â êîòîðîì íàðóøåí áàëàíñ ìåæäó ïîçèòðîíîì è ýëåêòðîíîì. Ïîçèòðîí
ïîñëå ñâîáîäíîãî ïðîáåãà (1–10 ìì) âçàèìîäåéñòâóåò ñî ñâîåé
àíòè÷àñòèöåé — ýëåêòðîíîì. Ïðè èõ âîññîåäèíåíèè (àííèãèëÿöèè) âûäåëÿþòñÿ 2 ãàììà-êâàíòà, êîòîðûå ðàçëåòàþòñÿ â ïðÿìî
ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ ïîä óãëîì 180°. Ýòî ïîçâîëÿåò ââåñòè ñ÷åò÷èêè ñîâïàäåíèÿ, êîòîðûå ñòîÿò íà ïðîòèâîïîëîæíûõ ñòîðîíàõ êîëüöà ïî ìíîãèì ëèíèÿì (ðèñ. 5). ÏÝÒ-êàìåðà ñîäåðæèò
äåòåêòîðû ãàììà-èçëó÷åíèÿ, ñîáðàííûå â êîëüöà (îáû÷íî 8–16).
Ãîëîâà ÷åëîâåêà íàõîäèòñÿ âíóòðè êîëåö. Ïðè ñáîðå äàííûõ è
ïîñëåäóþùåì ðàñ÷åòå îïðåäåëÿþò ïëîòíîñòü àêòîâ àííèãèëÿöèè
ïîçèòðîíà ñ ýëåêòðîíîì ïî êàæäîé ëèíèè çà âðåìÿ ñêàíèðîâàíèÿ.
Ìíîæåñòâî ëèíèé, îáðàçîâàííûõ ñ÷åò÷èêàìè ñîâïàäåíèÿ, äàþò âîçìîæíîñòü ïîëó÷èòü ðàñïðåäåëåíèå ïëîòíîñòè àííèãèëÿöèé â îäíîì
ñðåçå ìîçãà. Ïî ïîëó÷åííûì ãîðèçîíòàëüíûì ñðåçàì ñòðîÿò òðåõìåðíîå îòîáðàæåíèå ïëîòíîñòè àííèãèëÿöèè; òàê ñîçäàåòñÿ òðåõìåðíûé îáðàç îáúåêòà äëÿ äàëüíåéøåãî âèçóàëüíîãî èëè ñòàòèñòè÷åñêîãî àíàëèçà. Ïîçèòðîííî-ýìèññèîííàÿ óñòàíîâêà äëÿ ôóíêöèîíàëüíîé òîìîãðàôèè ìîçãà â òå÷åíèå ìíîãèõ ëåò ýêñïëóàòèðóåòñÿ äëÿ
êëèíè÷åñêîé äèàãíîñòèêè è â èññëåäîâàòåëüñêèõ öåëÿõ â Èíñòèòóòå
ìîçãà ÷åëîâåêà ÐÀÍ Ñàíêò-Ïåòåðáóðãà (Ìåäâåäåâ Ñ.Â. è äð., 1996).
2.6. ÌÅÒÎÄ ÌÀÃÍÈÒÍÎ-ÐÅÇÎÍÀÍÑÍÎÉ ÒÎÌÎÃÐÀÔÈÈ
 ïîñëåäíèå íåñêîëüêî ëåò íà áàçå ìåòîäîâ ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé òîìîãðàôèè (ÌÐÒ), êîòîðûå ñíà÷àëà ïðèìåíÿëèñü äëÿ ñòðóê25
Ðàäèàöèîííûå
äåòåêòîðû
Îáëàñòü, ãäå äåòåêòèðóþòñÿ
ÿâëåíèÿ àííèãèëÿöèè
Êîíòóð
ñîâïàäåíèÿ
à
á
Ðèñ. 5. Ñõåìàòè÷íîå ðàñïîëîæåíèå â îäíîì êîëüöå äåòåêòîðîâ ãàììà-èçëó÷åíèÿ (ðàäèàöèîííûõ äàò÷èêîâ) äëÿ èññëåäîâàíèÿ ìåòîäîì ÏÝÒ. Äëÿ
ëîêàëèçàöèè èñòî÷íèêà àêòèâàöèè â ìîçãå èñïîëüçóþòñÿ êîíòóðû ñîâïàäåíèÿ, ñîçäàâàåìûå ïàðàìè äåòåêòîðîâ, îäíîâðåìåííî ôèêñèðóþùèìè
ïîÿâëåíèå ôîòîíîâ. Îòðèöàòåëüíîå çàêëþ÷åíèå âûíîñèòñÿ, êîãäà âîçáóæäàåòñÿ òîëüêî îäèí èç äåòåêòîðîâ ïàðû.
à — ïîëîæèòåëüíîå, á — îòðèöàòåëüíîå çàêëþ÷åíèå î äåòåêöèè íà îñíîâå
ñîâïàäåíèÿ ýôôåêòîâ (ïî R. Näätänen, 1992).
òóðíîé òîìîãðàôèè — ïîëó÷åíèÿ êàðòû ñòðóêòóð ìîçãà íà îñíîâå
êîíòðàñòà áåëîãî è ñåðîãî âåùåñòâà, ïîÿâèëàñü ôóíêöèîíàëüíàÿ ÌÐÒ.
Òåõíèêà ôóíêöèîíàëüíîé ÌÐÒ (ÔÌÐÒ) îñíîâàíà íà èñïîëüçîâàíèè ïàðàìàãíèòíûõ ñâîéñòâ òåõ àãåíòîâ, êîòîðûå ìîæíî ââåñòè â
îðãàíèçì. Òàêèå àãåíòû íå îáëàäàþò ìàãíèòíûìè ñâîéñòâàìè, íî
ïðèîáðåòàþò èõ, ëèøü ïîïàâ â ìàãíèòíîå ïîëå. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ÌÐÒ
èñïîëüçóåò ïàðàìàãíèòíûå ñóáñòàíöèè ãåìîãëîáèíà. ÔÌÐÒ èçìåðÿåò ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ãåìîãëîáèíà, îòäàâøåãî ñâîé
êèñëîðîä (äåîêñèãåìîãëîáèíà), òî÷íåå — ñîîòíîøåíèå äåîêñèãåìîãëîáèíà ê ãåìîãëîáèíó. Êîãäà ãåìîãëîáèí òåðÿåò êèñëîðîä, îí ñòàíîâèòñÿ ïàðàìàãíèòíûì. Ïðè àêòèâàöèè îðãàíèçìà âîçðàñòàåò ìåòàáîëè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ìîçãà. Ýòî ñâÿçàíî ñ óâåëè÷åíèåì îáúåìà è ñêîðîñòè ìîçãîâîãî êðîâîòîêà. Äîïîëíèòåëüíûé ïðèòîê êèñëîðîäà ê
ó÷àñòêó ìîçãà ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ â íåì êîíöåíòðàöèè ïàðàìàãíèòíîãî äåîêñèãåìîãëîáèíà. Ñóùåñòâîâàíèå ìíîãèõ ëîêóñîâ àêòèâàöèè îòðàæàåòñÿ â íåðàâíîìåðíîì ðàñïðåäåëåíèè â ìîçãå äåîêñèãåìîãëîáèíà, ÷òî ñîçäàåò íåîäíîðîäíîñòü ìàãíèòíîãî ïîëÿ, êîòîðóþ
26
èñïîëüçóþò äëÿ ïîëó÷åíèÿ êàðò ëîêàëüíûõ àêòèâàöèé. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ÌÐÒ ïîçâîëÿåò âûÿâëÿòü ó÷àñòêè ìîçãà ñ àêòèâíî ðàáîòàþùèìè
íåéðîííûìè êëåòêàìè. Äàííûé ìåòîä âûòåñíÿåò ÏÝÒ, òàê êàê åìó
íå íóæåí èçîòîï è åãî âðåìåííîå ðàçðåøåíèå âûøå, ÷åì ó ÏÝÒ
(ñîòíè ìèëëèñåêóíä). Íåäàâíî â ÌÃÓ èì. Ì.Â. Ëîìîíîñîâà ñîçäàí
Öåíòð ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíîé òîìîãðàôèè, áàçó êîòîðîãî ïðåäïîëàãàåòñÿ èñïîëüçîâàòü äëÿ èíòåãðàöèè ðàçëè÷íûõ íàóê â èçó÷åíèè ìîçãà1 .
2.7. ÒÅÐÌÎÝÍÖÅÔÀËÎÑÊÎÏÈß
Äàííûì ìåòîäîì èçìåðÿþò ëîêàëüíûé ìåòàáîëèçì ìîçãà è êðîâîòîê ïî òåïëîïðîäóêöèè. Ìîçã èçëó÷àåò òåïëîëó÷è â èíôðàêðàñíîì
äèàïàçîíå. Âîäÿíûå ïàðû âîçäóõà çàäåðæèâàþò çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü
ýòîãî èçëó÷åíèÿ. Íî åñòü äâà äèàïàçîíà ÷àñòîòîò ( 3–5 è 8–14 ìêì),
â êîòîðûõ òåïëîâûå ëó÷è ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ â àòìîñôåðå íà îãðîìíûå ðàññòîÿíèÿ è ïîýòîìó ìîãóò áûòü çàðåãèñòðèðîâàíû. Ýòîò ìåòîä
ðàçðàáîòàí â Èíñòèòóòå âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè è íåéðîôèçèîëîãèè ÐÀÍ è Èíñòèòóòå ðàäèîýëåêòðîíèêè (Øåâåë¸â È.À. è äð.,
1989). Èíôðàêðàñíîå èçëó÷åíèå ìîçãà óëàâëèâàåòñÿ íà ðàññòîÿíèè îò
íåñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ äî ìåòðà òåðìîâèçîðîì ñ àâòîìàòè÷åñêîé
ñèñòåìîé ñêàíèðîâàíèÿ. Ñèãíàëû ïîïàäàþò íà òî÷å÷íûå äàò÷èêè.
Êàæäàÿ òåðìîêàðòà ñîäåðæèò 10–16 òûñÿ÷ äèñêðåòíûõ òî÷åê, îáðàçóþùèõ ìàòðèöó 128½85 èëè 128½128 òî÷åê. Ïðîöåäóðà èçìåðåíèé â
îäíîé òî÷êå äëèòñÿ 2,4 ìêñ.  ðàáîòàþùåì ìîçãå òåìïåðàòóðà îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ íåïðåðûâíî ìåíÿåòñÿ. Ïîñòðîåíèå òåðìîêàðòû äàåò
âðåìåííîé ñðåç ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà.
Ïðè ïîëó÷åíèè òåðìîêàðò ìîçãà îáåçüÿíû âèäåîêàìåðó ïîìåùàþò
íàä ïîâåðõíîñòüþ êîðû, íà êîòîðóþ ïðåäâàðèòåëüíî íàíîñÿò êðàñèòåëü, ãåíåðèðóþùèé èíôðàêðàñíîå èçëó÷åíèå â çàâèñèìîñòè îò
àêòèâíîñòè ìîçãà. Ìåòîä ôîòîðåçèñòîðîâ è êðàñèòåëåé ïðèìåíÿþò è
ïðè èçó÷åíèè íåðâíîé ñèñòåìû ìîëëþñêà. Ïðè ýòîì âìåñòå ñ îïòè÷åñêèì ñèãíàëîì ðåãèñòðèðóåòñÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ.
Ñóùåñòâóåò åäèíàÿ ìåòîäîëîãèÿ ïðèìåíåíèÿ òîìîãðàôèè äëÿ èçó÷åíèÿ âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ìîçãà. Îíà ïðåäïîëàãàåò ïðîöåäóðó âû÷èòàíèÿ êàðòû àêòèâíîñòè ìîçãà, ïîëó÷åííîé âî âðåìÿ âûïîëíåíèÿ ìåíåå ñëîæíîé êîãíèòèâíîé îïåðàöèè, èç êàðòû àêòèâíîñòè, ñîîòâåòñòâóþùåé áîëåå ñëîæíîé ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèè. Äàííàÿ
ïðîöåäóðà ïðèìåíèìà è äëÿ îáðàáîòêè äàííûõ, èçâëåêàåìûõ ìåòîäîì êàðòèðîâàíèÿ ìîçãà ïî ïàðàìåòðàì ÝÝÃ. Ýòî îñîáåííî öåííî
ïðè îáúåäèíåíèè äâóõ ìåòîäîâ àíàëèçà: ÏÝÒ è ÝÝÃ, ÌÐÒ è ÝÝà —
íîâàÿ òåíäåíöèÿ, íàìå÷àþùàÿñÿ â èñïîëüçîâàíèè äàííûõ ìåòîäîâ.
1
Íåêîòîðûå ñâåäåíèÿ î ÌÐÒ ìîæíî ïîëó÷èòü â êíèãå: Ìàãíèòíûé ðåçîíàíñ
â ìåäèöèíå/Ïîä ðåä. Ï.À. Ðèíêà. Ì., 1995.
27
Часть
II
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ
ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СОСТОЯНИЙ
Глава
3
ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ
В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанесте
зированных животных, начавшееся в 50х годах, неизбежно по
ставило вопрос о способах кодирования нейронами информации
о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах
кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и
характерны для периферического уровня обработки информации,
другие — более сложны и характеризуют передачу информации на
более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе
эволюции принципы кодирования более высокого уровня начина
ют преобладать над более примитивными.
Одним из простых способов кодирования информации при
знается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на
определенные параметры стимуляции, например колбочки с раз
ной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецеп
торы давления, болевые, тактильные и др. В работах Т. Буллока
(1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил
дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии
как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к неко
торому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует
выделению определенного качества стимула (Сомьен Дж., 1975).
Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное
решение проблемы передачи информации. Так, модель меченой ли
нии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые
28
высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раз
дражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли).
Это соответственно требует малого числа меченых линий.
Другой способ передачи информации получил название час
тотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсив
ности раздражения. Для многих периферических нервных волокон
была установлена логарифмическая зависимость между интенсив
ностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Она выявле
на для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного не
рва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Limulus), и интен
сивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы
лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ коди
рования информации об интенсивности стимула, включающего
операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим за
коном Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна
логарифму интенсивности раздражителя.
Однако позже закон Фехнера был подвергнут серьезной кри
тике. С. Стивенс на основании своих психофизических исследова
ний, проведенных на людях с применением звукового, светового
и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предло
жил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение
пропорционально показателю степени стимула, при этом закон
Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.
Закон степенной функции получил сильную эмпирическую
поддержку при изучении электрической активности многих сен
сорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки
лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в сте
пенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной фун
кции подчиняются отношения между частотой импульсации, иду
щей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой
надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не
соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимос
ти. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты
импульсов от интенсивности описывается Sобразной функцией.
Пытаясь примирить Sобразные зависимости, небольшое чис
ло твердо установленных логарифмических функций с массой фак
тов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса,
исследователи высказывают предположение, что степенные зави
симости между стимулом и реакцией возникают на более высоких
уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, пред
ставленные на периферии (Тамар Г., 1976).
Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных
волокон в передаче информации с помощью частотного кода.
29
Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецеп
торов показал, что информация о частоте вибрации передается с
помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом од
новременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957),
число активированных волокон является важным фактором в ме
ханизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интен
сивность не может быть передана с помощью только одной часто
ты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а
скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря
на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую транс
формацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы,
информация об интенсивности может кодироваться частотным
кодом, но только на статистической основе, через группу одно
временно возбужденных волокон.
В качестве альтернативного механизма к первым двум принци
пам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассмат
ривают также паттерн ответа нейрона (структурную организа
цию ПД во времени). Устойчивость временного паттерна ответа —
отличительная черта нейронов специфической системы мозга.
Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка
разрядов нейрона имеет ряд ограничений. В нейронных сетях, ра
ботающих по этому коду, не может соблюдаться принцип эконо
мии, так как он требует дополнительных операций и времени по
учету начала, конца реакции нейрона, определения ее длительно
сти. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале
существенно зависит от состояния нейрона, что делает данную
систему кодирования недостаточно надежной.
На роль ансамбля нейронов в кодировании информации ука
зал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать
никакой информации другим нейронам и что она передается ис
ключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в
состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматри
вать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и
передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов
одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам сти
мула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляю
щей движением, — то и разным реакциям. Данный способ коди
рования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не
зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует допол
нительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каж
дого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.
Особый принцип обработки информации вытекает из детек
торной теории. Он получил название принципа кодирования информа
30
ции номером детектора (детекторного канала). Передача информа
ции по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) озна
чает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено
которой представлено нейрономдетектором простых или слож
ных признаков, избирательно реагирующим на определенный физи
ческий признак или их комплекс.
Идея о том, что информация кодируется номером канала, при
сутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором
собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных
участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре
больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение
определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в опре
деленном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соот
ветствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре
получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном,
слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает про
странственное расположение волосковых клеток кортиевого орга
на, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых
колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре
цепторная поверхность отображается на карте коры посредством
множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номе
ра. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхнос
ти максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры.
Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избира
тельно отвечающий на раздражение определенного участка рецеп
торной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точеч
ными рецептивными полями и избирательно реагирующие на при
косновение к определенной точке кожи, являются наиболее
простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности об
разует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают па
раллельно, каждая точка кожной поверхности представлена неза
висимым детектором.
Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и
тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а дру
гими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной
карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус воз
буждения на карте смещается. Для объяснения организации ней
ронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов
предложил механизм векторного кодирования сигнала.
Принцип векторного кодирования информации впервые был
сформулирован в 50х годах шведским ученым Г. Йохансоном, ко
торый и положил начало новому направлению в психологии —
векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах
31
детального изучения восприятия движения. Он показал, что если
две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по
горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение
одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта ил
люзии движения Г. Йохансон использовал векторное представ
ление. Движение точки рассматривается им как результат форми
рования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух
независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикаль
ном направлениях). В дальнейшем векторная модель была распро
странена им на восприятие движений корпуса и конечностей че
ловека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве.
Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к
изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также
двигательных и вегетативных реакций.
Векторная психофизиология — новое направление, ориентирован
ное на соединение психологических явлений и процессов с векторным
кодированием информации в нейронных сетях.
Глава
4
ВОСПРИЯТИЕ
4.1. НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ
Сведения, накопленные за последние десятилетия о нейронах
сенсорных систем, подтверждают детекторный принцип нейрон
ной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры
были описаны нейроныдетекторы, избирательно отвечающие на
элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы (рис. 6). Аме
риканские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель (Hubel D., Wiesel T.)
разработали классификацию нейроновдетекторов зрительной
коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий
и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными
рецептивными полями. За эти работы, а также за открытие сенси
тивного (критического) периода, в течение которого под влияни
ем сенсорных воздействий происходит закрепление запрограмми
рованных свойств нейроновдетекторов и их изменение за счет
избирательной сенсорной депривации, в 1981 г. исследователи по
лучили Нобелевскую премию.
Нейроныдетекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Ка
цуки (J. Katsuki). Крупным событием явились работы С. Зеки (S. Zeki),
32
Частота импульсов
¤
¤
¤
¤
Длина линии (в градусах)
Частота импульсов
¤
¤
¤
¤
Длина линии (в градусах)
Рис. 6. Различие реакций нейронов стриарной коры на движущиеся
линии различной длины.
а — ответ сложной клетки, для которой характерна пространственная суммация:
чем длиннее стимульная линия, тем сильнее ответ. Однако реакция усиливается
лишь до тех пор, пока длина линии не достигнет размера рецептивного поля
(длины около 2°), дальнейшее удлинение линии не увеличивает ответ; б — ответ
нейронадетектора, избирательно реагирующего на определенную длину движу
щейся линии (на концы линий). С ее удлинением до известного предела реакция
нейронадетектора усиливается. Но если ее длина переходит определенное значе
ние (около 2°), то ответ снижается. Линия длиной 6° не вызывает никакой реакции.
Стрелкой показано направление движения линии через рецептивное поле нейро
нов (темный прямоугольник) (по Д. Хьюбелу, 1990).
33
показавшего существование детекторов цвета, селективно настро
енных на различные оттенки цветов. В слуховой коре летучих мы
шей Н. Суга (N. Suga) открыл нейроныдетекторы, которые осу
ществляют локацию окружающей среды с помощью отраженных
ультразвуковых сигналов, излучаемых самой мышью. Обладая из
бирательной чувствительностью к отраженным звуковым сигна
лам, они реагируют на определенную локализацию и величину
объектов.
Важным шагом в развитии теории сенсорных систем явилось
открытие константных нейроновдетекторов, учитывающих, кро
ме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах. В те
менной коре реакция константных нейроновдетекторов привяза
на к определенной области внешнего пространства, образуя кон
стантный экран (Пигарев И.Н., Родионова Е.Н., 1985). Другой тип
константных нейроновдетекторов, кодирующих цвет, открыт
С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реак
ция на определенные отражательные свойства цветовой поверхно
сти объекта не зависит от условий освещения.
Д. Хьюбел и Т. Визель провели опыты с частичной деприваци
ей зрения у котят в сенситивный период. Для этого они временно
закрывали один или оба глаза или же перерезали наружные мыш
цы одного глаза. После того как веки котенка вновь открывались,
тестирование свойств нейронов показало уменьшение числа
нейронов, отвечающих на возбуждение, поступающее через ра
нее депревированный глаз. При повторении аналогичного опыта
на детенышах обезьян были получены примерно такие же резуль
таты: лишь 15% клеток предпочитают реагировать на сигналы от
ранее зашитого глаза, в то время как у интактных животных было
50% таких клеток. Поведенчески животные были слепы на депре
вированный глаз. Если при этом закрывали глаз, который не под
вергался депривации, животные падали со стола, натыкались на
ножки стула.
У кошки период пластических перестроек нейронов, благода
ря которому зрительная депривация приводит к корковому дефек
ту, длится от 4й недели по 4й месяц после рождения. У обезьян
этот период начинается раньше, с момента рождения, и длится
дольше, постепенно заканчиваясь к году. Чувствительность к деп
ривации особенно высока в первые недели сенситивного периода.
Отключение глаза у взрослых животных независимо от продолжи
тельности не вызывало никаких вредных последствий.
После работ Д. Хьюбела и Т. Визеля во многих лабораториях
было проведено множество экспериментов с разными видами зри
тельной депривации. В 1970 г. К. Блейкмор и Дж.Ф. Купер
34
(K. Blackmor, G. Cooper) из Кембриджского университета ежед
невно показывали новорожденным котятам в течение нескольких
часов чередующиеся черные и белые вертикальные полосы, а в
остальное время содержали их в темноте. Результатом было
сохранение корковых клеток, реагирующих на вертикальные по
лосы, и резкое уменьшение числа клеток, предпочитающих дру
гие ориентации. Х. Хирш и Н. Спинели (H. Hirsch, N. Spineli)
использовали очки, позволявшие котенку видеть одним глазом
только вертикальные, а другим — только горизонтальные конту
ры. В результате получилась кора, содержащая клетки с предпоч
тением вертикалей и клетки с предпочтением горизонталей, но
очень мало клеток, отвечающих на наклонные линии. Кроме того,
клетки, реагирующие на горизонтальные линии, возбуждались
лишь через тот глаз, который подвергался ранее воздействию го
ризонтальных линий, а на клетки, возбуждаемые вертикальными
линиями, влиял лишь глаз, подвергавшийся воздействию верти
кальных линий. В опытах других исследователей животное содер
жали в темноте, лишь иногда подавая ему яркий импульс света
(один или несколько раз в секунду). Он позволял животному уви
деть, где оно находится, но сводил к минимуму восприятие лю
бого движения. Результатом этих экспериментов было уменьше
ние числа нейронов, чувствительных к движению. Таким обра
зом, отсутствие естественных изображений на сетчатке в раннем
периоде жизни ведет к глубоким и стойким изменениям свойств
нейроновдетекторов.
Изучение вертикальных и горизонтальных связей нейронов
детекторов различного типа привело к открытию общих принци
пов нейронной архитектуры коры. В. Маунткасл (V. Mountcastle) —
ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса —
в 60х годах впервые описал вертикальный принцип организации
коры больших полушарий. Исследуя нейроны соматосенсорной
коры у наркотизированной кошки, он нашел, что они по модаль
ности сгруппированы в вертикальные колонки. Одни колонки
реагируют на стимуляцию правой стороны тела, другие — левой,
а два других типа колонок различались тем, что одни из них изби
рательно реагировали на прикосновение или на отклонение во
лосков на теле (т.е. на раздражение рецепторов, расположенных
в верхних слоях кожи), другие — на давление или на движение в
суставе (на стимуляцию рецепторов в глубоких слоях кожи). Колонки
имели вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и
проходили через все клеточные слои. Со стороны поверхности коры
они выглядели как пластины размером от 20–50 мкм до 0,25–0,5 мм.
Позже эти данные подтвердились и на наркотизированных обезь
35
янах. Другие исследователи уже на ненаркотизированных живот
ных (макаках, кошках, крысах) также представили дополнитель
ные доказательства колончатой организации коры.
В. Маунткасл (1981. С. 26), формулируя основные положения
своей теории о колончатой организации коры, отмечал, что «ос
новной единицей активности в новой коре служит вертикально
расположенная группа клеток с множеством связей между этими
клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонталь
ном направлении». Кортикальная колонка представляет собой об
рабатывающее устройство со входом и выходом. Расположение в
виде колонок делает возможным картирование одновременно не
скольких переменных на двухмерной матрице поверхности коры.
Между корковыми колонками и их группами существуют специ
фические связи.
Благодаря работам Д. Хьюбела и Т. Визеля сегодня мы более
детально представляем колончатую организацию зрительной коры.
Исследователи используют термин «колонка», предложенный
В. Маунткаслом, но отмечают, что наиболее подходящим был бы
термин «пластина». Говоря о колончатой организации, они подра
зумевают, что «некоторое свойство клеток остается постоянным
во всей толще коры от ее поверхности до белого вещества, но
изменяется в направлениях, параллельных поверхности коры»
(Хьюбел Д., 1990. С. 122). Сначала в зрительной коре (поле 17)
были обнаружены группы клеток (колонок), связанных с разной
глазодоминантностью, как наиболее крупные. Было замечено, что
всякий раз, когда регистрирующий микроэлектрод входил в кору
обезьяны перпендикулярно ее поверхности, он встречал клетки,
лучше реагирующие на стимуляцию только одного глаза. Если же
его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдуще
го, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток до
минирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или
другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более
параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми
нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза про
исходила примерно через каждый 1 мм.
Структурная организация нейронов коры была уточнена гис
тохимическими методами. Открытие нового метода окраски ней
ронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хре
на в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов,
приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод
основан на использовании явления аксонного транспорта веще
ства, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет
на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо
36
2–3
4
5
6
Рис. 7. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры
скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в
кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и
правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно
стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хьюбелу, 1990).
дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в IV слое.
Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления си
наптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от дру
га промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза окан
чиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между
ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной инфор
мации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу
са, не пересекаются.
Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие
на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они со
ставляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше
и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки
одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные
зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а посте
пенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных
зонах находятся бинокулярные клетки.
Второй метод, который был применен для изучения колонок
глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использова
нием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко
лоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бе
тезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной
глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника
энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглю
37
а
б
1 см
Рис. 8. Радиоавтограф, полученный с использованием меченой дезоксиглю
козы со среза зрительной коры макаки после длительной экспозиции на ее
правый глаз сложного рисунка (а). Картина корковой проекции (б) содер
жит круги и радиусы запечатленного рисунка, но только в искаженном
виде за счет непропорциональной проекции центра и периферии сетчатки
на кору. Мелкие участки, на которые разделен рисунок в коре, отражают
чередование колонок с разной глазодоминантностью (по Д. Хьюбелу, 1990).
коза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накап
ливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавто
графии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный
срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после
длительной экспозиции возникает карта распределения радиоак
тивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая
дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры,
связанных с этим глазом. На рис. 8 представлено распределение
меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельно ее по
верхности от левого полушария мозга обезьяны после опыта со
стимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизирован
ной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение
45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень
с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель
38
но животному была сделана инъекция радиоактивной дезокси
глюкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и
заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула ото
бражаются в коре вертикальными полосками, а радиальные ли
нии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски
на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один
глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос
ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности име
ются у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека.
У грызунов их нет.
Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре раз
ных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци
онные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода че
рез толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях
(кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориента
цию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той
же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на
колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы,
взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, опреде
ленным образом ориентированными, подтвердили результаты элек
трофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделя
ют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирую
щие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувстви
тельных колонок в стриарной коре около 100–250 мкм. Колонки,
настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с мак
симальной спектральной чувствительностью к 490–500 нм сменя
ется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм.
Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью
к 490–500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры
образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой инфор
мации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколон
ки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, на
пример на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную,
вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколон
ки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию),
но реагирующие на разные значения его градиента (разные накло
ны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локаль
ный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попада
ющие на него. Модуль — вертикально организованный участок
коры, выполняющий обработку самых разнообразных характерис
тик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо
39
б
Поверхность коры
Ориентация, градусы
а
30
60
90
60
30
0
30
60
Слой IV
90
60
30
0
в
0,5
1,0
1,5
2,0
Глубина погружения, мм
}
Микроколонка
— 1
Макроколонка ориентации линий
— 2
Рис. 9. Колонки глазодоминантности и ориентации линий в зрительной
коре мозга.
а — микроэлектрод, проникающий в кору перпендикулярно ее поверхности,
регистрирует только клетки, отвечающие за одну ориентацию линий (кроме клеток
IV слоя, имеющих концентрические рецептивные поля и не реагирующие на
ориентацию). При тангенциальном продвижении электрода (вдоль поверхности
коры) нейроны отвечают за разные ориентации линий; б — зависимость пред
почитаемой ориентации нейронов от глубины погружения электродов при про
движении вдоль поверхности коры; в — чередование колонок с разной глазодо
минантностью и выделяющих разные ориентации линий; 1 — колонка с доми
нированием правого глаза, 2 — с доминированием левого глаза (по А.Л. Крыло
вой, А.М. Черноризову, 1987).
40
дуль собирается из макроколонок, каждая из которых реагирует на
свой признак объекта в локальном участке зрительного поля (рис. 9).
Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не огра
ничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других облас
тях коры (в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).
В коре существует не только вертикальная (колончатая) упоря
доченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная).
Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои
объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одина
кового уровня сложности. Нейроныдетекторы, реагирующие на
более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.
Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов
коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках
объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в парал
лельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных
свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей
обработки информации по многим параллельным каналам должен
быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически орга
низованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более
сложная структура иерархически организованной нейронной сети
требуется для ее обработки.
4.2. ДВЕ СИСТЕМЫ: «ЧТО» И «ГДЕ»
В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки
информации: «Что» и «Где». Система «Что» опознает объект. Сиг
налы в системе «Что» берут начало от ганглиозных клеток сетчат
ки типа Х, которые проецируются в специфическое таламическое
ядро — латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Затем сигнал поступа
ет в стриарную кору (V1), а от нее в V2 (поле 18) и через экстра
стриарную кору (V3, V4 и V5) достигает нижневисочной коры.
Отдельные признаки объекта обрабатываются параллельно в раз
личных зонах. В V1 локализованы детекторы, чувствительные к раз
личной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на
форму предмета и его более сложные элементы, чем в V1. В зоне V4
локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5
избирательно отвечают на разные направления и скорости движе
ния объекта. Локальное поражение одной из перечисленных зон
коры нарушает восприятие только цвета, только формы или дви
жения объекта.
Изучение активности зон зрительной коры методом ПЭТ под
твердило ранее полученные данные о специализации V3, V4 и V5
областей. В частности, в опытах на обезьяне при определении ло
41
кусов активности мозга, связанных с восприятием движения, то
мография проводилась в условиях, когда животное смотрело на
набор неподвижных точек на экране, и в то время, когда живот
ное наблюдало за движущимися точками. Применение процедуры
вычитания первой группы томографических срезов из второй по
казало, что слежение за движущимися стимулами сочетается с из
бирательной активацией в зоне V5.
На уровне ассоциативной коры система «Что» представлена в
нижневисочной коре, где при участии гностических единиц про
исходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатывае
мых в разных зонах зрительной коры (V1, V2, V3, V4 и V5).
Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем
зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток
сетчатки типа Y, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его
верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запус
кают движение глаз — саккаду, амплитуда и направление которой
обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сиг
нал из двухолмия через таламическое ядро — подушку — достига
ет париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сиг
налы от ретинотопической проекции в коре V1 и от детекторов
положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных пото
ков создает константный экран внешнего зрительного поля. В резуль
тате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается
по сетчатке, образ зрительного мира не меняется. У нейронов парие
тальной коры рецептивные поля представлены участками зритель
ного поля, а не участками сетчатки. В париетальной коре зритель
ный образ дополнен сигналами о движении глаз.
Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движе
ний глаз на нейронах париетальной коры формируется в онтоге
незе. Если у новорожденной обезьяны на 1 месяц закрыть глаза,
то число нейронов париетальной коры, отвечающих на зритель
ные стимулы, сократится с 70% до долей 1%. Такая обезьяна не
ориентируется в пространстве, не может попасть в цель. Больные
с поражениями в париетальной коре теряют пространственное
зрение.
4.3. ВОСПРИЯТИЕ ЦВЕТА С ПОЗИЦИИ ВЕКТОРНОЙ
МОДЕЛИ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ
Анализатор цвета включает рецепторный и нейронный уровни
сетчатки, ЛКТ таламуса и различные зоны коры. На уровне рецеп
торов падающие на сетчатку излучения видимого спектра у чело
века преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих
42
пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой,
средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. Реак
ция колбочки пропорциональна логарифму интенсивности стиму
ла. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, про
тивоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный—
зеленый и желтый—синий). Их часто обозначают первыми буквами
от английских слов: +R–G; –R+G; +Y–B; –Y+B. Различные комби
нации возбуждений колбочек вызывают разные реакции оппонент
ных нейронов. Сигналы от них достигают цветочувствительных ней
ронов коры.
Свойства цветовых нейронов различных зон коры обезьяны
подробно изучены английским исследователем С. Зеки. В стриар
ной коре (V1) он нашел два типа цветочувствительных нейронов:
цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувстви
тельностью к определенному и узкому диапазону длин волн. Цве
тооппонентные клетки по своим свойствам совпадают с аналогич
ными нейронами сетчатки и ЛКТ. Исключение составляет группа
нейронов с двойной оппонентностью, у которых и центр и пери
ферия рецептивного поля приобрели способность отвечать по оп
понентному типу. Нейроны в V1, избирательно реагирующие на
узкий диапазон спектра, меняют свои реакции на цветовые сти
мулы с изменением общего освещения. По данным С. Зеки, клет
ки этих двух типов составляют большинство цветочувствительных
нейронов в V1, и их очень мало в экстрастриарной коре (V4),
основная часть которой заполнена третьим типом нейронов —
цветокодирующими клетками, или детекторами цвета. Они реаги
руют избирательно на определенный цвет поверхности независи
мо от спектрального состава освещения. Однако важным условием
реакции нейроновдетекторов цвета является наличие освещения,
содержащего излучение всех трех областей спектра: коротко, сред
не и длинноволновой. При монохроматическом освещении ней
рондетектор цвета не реагирует на оптимальный для него цвет.
Наиболее часто встречаются клетки с чувствительностью к полосе
480 нм (к синему), 500 нм (зеленому), 620 нм (красному) и реже
к 550–570 нм (желтому). Клетки поля V4 организованы в верти
кальные колонки. Колонки, детектирующие разные цвета (крас
ные, синие, зеленые, белые и др.), чередуются. Границы цветовых
колонок не совпадают с границами колонок, организованных по
другим признакам (ориентации, глазодоминантности). В поле V1
цветоселективные нейроны относятся к аконстантным нейронам,
их реакция зависит от общего освещения. В поле V4 представлены
цветоконстантные нейроны — собственно детекторы цвета, которые
выделяют цвет объекта независимо от условий освещения.
43
Восприятие цвета определяется не только хроматической (цве
точувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкла
дом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют
локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов.
Первые сведения об этой системе можно найти в работах Р. Юнга,
показавшего, что яркость и темнота в нервной системе кодируют
ся двумя независимо работающими каналами: нейронами B
(brightness), измеряющими яркость, и нейронами D (darkness), оце
нивающими темноту. Существование нейроновдетекторов интен
сивности света было подтверждено позже, когда в зрительной коре
кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на очень
узкий диапазон интенсивности света.
Как можно представить механизм восприятия цвета? С пози
ции детекторной теории основу для субъективных различий сти
мулов следует искать в различии реакций нейроновдетекторов. От
сюда следует, что субъективные различия между цветовыми сти
мулами пропорциональны расстояниям между представляющими
их нейронамидетекторами на нейронных картах признаков, а мат
рицу субъективных различий, полученных в психофизическом эк
сперименте, можно интерпретировать как матрицу «расстояний»
между детекторами (Соколов Е.Н., 1993). Обработка матрицы
субъективных различий, полученной при попарном предъявлении
цветовых стимулов, факторным анализом или методом многомер
ного шкалирования, позволяет построить геометрическую модель
субъективных оценок, которая одновременно является моделью
нейронального отображения цветовых стимулов на карте детекто
ров. В такой модели цветовые стимулы представлены точками, а
расстояния между ними соответствуют расстояниям между нейро
намидетекторами.
Метод построения субъективного пространства позволяет оп
ределить его минимальную мерность и выделить основные субсис
темы (факторы), на основе которых субъект выносит суждение о
различии двух цветовых стимулов. Следующий шаг предполагает
интерпретацию выделенных факторов в понятиях нейрональных
единиц, образующих нейронные сети детекторов.
Для построения перцептивного пространства цвета у чело
века на основе оценок субъективных различий были использова
ны цветовые стимулы разной длины волны и интенсивности
(Izmailov Ch.A., Sokolov E.N., 1992). Цвета предъявлялись парами
с коротким интервалом между стимулами в паре. После предъяв
ления каждой пары испытуемый должен был оценивать различие
между ними в баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (макси
мально различные). Полученные оценки субъективных различий
44
сводили в матрицу, которую обрабатывали методом многомерного
шкалирования (ММШ). Было получено четырехмерное эвклидово
пространство — гиперсфера, в которой все множество цветовых
стимулов размещалось в ее тонком поверхностном слое (при вари
ативности ее радиуса не более 10%). Проекция стимулов на плос
кость осей Х1Х2 образует круг. Полюса осей Х1Х2 представлены па
рами стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—си
ним. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга.
В плоскости Х 1 Х 2 отражен цветовой тон, который для каждого
стимула определяется через угол, образованный радиусом к дан
ному стимулу. Проекция точек на плоскость Х3Х4 позволяет интер
претировать ее оси как биполярную яркостную и монополярную
темновую составляющие цвета соответственно. Белый цвет распо
ложен вблизи положительного полюса оси Х 3 , а наиболее тем
ный, например красный, — ближе к отрицательному полюсу оси
Х 3. Цвета промежуточных значений сдвинуты к положительному
полюсу Х 4. По координатам цветовых стимулов в плоскости Х 3Х 4
можно измерить ахроматическую составляющую цветового зрения.
Углы на плоскости Х 3 Х 4 , образованные радиусами к стимулам,
характеризуют их субъективную яркость (светлоту).
Координаты по зеленокрасной и желтосиней осям цветово
го субъективного пространства человека соответствуют реакциям
зеленокрасных и синежелтых оппонентных нейронов ЛКТ обе
зьяны при предъявлении ей тех же цветовых стимулов (с идентич
ными длинами волн). Координаты двух ахроматических осей цве
тового перцептивного пространства соответствуют реакциям
ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и темновых (ней
роны D). Вычисление обобщенной хроматической оси (для Х1Х2)
2
2
по формуле (X 1 + X 2 ) ½ и обобщенной ахроматической оси для
2
2
Х 3 Х 4 по формуле (Х 3+Х 4)½ преобразует четырехмерное простран
ство в плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на
ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости от
их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные радиуса
ми, характеризуют стимулы по их насыщенности. С увеличением
угла насыщенность стимула уменьшается.
В представленной модели цветового зрения органически соеди
няются нейронный механизм кодирования цвета с психологичес
кими характеристиками цвета: цветовым тоном, светлотой (субъек
тивной яркостью) и насыщенностью, представленными в угловых
характеристиках на плоскостях Х1Х2, Х3Х4 и в плоскости обобщен
ных хроматической и ахроматической осей.
Перцептивные цветовые пространства, построенные для жи
вотных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа), об
45
наруживают их принципиальное сходство с субъективным цвето
вым пространством человека (Латанов А.В. и др., 1997). В опытах на
животных был использован метод измерения вероятности инстру
ментальных двигательных реакций при выработке цветовых диф
ференцировок. После обучения цветовой стимул (как условный
сигнал) характеризуется вектором вероятностей реакций, отража
ющим вероятность появления условной реакции как на условный,
так и на дифференцировочные стимулы. Последовательно проводя
серии с подкреплением разных цветов, можно для каждого цвета
составить матрицу вероятностей условных рефлексов и на ее осно
ве вычислить корреляционную матрицу для последующей обра
ботки факторным анализом. Перцептивные цветовые пространства
этих животных, так же как и человека, представляют гиперсферу,
оси которой соответствуют четырем каналам кодирования цвета:
краснозеленому, желтосинему, яркостному и темновому (рис. 10,
11). Три угла цветовой гиперсферы соответствуют трем субъектив
ным характеристикам цветовых стимулов: цветовому тону, светло
те и насыщенности.
Серьезным подтверждением правомерности применения пси
хофизического подхода для раскрытия нейронных механизмов вос
приятия явились опыты, выполненные на лягушке (трихромате)
с регистрацией электроретинограммы (волны «b») на смену цве
товых стимулов (Зимачев М.М. и др., 1991). Был использован ме
тод замены одного (тестового) цвета на другой (референтный)
при меняющейся яркости тестового цвета. Каждому стимулу соот
ветствует вектор, представляющий величины волны «b», получен
ные при замене данного стимула на каждый другой. Из этих векто
ров составляли матрицу смешений, которую обрабатывали ММШ.
Перцептивное цветовое пространство, полученное по волне «b»
сетчатки лягушки, обнаружило большое сходство с перцептивным
пространством человека, построенным на основе субъективных
оценок, перцептивными пространствами обезьяны и карпа при
измерении у них вероятностей условных двигательных реакций.
Особенностью, отличающей перцептивное цветовое пространство
лягушки, была меньшая степень дифференциации цветовых сти
мулов, что выражалось в их группировке вокруг основных цветов:
красного, зеленого, синего, желтого и белого. Авторы предполага
ют, что у лягушки отсутствует механизм различения насыщеннос
ти цвета, т.е. хроматические и ахроматические системы не образу
ют нового качества, представленного углом в плоскости обобщен
ных хроматической и ахроматической осей.
Правомерность четырехмерной сферической модели цветораз
личения подтверждается опытами с предъявлением стимулов, часть
46
47
0,5
0
а
1,0
•
470
0,5
•
605
1,0
Х1
1,0
0,5
1,0
605
545
0
470
572
б
0,5
555*
•
• ••
•
•
•
490
1,0
Х4
1,0
0,5
1,0
0
2 1/2
в
0,5
470
545
1,0
2
2 1/2
(Х 1+Х 2)
••
•
•
605
572
490
555*
•
•
•
1,0
Белый
2
(Х 3+Х 4)
Рис. 10. Проекция цветовых стимулов в перцептивном пространстве обезьяны.
555*
••
•
490
Белый
1,0
•
Белый
Х3
а — на плоскость цветого тона (Х 1 , Х 2 ,); б — на плоскость ахроматических составляющих (Х 3 , Х 4 ); в — на комбинированную
плоскость, образованную обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осями. Цвета и соответствующая им длина
волн (нм): синий (467), голубой (479), синезеленый (496), зеленый (533), желтозеленый (566), желтый (575), оранжевый (593),
красный (610), пурпурный (552), белый. Пространство построено для матрицы смешения, составленной из реакций (нажима на
педаль передней лапой) на стадии стабилизации условного рефлекса (по А.В. Латанову и др., 1997).
1,0
•
545
572
•
1,0
Х2
48
545
0,5
а
1,0
467
496
552*
Х1
1,0
1,0
Белый
601
•
1,0
533
0
б
•••
•
•
0,5
575
467 566
•
498
0,5
1,0
•
552*
Х4
1,0
0,5
1,0
1,0
0
Белый
в
0,5
1,0
610
467
575
2
2 1/2
566
533 (Х 1+Х 2)
552* 496
2 1/2
••
••
••
••
2
(Х 3+Х 4)
Рис. 11. Проекция цветовых стимулов в перцептивном пространстве карпа.
610
• •
••
•
0 Белый 0,5
575
•
1,0
Х3
а — на плоскость Х 1Х 2, образованную хроматическими краснозеленой (Х 1) и желтосиней (Х 2) опонентными осями (плоскость
цветового тона), б — на плоскость, образованную яркостной (Х 3 ) и темновой (Х 4 ) ахроматическими осями,
в — на комбинированную плоскость обобщенной хроматической и обобщенной ахроматической осей. Пространство построено для
матрицы смешения вероятности условных рефлексов — схватывания одной из двух бусинок, которая располагалась над тем местом,
где появлялся подкрепляемый (мотылем) цветовой стимул. Обработке подвергались вероятности условных ответов, полученные на
стадии стабилизации условного рефлекса. Обозначения те же, что на рис. 9 (по А.В. Латанову и др., 1997).
533
•
1,0
•
566
1,0
Х2
параметров которых редуцирована. В психофизических опытах на
человеке, а также в поведенческих экспериментах на животных
показано, что в тех случаях, когда предъявляемые стимулы разли
чаются только по яркости, их распознавание осуществляется при
участии только двух ахроматических каналов. Выявленные в этих
опытах перцептивные пространства яркости для человека и жи
вотных двумерны. При различении равноярких стимулов разного
спектрального состава перцептивное пространство трехмерно. Это
было продемонстрировано в психофизических исследованиях на
человеке, а также на обезьянах, когда пространство строилось из
матрицы смешения, составленной из вероятностей инструменталь
ных ответов обезьяны при выработке дифференцировок по цвето
вому тону. Третья координата такого пространства, соответствую
щая светлоте, отражает интегрированный вклад двух ахроматичес
ких каналов. Таким образом, трехмерное перцептивное пространство
равноярких цветовых стимулов и двумерное пространство яркости
представляют собой подпространства общего четырехмерного цве
тового перцептивного пространства.
Психофизический метод изучения восприятия цвета, включа
ющий построение геометрической модели перцептивного простран
ства цвета по матрице речевых или поведенческих реакций, дает
возможность охарактеризовать цвет в векторных понятиях. Таким
образом, субъективное восприятие каждого цвета представлено
четырехкомпонентным вектором, определяемым вкладами по че
тырем осям гиперсферы.
С позиции векторной психофизиологии все детекторы цвета
представлены точками на сферической поверхности (карте детек
торов) четырехмерного пространства. Сферическая карта цвето
вых детекторов имеет дискретную структуру. Порог различения
цветов определяется расстояниями между соседними детекторами.
Величина порога зависит от плотности детекторов на детекторной
карте. При одинаковой их плотности порог различения одинаков
на разных участках детекторной карты. Изменение цвета обнару
живается при смещении максимума возбуждения с одного детек
тора на соседний.
Нейрондетектор представляет вершину иерархически органи
зованной нейронной сети (или ансамбля нейронов). Ансамбль ней
ронов — это группа нейронов, имеющая общий для них вход и конвер
гирующая на более высоком уровне на одном или параллельно на груп
пе нейронов.
Другими словами, ансамбль нейронов, конвергирующих на
нейронедетекторе, образует его нейронную сеть. В ее состав вхо
дит блок рецепторов, выделяющих определенную категорию вход
49
Рис. 12. Структура анализатора цвета.
B, G, R (сине, зелено и красночувствительные колбочки) — I уровень обработ
ки. Предетекторы представляют II уровень обработки сигнала в анализаторе цвета.
III уровень — карта селективных к различным цветам детекторов, имеющих раз
ные синаптические связи с предетекторами; кривые в квадратах — характерные
ответы нейронов при изменении стимула; N — длина волны (по С.В. Фомину и
соавт., 1979).
ных сигналов (например, излучение определенной длины волны:
B, G, R). Вторым блоком является блок предетекторов. Они транс
формируют сигналы рецепторов в форму, пригодную для селек
тивного возбуждения детектора. Для нейронной системы, обеспе
чивающей цветовосприятие, функцию предетекторов выполняет
ансамбль нейронов, представленный двумя типами цветооппо
нентных клеток (R/G и B/Y), а также двумя типами ахромати
ческих нейронов: яркости и темноты (Wh/Bl). Предетекторы си
наптически связаны со всеми нейронамидетекторами цвета па
раллельно (рис. 12).
При действии стимула у элементов ансамбля нейронов в силу
их разной чувствительности возникают разные по силе и комбина
ции возбуждения. Комбинация возбуждений в ансамбле нейронов
получила название «вектор возбуждения». Ансамбль нейронов, кон
вергирующих на нейроныдетекторы, реагируя на стимул возбужде
нием, проецирует свой вектор возбуждения на все нейроныдетек
торы, выделяющие соответствующее качество стимула. С уровня
50
предетекторов на цветовые детекторы поступает четырехкомпо
нентный вектор возбуждения от 4 типов предетекторов (нейронов
R/G, B/Y, Wh,Bl). Синапсы, через которые предетекторы связы
ваются с разными цветовыми детекторами, различаются по своей
эффективности. Сила синаптической связи каждого детектора цве
та с предетекторами характеризует его индивидуальный вектор си
наптических связей (или вектор связи). Реакция детектора на сти
мул зависит от вектора его синаптических связей с предетектора
ми. Поэтому Е.Н. Соколов предлагает рассматривать возбуждение
детектора как результат суммации попарных произведений, обра
зованных возбуждениями предетекторов и эффективностью воз
действия (весами) соответствующих им синапсов на данном де
текторе. Сумма таких попарных произведений образует скалярное
произведение двух векторов: вектора возбуждения (возбуждения
предетекторов) и вектора связи, представленного весами синап
сов на данном детекторе.
Вектор возбуждения, возникающий в ансамбле нейронов, конверги
рующих на детектор, характеризуется силой возбуждения (длиной
вектора) и его направленностью в виде соотношения возбуждений
внутри ансамбля нейронов (направлением вектора).
Предполагается, что существует операция нормирования векто
ра возбуждения, в результате чего все стимулы, воздействующие
на нейронный ансамбль, кодируются равными по длине вектора
ми возбуждения. Эта операция осуществляется за счет следующих
процедур: возбуждения элементов ансамбля суммируются; с рос
том уровня суммарного возбуждения снижается реакция элемен
тов ансамбля; существует элемент, создающий шум, который ис
чезает с появлением сигнала, при этом величина подавления про
порциональна интенсивности стимула.
Вектор связи у каждого детектора — величина постоянная, так
как синапсы на них от предетекторов относятся к непластичным.
Таким образом, скалярное произведение вектора возбуждения
предетекторов и вектора их связи с детектором зависит лишь от
ориентации этих векторов. При их совпадении нейрондетектор
реагирует на стимул максимально. И на карте детекторов возника
ет рельеф возбуждения с максимумом на том детекторе, вектор
связи которого совпадает по направлению с возникшим вектором
возбуждения. С изменением стимула вектор возбуждения меняется и
максимум рельефа возбуждения смещается на другой детектор. Локус
максимального возбуждения на карте детекторов кодирует стимул.
Каким образом признаки стимула, выделяемые отдельными
группами нейроновдетекторов, интегрируются в целостный об
раз воспринимаемого объекта? Несмотря на большие успехи, дос
51
тигнутые при изучении нейронных процессов и функций различ
ных групп нейронов, наука располагает значительно меньшими
данными об интегративных механизмах мозга. В этой связи нейро
биология все настоятельнее обращается к проблеме целостности и
тому, как она была представлена в системе гештальтпсихологии.
Термин «гештальт» был введен, чтобы подчеркнуть качественное
своеобразие восприятия паттерна элементов, которое не сводится
к их сумме. Примером гештальта может служить открытие кажуще
гося движения (фифеномена). При последовательной подаче двух
точек, пространственно разделенных, человек видит движение
одной точки по линии, соединяющей их, — явление, не сводимое
к восприятию последовательности двух пространственно разделен
ных точек.
С позиции теории векторного кодирования информации появ
лению целостного образа, гештальта, соответствует определенный
вектор. Он качественно отличен от других векторов специфичес
ким соотношением своих компонентов (Соколов Е.Н., 1996). Ком
понентами такого вектора могут быть возбуждения нейроновде
текторов отдельных признаков, которые конвергируют на гности
ческой единице — нейроне более высокого порядка, избирательно
реагирующем на сложные изображения (лица, жесты и т.д.). Та
ким образом, формирование гештальта связано с участием гнос
тических единиц. При этом объединение детекторов элементарных
признаков происходит не в результате установления между ними
горизонтальных связей (одноуровневых), а вследствие включения
их в иерархически организованную нейронную сеть. Возникнове
ние целостного субъективного образа предмета связано с пирами
дой последовательных нейронных преобразований, вершиной ко
торой является операция, выполняемая гностической единицей
(Соколов Е.Н., 1996). Отдельным зрительным гештальтам соот
ветствуют отдельные гностические единицы.
В организации гештальтов восприятия существенную роль вы
полняет память. При рассмотрении объекта глаза последовательно
фиксируют наиболее информативные точки. Цепочка таких фик
саций интегрируется в гештальт на основе иконической памяти.
Восприятие музыки (мелодии, аккордов и т.д.) также связано с
формированием гештальтов. В этом процессе участвует кратковре
менная память. В ней некоторое время удерживаются не только
комплексы элементов, но и их временные параметры: длитель
ность звучания элементов, интервалы между ними. Звуковой геш
тальт — целостное образование, хотя оно и имеет свою протя
женность во времени. В связи с этим появился новый термин —
«звуковые объекты».
52
Si
Sj
Sk
;
;
;
Gi
G i+1
G i +2
;
;
;
G i1
;
;
A
«Сенситивный» период
Рис. 13. Схематическое изображение роли «сенситивного» периода в
формировании долговременных пластических перестроек синапсов на гнос
тической единице G i под влиянием активации.
А — активация; G i1, G i, G i+1, G i+2 — гностические единицы; S i, S j, S k — стимулы,
достигающие гностических единиц (по Е.Н. Соколову, 1996).
Сами гностические единицы являются продуктом обучения. По
данным некоторых авторов, у обезьян их находят в передней части
вентральной височной коры. В опытах Я. Мияшиты (Miyashita Y. et
al., 1991) обезьян обучали узнавать сходство тестового стимула с
эталоном, хранящимся в памяти. Для этого обезьяне предъявляли
97 фигур, различающихся формой, цветом, величиной, ориента
цией. Стимулы генерировались компьютером и предъявлялись на
мониторе. Животному сначала показывали образец, затем через
16 с давали тестовый стимул. Если обезьяна обнаруживала их сход
ство и об этом сообщала двигательной реакцией, то получала под
крепление. После обучения в передней вентральной височной коре
были найдены нейроны, избирательно реагирующие на стимулы,
которые использовались в опыте. Применение нового набора из
97 стимулов, генерируемых компьютером, не обнаружило каких
либо нейронов с селективной настройкой на их восприятие, т.е. в
процессе обучения — выработки инструментального рефлекса —
для каждого из 97 стимулов сформировалась своя гностическая
единица, избирательно на него реагирующая. Процесс формирова
ния гностических единиц напоминает изменение свойств у нейро
новдетекторов в сенситивный период.
Модель последовательного формирования избирательно реа
гирующих гностических единиц Е.Н. Соколов описывает следую
щим образом. В передней вентральной височной коре имеется пул
53
резервных нейронов, которые слабо реагируют на разные стиму
лы. Под влиянием сигнала новизны из гиппокампа они активиру
ются, включая на короткое время механизм пластических пере
строек в синапсах. Это и создает у нейронов «сенситивный пери
од» (рис. 13). В этих условиях сигнал, поступающий от детекторов
к резервному нейрону, повышает синаптическую связь между ними.
В результате нейрон становится селективно настроенным на вос
приятие данного стимула. Селективный период обрывается с за
вершением процесса обучения, и синаптические связи нейрона
перестают меняться. Появление нового стимула активирует оче
редной резервный нейрон и т.д. Таким образом, анализ отдельных
зрительных характеристик стимула выполняется нейронамидетек
торами. Выделенные элементарные признаки синтезируются в дол
говременной памяти в передневентральной височной коре на гности
ческих нейронах. Выполняется принцип «один гештальт — один ней
рон». Отображение стимула в гностической единице характеризуется
высокой степенью абстракции. При изменении размера, ориента
ции, цвета объекта гностический нейрон продолжает сохранять
избирательность своей реакции на данный объект. Осознание объек
та в процессе его восприятия связывают с дополнительной акти
вацией гештальтпирамиды, через механизм синхронизации элект
рической активности мозга в диапазоне гаммачастот (см. главу
«Сознание»).
Глава
5
ВНИМАНИЕ
5.1. ПРОБЛЕМА ВНИМАНИЯ В ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Интерес к проблеме внимания и его психофизиологическим
механизмам возродился в середине 60х годов нашего столетия.
Характерная для начала ХХ в. потеря интереса к процессам внима
ния связана с сильным влиянием на психологию бихевиоризма,
который отвергал роль психики в поведении и деятельности чело
века. С точки зрения бихевиоризма предмет психологии — осво
божденное от психики поведение, понятое как совокупность ре
акций организма на стимулы, подчиняющихся законам случая.
Метод «проб и ошибок» был возведен им в ранг основного закона
обучения и становления новых форм поведения. Бихевиористы от
рицали роль активности субъекта в поведении и по этой причине
54
исключали возможность использования таких понятий, как «вни
мание» и «сознание». Хотя со временем, когда выяснилась полная
несостоятельность отказа от всех опосредующих факторов между
стимулом и реакцией, в более поздних концепциях бихевиоризма
были введены разного рода «промежуточные переменные» (мо
тив, значение и др.).
Другая причина игнорирования проблемы внимания психоло
гами связана с сильным влиянием гештальтпсихологии на фор
мирование научного мышления. В качестве главной характеристи
ки психологических процессов гештальтпсихология рассматрива
ет предметность, которая ярко представлена в феномене выделения
фигуры или предмета из фона. Понятие структуры (гештальта),
отражающей предметную целостность объекта и имеющей пре
имущество над ее элементами, составляет основное ядро концеп
ции. Формирование гештальта подчиняется своим собственным
законам, таким, как группировка частей в направлении макси
мальной простоты, близости, равновесия, тенденция любого пси
хического феномена принимать более определенную, отчет
ливую, завершенную форму и др., которые не требуют участия
процессов внимания.
Появление нового направления в прикладной психологии: ис
следование деятельности человекаоператора, следящего за сиг
налами на экране, цифровыми шкалами, пультом управления в
период второй мировой войны и сразу после ее окончания, —
стимулировало пробуждение интереса к вниманию. Результаты изу
чения восприятия и эффективности действий человекаоператора
вскрыли неустойчивость, широкую вариабельность их показате
лей. Для описания особенностей деятельности оператора были вве
дены две новые переменные: чувствительность (dґ) и критерий
принятия решения, меняющийся в зависимости от установки, на
правленности и концентрации внимания субъекта. У операторов,
авиадиспетчеров было обнаружено явление перцептуальной пере
грузки, характеризующееся снижением эффективности анализа од
новременно поступающих многих сообщений, которое было увя
зано с определенными свойствами процессов внимания. Эти дан
ные стимулировали проведение многих экспериментов с так
называемым дихотическим прослушиванием.
Форма опыта с дихотическим прослушиванием впервые была
предложена в 1953 г. инженеромакустиком Коллином Черри
(K. Cherry) из Массачусетского технологического института для
изучения феномена «вечеринки с коктейлем», когда человек по
лучает речевую информацию из нескольких источников одновре
менно. В опытах с дихотическим прослушиванием различные по
55
токи сообщений подавались параллельно на правое и левое ухо.
Испытуемый должен был прислушиваться только к одному из со
общений — релевантному, поступающему только через опреде
ленный наушник и обладающему признаками, которые задава
лись инструкцией. Релевантными сигналами могли быть списки
слов, цифр, отдельные звуковые сигналы и т.п. О степени селек
тивности внимания испытуемого судили либо по числу правиль
но обнаруженных целевых сигналов, либо по их последующему
воспроизведению по памяти. В некоторых случаях испытуемый
должен был отвечать на вопросы, касающиеся содержания текста.
Кроме того, была разработана методика вторения, состоявшая в
том, что по ходу предъявления релевантных стимулов требовалось
непрерывно повторять их вслух, что дополнительно затрудняло
восприятие сигналов, поступающих через игнорируемый канал.
Впоследствии методика К. Черри с дихотическим прослушива
нием получила самое широкое распространение при изучении
селективного внимания.
Результаты опытов К. Черри показали, что селекция стимулов
может проводиться как по их разным физическим характеристикам
(направлению, интенсивности, высоте звука), так и по граммати
ческим и синтаксическим особенностям сообщения. Используя про
цедуру вторения при дихотическом прослушивании, К. Черри уста
новил, что нерелевантная информация полностью не отвергается.
Хотя испытуемые ничего не могли сообщить о содержании нере
левантного текста, тем не менее они реагировали на грубые изме
нения физических характеристик текста и замечали появление
нового звукового тона или смену голоса. Применение эксперимен
тальной парадигмы с дихотическим прослушиванием привело к
раскрытию многих психологических закономерностей внимания.
Интерес к вниманию усилился с возникновением новых направ
лений в науке: когнитивной психологии и психофизиологии. В нас
тоящее время внимание — одно из самых популярных понятий в
психофизиологии. Дихотическое прослушивание наряду с мето
дом установки нашло широкое примение и в психофизиологиче
ских исследованиях внимания с регистрацией ЭЭГ, ПСС, вегета
тивных показателей, а также в томографических исследованиях ме
таболической активности мозга методами ПЭТ, функциональной
МРТ и с помощью измерения локального мозгового кровотока.
Проблема внимания стала центральной при изучении психо
физиологических механизмов познавательных процессов — вос
приятия, памяти, мышления, принятия решения. Внимание ин
тенсивно изучается в связи с выявлением факторов, влияющих на
эффективность деятельности человека, включая его обучение. Оно
56
включено в контекст изучения механизмов регуляции уровня бодр
ствования, функций модулирующей системы мозга, а также про
блемы сознания.
Во многом современное представление о внимании и его функ
циях интуитивно было описано более 100 лет назад Уильямом
Джеймсом (W. James), который дал следующую характеристику
вниманию. Внимание — «это овладение умом в четкой и яркой
форме одним из нескольких наличествующих объектов. Суть этого
процесса — фокусирование, концентрирование сознания. Внима
ние приводит к отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы
можно было эффективно заняться другими. Состояние внимания
противоположно рассеянному, затемненному состоянию». Сегод
ня внимание определяют как «сосредоточенность деятельности
субъекта в данный момент времени на какомлибо реальном или иде
альном объекте (предмете, событии, образе, рассуждении и т.д.)» (Пси
хология. Словарь, 1990. С. 54), что по существу мало чем отличается
от его описания, сделанного У. Джеймсом.
5.2. ХАРАКТЕРИСТИКИ И ВИДЫ ВНИМАНИЯ
К характеристикам внимания относят его селективность, объем,
устойчивость, возможность распределения и переключения. Селек
тивность, или избирательность, внимания характеризует его на
правленность на любой аспект стимула: на его физическую или
лингвистическую характеристику. Изменение селективности вни
мания подобно изменению фокуса проектора, создающего либо
точечное изображение, либо расплывчатое пятно, которое не за
висит от физических характеристик стимула. Поэтому внимание
может характеризоваться либо узкой, либо широкой настройкой
селективности. Под влиянием стресса фокус внимания обычно су
жается. Объем внимания измеряется количеством одновременно от
четливо осознаваемых объектов и характеризует ресурсы внима
ния человека. Объем внимания близок объему кратковременной
памяти и составляет 7–9 стимулов, или элементов. Эффективность
выполнения второго задания часто используют в качестве меры
запасов ресурсов внимания, не востребованных первым, основ
ным заданием. Распределение внимания предполагает распределе
ние его ограниченных ресурсов для одновременного выполнения
двух или более заданий. Оно часто измеряется в экспериментах с
дихотическим прослушиванием. Устойчивость внимания определя
ется по длительности выполнения задания, требующего непрерыв
ного внимания или «бдительности», например, оператора при об
наружении им редких и слабых сигналов на экране локатора. Под
57
переключением внимания понимается возможность более или менее
легкого перехода от одного вида деятельности к другому.
Психологи выделяют три вида внимания. Произвольное, или
активное, внимание характеризуется направленностью субъекта на
сознательно выбранную цель. Описанные выше характеристики
внимания в основном рассмотрены на примерах произвольного
внимания. Однако существует форма и пассивного, или непроиз
вольного, внимания. Оно выражается в переключении внимания на
неожиданное изменение физических, временных, пространствен
ных характеристик стимулов или на появление значимых сигналов.
Третий вид внимания называется постпроизвольным вниманием,
которое появляется в процессе освоения деятельности и увлечен
ности выполняемой работой. Оно не требует усилий воли, так как
поддерживается интересом к ней.
Непроизвольное внимание оперирует только в настоящем вре
мени, тогда как произвольное внимание может быть обращено как
в прошлое, так и в будущее. Например, мы можем направить свое
внимание на след в эхоической памяти, т.е. на те стимулы, кото
рые звучали несколько секунд назад, — случай, когда мы пытаем
ся восстановить смысл слов, только что сказанных нашим собе
седником, которого мы невнимательно слушали. Другой пример
обращения внимания в прошлое — попытка извлечь определен
ную информацию из долговременной памяти. Примером внима
ния, направленного в будущее, является антиципирующее внима
ние, когда человек ожидает появления определенного сигнала, со
бытия, на которое он должен отвечать некоторой реакцией. Функция
антиципирующего внимания состоит в облегчении и ускорении
опознания цели. Информация, содержащаяся в предупреждающем
сигнале о месте появления императивного сигнала — стимула, на
который нужно реагировать, влияет на время реакции. Если пре
дупреждающий сигнал правильно указывает место появления им
перативного, то латентное время реакции сокращается. При фор
мировании предупреждающим сигналом ошибочной установки на
место появления императивного стимула время реакции на него уд
линяется. Правильное ожидание стимула гарантирует «успех», оши
бочное ведет к потерям при обнаружении релевантного стимула.
5.3. АВТОМАТИЧЕСКИЕ И КОНТРОЛИРУЕМЫЕ
ПРОЦЕССЫ ОБРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ
Большинство процессов в мозге, связанных с обработкой ин
формации, протекают автоматически и не требуют от субъекта спе
циального внимания. Такое мнение сложилось уже в 70–80х го
58
дах, когда чрезвычайно популярной стала проблема автоматично
сти восприятия. Исследователи искали ответы на следующие воп
росы: какой тип обработки сенсорной информации протекает
автоматически, каковы пределы этой автоматичности, какие за
дания могут выполняться параллельно и в какой степени обраба
тывается незначимая сенсорная информация?
М. Познер и К. Снайдер (Posner M.I., Snyder C.R., 1975) вы
делили три основных критерия отличия автоматических процессов
от контролируемых:
• автоматические процессы характеризуются непроизвольнос
тью и протекают без усилий субъекта, не требующих обращения к
ресурсам организма, возможности которых достаточно ограничены;
• они не достигают уровня сознания;
• не взаимодействуют (не интерферируют) с какойлибо теку
щей психической (интеллектуальной) деятельностью, т.е. не на
рушают ее.
Авторы утверждают, что большое количество сложных, но при
вычных мыслительных процессов могут протекать автоматически.
В качестве примера они приводят эффект Струппа, который де
монстрирует, что субъект не может избежать обработки тех свойств,
которые он и хотел бы проигнорировать. Эффект Струппа показы
вает, что обработка сенсорной и семантической информации мо
жет протекать параллельно и автоматически. Испытуемому предъяв
ляются слова — названия цветов, написанные чернилами разного
цвета. Его задача — называть цвет чернил. Устное выполнение зада
ния замедляется, если семантический компонент слова не совпа
дает с перцептивным, и ускоряется, если название цвета и цвет
чернил совпадают. Таким образом, семантическая информация
обрабатывается независимо от установки субъекта, параллельно
анализу перцептивных свойств стимула. Интерференция возникает
не между процессами обработки сенсорной и семантической ин
формации, а на этапе запуска исполнительной реакции: между
речевой реакцией, которую требует задание, и импульсом, стиму
лирующим непроизвольное речевое воспроизведение прочитанного
слова — названия цвета. При несовпадении одновременно иници
ируемых речевых реакций возникает задержка в исполнении.
Автоматическая обработка семантической информации харак
терна не только для эффекта Струппа. Она описана также для ди
хотического прослушивания. Хорошо известно явление автомати
ческого распространения активации на следы семантически свя
занных стимулов, хранящихся в долговременной памяти. Эффекты
иррадиации возбуждения из первой сигнальной системы во вто
рую и обратно, обнаруженные и исследованные И.П. Павловым и
59
его учениками, также являются автоматически протекающими
процессами. К автоматическим процессам относят операции срав
нения стимула со следами в кратковременной памяти, которые
были выявлены при изучении объема кратковременной памяти и
ее влияния на время реакции (парадигма Стенберга и зрительно
го поиска). Обработка сенсорной информации нейронными де
текторными системами, создающими базу сенсорных данных для
формирования соответствующих образов и их следов в памяти,
также протекает автоматически. Р. Наатанен связывает эти про
цессы с досознательным этапом обработки информации — пред
вниманием. В составе вызванных потенциалов оно представлено
негативностью рассогласования (см. раздел «Непроизвольное вни
мание»). Предвнимание обнаружено не только в состоянии бодр
ствования, но и во сне. Еще один пример автоматических процес
сов — это перевод сенсорной информации в сенсорную память
(эхоическую, иконическую). Известно, что цифры, поступающие
через игнорируемый канал, могут быть воспроизведены не позже
чем через 5 с — время, в течение которого след от стимула сохра
няется в сенсорной памяти.
Деление когнитивных операций на автоматические и контро
лируемые хорошо согласуется с разделением внимания на непро
извольное и произвольное. Последнее обладает всеми свойствами
контролируемых процессов: оно требует усилий для распределе
ния ресурсов субъекта; направлено на осознаваемую цель и интер
ферирует с другими видами психической деятельности. Термин
«предвнимание» одни противопоставляют произвольному внима
нию (Niesser U., 1967), другие предвнимание рассматривают как
автоматический процесс, который предшествует появлению не
произвольного внимания (N ä ä tä nen R., 1992).
5.4. НЕПРОИЗВОЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ
Непроизвольное внимание относится к феномену переключе
ния внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания.
Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий.
Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный
рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произволь
ное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контроли
руемую обработку стимула.
Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был от
крыт И.П. Павловым и назван им рефлексом «Что такое?». Он опи
сал его как комплекс двигательных реакций (поворот головы, глаз,
настораживание ушей) в направлении нового стимула. Ю. Конор
60
ский (1970) этому комплексу соматических реакций дал название
рефлекса прицеливания, назначение которого — обеспечить лучшее
восприятие нового стимула.
Однако сначала наиболее подробно была исследована тормоз
ная функция ОР, который всякий раз прерывал текущую деятель
ность собаки, подавлял ее условные рефлексы и вызывал общее
торможение животного. Представление об ОР как о многокомпо
нентной реакции активации сложилось много позже, когда была
создана и получила распространение техника полиграфической
регистрации ЭЭГ, вегетативных и двигательных реакций человека
и животных, хотя И.П. Павловым уже были получены первые дан
ные о зависимости формирования условного рефлекса от наличия
ориентировочного, который обеспечивал необходимую для обу
чения активацию мозга.
Е.Н. Соколов (1960), а затем Р. Линн (R. Lynn, 1966) описали
систему компонентов ОР. На уровне неокортекса ОР представлен
ЭЭГреакцией активации (блокадой альфаритма, усилением вы
сокочастотных колебаний ЭЭГ), коррелирующей с ростом возбу
димости, реактивности и лабильности у нейронов коры. К вегета
тивным компонентам ОР относят расширение зрачков, увеличе
ние кожной проводимости, снижение ЧСС, изменение дыхания,
рост дыхательной аритмии в частотном спектре ритмограммы сер
дца, расширение сосудов головы и сужение сосудов рук. В мотор
ной сфере ориентировочный рефлекс, как уже отмечалось, пред
ставлен поворотом головы, движением глаз, настораживанием ушей
в направлении нового стимула и увеличением мышечного тонуса,
обеспечивающего повышенную готовность к моторным реакциям.
Выделен сенсорный компонент ОР, который состоит в увеличе
нии чувствительности анализатора и может быть измерен по субъек
тивным ответам испытуемого.
Первоначально новый стимул вызывает генерализованный ОР,
связанный с возбуждением ретикулярной формации ствола мозга.
Он характеризуется ЭЭГактивацией, которая охватывает всю кору
в течение достаточно длительного времени (тоническая форма ОР,
часто возникающая параллельно генерализованному ОР). Генера
лизованный ориентировочный рефлекс быстро угасает, обычно пос
ле 10–15 применений индифферентного стимула. Это позволяет
выявить локальный ориентировочный рефлекс, который более устой
чив к угасанию и требует 30 и более применений стимула. Его
генерацию связывают с активацией неспецифического таламуса.
При локальном ОР реакция ЭЭГактивации сохраняется в сенсор
ной коре, соответствующей модальности повторяемого раздражи
теля. Так, свет продолжает вызывать блокаду альфаритма, но только
61
в зрительной коре; звук — блокаду тауритма, регистрируемого от
височной области; тактильное и проприоцептивное раздражение
при пассивном подъеме пальца руки вызывает депрессию мюрит
ма (роландического ритма) локально в сенсомоторной коре. Дли
тельность реакции сокращается, она становится фазической, появ
ляясь только на включение и выключение стимула (фазическая
реакция пробуждения). Продолжая повторять стимул, можно до
биться полного угасания ОР. Ориентировочный рефлекс с пол
ным набором компонентов возникает не у всех испытуемых, что
выражает их индивидуальные различия.
Отличительной особенностью ОР является его угасание, раз
вивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в
повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть выз
вано изменением модальности, интенсивности, пространственных
и временных характеристик, включая длительность стимула и меж
стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их
комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элемен
тов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Вели
чина его восстановления пропорциональна числу одновременно
измененных параметров и степени их изменения.
Специфическим стимулом, на который всякий раз возникает
ОР, является его абсолютная или относительная новизна. Д. Бер
лайн (D. Berlyne) добавляет к факторам, вызывающим безуслов
ный ОР, удивление, неопределенность, двусмысленность, слож
ность, необычность. Однако, по мнению Р. Линна (Lynn R., 1966),
их также можно интерпретировать как разные формы новизны.
Удивление может быть вызвано появлением чеголибо нового в
последовательности стимулов, а другие качества могут быть связа
ны с появлением новизны в паттерне стимулов.
Таким образом, ОР, обладая свойством безусловного рефлек
са, возникающего на новизну, вместе с тем обнаруживает сход
ство и с условным рефлексом. Оно проявляется в его способности
к угасанию. Угасание — это особая форма обучения, получившая
название негативного научения, ведущего к потере способности
данного стимула вызывать ОР.
Для объяснения механизма появления качества новизны у сти
мула, вызывающего ОР и последующее его угасание в результате
многократного повторения стимула, Е.Н. Соколовым (1963) была
предложена теория «нервной модели стимула» (рис. 14). В его кон
цепции ключевая роль принадлежит блоку нервной модели, ко
торая формируется в мозге только за счет повторения стимула и
без специального подкрепления. В ней отражаются все параметры
повторяющегося стимула (3). Нервная модель стимула многомер
62
¤
6
Устройство,
блокирующее
активирующую
систему
7
Исполнительное
устройство
¤ ориентировочного
Импульсы
рассогласования
¤
5
2
¤ Компаратор
•
¤
Воспринимаю
¤
Стимул щее устройство
¤
Реакция
¤
¤
1
10
• •
рефлекса
4
Моделирующее
¤
устройство
¤
3
9
8
Исполнительное
устройство
¤
условного
рефлекса
¤
Реакция
Рис. 14. Блоксхема Е.Н. Соколова, объясняющая формирование «нервной
модели стимула» и появление ориентировочной реакции на «новизну».
Объяснение в тексте.
на, что убедительно доказано во многих работах восстановлением
ОР при изменении самых разных физических характеристик сти
мула. Другой ключевой структурой является наличие компарато
ра — устройства, выполняющего операцию сопоставления сфор
мированной модели с сигналами сенсорной системы от предъяв
ляемого раздражителя (2). При их несовпадении возникает сигнал
рассогласования (5), активирующий исполнительное устройство
ориентировочного рефлекса (7). Нервная модель стимула по мере
формирования усиливает свои тормозные влияния на систему не
специфической активации в момент действия стимула, модель ко
торого уже сформирована (6). При этом второй путь вызова ОР не
работает, так как импульсы рассогласования отсутствуют. Появ
ление ОР оказывает активирующее влияние на воспринимающее
устройство (10). Предполагается, что при выработке условного реф
лекса модель индифферентного стимула (будущего условного) свя
зывается с исполнительным устройством условного рефлекса (8).
Сигнал от сенсорной системы параллельно поступает к структу
рам, где формируется модель (3), на компаратор (2) и к неспеци
фической системе (1), где может развиваться привыкание — ос
лабление реакции активации.
Возникает вопрос: в каких структурах мозга может формиро
ваться нервная модель стимула? Сначала Е.Н. Соколов указывал
на роль коры в формировании энграмм стимулов. Однако после
открытия О.С. Виноградовой (1975) в гиппокампе двух типов ней
63
ронов, связанных с ОР, он стал подчеркивать роль гиппокампа в
формировании нервной модели стимула. Нейроны В и Т в поле
СА3 гиппокампа отвечают на новый стимул противоположными
реакциями. Нейроны В возбуждаются, нейроны Т тормозятся. Но
обе группы нейронов обнаруживают свойства ОР. Е.Н. Соколов
предположил, что нервная модель стимула представлена парал
лельными матрицами потенцированных синапсов от корковых ней
ронов, избирательно отвечающих на физические свойства, кон
фигурацию сенсорного стимула, на нейронах новизны (Внейро
ны) и тождества (Тнейроны) гиппокампа. Реципрокные реакции
нейронов новизны и тождества гиппокампа противоположно вли
яют на активирующую и инактивирующую системы мозга. Совме
стное действие обеих групп нейронов увеличивает отношение сти
мула к шуму, повышая тем самым надежность системы, детекти
рующей новизну. Реакция активации на новый раздражитель
определяется возбуждением активирующей и торможением инак
тивирующей систем мозга. Привычный стимул перестает возбуж
дать активирующую систему и тормозить инактивирующую. Воз
никновение ОР на изменение привычной стимуляции объясняет
ся тем, что оно активирует новые, еще не потенцированные (не
подвергшиеся пластическим перестройкам) синапсы нейронов
новизны и тождества в гиппокампе (Соколов Е.Н., 1995).
Процесс формирования нервной модели стимула отвечает всем
критериям, предложенным М.И. Познером и К.Р. Снайдером для
выделения автоматически протекающих процессов. Он характери
зуется непроизвольностью и протекает без усилий, не осознается
и не влияет на текущую деятельность. В процессе формирования
модели информация обо всех физических свойствах стимула об
рабатывается параллельно, без ограничений их количества. Это
происходит и тогда, когда внимание субъекта отвлечено от сти
мула и направлено на какуюто деятельность. Операции сличения
действующего раздражителя с моделями памяти также протекают
автоматически. Таким образом, безусловный ОР — конечное зве
но серии операций, представляющих автоматическую обработку
информации.
Концепция Е.Н. Соколова о нервной модели стимула и экспе
риментальные данные, подтверждающие ее, хорошо согласуются
с теориями внимания — ранней и поздней селекции. Обе теории
связывают начальный этап обработки сенсорной информации с
параллельно и автоматически протекающими процессами. Их раз
личает лишь представление об обработке семантической инфор
мации. По теории ранней селекции (фильтрации) семантическая
информация требует произвольного внимания, в то время как тео
64
рия поздней селекции допускает, что часть значимой семантичес
кой информации может обрабатываться автоматически.
Результаты опытов Е.Н. Соколова с изучением семантического
поля ориентировочного рефлекса показывают, что анализ семан
тических связей также может осуществляться автоматически, на
неосознаваемом уровне, и вызывать ОР, когда предъявляется сло
во, близкое по звучанию к угашенному, но сильно отличающееся
от него по смыслу (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).
Иное объяснение угасания ОР предложено Р. Томпсоном и
др. (Thompson R. et al., 1973) в его двухпроцессной модели. В отли
чие от модели Е.Н. Соколова его модель построена на результатах
изучения механизма привыкания безусловных рефлексов. Для этого
в качестве объекта исследования он выбрал двигательную реак
цию — рефлекс сгибания задней лапы у спинальной кошки в
«остром эксперименте» (препарат с рассеченным спинным моз
гом). Было показано, что рефлекс при многократном повторном
вызове обнаруживает привыкание со всеми свойствами, харак
терными для угасания ОР. И этот процесс не требует участия го
ловного мозга. С точки зрения Р. Томпсона, привыкание и растор
маживание можно объяснить, не прибегая к концептам модели и
компаратора. Он предположил, что величина реакции зависит от
соотношения двух процессов: привыкания и сенситизации. При
выкание развивается в результате повторения стимула и ведет к
уменьшению ответа, а сенситизация — к его увеличению. Сенси
тизация зависит от состояния организма, т.е. от уровня его акти
вации. Оба процесса предполагаются независимыми (рис. 15). Пос
ле первых стимулов сенситизация растет, затем постепенно пада
ет, так как и у нее развивается привыкание. Второй процесс —
привыкание — развивается более монотонно. Восстановление ре
акции на изменение стимула объясняют тем, что привыкание
(ослабление) сенситизации еще не стало генерализованным, т.е.
стимулы, сильно отличающиеся от повторяющегося, способны
вызывать эффект сенситизации. Чем меньше общих путей прове
дения возбуждения для нового и старого стимулов, тем сильнее
ответ на изменение.
Модель Р. Томпсона относится к одностадийным, так как при
выкание реакции возникает на путях между стимулом и реакцией.
Теория Е.Н. Соколова двухстадийна, она не только рассматрива
ет пути между стимулом и реакцией, но и вводит дополнитель
ные структуры (модель, компаратор). Уязвимым местом модели
Р. Томпсона является то, что она была построена на данных о
привыкании только одной реакции — двигательного рефлекса сги
бания лапы. Кроме того, привыкание, исследованное Р. Томпсо
65
;
Амплитуда ответа
а
б
в
;
Порядковый номер повторения стимула
Рис. 15. Зависимость амплитуды сгибательного рефлекса от баланса
процессов сенситизации и привыкания в ситуации повторения стимула
(по R. Thompson et al., 1973).
а — сенситизация; б — экспериментальные данные; в — привыкание.
ном у декортицированного животного, развивалось крайне мед
ленно по сравнению с быстрым привыканием компонентов ОР.
Скорее всего, это два разных механизма, которые существуют па
раллельно. Быстрое привыкание (угасание ОР) требует сохранно
сти головного мозга, медленное — может происходить у нейронов
спинного мозга.
В теории А.С. Бернстайна (Bernstein A.S., 1969) о значимости
стимула как главного фактора, определяющего появление ОР,
модель Е.Н. Соколова дополняется еще одной стадией обработки
информации, которая следует за операцией, выполняемой ком
паратором (трехстадийная модель). Это — стадия оценки «значимо
сти» стимула. Факт, что восстановление ОР после его угасания
происходит несимметрично на увеличение и уменьшение интен
сивности стимула (более сильный раздражитель вызывает боль
ший ориентировочный рефлекс), объясняется тем, что новый сти
мул большей интенсивности может указывать на опасность и по
этому является более значимым по сравнению с новым, но слабым
стимулом. А. Бернстайн утверждает, что ОР — не столько реакция
на новизну, сколько результат принятия решения о том, что по
лученная информация, возможно, будет полезной для субъекта.
Однако в модели Е.Н. Соколова значимость также является
характеристикой, вызывающей ОР, и она представлена условным
66
ориентировочным рефлексом. Он показал, что придание раздра
жителю сигнального значения обычно с помощью инструкции или
речевого подкрепления, требующих отвечать определенной реак
цией на определенный стимул, восстанавливает или усиливает ОР
на условный сигнал. Совпадение условного стимула с его моделью
в этом случае вызывает не подавление ОР, а, наоборот, его усиле
ние. И этот эффект сохраняется, пока условный рефлекс не дос
тигнет стадии автоматизации.
5.5. ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ,
КАК КОРРЕЛЯТЫ НЕПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Большой вклад в изучение автоматических процессов обработ
ки информации внесли работы известного психофизиолога из Хель
синского университета Р. Наатанена и его сотрудников. Изучая по
тенциалы, связанные с событиями (ПСС) у человека в ситуациях
привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную
мозговую волну, названную негативностью рассогласования (НР),
характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень
несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со сле
дом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося).
При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с корот
кими межстимульными интервалами (не более 10–14 с), а внима
ние испытуемого было направлено на чтение интересной книги
(рис. 16). НР получают вычитанием: ПСС на девиантный стимул
минус ПСС на стандартный стимул.
Регистрация магнитного эквивалента НР (НРм) на измене
ние звуковых стимулов позволяет определить локусы ее генера
ции в коре. По данным этих исследований, генератор частотной
НРм находится в первичной слуховой коре, что доказывается ин
версией ее полярности при перемещении регистрируемого элект
рода от передней к задней части сильвиевой (латеральной) бо
розды. Локализация генераторов НР в слуховой коре зависит от
параметра, по которому осуществляется девиация, — интенсив
ности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» НР в слу
ховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что
следы памяти для различных характеристик звука также должны
иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидаль
ных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательно
сти звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локали
зация их генераторов была неодинаковой. НРм на изменение час
тоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна
генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальнее НРм,
67
H1
Fz
HP
¤
а
¤
H 2б
б
¤
500 мс
П2
П 3а
Рис. 16. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц)
и девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Сти
мулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с.
Во время опыта испытуемый читал книгу.
а — ПСС на девиантный стимул; б — то же на стандартный стимул; Н — нега
тивное отклонение; П — позитивное; НР — негативность рассогласования; Н 1,
Н2б, П 2, П 3а — другие компоненты ПСС; F z — фронтальноцентральное отведение
(адаптировано по M. Tervaniemi, 1997).
вызываемой идентичными изменениями частоты простого звуко
вого тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных
звуков также локализованы в различных участках слуховой коры.
Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полу
шариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недав
но МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий.
НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фо
нем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. Повиди
мому, следы для фонетических стандартов также локализованы в
левом полушарии. НР отражает точность, с которой мозг выделя
ет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики
сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (НР) и способностью субъек
та различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь.
Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по
реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула,
тем большую амплитуду НР вызывает девиантный стимул, когда
внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение инте
ресной книги (рис. 17).
68
Рис. 17. Групповые ПСС (F z) на стандартный (пунктир) и девиантные
(сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (а), средней (б)
и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте.
Стандартный стимул — 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях
отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами
слева (по R. Nä ätä nen, 1992).
Показано также влияние тренировки различительной способ
ности человека на амплитуду НР (Tervaniemi M.,1997). У тех лиц,
которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъектив
ный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта
93; 91 и 88%), НР в условиях игнорирования стимулов уже с само
го начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий
экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка
снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность по
падания 39; 58 и 70%), амплитуда НР росла параллельно улуч
шению различения стимулов. На рис. 18 представлены результаты
трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых
пороги различения в ходе тренировки снижались (а) и у которых
наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). НР воз
никала на изменение одного компонента в сложном звуковом пат
терне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс
каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле
соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог оп
ределяли после каждого опыта, проводимого для выявления НР.
69
Рис. 18. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последова
тельности на НР. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (тол
стая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последова
тельности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они
читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним
компонентом: тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой).
Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а
затем увеличивается НР. Параллельно этому улучшается и способность
испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основ
ных опытов. В группе б динамика НР, с самого начала имевшая большую
амплитуду, отсутствует.
а — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы
в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов
(по M. Tervaniemi, 1997).
НР не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но
увеличивается после активации (например, при быстром чтении)
или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Вы
деляют два компонента НР: модальноспецифический, генератор
которого представлен вертикально ориентированным диполем в
70
слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий
после модальноспецифической НР.
НР и волна Н 1, хотя и совпадают по латенции и полярности,
отражают разные процессы. Волна Н 1 увеличивается с привлече
нием внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на
первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н 1
растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полага
ет, что Н 1 отражает осознание субъектом наличия стимула при
отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как НР отража
ет несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стан
дартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и
не требует осознания, что подтверждается появлением НР на под
пороговые, но близкие к порогу стимулы. НР рассматривается как
начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), ко
торая может сопровождаться фазой непроизвольного внимания,
направленного на девиантный стимул. Фаза непроизвольного вни
мания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с
oddbollпарадигмой представлена волной Н 2б, которая может со
четаться с появлением вегетативных компонентов ОР.
Когда НР появляется в ответ на девиантный стимул, сильно
отличающийся от стандарта, она часто сопровождается последо
вательностью из трех компонентов: Н 2б — П 3а — медленная волна.
Последняя представлена поздней позитивностью в теменной об
ласти и поздней негативностью, параллельно возникающей во
фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс
Н2б — П3а (см. рис. 16).
Чем больше амплитуда НР, тем больше волна Н2б. При сравне
нии разных модальностей волна Н 2б характеризуется модально
специфическим распределением по коре и не реагирует на значи
мость. Волну П 3а связывают с осознанием отличия девиантного
стимула от стандарта. Поздняя позитивность с латенцией 400–
500 мс в теменной области и параллельно появляющаяся медлен
ная фронтальная негативность отражают оценку значимости сти
мула, что требует произвольного внимания. Таким образом, в эк
спериментах с oddbollпарадигмой НР является неосознанной
детекцией девиантного стимула, инициирующей последователь
ность мозговых операций, которые и приводят к осознанному раз
личению стимулов.
Генерация сенсорноспецифической НР имеет очевидное сход
ство с процессом рассогласования в модели Е.Н. Соколова. Одна
ко их принципиально различает то, что НР возникает в условиях
предъявления стимулов с короткими интервалами и не обязатель
но переходит в ОР, тогда как в модели Е.Н. Соколова рассогласо
71
вание следа стимула, формируемого в результате его повторения с
относительно большими временными интервалами, и нового раз
дражителя инициирует появление ОР. Генерация ОР на основе НР
и в результате изменения повторяющегося стимула при длитель
ных межстимульных интервалах имеет разные механизмы. Класси
ческий ОР связан с долгоживущим следом памяти (десятки се
кунд). В составе ПСС он представлен неспецифическим компонен
том Н 1. М. Фербатен с сотрудниками (Verbaten M. et al., 1986),
применяя метод выделения одиночных ПСС, показали, что не
специфическая часть волны Н 1 изменяется параллельно реакции
кожной проводимости — одного из компонентов ОР. Обе реакции
угасают и восстанавливаются на новый стимул. Таким образом,
сигналы рассогласования возникают по крайней мере на основе
двух типов следов памяти: с короткой жизнью (не более 20 с) и
долгоживущего. В первом случае они представляют начальную фазу
формирования ориентировочного рефлекса, во втором — вызыва
ют его целиком.
5.6. ПРОИЗВОЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ
Произвольное внимание относится к контролируемым и осоз
наваемым процессам. Оно обладает ограниченной пропускной спо
собностью и поэтому обеспечивает не параллельную, а последова
тельную обработку информации. Эффект интерференции произ
вольного внимания с текущей психической деятельностью является
следствием конкуренции двух задач, которые могут решаться только
последовательно. Непременной характеристикой произвольного
внимания является усилие (effort), направленное на выделение и
обработку той информации, которая диктуется целью, задачей, в
частности содержащейся в инструкции. В психологических теориях
внимания ранней и поздней селекции произвольное внимание
представлено на этапе после автоматических процессов обработки
информации, на уровне фильтра (воронки), который и символи
зирует ограниченность ресурсов произвольного внимания. Конт
ролируемое произвольное внимание определяет приоритеты в пос
ледовательной обработке информации.
Новые идеи в психологические теории внимания были внесе
ны Д. Канеманом (Kahneman D., 1973), впервые связавшим ум
ственное усилие с активацией организма. В его модели внимание
регулирует ресурсы, которые понимаются как недифференциро
ванные энергетические активационные возможности организма. Их
взаимосвязь на рис. 19 показана волнистой линией внутри блока
активации, символизирующей определенный параллелизм в из
72
Различные источники изменения
активации: тревога, страх, гнев,
сексуальное возбуждение,
мышечное напряжение,
фармакологические вещества,
сильная стимуляция и др.
¤
Различные проявле
ния активации: изме
нение частоты пульса,
диаметра зрачка,
¤
кожной проводимости
Высокая активация
нарушает процесс
распределения
ресурсов
Внутренние
ресурсы
¤
¤
¤
Усилия, направлен
ные на распределе
ние ресурсов
¤
Постоянно
действующие
факторы
При неточной
оценке не хватает
активации
для успешного
выполнения
задания
¤
Активация
Текущие
побуждения
¤
Оценка
требований по
отношению
к ресурсам
Возможные виды
выполняемых
действий
Утомление и низкая
активация могут
интерферировать с
оценкой исполнения
Низкая мотивация
или низкая активация
препятствует
принятию задачи
Реакции
Рис. 19. Модель внимания (недифференцированных ресурсов) Д. Ка
немана. В овалах обозначены факторы, расходующие ресурсы внимания.
В прямоугольниках содержатся комментарии.
менениях общей активации и той, которая может быть использо
вана произвольным и непроизвольным вниманием. Ограниченность
ресурсов внимания как части от общей активации показана сплош
ной горизонтальной линией в блоке активации. Изменение общей
активации сопровождается соответствующими изменениями энер
гетических ресурсов, доступных вниманию. Общая активация орга
низма зависит от многих факторов: эмоций (тревога, страх, гнев
и др.), мышечного напряжения, сенсорных воздействий, мотива
ции и др. (стрелка вверху). Но главная детерминанта активации —
73
Усилие
¤
¤
Информация
Процесс
обработки
информации о
новом стимуле
¤
Оценка
новизны
и значимости
¤
Распределение
ресурсов для
дальнейшей
обработки
информации
¤
Улучшенный
анализ стимула
Рис. 20. Модель обработки информации во время ориентировочного
рефлекса, включающая оценку значимости и обратную связь, ини
циирующую усилие для дополнительного сенсорного анализа сигнала
(по D. Kahneman, 1973).
это оценка субъектом требований, предъявляемых к энергетичес
ким ресурсам выполняемой деятельностью. Она показана стрелкой
к блоку активации от системы оценки. Центральным в модели яв
ляется блок распределения ресурсов. Их распределение зависит от
соотношения сигналов, поступающих от четырех блоков, потреб
ляющих ресурсы. Текущие побуждения, намерения (мотивация)
определяют направленность произвольного внимания и потребля
ют соответствующие энергетические ресурсы. Постоянно действу
ющие факторы — значимые и новые стимулы — вызывают непро
извольное внимание и соответствующие затраты ресурсов. Оценка
требований, предъявляемых деятельностью к ресурсам внимания,
наиболее сильно влияет на их распределение. Кроме того, суще
ствует отрицательное влияние стресса, потребляющего много ре
сурсов и при этом дезорганизующего внимание. Низкая мотивация
привлекает недостаточное количество ресурсов, что снижает эф
фективность деятельности. Оба эффекта показаны стрелкой от блока
активации к центральному блоку. Отношения между эффективно
стью деятельности и вниманием представлены законом Йеркса–
Додсона. Оптимальное выполнение задания требует определенно
го количества внимания (усилия). Разные виды деятельности по
требляют разное количество внимания. При превышении
допустимого уровня ресурсов суммарным запросом часть видов де
ятельности прекращается (показано столбиками внизу). При вы
полнении каждой задачи используется вход от системы ресурсов
(пунктир).
В своей модели, представляющей процессы обработки инфор
мации во время безусловного ориентировочного рефлекса, Д. Ка
неман рассматривает факторы новизны и значимости как главные
74
источники ОР, разделяя тем самым точку зрения Е.Н. Соколова и
А.С. Бернстайна (рис. 20). Вместе с тем Д. Канеман делает следую
щий шаг в развитии концепции ОР. По его мнению, важной со
ставляющей ОР является короткоживущее усилие, направленное
на обработку и анализ каждого нового стимула. Если результаты
предварительного анализа стимула, выполненного с помощью ОР,
оказываются в конфликте с ожиданиями (блок оценки новизны и
значимости), выделяются дополнительные ресурсы для более де
тального анализа этого нового стимула.
Концепцию Д. Канемана отличают три важных положения, оп
ределяющие взаимоотношения ОР и произвольного внимания:
• ОР выполняет функцию запуска произвольного внимания
(усилия);
• обращение произвольного внимания на новый стимул воз
никает ступенчато и рекурсивно, после того как стимул уже выз
вал ОР;
• реакция расширения зрачка и возрастание кожной проводи
мости рассматриваются как объективные показатели произволь
ного внимания (усилия).
Почти одновременно с появлением концепции внимания
Д. Канемана проблема взаимоотношений ОР и произвольного
внимания стала предметом анализа в работах К. Прибрама
(K. Pribram) и его коллег, предложивших свою теорию «Arousal,
усилие и активация» (Pribram K., McGuinness D., 1975). Значение
их работ состоит в том, что они предприняли попытку уйти от
одномерной концепции активации, выделив в ней три субсисте
мы. В отличие от Д. Канемана, который использовал термины
«arousal», «усилие» и «внимание» как синонимы, К. Прибрам и
Д. МакГинес полагают, что arousal — это тот вид внимания, ко
торый относится к неконтролируемым процессам. Он представляет
первый этап обработки сенсорной информации и отражает регист
рацию в сознании появления стимула. Arousal эквивалентна павлов
скому рефлексу «Что такое?». Для обозначения реакции «Что следует
делать?», которая И.П. Павловым только была упомянута, они пред
ложили термин «активация», понимая ее как механизм внимания,
контролирующий тоническую готовность к ответу. Согласно их точ
ке зрения, вход (стимул) и выход (реакция) обычно связываются
рефлекторным путем, если в эту цепь не вклинивается третий меха
низм — произвольное внимание. Оно направлено на координацию
входа с выходом, т.е. arousal с активацией. Существует аналогия меж
ду arousal, усилием и активацией, предложенная этими авторами, с
одной стороны, и процессами кодирования сенсорной информа
ции, принятием решения и организацией ответа — с другой.
75
5.7. ПОТЕНЦИАЛЫ, СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ,
КАК КОРРЕЛЯТЫ ПРОИЗВОЛЬНОГО ВНИМАНИЯ
Исследуя влияние произвольного внимания на ПСС в экспе
риментах с высоковероятным предъявлением стандартного стиму
ла и низковероятным — девиантного, отличающегося от стандар
та одним или несколькими физическими параметрами, Р. Наата
нен (1992) выделил особый потенциал, названный им процессной
негативностью (ПН), который коррелировал с произвольным вни
манием. Он установил, что, после того как девиантный стимул
становится релевантным (испытуемый должен на него реагиро
вать, например, считать), он вызывает ПН, которая появляется в
виде негативной волны; ее латентность и длительность зависят от
степени различия релевантного стимула от нерелевантного (стан
дарта). ПН получают вычитанием: ПСС на релевантный стимул
минус ПСС на тот же стимул, полученный в другом опыте, когда
внимание субъекта отвлечено от стимула и направлено на чтение
интересной книги или на компьютерную игру.
Различают два компонента ПН: ранний — сенсорноспецифи
ческий и поздний, связанный с фронтальными областями коры.
Ранняя ПН на звуковые стимулы генерируется в слуховой (височ
ной) коре, и ее латентный период может быть очень коротким
(до 50 мс), что указывает на ее связь с сенсорной системой. ПН
следует отличать от Н1, так как они часто совпадают по латенции.
Это можно наблюдать при очень коротких межстимульных интер
валах (МСИ). Так, при МСИ 800 мс пиковая латенция ПН — око
ло 70 мс, а при более коротких интервалах (250 мс) она еще мень
ше, что приводит к ее наложению на компонент Н1. ПН отличает
ся от Н1 отсутствием инверсии полярности относительно мастоидов,
которая характерна для Н 1.
Чем больше отличается релевантный стимул от нерелевантно
го, тем раньше начинается и завершается ранняя ПН. Чем ближе
стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Самая большая
ПН возникает на стимул, который опознается как релевантный.
Поздняя ПН регистрируется от фронтальных областей коры. Она
увеличивается с трудностью задачи опознания. Разрушение дорзо
латеральной префронтальной коры устраняет ее.
Объясняя механизм генерации ПН, Р. Наатанен (1992) вводит
понятие «след селективного внимания», который под контролем
произвольного внимания удерживается в рабочей памяти в актив
ном состоянии. «След селективного внимания» представляет собой
механизм опознания значимого стимула. Раннюю ПН он связыва
ет с завершением процесса сличения действующего стимула с этим
76
следом. Сам же процесс сличения протекает автоматически и не
требует усилий. Поздняя ПН отражает произвольное внимание,
направленное на дальнейшую обработку в рабочей памяти стиму
ла, опознанного как релевантный и значимый стимул.
Суммируя литературные и собственные данные, Е.Н. Соколов
(1997) выделяет два типа энграмм, с которыми связано появле
ние двух типов ориентировочных реакций: безусловного и услов
ного ОР. Энграммы одного типа представлены матрицами потен
цированных синапсов на нейронах новизны, другого типа — на ней
ронах тождества гиппокампа. Предполагается, что в случае
возникновения безусловного ОР речь идет о несовпадении сигна
лов, поступающих от нейроновдетекторов признаков, возбуждае
мых действующим стимулом, с энграммой в виде матрицы потен
цированных синапсов на нейронах новизны. Появление условного
ОР определяется совпадением сенсорного стимула с энграммой —
потенцированными синапсами на нейронах гиппокампа от еди
ниц долговременной памяти (на нейронах тождества).
Условный ОР возникает на импульсы согласования при совпа
дении стимула с шаблоном, произвольно извлекаемым из долго
временной памяти в рабочую, в которой он удерживается в актив
ном состоянии. В этот процесс вовлекаются структуры гиппокамп —
префронтальная кора. В ПСС сигналы согласования или совпаде
ния представлены ПН. Сигнал совпадения (реакция нейронов тож
дества) достигает активирующей системы и вызывает появление
условного ОР (один из видов произвольного внимания), направ
ленного на обработку значимого стимула. В случае несовпадения
стимула с шаблоном, извлеченным из долговременной памяти,
нейроны тождества реагируют торможением и условный ОР не
появляется. При этом те же стимулы могут вызывать безусловный
ОР за счет реакции нейронов новизны, сигналы которых достига
ют активирующей системы мозга.
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпаде
нии стимула с коротко живущей энграммой, появляется НР — по
казатель автоматического различения на уровне предвнимания.
НР — начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запуска
ющей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.
5.8. ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ
СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ
С точки зрения физиологических механизмов внимание может
быть сопоставлено с реакцией активации. Термин «реакция акти
вации» был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо
77
руцци (H. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной
формации (неспецифической системы), регулирующей уровень
активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция
активации означает увеличение возбудимости, лабильности и ре
активности тех нервных структур, в которых она представлена.
Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электричес
кой стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции ак
тивации отражается в смене паттерна электрической активности
мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реак
ция активации означает переход от глубоких стадий сна к по
верхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal).
Поэтому термины «активация» и «arousal» часто употребляют как
синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция актива
ции представлена блокадой (десинхронизацией) альфаритма
и/или усилением бета и гаммаколебаний. Реакция активации мно
гокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи
ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие
изменения.
Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны моз
га, определяет селективный, избирательный характер внимания.
В случае, когда активация становится генерализованной и охва
тывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или
функционального состояния. Последнее определяют как фоновую
активность нервных центров, при которой реализуется та или иная
конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением
функционального состояния является уровень бодрствования
(Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна
до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характери
стику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная акти
вация в мозге, создающая физиологическую основу произвольно
го и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмот
реть структуру и функции так называемой модулирующей системы
мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую
щие мозговые центры.
5.9. МОДУЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Модулирующая система мозга реализует свои функции через
особый класс функциональных систем, регулирующих процессы
активации в составе различных видов деятельности. Она регулиру
ет цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и спе
цифику функциональных состояний во время бодрствования, а
также процессы внимания благодаря ее способности создавать как
78
локальные, так и генерализованные эффекты активации и инак
тивации в нервной системе.
Модулирующая система мозга представлена многими активи
рующими и инактивирующими структурами, находящимися в
сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на
разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую сис
тему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регули
рует состояние и вызывает генерализованные и тонические реак
ции активации, а также активирующую—инактивирующую сис
тему неспецифического таламуса, причастную к возникновению
локальных и фазических реакций активации. К структурам с тор
мозными функциями относят синхронизирующий центр Моруц
ци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преопти
ческую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции
выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла
бодрствование—сон, формировании парадоксального сна с быст
рыми движениями глаз (REM sleep), а также ортодоксального сна
(NREM sleep) играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и
ядер шва (n.raphe). Синее пятно — скопление нейронов в покрышке
ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в
составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний
мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого
мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серото
нина, который по системе длинных волокон достигает многих
структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа
и др.
5.9.1. Гетерогенность модулирующей системы
Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологи
ческих реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивле
ние, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы,
можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой под
ход основывался на концепции Д. Линдсли (D. Lindsley) о един
стве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспеци
фических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех элек
троэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций.
Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия вос
ходящей активирующей неспецифической системы) развивается
параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в
виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса
мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебие
ния, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшем
79
между ними были найдены очень низкие коэффициенты корреля
ции. На основе обзора литературных данных Р. Лазарус (R. Lazarus)
приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов
корреляции не превышали 0,5.
Кроме того, при определенных условиях была обнаружена дис
социация между поведенческой и электроэнцефалографической
активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГкар
тину медленного сна, при этом животное поведенчески продол
жало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кош
ках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать актива
цию на ЭЭГ, но поведенчески животное могло находиться в
состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол
мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации,
то в результате прерывания синхронизирующих влияний, посту
пающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это
время животное может спать.
Более того, в 1957 г. Дж. Лейси (J. Lacey) впервые обнаружил
реципрокные отношения между вегетативными и электроэнцефа
лографическими показателями активации. В его опытах появление
депрессии альфаритма сочеталось не с ростом ЧСС, а с ее сни
жением. Этот комплекс реакций в дальнейшем был связан с ори
ентировочным рефлексом. Полученные данные легли в основу кон
цепции Дж. Лейси о «дирекционной фракционности активации»,
согласно которой неспецифическая активация мозга обеспечива
ется несколькими субсистемами активации. Каждая из них прояв
ляется в своих вегетативных, моторных и электроэнцефалографи
ческих реакциях.
П.К. Анохину принадлежит концепция «специфичности не
специфической активации». Она утверждает, что каждый тип мо
тивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифи
ческой активирующей системы, обладающей особой химической
специфичностью. В опытах на кроликах он выделил и описал раз
личные паттерны ЭЭГ для оборонительных, пищевых и ориенти
ровочных мотивационных состояний. Применяя различные фар
макологические вещества, он продемонстрировал возможность
избирательной блокады каждого из них. На необходимость выде
лять две системы активации — лимбическую и ретикулярную фор
мации с их относительным антагонизмом — указывал А. Роуттен
берг (Routtenberg A.). По его мнению, активирующая ретикуляр
ная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения
реакций, тогда как лимбическая система связана с подготовитель
ными фазами поведения и преимущественно имеет отношение к
вегетативной активации.
80
5.9.2. Субсистемы активации
Изучение биохимических основ активационных процессов в
мозге и роли в этом основных медиаторов позволяет выделять три
главные системы активации, причастные к регуляции уровня бодр
ствования и реакции активации. Это стволовоталамокортикаль
ная система, базальная холинергическая система переднего мозга
и каудоталамокортикальная система.
5.9.2.1. Стволовоталамокортикальная система
Открытие Г. Мэгуном и Дж. Моруцци в 1949 г. в среднем мозге
неспецифической, ретикулярной формации (РФ) сыграло огром
ную роль в раскрытии механизмов реакции активации. В опытах с
электрической стимуляцией РФ и отключением ее хирургически
ми и фармакологическими методами они установили, что уро
вень активности коры больших полушарий находится под непре
рывным контролем ретикулярной формации. Высокочастотная
электрическая стимуляция РФ пробуждает животное от сна и под
держивает его бодрствование. У бодрствующей обезьяны элект
рическое раздражение РФ сокращает время реакции на сигналь
ный стимул и уменьшает дифференцировочный временной
порог — критический интервал различения следующих друг за
другом вспышек света. Противоположный успокаивающий эффект
имеет электрическая стимуляция на низкой частоте. Перерезка
ствола мозга, отсекающая активирующую РФ (препарат cervea
isol e ), вызывала на ЭЭГ картину сна, характерную для спящего
животного.
РФ долгое время рассматривалась как главная система актива
ции с восходящими проекциями, облегчающими сенсорные про
цессы, и нисходящими путями, облегчающими моторную актив
ность. Позже неспецифическая система активации была найдена в
таламусе. Для изучения ее функций Г. Джаспер (H. Jasper) исполь
зовал реакцию вовлечения (recruting response). Эта реакция возника
ет в ответ на ритмическую электрическую стимуляцию неспеци
фических ядер таламуса и состоит в воспроизведении биопотен
циалами коры ритма электрического раздражения. Реакция
вовлечения использовалась для моделирования ЭЭГ медленновол
нового сна. Применение сенсорных раздражителей разной модаль
ности на этом фоне вызывало блокаду волн вовлечения, что рас
сматривалось как аналог реакции активации. На такой модели впер
вые было показано существование локальных реакций активации,
они были модальноспецифичны и возникали в коре того анали
81
1
1 с
I — 100 мкВ
2
3
4
5
6
— мс
Рис. 21. Параллельное возникновение реакций активации и инактивации
в суммарной электрической активности мозга кролика и у двух нейронов
неспецифического таламуса.
Суммарная электрическая активность регистрировалась от дорзального гиппокампа
(2), неспецифического таламуса (3), ретикулярной формации среднего мозга (4),
зрительной (5) и лобной (6) коры; 1 — запись ЭМГ. Запись нейронной активности
(внизу) по времени совпадает с участком суммарной активности мозга, выделенным
двумя пунктирными линиями. Виден переход нейронов от пачечной активности к
одиночным разрядам, совпадающий с активацией в суммарной активности мозга
(после спонтанного движения) (по Н.Н. Даниловой, 1985).
затора, для которого модальность сенсорного стимула была адек
ватной. В 1955 г. Джаспер изложил свою теорию о диффузнопроек
ционной таламической системе, согласно которой неспецифичес
кие ядра таламуса через линии своих проекций на кору вызывают
на ЭЭГ реакцию десинхронизации — разрушение регулярной мед
ленноволновой активности.
Таламическое происхождение реакций активации в коре в даль
нейшем получило подтверждение при параллельной регистрации
ЭЭГ коры и нейронной активности неспецифических ядер тала
муса. Показано, что сенсорные раздражения (звуковое, кожное
и др.) вызывают у нейронов неспецифического таламуса реакцию
десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их
одиночными потенциалами действия (ПД) (Данилова Н.Н., 1968,
1985). Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответ
ствует появлению на ЭЭГ реакции активации, которая выглядит
82
Длительность реакции
десинхронизации, мс
2000
а
1500
1000
500
5
10
15
20
25
Число одиночных
спайков
б
20
10
5
10
15
20
25
Номер раздражителя
Рис. 22. Угасание и растормаживание реакции активации у нейронов не
специфического таламуса, измеренной по длительности десинхрониза
ции пачечной активности (а) и сумме одиночных ПД (б). Реакция вызы
валась звуковыми щелчками (10/c). Кружком отмечен экстрараздражитель
(звуковые щелчки 4/c).
как блокада медленных ритмов ЭЭГ или появление гиппокампаль
ного тетаритма. На рис. 21 показана связь импульсной активности
двух нейронов таламуса с электрической активностью коры и под
корковых структур у кролика. Видны усиление пачечной активно
сти нейронов во время медленных волн и замена их одиночными
спайками во время реакции ЭЭГактивации.
Реакция десинхронизации нейронов неспецифического таламуса
обладает свойствами ОР. С повторением стимула она ослабевает и
восстанавливается после экстрараздражителя. Рис. 22 демонстриру
ет динамику одного из таких нейронов, реакция которого оцени
валась по продолжительности нейронной реакции десинхрониза
ции и по частоте одиночных спайков во время нее.
Таламическая неспецифическая система определяет появление
в коре локальных форм активации. Изза стратегической позиции
одного из ядер неспецифического таламуса — ретикулярного ядра
83
(n.Ret) — предполагают его ключевую роль в происхождении ло
кальной активации; оно является воротами для сенсорной инфор
мации, поступающей в кору. Однако ретикулярное ядро не имеет
прямого выхода на кору. Вместе с тем оно получает входы от коры,
ствола мозга, а также от всех других ядер таламуса. При этом его
собственный выход может выборочно тормозить или не тормозить
те или другие специфические ядра таламуса. Это единственное ядро,
которое не имеет своих проекций в коре, и единственное ядро с
тормозным выходом, повидимому, выполняющее функцию внут
риталамического регулятора.
Кроме того, возможно, что это ядро через неспецифический
таламус регулирует паттерны активации, необходимые для произ
вольных движений. Ретикулярное ядро находится под контролем
РФ, которая может перекрывать селективное торможение, созда
ваемое n.Ret, и запускать генерализованный ОР.
В работах норвежских исследователей из Гетеборгского универ
ситета (Осло) П. Андерсена (P. Anderssen) с сотрудниками была
изучена роль нейронов специфических ядер таламуса в происхож
дении локальных корковых реакций активации и инактивации. Они
показали таламическое происхождение сонных и барбитуровых
веретен коры и определили размеры участков коры и таламуса,
образующих линии проекции, по которым из таламуса распрост
раняются на кору синхронизирующие и десинхронизирующие вли
яния. Двигая один из подкорковых электродов, они определяли
корреляцию электрической активности обеих структур. Высокая
корреляция была найдена между корковыми и таламическими вол
нами для всех специфических ядер таламуса (латерального и меди
ального коленчатых тел, вентробазального комплекса). Участки с
высокой корреляцией в коре имели площадь диаметром 0,8 мм, в
таламусе — 100–150 мкм. На основании расчета исследователи пред
положили, что в специфическом таламусе существует около 25000–
30000 локальных пейсмекеров медленноволновой активности, что со
впадает с предполагаемым количеством колонок в коре одного
полушария кошки. Согласно их теории локальных пейсмекеров спе
цифического таламуса каждый из таких пейсмекеров контролирует
одну из корковых колонок через те же нейроны, которые переда
ют в кору специфическую информацию. В зависимости от режима
работы локального пейсмекера (одиночные спайки или пачечные
разряды) в кору локально приходят либо активирующие, либо
тормозные посылки.
Генерализованная активация охватывает обширные зоны коры.
Ее происхождение связывают с функцией РФ ствола мозга. Гене
рализованная активация более длительна и быстрее угасает по срав
84
нению с локальной активацией таламического происхождения.
Принято считать, что функция стволовой неспецифической сис
темы состоит в поддержании в мозге определенного функциональ
ного состояния, тогда как неспецифическая система в неспеци
фических и специфических ядрах таламуса связана с селективным
вниманием.
Как показало изучение биохимических основ ЭЭГреакции
активации, кора получает широкие проекции от четырех основ
ных медиаторных систем — ДАергической, НАергической, се
ротонинергической и холинергической, однако только последняя
причастна к ее активации. Кортикальная активация, вызванная
электрической стимуляцией РФ ствола, сопровождается высвобож
дением ацетилхолина (АХ) в коре, т.е. РФ действует на кору через
холинергические афференты. Конечное звено корковой активации
холинергично и представлено мускариновыми (М) рецепторами
нейронов коры, чувствительными к АХ. Локальное наложение АХ
на кору возбуждает примерно до 50% ее нейронов. Атропин, изби
рательно угнетающий Мрецепторы, блокирует этот эффект. Сен
сорные раздражения разной модальности увеличивают количество
высвобождающегося АХ в коре, а деафферентация животного со
провождается падением свободного АХ. Реакция ЭЭГактивации
коррелирует с ростом количества АХ в жидкости, омывающей
поверхность коры. Наркоз снижает выход АХ, одновременно бло
кируя ЭЭГактивацию.
Во время парадоксального сна активация также имеет холи
нергическую природу, которая развивается в коре на фоне редук
ции норадренергической и серотонинергической модуляций изза
снижения активности нейронов синего пятна и ядер шва. По дан
ным ПЭТ, во время парадоксального сна активацию находят в
покрышке варолиева моста, в лимбической системе: миндалине,
парагиппокампальной коре, передней поясной коре и тесно свя
занной с лимбическими структурами медиальной префронталь
ной коре при одновременной деактивации дорзолатеральной пре
фронтальной коры, в которой представлен аппарат рабочей памя
ти (см. главу «Память»). Такой паттерн возбуждения во время
парадоксального сна создает уникальные условия для обработки
исключительно внутренней информации, функционально изоли
рованной от сенсорного входа и от выхода (через дорзолатераль
ную префронтальную кору) относительно внешнего мира.
Однако до сих пор остается неясным, через какие пути РФ
среднего мозга распространяет свою активацию на кору. Утверж
дение, что РФ имеет прямой выход на кору, основано на косвен
ных доказательствах, полученных в поведенческих и физиологи
85
ческих опытах. Никогда не были точно показаны анатомические
связи стволовой РФ с корой. Более детальное изучение этой про
блемы показало, что выход стволовой РФ на кору осуществляется,
повидимому, через базальную холинергическую систему переднего
мозга, которая моносинаптически проецируется на кору. Кроме
того, она имеет вход от РФ и один из ее выходов на кору проходит
через таламус.
5.9.2.2. Базальная холинергическая система
В базальном переднем мозге (Basal Forebrain) найдены магно
целлюлярные нейроны, содержащие АХ и моносинаптически про
ецирующиеся на кору. Главная холинергическая структура — ядро
Мейнерта (n.basalis — NB). Электрическая стимуляция NB, а так
же SI (substancia innominata) у анестезированной крысы высво
бождает в коре АХ. Эффект можно блокировать атропином — анта
гонистом мускариновых рецепторов. Параллельно электрическая
стимуляция увеличивает кровоток в коре, что указывает на холи
нергическую природу расширения сосудов мозга.
Холинергическая система переднего мозга принимает участие
как в регуляции цикла сон—бодрствование, так и в вызове корко
вой реакции активации. В составе холинергической системы мозга
различают активирующие и тормозные структуры, взаимодействие
которых определяет уровень активации коры. Активирующие струк
туры (NB и др.) поддерживают бодрствование. В них выделены
нейроны, связанные с бодрствованием. Уровень их активности меня
ется параллельно циклу бодрствование—сон, увеличиваясь во время
бодрствования и парадоксального сна (Szymusiak R., 1995). Часто
та их спайков особенно растет во время движения животного. У этих
нейронов, так же как у нейронов таламуса, режим одиночных
спайков в бодрствовании сменяется пачечной активностью во время
медленного сна.
«Нейроны, связанные с бодрствованием», находятся под кон
тролем неспецифической системы среднего мозга и моста (через
глутаматовые рецепторы) и заднего гипоталамуса, который также
имеет свою самостоятельную проекцию на кору и принимает уча
стие в регуляции ЭЭГ и поведенческой активации. На нейроны
бодрствования переднего мозга конвергируют также серотонинер
гические нейроны ядер шва и клетки синего пятна, вызывающие
их инактивацию.
Тормозные структуры базальной холинергической системы пред
ставлены магноцеллюлярным преоптическим ядром (MCP) и яд
ром диагонального пучка, связанным с его горизонтальной ветвью
86
(HDB), и находятся в реципрокных отношениях с активирующи
ми структурами. Кроме того, в контроле сна принимает участие
внешняя гипногенная система: медиальная преоптическая область
и передний гипоталамус, оканчивающиеся на активационных хо
линергических структурах переднего мозга тормозными синапсами.
Холинергическая система переднего мозга является не только
источником активации, поддерживающей бодрствование. Она также
обеспечивает высвобождение АХ в локальных участках коры, ко
торые реагируют на стимулы, связанные с подкреплением (ло
кальную реакцию на значимые стимулы). При этом большая часть
нейронов переднего мозга реагирует на условные сигналы награды
и не отвечает на условные стимулы наказания. Предполагают, что
в базальной холинергической системе представлен механизм изби
рательного внимания к значимым стимулам, который и обеспечива
ет их обработку в соответствующих областях коры.
Опыты с фармакологическим отключением базального перед
него мозга у животных показали нарушение приобретенных навы
ков, включая прохождение лабиринтов, заученное пассивное и
активное избегание.
Холинергическая активирующая система находится под конт
ролем коры, несмотря на то что кортикофугальные проекции на
базальный передний мозг сравнительно ограничены. Количество
таких проекций, идущих от первичных сенсорных и моторных об
ластей коры невелико. Наиболее заметный путь к переднему мозгу
образован волокнами от орбитофронтальной, инсулярной и осо
бенно от префронтальной коры. Кортикофугальные влияния дос
тигают холинергической системы через стриатум и прилегающее
ядро после многих переключений. Создавая локальную активацию
в коре, холинергические нейроны переднего мозга взаимодействуют
с таламокортикальной неспецифической системой. Показан их
дополнительный выход на кору через таламические структуры,
установлены их проекции к некоторым ядрам таламуса (MD, AV,
AM, n.Ret). Предполагают, что, влияя на кору прямо и через тала
мус, они могут модулировать ее реакции активации в соответствии
со значимостью стимула.
Холинергические нейроны переднего мозга принимают участие
и в реакции активации, которая у животных представлена усилени
ем гиппокампального тетаритма. Их активирующие влияния из ме
диального септального ядра (MS) и ядра диагонального пучка, свя
занного с вертикальной ветвью (VDB), достигают гиппокампа, вы
зывая тетаритм. Усиление гиппокампального тетаритма в ответ на
электрическую стимуляцию РФ реализуется через путь РФ — ба
зальная холинергическая система переднего мозгагиппокамп.
87
5.9.2.3. Каудоталамокортикальная система
Базальные ганглии, образующие стриопаллидарную систему,
представлены комплексом нейрональных узлов, центрально рас
положенных в белом веществе больших полушарий головного мозга.
Их основные функции связаны с управлением движений, реали
зацией врожденного поведения и приобретенных навыков. Кроме
того, стриопаллидарная система участвует в формировании изби
рательной активации неокортекса, обеспечивающей готовность
афферентного, ассоциативного и эфферентного звеньев для вы
полнения конкретного целенаправленного поведения (Суво
ров Н.Ф., Таиров О.П., 1985). Именно она распределяет актива
ционные ресурсы произвольного внимания в соответствии с тре
бованиями, выдвигаемыми задачей или поведением, которое
должно быть реализовано.
Ключевыми структурами базальных ядер являются неостриатум,
или хвостатое ядро (n.caudatus), и прилегающее ядро (n.accumbens).
Предполагают, что хвостатое ядро связано с хранением моторных
программ — главным образом двигательных автоматизмов, вы
ученных движений, навыков, тогда как прилегающее ядро — бо
лее древняя структура — причастна к хранению врожденных пове
денческих программ. Стриопаллидарная система находится под кон
тролем лимбической системы и неокортекса. Прилегающее и
хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбичес
кой системы (эмоциональный мозг) и от церебральной коры (ког
нитивный мозг), используя механизм активации ДАергических
нейронов. Активация ДАергических нейронов обеспечивает акту
ализацию врожденных и прибретенных форм поведения. Это дос
тигается за счет торможения ГАМКергических интернейронов,
тонически тормозящих нейронные сети, в которых хранятся про
граммы действий.
Наиболее изучены функции хвостатого ядра (неостриатума). Оно
получает проекции практически от всех зон коры. Кроме того, уро
вень его активности контролируется системами подкрепления. На
нем конвергируют проекции ДАергических и НАергических струк
тур ствола мозга, соответственно представляющие системы поло
жительного и отрицательного подкрепления.
Стриатум участвует в распределении восходящей в кору неспе
цифической активации. Это достигается через таламус — систему,
определяющую локальную активацию. Под влиянием стриатума кар
тина распределения активации в таламусе начинает соответствовать
мотивационному возбуждению и кортикофугальным сигналам, по
ступающим на стриатум. На уровне коры эта картина трансформиру
88
ется в паттерн активации, который отвечает требованиям, постав
ленным задачей, или реализации целенаправленного поведения.
Все три системы активации, реализуя свои специфические
функции, вместе с тем имеют общие входы и выходы. Создавая
свои локальные эффекты активации, все системы имеют выход на
кору через таламус. Стволовоталамокортикальная система исполь
зует таламус для локальной активации как компонента ОР. Базаль
ная холинергическая система переднего мозга через таламус реа
лизует корковую активацию на значимые стимулы. Каудоталамо
кортикальная система также использует таламус для создания в
коре картины распределения локусов активации, необходимой для
выполнения той или иной деятельности. Кортикофугальные влия
ния, главным образом из префронтальной коры, достигают холи
нергической активационной системы через стриопаллидарную (хво
статое и прилегающее ядра). Генерализованная реакция активации,
вызываемая сенсорными стимулами вследствие возбуждения РФ сред
него мозга, опосредована холинергической системой переднего мозга.
Последняя имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствова
ние—сон, что сближает механизм генерализованного ориентировоч
ного рефлекса с функциональным состоянием бодрствования.
5.10. ГАММАJКОЛЕБАНИЯ И ВНИМАНИЕ
Под ЭЭГреакцией активации у человека обычно понимают
подавление, блокаду альфаритма, которая замещается нерегуляр
ной и низкоамплитудной активностью. В некоторых работах описа
ны случаи, когда блокада альфаритма сочетается с одновремен
ным усилением бетаактивности, которая иногда выглядит как
появление регулярного ритма на частоте 29–30 Гц (Данилова Н.Н.,
1985).
В последние годы наблюдается стремительный рост числа пуб
ликаций, в которых сообщается о наличии в составе реакции ЭЭГ
активации усиления гаммаколебаний (30–170 Гц и более). Их свя
зывают с контролируемыми когнитивными процессами, в част
ности с произвольным вниманием.
Усиление ритма 40 Гц обнаружено у кошки в лобнотеменной
коре, когда она пристально следит за мышью (Bouyer J.J. et al.,
1987). У млекопитающих, включая человека, колебания 40 Гц на
блюдались в связи с состоянием направленного внимания не только
в коре, но и в таламусе (Murthy V.N., Fetz E.E., 1992). На частоте
гаммаколебаний обнаружено явление синхронизации вызванных
ответов у нейронов коры. Синхронизацию вызывают сенсорное
воздействие (Gray C.M., Singer W., 1989), решение сенсомотор
89
ной задачи (Murthy V.N., Fetz E.E., 1992) и другие активирую
щие факторы. Осцилляции 40 Гц появляются у нейронов синх
ронно и в фазе. Они могут охватывать нейроны как сенсорной,
так и моторной коры. Высокочастотная электрическая стимуля
ция РФ ствола мозга, вызывающая генерализованную реакцию
активации в коре, одновременно усиливает гаммаколебания
(45 Гц), которые отражаются и в фокальных потенциалах зри
тельной коры (поле 17). На этом фоне можно наблюдать синхро
низацию вызванных ответов нейронов зрительной коры, которые
избирательно реагируют на одно и то же физическое свойство
стимула, например на движущуюся в определенном направлении
полоску (Munk M.H.Y. et al., 1996).
Механизм генерации ритмов мозга связывают с работой пейсме
керных систем — ритмоводителей. До недавнего времени пейсмеке
ры ритмической активности, в частности таламуса, представляли в
виде нейронной сети с реверберацией возбуждения, которая римичес
ки прерывается через механизм обратной связи (Verzeano M., 1972;
Andersen P., Andersson S.A., 1968; Данилова Н.Н., 1985).
Однако в последнее время все больше подчеркивается роль пей
смекерных нейронов в генезе ритмов мозга. Пейсмекерный нейрон
порождает градуальные эндогенные потенциалы, которые, достигая
порога, запускают генерацию ПД. У такого нейрона ритмический
эндогенный потенциал регистрируется даже после полной изоля
ции нейрона. Изучение механизмов генерации пейсмекерных осцил
ляций показывает, что римическая активность мозга скорее всего
представляет тот тип пейсмекерных потенциалов, появление кото
рых определяется взаимодействием потенциалзависимых кальцие
вых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов. Пейсмекерный
цикл в таких нейронах включает следующую цепочку реакций:
• активация потенциалзависимых Са 2+ каналов и как след
ствие — увеличение деполяризации нейронов;
• активация кальцийзависимых Кканалов, определяющих волну
гиперполяризации;
• инактивация Са2+каналов изза снижения притока ионов Са2+
в клетку вследствие гиперполяризации мембраны в результате от
крытия Кканалов;
• инактивация (закрытие) Са 2+зависимых Кканалов за счет
снижения внутриклеточной концентрации ионов кальция;
• активация (деполяризация мембраны) под влиянием гипер
поляризации Naканалов. Последняя служит началом для следую
щего цикла.
Потенциалзависимые кальциевые каналы делятся на низкопо
роговые и высокопороговые. Высокопороговая кальциевая проводи
90
мость в основном представлена на дендритах, тогда как низкопо
роговые кальциевые каналы локализованы преимущественно на
соме клетки (Llinas R., 1988). Активация пейсмекерного нейрона
(появление пейсмекерных волн) начинается с открытия низко
пороговых потенциалзависимых кальциевых каналов. Обычно это
уже происходит при гиперполяризации нейрона. Высокопорого
вые кальциевые каналы для своего открытия требуют деполяриза
ции нейрона. Возможен переход от пейсмекерной активности, оп
ределяемой низкопороговыми кальциевыми каналами, к актив
ности, создаваемой высокопороговыми каналами. Для этого нужно,
чтобы пейсмекерные волны достигли уровня деполяризации, со
ответствующей порогу срабатывания высокопороговых кальцие
вых каналов. Это ведет к появлению кальциевых ПД, а если дос
тигается порог срабатывания и натриевых каналов, то возникает
и натриевый ПД. Обе группы ПД складываются и создают источ
ник длительной ритмической активности. То, что разнопорого
вые кальциевые каналы могут находиться на одном нейроне, оп
ределяет способность нейрона генерировать ритмическую актив
ность в разных частотных диапазонах. Переход от генерации ритма
в одном частотном диапазоне к другому может быть связан со
сменой локуса активированных кальциевых каналов. При этом вы
бор ионных каналов для генерации ритма определяется уровнем
мембранного потенциала.
Различают два типа пейсмекерных нейронов: с плавающей и по
стоянной частотой. Первый тип пейсмекера меняет частоту своих
колебаний в зависимости от уровня деполяризации нейрона. Чем
больше она, тем выше частота. К этому типу относятся пейсмекер
ные клетки медиального септума, определяющего тетаритм жи
вотных. Второй тип пейсмекера характеризуется фиксированной
частотой ритма. Нейроны этого типа обнаружены в неспецифичес
ком таламусе — это нейроны с резонансной частотой (со свой
ством авторитмичности). Частота, на которой возникает резонанс
у пейсмекерного нейрона, зависит от плотности потенциалзави
симых кальциевых каналов и кальцийзависимых калиевых каналов.
За счет высокой их плотности крутизна восходящего фронта пей
смекерной волны увеличивается, а длительность самой волны со
кращается, что ведет к укорочению пейсмекерного цикла и увели
чению частоты ритма.
Зависимость частоты ритмической активности нейрона от его
мембранного потенциала установлена для нейронов таламуса. Если
клетка слегка деполяризована, она работает на частоте 10 Гц. С ги
перполяризацией нейрона частота его пачечных разрядов снижа
ется до частоты 6 Гц.
91
Полагают, что гаммаколебания возникают на дендритах спе
цифических нейронов таламуса за счет работы высокопороговых
кальциевых каналов. Особую роль в генезе ритмов 40 Гц в коре
приписывают интраламинарным ядрам таламуса, особенно
n.centralis lateralis (n.CL). Нейроны n.CL во время бодрствования и
парадоксального сна разряжаются частыми пачками спайков (20–
80 Гц). Внутри пачки ПД следуют с частотой 800–1000 Гц. Чем
больше деполяризован нейрон, тем выше у него частота пачек
спайков. Во время активного бодрствования нейроны n.CL генери
руют ритм 20–40 Гц, во время сонных веретен его частота снижа
ется до 7–14 Гц (Steriade M. et al., 1993). Генерацию интраламинар
ными ядрами ритма 40 Гц связывают с появлением у них резонан
сного состояния, которое обеспечивает широкое распространение
гаммаколебаний по коре.
Генерация гаммаколебаний обнаружена и у ретикулярного ядра
таламуса (n.Ret). В нем найдены нейроны с потенциалзависимым
механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой
40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМКергическими синапсами
на нейронах других ядер таламуса. При этом n.Ret имеет мощные
норадренергические, серотонинергические и холинергические вхо
ды. Полагают, что это ядро играет важную роль в генезе и распро
странении на кору гаммаколебаний, которые многими исследо
вателями рассматриваются как ЭЭГкоррелят произвольного вни
мания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция
ЭЭГдесинхронизации, имеет холинергическую природу. Элект
рическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего моз
га вызывает в таламокортикальной системе появление осцилля
ций 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепто
рами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте
гаммаколебаний отражает особую форму реакции активации, ко
торая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта
активация направлена на сенсорную и моторную группировку, т.е.
на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффектив
но обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнение
определенного сенсомоторного акта.
5.11. РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ВНИМАНИЯ
И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ КАРТИНЫ
АКТИВАЦИИ МОЗГА ПО ДАННЫМ ЛМКТ, ПЭТ
Первоначально внимание исследовалось исключительно в свя
зи с сенсорными процессами. Однако в 70х годах появились рабо
ты, в которых рассматривалась необходимость распространения его
92
и на движение. После того как было введено понятие сенсорной
установки как перцептивной готовности, влияющей на анализ вход
ных сигналов, стали говорить о моторном внимании как селектив
ной установке, действующей на уровне выходных сигналов. Мо
торное внимание необходимо для выбора и запуска моторной про
граммы. Кроме того, оно необходимо для функционирования
обратной связи о результатах движения. От этого зависит точность
выполнения моторной программы. С автоматизацией сложной мо
торной программы вклад внимания, ориентированного на сигна
лы обратной связи, уменьшается. Моторное внимание также ис
пользуется при «ментальной тренировке», к которой часто прибе
гают спортсмены, чтобы поддержать выработанный навык на
хорошем уровне. Она представляет собой «проигрывание» в вооб
ражении в замедленном темпе последовательности всех движений,
составляющих навык. Ментальная тренировка использует идеомо
торный акт 1 — способность представления о движении посылать
импульсы к мышцам, принимающим участие в данном движении.
Идеомоторный акт — непроизвольная, неосознаваемая и слабая
реакция, которая, однако, может быть усилена произвольным
вниманием.
Внимание имеет отношение не только к сенсорным и мотор
ным процессам, но и к ментальной, мыслительной деятельности
мозга. Наше мышление связано с актуализацией следов долговре
менной памяти, которые она использует как исходный материал
для внутреннего анализа. Текущая умственная деятельность регу
лируется некоторой целью и направлена на ее достижение. В памя
ти хранится «решение» того, что должно быть достигнуто в ре
зультате умственной деятельности. И эта цель время от времени
контролирует процесс мышления. Это и составляет суть менталь
ного внимания, которое принципиально ничем не отличается от
сенсорного и моторного контроля. В последние годы применение
методов измерения метаболической активности мозга (ЛМКТ, ПЭТ
и др.) позволило получить новые данные о связи различных видов
внимания (сенсорного, моторного, ментального) с определенны
ми структурами мозга.
Как уже говорилось в главе 2 («Методы в психофизиологичес
ких исследованиях»), ЛМКТ позволяет определять структуры моз
га, принимающие участие в выполнении той или иной деятель
ности субъекта, так как локальный энергетический метаболизм
является локальной функцией от локального кровотока. П. Роланд
1
Идеомоторный акт произошел от греч. idea — идея, образ, лат. motor —
приводящий в движение и actus — движение, действие.
93
(Roland P.E., 1981; Roland P.E., Friberg L., 1985) для изучения
сенсорного внимания применил нетомографический метод изме
рения ЛМКТ, позволяющий контролировать его только на кор
ковом уровне. При измерении ЛМКТ в 254 участках от одного
полушария, когда испытуемый в течение 40 с непрерывно фоку
сировал свое внимание на кончике указательного пальца в ожи
дании слабого прикосновения, было обнаружено увеличение кро
вотока в контралатеральной пальцу соматосенсорной коре на 25%
относительно уровня покоя. При этом сильное механическое воз
действие на тот же палец вызывало меньшее увеличение ЛМКТ,
чем селективное внимание. Увеличение кровотока в соматосен
сорной коре было соматотопическим. Когда внимание субъекта
смещалось с пальца на верхнюю губу, увеличение ЛМКТ наблю
далось в контралатеральной соматосенсорной области в зоне про
екции рта, а не пальца. В дальнейшем П. Роланд в соматосенсор
ной коре обнаружил два источника усиления ЛМКТ: один — мо
дальноспецифический, реагирующий на соматический стимул
независимо от того, игнорируется ли он или привлекает внима
ние, другой — неспецифический, связанный с вниманием. Сход
ные результаты были получены для зрительной и слуховой мо
дальности стимулов соответственно в зрительной и слуховой сен
сорной коре.
Под влиянием внимания к стимулу кровоток усиливается не
только в сенсорных зонах коры, но и во фронтальных областях
мозга, где выделяют две зоны: фронтальную и префронтальную
кору. Во фронтальной коре место, где увеличивается кровоток,
зависит от модальности стимула, привлекающего внимание. Для
зрительной, слуховой и соматосенсорной модальности в этой зоне
были обнаружены различные паттерны усиления ЛМКТ. В префрон
тальной коре, согласно П. Роланду (Roland P.E., 1982), усиление
ЛМКТ связано с вниманием и не зависит от модальности. В опы
тах, в которых субъект решал задачу обнаружения сигнала опреде
ленной модальности и игнорировал стимулы других при предъяв
лении последовательностей, состоящих из зрительных, слуховых
и соматических стимулов, селективное внимание независимо от
модальности релевантного стимула усиливало ЛМКТ в централь
ной зоне передней префронтальной коры.
Две системы внимания были выделены М. Познером (M.I. Posner)
с сотрудниками. Обобщая результаты некоторых исследований,
полученных методом ПЭТ, а также свои работы по изучению се
мантического восприятия, они (Posner M.I. et al., 1988; Posner M.I.,
Petersen S.E., 1990) выделили заднюю зрительнопространствен
ную и переднюю системы внимания. Исследователи считают, что
94
а
Повторение
;
;
;
;
Задняя
система
внимания
Семантика
б
Зрительные
образы слов
Передняя
система
внимания
;
;
Рис. 23. Локализация основных центров внимания (активации), причас
тных к обработке семантической информации, по Познеру (Posner M.,
Petersen S., 1990).
а — латеральная; б — медиальная сторона полушария.
задняя париетальная кора не активируется при зрительном предъяв
лении слов. Но уже простые задания, требующие от испытуемого
контроля за стимулами, поступающими через зрительный вход,
или их мысленного представления, усиливают мозговой кровоток
в задней париетальной коре, которая и получила название задней
системы внимания.
Передняя система внимания локализована в передней цингу
лярной (поясной) извилине медиальной части фронтальной доли.
Она ответственна за формирование «внимания к действию» и
участвует в семантических операциях, приводящих к выбору нуж
ной реакции. Схематично концепция М. Познера о двух системах
внимания, основанная на анализе данных ПЭТисследования
при зрительном и слуховом предъявлении вербальных стиму
лов, представлена на рис. 23. В вентральной части затылочной доли
формируются зрительные образы слова (треугольники). При зри
95
тельном селективном поиске соответствующего слова активиру
ется задняя система внимания (задняя париетальная кора — шес
тигранники). В переднем мозге латеральная левая фронтальная доля
вовлечена в семантический анализ (кружочки). Локальные облас
ти в передней цингулярной извилине (передняя система внима
ния) ответственны за выбор реакции (квадраты). Предположи
тельно, при повторении слов вслух активируются зоны, показан
ные пунктиром.
Система зрительнопространственного внимания была также
исследована в условиях бдительности, при длительном удержании
внимания к пороговым стимулам. Состояние бдительности вызы
вает активацию обеих префронтальных областей, а также правой
париетальной коры. Поэтому данный тип внимания связывают с
функцией преимущественно правого полушария. Система может
работать независимо от нелатерализованной передней системы
внимания (Pardo J.V. et al., 1991).
Методом ПЭТ была исследована корреляция метаболической
активности мозга с компонентом ориентировочного рефлекса в
виде суммарного показателя фазических реакций кожной прово
димости. Анализировались результаты сканирования во время по
вторных предъявлений звукового стимула в ситуации привыкания
и в процессе угасания выработанного условного оборонительного
рефлекса. Величина ориентировочного рефлекса коррелировала с
ростом метаболической активности в орбитофронтальной, дорзо
латеральной префронтальной, нижней и верхней фронтальной,
нижней и средней височной коре правого полушария.
Активация мозга по ЛМКТ изучалась и в связи с выполнением
произвольных движений — сложной последовательности быстрых
движений разными пальцами (Roland P.E. et al., 1980). Во время
представления или мысленного «проигрывания» последовательно
совершаемых движений увеличение ЛМКТ наблюдалось в обеих
дополнительных моторных областях (ДМО). Реальное выполнение
этих движений также активировало ДМО. Однако при этом наблю
далось дополнительное увеличение кровотока в первичной мотор
ной коре, контралатеральной по отношению к пальцам, участву
ющим в движении. Кроме того, активация возникала и в левой
передней фронтальной коре.
Простое и повторяющееся движение (быстрое сгибание паль
ца) может выполняться без активации ДМО за счет функций кон
тралатеральной моторной коры, показывающей рост активации.
Полагают, что первичная моторная кора и та часть двигательной
системы, на которую она проецируется, контролируют выполне
ние простых баллистических движений. Более сложные последо
96
вательности двигательных реакций требуют операций программи
рования в ДМО, в которой также программируются двигательные
навыки, временная последовательность двигательных команд пе
ред тем, как произвольное (волевое) движение будет выполнено.
Контралатеральная моторная кора не включена в процесс про
граммирования. Она — исполнительная часть двигательной систе
мы мозга. В ДМО перед выполнением произвольного движения
параллельно росту кровотока генерируется медленная негатив
ность — ЭЭГпоказатель активации этих структур. По мере при
ближения к моменту реального выполнения движения билатераль
ная негативность в ДМО сменяется появлением медленной нега
тивности в первичной моторной коре, контралатеральной по
отношению к руке, выполняющей движение. Таким образом, ди
намика ЭЭГпоказателя активации согласуется с динамикой
ЛМКТ — метаболическим выражением активации.
В процессе формирования навыка на разных этапах обучения
наблюдаются различные паттерны ЛМКТ, что указывает на смену
мозговых структур, вовлекаемых в процесс обучения. На началь
ном этапе выработки сложного навыка — определенной последо
вательности движений пальцев правой руки — ЛМКТ возрастает
во многих структурах мозга. Он увеличивается в структурах, уча
ствующих:
• в волевой двигательной активности, т.е. в премоторных обла
стях, ДМО, в первичной моторной коре (в зоне проекции руки),
базальных ядрах, вентральном латеральном таламусе, красном ядре
и черной субстанции, мозжечке;
• в анализе соматосенсорной информации, поступающей по
обратным связям от кожи, суставов, мышц и сухожилий руки, т.е.
в проекционной и ассоциативной соматической коре, ДМО и др.;
• в генерации внутренней речи (обе нижние лобные извилины).
На последующих этапах формирования навыка зона активации
в мозге сужается прежде всего за счет ее ослабления в ассоциатив
ной соматосенсорной коре, в нижней лобной извилине. Испытуе
мые сообщали, что на этой стадии им не требовалось отсчитывать
про себя число касаний пальцами стола. С выработкой навыка по
степенно увеличивается кровоток в первичной моторной коре, что,
повидимому, связано с возрастанием скорости и точности дви
жений. Эти изменения свидетельствуют, что в процессе обучения
происходит переход к более дифференцированному и экономному
с точки зрения выполнения задания паттерну активации.
П. Роланд и Л. Фрайберг (Roland P.E., Friberg L., 1985) при
шли к выводу, что в процессе мышления мозг активируется не
97
менее, чем во время волевых движений или сенсорных процес
сов, даже если они требуют больших усилий. Авторы исследовали
паттерны метаболической активности во время мыслительной де
ятельности (в отсутствие сенсорной стимуляции и двигательных
реакций). Они измеряли ЛМКТ у человека нетомографическим
методом во время выполнения им трех различных мыслительных
заданий: 1) молча вычитать по 3 из 50; 2) думать о каждом втором
слове из 9 звучащих слов; 3) представлять путь от входной двери
в доме испытуемого, изменяя направление воображаемого дви
жения слева направо при каждом втором повороте. Они установи
ли, что при выполнении всех трех мыслительных задач повыше
ние ЛМКТ всегда возникало за пределами моторной коры и пер
вичных сенсорных областей. Когда испытуемые зрительно
представляли свой путь движения, ЛМКТ усиливался во вторич
ных и третичных ассоциативных зрительных полях. Кроме того,
увеличение ЛМКТ наблюдалось также в верхних затылочных, зад
них нижневисочных и задних верхнетеменных отделах коры, ко
торые относятся к системе воспроизведения из памяти зритель
ной и пространственной информации. Активация этих же облас
тей возникала, когда испытуемый осматривался в знакомой
обстановке и когда должен был различать формы зрительно
предъявляемых эллипсов. Во время мысленного выполнения ариф
метических действий метаболическая активация возникала била
терально в области ангулярной извилины, которую связывают с
системой воспроизведения из памяти чисел и результатов вычи
тания (Roland P.E., Friberg L., 1985). Актуализация ассоциаций,
связанных со звучащим словом, повышала ЛМКТ в правой сред
невисочной коре (в промежуточной слуховой ассоциативной об
ласти). Эта активация никогда не наблюдалась при выполнении
двух других мыслительных задач. Попытка выявить паттерны акти
вации, обеспечивающие выполнение когнитивных операций, на
правленных на взаимодействие с памятью, привела П. Роланда к
следующему выводу. При извлечении из памяти образов (зритель
ных) используются те же области, что и при их восприятии, это
главным образом вторичные и третичные ассоциативные зоны. При
актуализации эпизодической памяти активируются нижние лате
ральные области височной коры, которые не реагируют при ре
шении задач на семантическую память. Работа с семантической
информацией специфически активировала левую нижнетеменную
область, которая в задачах, требующих актуализации эпизодичес
кой памяти, была пассивной.
98
Глава
6
ПАМЯТЬ И НАУЧЕНИЕ
6.1. ВИДЫ ПАМЯТИ
6.1.1. Филогенетические уровни биологической памяти
Биологическая память — это фундаментальное свойство живой
материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию.
Различают три вида биологической памяти, появление кото
рых связано с разными этапами эволюционного процесса: генети
ческую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) память.
Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя
воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции.
Память о структурно!функциональной организации живой сис!
темы как представителя определенного биологического вида получи!
ла название генетической. Носителями генетической памяти явля
ются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая па!
мять. В эволюции она возникает позже генетической и проявляет
ся в способности иммунной системы усиливать защитную реак
цию организма на повторное проникновение в него генетически
инородных тел (вирусов, бактерий и др.). Все чужеродные веще
ства, вторгшиеся в организм, независимо от их разновидности
принято называть антигенами. Иммунные белки, способные раз
рушать чужеродные тела, получили название антител.
Иммунный ответ осуществляется двумя системами. Первая —
система Тлимфоцитов — обеспечивает клеточную защиту — раз
рушение чужеродных клеток с помощью специфических клонов
лимфоцитов, т.е. являющихся потомками одной клеткипредше
ственника, посредством их прямого контакта с чужеродными те
лами. Центральным органом Тсистемы является вилочковая же
леза (Ттимус), которая вырабатывает различные популяции Тлим
фоцитов (Ткиллеры, Тхелперы, Тклеточные рецепторы и др.,
распознающие антигены). Вторая — система Влимфоцитов, отно
сящаяся к костному мозгу; она обеспечивает гуморальную защи
ту, продуцирует Влимфоциты и их потомки — плазмоциты. Пос
ледние вырабатывают различные классы иммуноглобулинов в ка
честве антител, встроенных в их мембрану.
Обе системы обеспечивают распознавание и уничтожение
генетически чужеродных тел или веществ. Тлимфоцитыкиллеры
несут на своей мембране антителоподобные рецепторы, которые
99
специфически распознают антиген, находящийся на мембране
чужеродных клеток, и обеспечивают прикрепление киллера к клет
кемишени. После ее прикрепления киллеры выделяют в просвет
между киллером и мишенью особый белок, «продырявливающий»
мембрану клеткимишени. В результате чужеродная клетка поги
бает. После этого они открепляются от мишени и переходят на
другую клетку, и так несколько раз. Механизм действия Влимфо
цитов иной. Сами их антитела безвредны для клеток, несущих
антиген. Они не обладают физиологической активностью, веду
щей к разрушению антигена. При встрече с антигенами к антите
лам подключается специальный механизм (система комплемен
та), который активирует комплекс антиген—антитело. В результа
те резко усиливается эффект действия антител и комплекс
антиген—антитело приобретает способность «продырявливать» кле
точную мембрану, вызывать воспаление и тем самым убивать чу
жеродные клетки.
Важную функцию выполняют Тхелперы (помощники). Лим
фоцитыпомощники сами не способны ни вырабатывать антите
ла, как это делают Влимфоциты, ни убивать клеткимишени, как
Тлимфоцитыкиллеры. Но распознавая чужеродный антиген, они
реагируют на него выработкой ростовых и дифференцировочных
факторов, которые необходимы для размножения и созревания
лимфоцитов, образующих антитела, и лимфоцитовкиллеров. Син
дром приобретенного иммунодефицита — СПИД — вызывается
вирусом, который поражает именно лимфоцитыпомощники, что
делает иммунную систему не способной ни к выработке антител,
ни к образованию киллеров.
Согласно клональноселекционной теории иммунитета авст
ралийского исследователя — лауреата Нобелевской премии
Ф.М. Беркета, сформулированной им в 1957 г., которая позже по
лучила полное экспериментальное подтверждение, активирован
ный антигеном лимфоцит вступает в процесс деления и диффе
ренцировки и образует клетки, секретирующие антитела. В резуль
тате из одной клетки возникает 500–1000 генетически идентичных
клеток (клон), синтезирующих один и тот же тип антител, спо
собных специфически распознавать антиген и соединяться с ним.
Клоны лимфоцитовпотомков состоят не только из эффекторных
клеток — плазматических клеток, секретирующих антитела, но и
из многочисленных клеток памяти. Последние при повторяющем
ся воздействии тем же антигеном способны превращаться в клет
кипотомки обоих типов: эффекторные и клетки памяти. Продол
жительность жизни эффекторных клеток измеряется днями, а
клетки памяти в популяции лимфоцитов могут сохраняться деся
100
тилетиями. При повторной встрече с тем же антигеном распозна
ющие его клетки памяти начинают быстрее и в большем количе
стве создавать эффекторные клетки, продуцирующие специфичес
кие антитела. Параллельно увеличивается производство и эффек
торных Тклеток (киллеров).
Таким образом, за время онтогенеза популяция лимфоцитов
эволюционирует, создавая у взрослого организма индивидуальный
иммунный набор. В этом и проявляется иммунологическая память,
которая, используя механизмы генетической памяти, обеспечива
ет более гибкое приспособление организма к микроразнообразию
внешней среды (Вартанян Г.А., Лохов М.И., 1987).
Неврологическая, или нервная, память появляется у животных,
обладающих нервной системой. Ее можно определить как совокуп!
ность сложных процессов, обеспечивающих формирование адаптивно!
го поведения организма (субъекта). Неврологическая память исполь
зует не только собственные специфические механизмы, обеспечи
вающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы
более древней генетической памяти, способствующей выживанию
биологического вида. Поэтому в неврологической памяти выделя
ют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших
животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, им
принтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов),
играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Феноти!
пическая память составляет основу адаптивного, индивидуального
поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы
обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретае
мой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.
6.1.2. Временная организация памяти
Изменение следа памяти — энграммы во времени побудило ис
следователей ввести временной критерий для различения видов
памяти. С позиции сторонников, подчеркивающих роль временно
го фактора в становлении энграммы, в ее жизни существует не
сколько этапов. Они последовательно переходят друг в друга и раз
личаются механизмами запечатления энграммы, степенью ее ус
тойчивости, объемом одновременно сохраняемой информации.
Наиболее популярна концепция временной организации памяти,
принадлежащая канадскому психологу Д. Хеббу (D. Hebb), кото
рый выделил два хранилища памяти: кратковременное и долго
временное. Кратковременная память (КП) представляет первый этап
формирования энграммы. Ее существование во времени ограниче
101
но, след в КП лабилен, неустойчив, так как испытывает сильную
интерференцию со стороны самых различных амнестических фак
торов — электрошока, травмы головы и др. Объем информации,
одновременно сохраняемой в КП, ограничен. Поэтому более по
здние следы вытесняют более ранние.
В качестве механизма КП большинство ученых рассматривают
многократное циркулирование импульсов (реверберацию) по зам
кнутой цепочке нейронов. Вместе с тем многие физиологи и моле
кулярные биологи видят основу КП и в некоторых изменениях
клеточной мембраны. Долговременная память (ДП) — второй этап
формирования следа памяти, который переводит его в устойчивое
состояние. Процесс перехода из КП в ДП называют процессом кон!
солидации памяти. Согласно концепции временной организации
памяти след памяти, прошедший консолидацию и попавший на
хранение в ДП, не подвергается разрушающему действию амнес
тических агентов, которые обычно стирают КП. Энграмма в ДП в
отличие от следа КП устойчива, время ее хранения не ограниче
но, так же как и объем информации, сохраняемой в ДП. В качестве
механизма ДП рассматривают устойчивые изменения нейронов на
клеточном, молекулярном и синаптическом уровнях.
Сравнивая функции кратковременной и долговременной па
мяти, можно сказать, что в кратковременной памяти мы «живем»,
а в долговременной памяти храним знания, придающие смысл,
значение нашему непосредственному существованию. Обращение
к прошлому опыту, который необходим, чтобы понять настоя
щее, — это функция долговременной памяти.
Некоторые исследователи, анализируя временную организацию
памяти, не ограничиваются разделением ее на кратковременную
и долговременную фазы. Из состава КП выделяют в самостоятель
ную форму эхоическую, иконическую или так называемую сенсор!
ную память с более коротким периодом удержания информации в
виде сенсорных следов, оставленных только что действующим сти
мулом. Емкость иконического хранения — около 9 элементов при
удержании следа от зрительного стимула 250 мс. Эхоическое храни!
лище удерживает след звукового стимула около 12 с (Солсо Л.Р.,
1996). Сенсорное хранилище выполняет важную функцию, так как
дает возможность отбирать из него для дальнейшей обработки и
сохранения только существенную информацию.
Сама идея о двойственном строении памяти родилась в конце
XIX в., когда Уильям Джеймс в своей книге «Принципы психо
логии» (Principles of Psychology) разделил память на первичную и
вторичную. Он исходил из опыта самонаблюдения о том, что одни
вещи запоминаются на короткое время, другие — надолго. Его пер
102
вичная (или преходящая) память во многом сходна с тем, что
сегодня принято называть КП, и никогда не покидает сознания.
Вторичную, или постоянную, память он представлял темным хра
нилищем информации, для извлечения которой требуется при
кладывать усилия. Различие между первичной и вторичной памя
тью, введенное Уильямом Джеймсом, стало предвестником со
временных теорий двойственной памяти.
Основные экспериментальные факты и клинические наблюде
ния, подтверждающие двойственную природу памяти, — разде
ление ее на кратковременную и долговременную, связаны с явле
нием ретроградной амнезии. Ретроградная амнезия 1 состоит в
выпадении памяти на события, предшествующие действию амне
стического агента (электрошоку, травме головного мозга, введе
нию фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие ам
незией, вызванной травмой головного мозга, обычно не могут
вспомнить события, непосредственно ей предшествующие, тогда
как воспоминания о событиях более ранних у них сохраняются.
Результаты опытов с животными по научению также ухудшают
ся, если сразу за ним следует электроконвульсивный ток. Учитывая
эти факты, а также данные клинических наблюдений, Л. Вейскранц
(L. Weiskrantz) — нейропсихолог из Оксфордского университета (Ве
ликобритания) — предположил, что электрошок вызывает амне
зию за счет нарушения процессов перевода информации из крат
ковременной (переходной) памяти в постоянную, т.е. процесса
консолидации. След памяти под влиянием амнестического агента
разрушается, если он до этого не успел консолидироваться или
консолидировался частично, и эти разрушения необратимы. Про
цесс консолидации начинается на стадии КП и продолжается в
долговременной памяти. Чем больше интервал времени от момен
та завершения обучения до момента предъявления амнестическо
го агента, тем слабее его разрушающее действие на память.
Считают, что вывод о нарушении процесса консолидации как
причине амнезии подкрепляется и тем фактом, что сразу после
травмы (через 30 с) человек еще помнит все события, ей предше
ствующие, но если его опросить через 3–5 или 5–20 мин, постра
давший уже не может вспомнить все обстоятельства происшествия.
У такого пациента с ретроградной амнезией, который демонстри
рует неповрежденную КП, процесс консолидации протекает с
нарушениями, поэтому следы в ДП формируются с трудом.
1
Помимо ретроградной амнезии, существует антероградная в виде наруше
ния памяти на события, произошедшие после воздействия амнестического агента.
103
Однако появившиеся новые факты потребовали уточнения
структуры временной организации памяти. В качестве основного
метода при изучении памяти обычно используют искусственное
воздействие на один из этапов становления энграммы, результаты
которого тестируются по времени возникновения ретроградной
амнезии после обучения. Р. Марк (Mark R., 1979), а также М. Гиббс
и К. Нг (Gibbs M., Ng K., 1980) расширили арсенал применяемых
амнестических агентов. Они стали воздействовать на метаболичес
кие процессы в мозге с помощью внутримозгового введения раз
личных фармакологических веществ, ингибиторов синтеза белков.
В результате было установлено, что ретроградная амнезия может
развиваться через разное время после обучения и что момент ее
появления зависит от того, какой фармакологический препарат
был использован. Это позволило им наряду с признанием КП и
ДП выделить промежуточную (лабильную) память, метаболичес
кие процессы которой отличны от соответствующих процессов в
КП и ДП.
Обобщая результаты своих исследований по выработке у цып
лят зрительной дифференцировки между зернами и галькой того
же размера, Р. Марк (Mark R., 1979) пришел к следующему выво
ду о времени сохранения следа в каждом хранилище памяти. След
в КП угасает уже через 10 мин после обучения. В промежуточной
памяти он хранится до 30 мин. В долговременную память энграмма
попадает через 45 мин и хранится неопределенно долго. Для каж
дой из выделенных систем памяти существуют химически различ
ные ингибиторы синтеза белков, специфически блокирующие раз
ные стадии формирования следа памяти.
Однако сегодня изучение взаимоотношений биохимических
процессов, развивающихся при обучении, с динамикой форми
рования следа памяти позволяет утверждать, что количество фаз
фиксации энграммы зависит и определяется специфичностью при
меняемых амнестических воздействий (Греченко Т.Н., 1997).
6.1.3. Концепция активной памяти
Концепция временной организации памяти, оперирующая
понятиями «кратковременная», «долговременная память» и «кон
солидация», в настоящее время подвергается серьезной критике.
На ее уязвимость указывает отсутствие согласия исследователей,
касающегося времени удержания энграммы в кратковременной и
долговременной памяти. По мнению одних авторов, след в крат
ковременной памяти хранится в течение нескольких секунд, а в
104
долговременной — от нескольких секунд до нескольких лет. По
мнению других, след в КП может сохраняться до нескольких ча
сов, а в ДП — от нескольких часов до нескольких дней, после чего
информация переходит на вечное хранение.
В концепцию временной организации памяти не укладываются
факты спонтанного восстановления памяти после ретроградной
амнезии. В клинической практике хорошо известны случаи спон
танного восстановления временно утраченной памяти. На грани
XIX и XX вв. Т. Рибо (1839–1916) в своей работе «Память в ее
нормальном и болезненном состояниях» (СПб., 1894) анализиру
ет описанное клиницистами явление периодических амнезий. Он при
водит случай с больной, которая, проснувшись от длительного
сна, забыла все, что она знала и чему училась, включая навыки
читать, писать, считать, узнавать предметы и окружающие лица.
Она вынуждена была учиться всему заново. Через несколько меся
цев она вторично впала в такой же глубокий сон и после пробуж
дения стала такой, какой была до первого сна. Но она полностью
не помнила того, что с ней случилось в промежутке между двумя
приступами сна. В приведенном случае Т. Рибо усматривает две па
мяти, не связанные друг с другом, и возможность восстановления
памяти после амнезии.
Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии,
вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на
животных. У крыс применение электрошока после выработки у
них навыка побежки в Тобразном лабиринте вызывало ретроград
ную амнезию, которая наступала на 4й день после обучения. Но
уже на 30й, 60й и 90й день память на выработанный навык
постепенно и полностью восстанавливалась. Спонтанное восста
новление памяти может быть ускорено с помощью «напомина
ния» обстановки, условий, в которых вырабатывался навык. Фак
ты восстановления памяти говорят о том, что ни один из амнести
ческих агентов не может полностью, физически разрушить однажды
появившуюся энграмму.
Другая группа фактов, которые не может объяснить концеп
ция временной организации памяти, — это возможность наблю
дать ретроградную амнезию в отношении «старых» энграмм, уже
прошедших период консолидации и хранящихся в ДП. Это явле
ние описано для следов «старой» памяти, которая повторно была
активирована, например, с помощью экспозиции установки, на
которой ранее производилось обучение.
Учитывая рассмотренные выше факты, можно утверждать, что
действие амнестических агентов не сопровождается физическим
уничтожением следов памяти, а степень их уязвимости интерфе
105
ренции определяется не формой или механизмом сохранения
информации на разных временных этапах формирования энграм
мы, а состоянием, в котором находится след памяти во время дей
ствия амнестического фактора. Это означает следующее: положе
ние о том, что энграмма после обучения последовательно прохо
дит через серию временных интервалов, во время которых
осуществляется ее фиксация, лишено прямых доказательств. Более
того, имеются все основания полагать, что фиксация следа памя
ти происходит во время обучения, а причина ретроградной амне
зии в нарушении механизма воспроизведения (считывания) энграм!
мы. Противоречия, с которыми сталкиваются теории временной
организации памяти, снимаются в теории активной памяти, раз
виваемой Т.Н. Греченко (1997), подчеркивающей роль функцио
нального состояния в фиксации и воспроизведении энграммы.
Факт зависимости памяти от состояния мозга хорошо известен.
Их взаимосвязь отражена в законе Йеркса — Додсона об отноше
ниях между эффективностью фиксации и извлечения следа памя
ти, с одной стороны, и функциональным состоянием мозга —
с другой. Куполообразная кривая, описывающая их отношения,
указывает на существование оптимального функционального состо!
яния для фиксации и извлечения следа памяти (см. главу «Педаго
гическая психофизиология»). Сохранение следа памяти в нервной
системе еще не гарантирует его воспроизведение и использование
в поведении. Для этого необходимо участие модулирующей систе
мы мозга, которая реактивировала бы эти следы памяти. Это пра
вило распространяется как на врожденные формы поведения, так
и на приобретенные навыки, двигательные стереотипы, условные
рефлексы и т.п. Поэтому всякое нарушение неспецифической сис
темы сопровождается дезорганизацией поведения или невозмож
ностью его исполнения. Зависимость реализации программы врож
денного поведения от состояния мозга убедительно продемонст
рировано в опытах на крысах с повреждением части модулирующей
системы — восходящих ДАергических путей, произведенным на
уровне латеральных отделов гипоталамуса. Такие животные неспо
собны к пищевому, половому и материнскому поведению. Однако
последствия данного повреждения могут быть ослаблены, если крыс
дополнительно простимулировать с помощью болевого или холо
дового раздражения.
Положение о решающей роли неспецифической системы моз
га в процессах фиксации и воспроизведения следа памяти легло в
основу гипотезы «одного следа и двух процессов», предложенной
Дж.Л. МакГо и П.Е. Гоулдом (McGough J.L., Gold P.E., 1976). Они
обратили внимание на то, что при обучении развиваются два про
106
цесса: формирование собственно энграммы («чистого следа») и ее
неспецифическое обеспечение активирующей системой мозга. След
памяти приобретает устойчивость лишь тогда, когда неспецифи
ческая активация достигает оптимальных значений, что и обеспе
чивает высокую эффективность обучения и хранения следа. По
гипотезе этих авторов след в КП — это след, неполностью обеспе
ченный неспецифической, модулирующей активацией, так как ее
действие либо ослаблено, либо заблокировано. В данной теории,
так же как и в теории активной памяти, формирование энграммы
и возможность ее использования в поведении находятся в зависи
мости от состояния структур мозга, причастных к фиксации и из
влечению информации.
Согласно теории активной памяти деление памяти на кратков
ременную и долговременную в общепринятом смысле неправо
мерно, так как вся память является постоянной и долговременной.
Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое опре
деляет степень ее готовности к воспроизведению. Только след па
мяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализа
ции в поведении. Энграммы, недоступные для использования,
находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность
энграммы представлена в электрической активности нейронов.
Активная память — совокупность активированных «старых» и «но!
вых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить
как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и вне
шних факторов. То, что принято называть кратковременной памя
тью, с позиции концепции активной памяти является актуализи
рованной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь
приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные
исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание
следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнооб
разных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и
в отношении «новой» части активной памяти. Содержание актив
ной памяти может определяться не только вновь приобретенными
следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знания
ми, приобретенными ранее и переведенными из латентного со
стояния в активную форму.
На основании результатов изучения нейронной активности
префронтальной коры у животных во время обучения и воспроиз
ведения выработанных рефлексов, а также данных, полученных
при обследовании человека методами томографических срезов мозга
(ПЭТ, МРТ и др.), актуализацию следов памяти связывают с фун
кцией префронтальной коры мозга. Полагают, что информация,
хранящаяся в теменной (система «Где») и височной коре (система
107
«Что»), считывается на нейроны префронтальной коры, которая
выполняет роль кратковременного буфера для оперативного ис
пользования во время когнитивной и исполнительной деятельно
сти (см. раздел «Рабочая память»).
6.1.4. Декларативная и процедурная память
Деление памяти по временной шкале не охватывает всех ее
форм. В 70х годах среди разработчиков искусственного интеллекта
стали различать процедурную и декларативную память, исходя из
того, что можно провести различие между памятью на действие и
на его называние.
Под декларативной, или эксплицитной, памятью понимают запо
минание объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места
событий, предметы. Декларативная память часто основана на ассо
циации одновременно действующих раздражителей. Процедурная, или
имплицитная, память — это память на действия. Она представлена
моторными навыками, перцептуальными стратегиями, классичес
кими условными и инструментальными рефлексами.
Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с со
знанием. Декларативная память является сознательной, так как
предполагает осведомленность субъекта об объекте или событии,
образы которых извлекаются из памяти, тогда как использование
недекларативной, процедурной памяти в поведении может осу
ществляться без осознания этого факта. Декларативную и проце
дурную память различает и скорость их формирования. Экспли
цитное обучение происходит быстро, иногда после первого «уро
ка», когда информация о некотором разовом событии,
произошедшем в определенное время и в определенном месте,
запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью декларатив
ной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. На
против, иксплицитное обучение протекает медленно и требует
повторения ассоциируемых и часто последовательно действующих
раздражителей, как в случае выработки условного рефлекса. Про
цедурная память позволяет хранить информацию о причиннослед
ственных отношениях между событиями.
След в декларативной памяти может храниться годами, тогда
как процедурная память при неупотреблении и без поддержки со
ответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе
декларативная память появляется позже процедурной (условнореф
лекторной).
Впервые декларативную память в 30е годы стал исследовать
известный грузинский физиолог Иван Соломонович Бериташви
108
ли (Беритов)1. В его концепции нервнопсихической деятельности
декларативная память, которую он называл образной памятью,
занимает центральное место. Он показал принципиальное разли
чие между образной (декларативной) памятью и условнорефлек
торной (процедурной), исследовав становление обеих систем па
мяти в филогенезе.
И.С. Бериташвили подчеркивал, что образ жизненно важного
объекта возникает сразу уже в результате его единичного восприя
тия, и с каждым новым восприятием он совершенствуется. Образ
создается всегда в определенной обстановке и настолько связыва
ется с ней, что при своем воспроизведении всегда проецируется в
определенное место этой обстановки. За каждым воспроизведени
ем образа предмета (его представлением) следует стремительное
передвижение животного в сторону данного места, если объект
был жизненно полезен, или же, наоборот, стремительный уход от
этого места, если объект был вредным, угрожающим. В этом про
является направляющее или регулирующее действие образа жиз
ненно важного объекта в поведении.
Для изучения образной памяти И.С. Бериташвили разработал
специальную форму эксперимента. Обычно животному, например
собаке, показывали пищу и на ее глазах прятали за одну из ширм,
находящихся в лаборатории. Затем следовал период задержки, в
течение которого животное ожидало, пока не будет открыт доступ
к ширмам и оно сможет найти спрятанную пищу. Затем опыт по
вторяли, но пищу прятали в другое место.
И.С. Бериташвили выделяет краткосрочную и долгосрочную об!
разную память, которые различаются временем хранения и усло
виями формирования следа памяти. Краткосрочный след в образ
ной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосроч
ный след — после показа и частичного подкрепления, когда
животное может попробовать немного пищи, которую затем на
его глазах прячут за какойлибо предмет. Так, курица помнит мес
то, куда спрятали миску с кормом, в течение 10 мин, если это
происходило на ее глазах. И когда дверку клетки открывали не
позднее чем через 10 мин, она безошибочно направлялась к спря
танному корму (краткосрочная образная память). Если же курице
дать поклевать часть корма за одной из ширмочек, затем отнести
ее в виварий, то она будет помнить это место кормления до 5 дней.
1
См.: Беритов И.С. Основные формы нервной и психической деятельности.
Тбилиси: Сахелгами, 1947; Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее
характеристики и происхождение. Тбилиси, 1968; Механизмы деятельности го
ловного мозга: Сб. трудов, посвященный 90летию со дня рождения И.С. Бери
ташвили/Под ред. Т.Н. Ониани. Тбилиси, 1975.
109
Вновь попав в экспериментальную комнату, она сразу направля
ется к ширме, за которой ее кормили (долгосрочная образная па
мять). След образной памяти можно усилить, если сделать воспри
ятие пищи более комплексным, например демонстрацию пищи
дополнить звуком миски, из которой обычно ест животное. Это
удлиняет время сохранения следа в образной памяти.
Исследовав филогенетическое развитие образной памяти от
рыб до обезьян, И.С. Бериташвили показал, что на низших ступе
нях развития выявляется лишь краткосрочная образная память. Так,
рыбы обладают только краткосрочной образной памятью, они
помнят местоположение корма в течение не более 8–10 с. Долго
срочная образная память впервые в филогенетическом ряду появ
ляется у птиц. Среди низших млекопитающих (кролики) краткос
рочная память на новое местонахождение пищи после ее одно
кратного зрительного восприятия сохраняется 15–20 мин.
Комплексное восприятие пищи формирует долгосрочную память,
которая проявляется через много дней. У высших животных (кош
ки, собаки) краткосрочная образная память удлиняется до не
скольких десятков минут, а долгосрочная — может сохраняться
неделями и месяцами. У обезьян (павианы) краткосрочная и дол
госрочная образная память намного лучше, чем у кошек и собак.
И.С. Бериташвили экспериментально доказал, что время сохране
ния следов в долгосрочной образной памяти обычно превышает
время сохранения условнорефлекторной памяти. На основе опы
тов с экстирпацией у животных коры головного мозга И.С. Бери
ташвили пришел к заключению, что мозговым субстратом образ
ной памяти является неокортекс, так как с его удалением образ
ная память у кошек и собак полностью исчезает.
В психологию сами термины декларативной и процедурной па
мяти были введены в 80х годах Л. Сквайром и Н. Коеном (Squire L.,
1983; Cohen N., 1984). Их заключение о двух типах памяти основы
валось на результатах изучения пациентов с амнезией. Пациенты с
корсаковским синдромом, у которых наблюдается явление анте
роградной амнезии, а также пациенты, получавшие конвульсив
ные электрошоковые воздействия, могут, как и здоровые люди,
приобретать и сохранять (в течение по крайней мере 3 мес.) навык
зеркального чтения, но они не в состоянии вспомнить слова, ко
торые только что прочитали.
О двух типах памяти — декларативной и процедурной — свиде
тельствуют и клинические наблюдения над памятью пациентов с
локальными поражениями мозга. Во многих случаях антероград
ной амнезии (ухудшение памяти на события, возникающие после
травмирующего фактора) потеря памяти и способности к обуче
110
нию была неполной. Из всех больных с амнезией нейропсихолога
ми лучше всего изучен канадец, известный среди специалистов
под инициалами Х.М., который перенес нейрохирургическую опе
рацию на мозге по поводу эпилепсии. В 1953 г. в возрасте 27 лет ему
удалили с двух сторон передние 2/3 гиппокампа, миндалину и ме
диальную часть височных долей обоих полушарий. Удаление упо
мянутых частей мозга имело катастрофические последствия для
больного: он помнил свое имя, нормально пользовался речью со
своим обычным словарным запасом, коэффициент интеллекта
остался на прежнем уровне. Он помнил все, что происходило за
долго до операции, лишь частично утратив память на события,
непосредственно предшествующие операции. Но он полностью
потерял способность включать новую информацию в долговремен
ную память. При этом преимущественно страдала не процедурная,
а декларативная память. Нормально общаясь с сотрудниками боль
ницы, Х.М. был не в состоянии их запомнить, хотя видел их ежед
невно. Однако, хотя Х.М. и потерял способность запоминать новые
события и факты, он хорошо справлялся с формированием новых
навыков. Но, обучаясь и совершенствуя свои действия, он не осоз
навал, как это происходит, и не отдавал себе отчета в том, что он
повторяет упражнения, которые уже делал раньше. Из этих ре
зультатов неизбежно следует вывод, что процедурная память и дек
ларативная память являются разными формами и обеспечиваются
разными структурами мозга.
Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух
типов памяти принадлежит М. Мишкину (Mishkin M., 1982;
Mishkin M. et al., 1984). Один класс памяти он назвал памятью на
узнавание (recognition memory), требующей высокого уровня орга
низации многих ассоциативных областей коры. Другой класс —
памятью привычек (habit memory), базирующейся на ассоциатив
ной связи стимул–реакция. Обе системы памяти рассматриваются
как независимые друг от друга. По своему содержанию память на
узнавание и память привычек полностью соответствуют деклара
тивной и процедурной памяти.
Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин раз
работал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают
определенный объект, который размещен в центре доски, закры
вающей кормушку с пищей. Затем животному предоставляется воз
можность удалить объект и получить доступ к пище. 10 с спустя
животному предъявляют тот же объект, но вместе с новым. Чтобы
получить пищу во второй раз, обезьяна должна удалить новый
предмет и игнорировать знакомый. Трудность задания варьирова
лась изменением времени задержки между предъявлением объек
111
тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличе
ния числа объектов, которые одновременно нужно было удержи
вать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются
выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновре
менно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они
могут демонстрировать это многократно.
Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами
мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любо
го содержания многие исследователи рассматривают медиальные
части височных долей (medial temporal lobe — MTL), включающих
гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль
ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней ли
нии. Экспериментальное разрушение MTL у обезьян и грызунов
воспроизводит диссоциацию форм памяти, наблюдавшуюся у па
циентов, в виде избирательного нарушения декларативной памя
ти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения пере
дней височной коры, задней височной коры, амигдалярного ком
плекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность
декларативной памяти и способность к ее формированию. По его
данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при уда
лении передней височной коры и в меньшей степени при разру
шении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигда
лярного комплекса ее почти не нарушали.
Процедурная память требует участия других структур. В зависи
мости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сен
сорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфич
ность выполняемых действий и навыков.
Некоторые исследователи в составе декларативной памяти вы
деляют эпизодическую и семантическую память. Такое деление дол
говременной памяти было предложено в 70х годах канадским пси
хологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал
память на датированные во времени эпизоды и события из инди
видуальной жизни человека, а под семантической — знание ве
щей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на
слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима,
чтобы пользоваться языком.
6.1.5. Рабочая память
Рабочая память — это временно актуализированная система сле!
дов памяти, которая оперативно используется во время выполнения
различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.)
и реализации целенаправленного поведения.
112
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) по
зволяет обрабатывать информацию «на линии» (online) во время
мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая
память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая от
носится к кратковременному сохранению следов сенсорных сти
мулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память»
применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.
Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали
опыты с формированием отсроченного инструментального реф
лекса. Они позволили тестировать способность животного управ
лять своим поведением, ориентируясь на представления об экспе
риментальной среде, сохраняя их в РП.
На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта
для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработ
кой обычного инструментального рефлекса (справа). При изуче
нии РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи,
но получить его животное может только после некоторого периода
отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может
поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По
завершении периода отсрочки в несколько секунд животное полу
чает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безо
шибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — ука
зывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зри
тельный образ пищи и места ее нахождения. При выработке
обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая
пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе
с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна
запомнить ассоциацию «пища — крест» и всякий раз выбирать
«крест» независимо от его местоположения.
П. ГолдманРакич (1992) исследовала участие нейронов пре
фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке гла
зодвигательного инструментального рефлекса — появления отстав
ленной саккады на зрительную фигуру, предъявляемую в опреде
ленном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать
взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8
участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул
(квадрат). В конце отсрочки (3–6 с) центральный крест отключа
ли, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту
часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный
раздражитель — квадрат. Правильный ответ подкреплялся глотком
виноградного сока.
В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые
переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной
113
Тест для оценки
оперативной памяти
Тест для оценки
ассоциативной памяти
Раздражи
тель
Раздра
житель
и ответ
Неправильно
Неправильно
Правильно
Правильно
Отсрочка
Отсрочка
Раздра
житель
и ответ
Ответ
Правильно
Неправильно
Рис. 24. Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения опе
ративной (рабочей) памяти и инструментального отставленного рефлек
са на пищевом подкреплении (по П.С. ГолдманРакич, 1992).
114
115
Время 2
Отсрочка
Время 3
Ответ
Рис. 25. Реакции трех типов нейронов префронтальной коры макаки резуса, реагирующих в разные фазы опыта: во
время фиксации взора на точке экрана, когда рядом вспыхивает и исчезает целевой стимул (квадрат), место появле
ния которого обезьяна должна запомнить (время 1); период отсрочки (несколько секунд), в течение которой нужно
удерживать в оперативной памяти образ и место целевого объекта (время 2); в момент, когда фиксационная точка
исчезает и обезьяна переводит взгляд туда, где ранее появлялась цель (время 3). Виден длительный разряд нейронов,
хранящих след от целевого стимула в течение периода отсрочки (в центре). Появление цели в начале опыта и подго
товка к двигательной реакции глаз активируют две другие группы нейронов (по П.С. ГолдманРакич, 1992).
Раздражитель
Время 1
частотой сразу после того, как из периферического поля зрения
животного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую зна
чимость (рис. 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии
только в течение всего периода отсрочки — в интервале от мо
мента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где
ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стиму
ла на экране во время отсрочки активируются разные нейроны.
Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном поло
жении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность
образует ядро системы пространственной рабочей памяти. Если в
период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к
появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмот
ренных нейронов, была выделена группа клеток, которая про
странственноселективно реагировала на появление и исчезнове
ние целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась пе
ред началом и во время саккады. Они представляют класс
командных нейронов префронтальной коры, управляющих дви
жением глаз через переднее двухолмие. Их реакция прерывает ак
тивность нейронов памяти, сохраняющих информацию о месте
целевого стимула во время задержки.
Нейроны памяти префронтальной коры пространственно се
лективны. Разная локализация объекта, место которого нужно по
мнить во время задержки, активирует различные группы нейро
нов. Нейроны памяти префронтальной коры организованы в ко
лонки. Каждая колонка специализируется на запоминании
определенного участка зрительного поля, если там появился зна
чимый объект. П. ГолдманРакич (GoldmanRakic P., 1996) обра
щает внимание на большое сходство модульной организации пре
фронтальной коры, обрабатывающей зрительнопространственную
информацию, и первичной зрительной коры, где выявлены ней
роны со специфической чувствительностью к различной ориента
ции стимула. Колонки префронтальной коры с разной простран
ственной ориентацией обнаруживают оппонентные отношения:
возбужденная колонка одного типа тормозит активность колонок
других типов через систему тормозных интернейронов.
Опыты показывают, что обезьяна может удерживать в рабочей
памяти не только информацию о месте нахождения объекта, но и
образ самого объекта. В эксперименте, который получил название
«зрительный поиск», обезьяне дают возможность рассматривать
несколько фигур, одновременно демонстрируемых на экране. При
этом экспериментатор подкрепляет соком те саккады, которые
переводят взор на одну из фигур (например, квадрат). В результате
тренировки животное научается выбирать из нескольких фигур ту,
116
которая поощряется, фиксируя ее взглядом. Из этого следует, что
образ целевого объекта находится в активной форме и использует
ся в поведении для получения пищи.
У человека рабочая память может быть исследована с помощью
вызванных потенциалов. Операция опознания стимула требует акту
ализации образа стимула и его сравнения с тем, что воспринимает
ся. В префронтальной коре человека Р. Наатанен (Nä ätä nen R.) выя
вил процессную негативность (ПН), которая возникает на релеван
тный стимул (ее получают процедурой вычитания: ВП на
релевантный стимул минус ВП на индифферентный стимул). ПН
рассматривается как показатель опознания целевого стимула. Эти
данные подтверждают причастность префронтальной коры к опе
рации считывания нужной информации из места постоянного хра
нения и ее сравнения с действующим стимулом.
Рассматривая химическую архитектуру префронтальной коры,
П. ГолдманРакич (GoldmanRakic Р., 1996) приходит к заклю
чению, что главный модулятор префронтальной коры — ДАер
гическая система. ДАмодуляция нейронов РП осуществляется через
особый тип дофаминовых рецепторов — D1R, локализованных на
дистантных дендритах и шипиках пирамидных нейронов и на
интернейронах префронтальной коры. Характерное для шизофре
нии нарушение РП сочетается с уменьшением в префронтальной
коре плотности рецепторов D1R. Существует оптимальный уро
вень ДАмодуляции для успешной когнитивной деятельности. Боль
шее и меньшее содержание ДА относительно оптимального значе
ния ухудшает рабочую память. Флуктуациями высвобождения ДА
и его захвата ДАергическими рецепторами можно объяснять флук
туации когнитивной деятельности.
Актуализация различного рода информации в режиме РП пред
полагает участие разных отделов префронтальной коры. Непростран
ственная зрительная РП (на лица, объекты) использует нижнюю
часть префронтальной коры. Пространственная зрительная рабочая
память, используемая при игре в шахматы, во время ориентирова
ния по карте, запоминания места, где находится объект, ландшаф
та, картин, а также при удержании в памяти местоположения целе
вого стимула в опытах с временной задержкой у человека и обезья
ны, обеспечивается дорзолатеральной префронтальной корой.
Методом ПЭТ показано, что задание на ориентацию по карте
вызывало большее увеличение локального мозгового кровотока в
медиодорзолатеральной фронтальной коре и головке хвостатого
ядра (ХЯ) левого полушария по сравнению с контрольным зада
нием, когда использовали идентичные стимулы и моторные реак
ции, но без необходимости удерживать текущую информацию в
117
памяти. Трудное задание на планирование от легкого отличалось
лишь большей активностью, но только в головке ХЯ и таламусе.
Параллельная активация префронтальной коры и базальных ганг
лиев (хвостатого ядра) во время выполнения задания на ориента
цию позволяет предполагать, что в РП воспроизводятся не только
репрезентации самих объектов, их местонахождение, но и мотор
ные акты, которые должны быть оперативно реализованы в пове
дении. Семантическое кодирование и воспроизведение, так же как
и другие вербальные процессы, связаны с активацией инсулярной
и/или передней префронтальной области.
В онтогенезе префронтальная кора у человека созревает к 8 мес.
Дети, не достигшие этого возраста, ведут себя так же, как и обе
зьяны с поврежденной префронтальной корой. Они вырабатывают
условнорефлекторную реакцию, не обращая внимания на измене
ние места пищевого подкрепления. Способность к выполнению теста
с отсроченным ответом у детенышей обезьян возникает в возрасте
2–4 мес. В этот период в префронтальной коре интенсивно обра
зуются новые синаптические контакты.
Префронтальная кора тесно взаимодействует с основным хра
нилищем информации. По результатам исследований с примене
нием ПЭТ энграммы памяти находятся рядом с сенсорными сис
темами. Воспоминание об определенных событиях активирует те
же зоны экстрастриарной коры (височной и теменной), которые
ответственны за восприятие объектов, однако при этом увеличе
ние метаболической активности охватывает более широкую зону. Ин
формация о событиях и объектах хранится в блоках в непосредствен
ной близости с параллельно работающими системами «Что» и «Где».
В процессе программирования поведения и двигательных актов
информация, хранящаяся в теменной и нижневисочной коре, считыва!
ется на нейроны префронтальной коры через их прямые связи.
Следы памяти системы «Где» переписываются на нейроны пре
фронтальной коры в виде константного пространства париеталь
ной коры. На это указывают пространственноселективные харак
теристики всех трех групп нейронов префронтальной коры. Их ре
акция избирательно зависит от локализации стимула и саккады во
внешнем пространстве. Следы памяти системы «Что», локализо
ванной в нижневисочной коре и реагирующей на сложные изоб
ражения (гностические единицы), также переписываются на пре
фронтальную кору. Нейроны нижневисочной коры характеризу
ются константностью в отношении комплексов признаков и
поэтому узнают, например, лицо в разных ракурсах.
Косвенное подтверждение обмена информацией между темен
ной и префронтальной корой содержится в результатах опытов,
118
полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатыва
лись пищевые инструментальные отсроченные двигательные ре
акции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «ней
ронов памяти» в лобной и теменной коре. Они реагировали, изме
няя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки
(от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и дви
гательной реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кор
мушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка
условных сигналов по месту вспышки света (слева — справа) и
правильный выбор рычага для нажима.
Между префронтальной корой и височнотеменными областя
ми неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи.
Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и
нижневисочную подтверждается появлением в них ответов на элек
трическую стимуляцию префронтальной коры.
Совместная активация префронтальной и теменной коры по
казана с помощью авторадиографического метода (с введением
2дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места
нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обучен
ной обезьяны уровень метаболической активности в префронталь
ной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе,
нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выпол
нении обычного инструментального рефлекса без необходимости
в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой сти
мул метаболическая активность этих структур заметно слабее.
Только наличием обратных связей от префронтальной коры к
теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зри
тельным поиском», когда обезьяна научается выделять с помо
щью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру
на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате
тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е.
происходит подчеркивание, усиление признаков стимула. Это воз
можно только в том случае, если нейроны памяти префронталь
ной коры в зависимости от результатов подкрепления корректи
руют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись ин
формации через обратные связи из префронтальной коры
автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобре
тение и непрерывную коррекцию наших знаний.
Существование обратных связей от префронтальной коры к
основным хранилищам памяти позволяет поновому взглянуть на
механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют
на актуализированные энграммы, когда они используются в ре
жиме рабочей памяти. Это касается как старых следов, активиро
119
ванных для оперативного использования, так и новых, только что
приобретенных. В результате нарушения работы нейронов памяти
префронтальной коры вносится искажение в содержание инфор
мации, которая перезаписывается через обратные связи для дли
тельного хранения, что приводит к избирательной потере той па
мяти, которая предварительно была активирована.
Один из вопросов, который продолжает волновать психологов
и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или
очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот
вопрос дают недавние исследования метаболической активности
структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во вре
мя парадоксального сна выявлена сильная инактивация префрон
тальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры,
ответственной за рабочую память. Одновременно мощная актива
ция охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть
ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадок
сального сна параллельно инактивации префронтальной коры
отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина
(из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за
обучение на отрицательном и положительном подкреплении
(Hobson J.E., Stickgold R., PaceSchott E.F., 1998). Новые комби
нации образов, которыми так насыщены сновидения, вследствие
блокады норадренергической и серотонинергической систем не по
лучают подкрепления и изза инактивации механизма рабочей па
мяти не переписываются на место постоянного хранения.
6.2. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СИСТЕМ ПАМЯТИ
Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ
и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация сле
дов памяти требует одновременной активации многих структур
мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по
отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с
фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба
зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифичес
кой системой мозга.
Процесс формирования следа памяти характеризуется переме
щением локусов активности по структурам мозга. Вновь формиру
емая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в
мозге более широкой зоной активации.
Актуализация следа памяти предполагает обязательное появ
ление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабо
чей памяти обеспечивает считывание информации из основного
120
хранилища памяти — височной и теменной коры — и интеграцию
ее на нейронах префронтальной коры. На пространственную лока
лизацию активации влияет специфика информации, содержащей
ся в энграмме, которая выбирается в соответствии с решаемой
задачей в системе целенаправленного поведения.
Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время
после обучения реализуется разными по своему составу нейрон
ными ансамблями (Греченко Т.Н., 1997). Как показало изучение
динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов,
более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение.
Эффект обучения проявляется через 5–40 мин после завершения
процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обуче
ние каждого нейрона привязано к определенному моменту време
ни и является устойчивой индивидуальной характеристикой ней
рона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по
структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как
принцип организации памяти.
6.2.1. Мозжечок и процедурная память
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга.
Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы,
регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая коор
динация произвольных движений. В последние годы выявлена его
способность одновременно с корой формировать все виды класси
ческих условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье моз
жечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем
через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда
поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах,
клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции
условного и безусловного сигналов.
Зачем в мозжечке параллельно неокортексу формируются
условные рефлексы? Какую новую функцию по сравнению с корой
берет на себя мозжечок? Предполагают, что мозжечок контроли
рует точность выполнения движений во времени, так как только
мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблоки
ровать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей воз
можность реализоваться. При поражении мозжечка клиницисты опи
сывают явление дисметрии — плохое выполнение точных движений.
Причастность мозжечка к выработке классических условных
рефлексов доказывается опытами с отключением холодом и раз
рушением его структур. Временное охлаждение моторных нейро
нов во время обучения блокирует выполнение условного и безус
121
ловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С вос
становлением функций моторных нейронов можно обнаружить,
что процедура обучения в этих условиях завершилась выработкой
условного рефлекса, т.е. для процесса обучения исполнение услов
ной и безусловной реакций необязательно. Если же во время выра
ботки условного рефлекса холодом отключить кору и ядра моз
жечка, обучение будет невозможным. Частичным разрушением ядер
моста, откуда берут начало мшистые волокна, несущие афферен
тную информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать выпаде
ние условных рефлексов на специфическую модальность. Замена
условного сигнала электрической стимуляцией ядер моста приводит
к более быстрому формированию условного рефлекса. Разрушение
нижней оливы препятствует формированию условных рефлексов в
мозжечке. Новые доказательства роли мозжечка в выработке клас
сического условного рефлекса получены на мышахмутантах, у
которых через 2–4 недели после рождения происходит полная де
генерация коры мозжечка. Такие мыши способны лишь к частич
ному имплицитному обучению за счет ядерных структур мозжечка.
Значительный прогресс в изучении нейронных взаимодействий
в мозжечке при выработке классических условных рефлексов был
достигнут в работах Рихарда Томпсона и его коллег, доказавших,
что условный мигательный рефлекс формируется не только в коре,
но параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве условного
сигнала они использовали световой или звуковой раздражитель, а
безусловным рефлексом служило мигание на обдувание воздухом
роговицы кролика.
Основными клеточными элементами коры мозжечка являются
клетки Пуркинье. Их дендриты восходят к поверхностным слоям,
а аксоны идут к нейронам ядер мозжечка (рис. 26). Кроме клеток
Пуркинье, в коре мозжечка имеются зернистые (или клеткизер
на) и корзинчатые клетки. Афферентная информация поступает в
мозжечок к зернистым клеткам от мшистых волокон (аксонов ней
ронов моста). Клеткизерна посылают параллельные волокна к ден
дритам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество си
напсов. Параллельно клеткизерна образуют синапсы и на корзин
чатых клетках (интернейронах), оканчивающихся тормозными
синапсами на соме клетки Пуркинье. Активация клеток Пуркинье
создает торможение у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК
тормозного медиатора и как следствие — торможение нейронов
красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На ден
дриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные
волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующие) волок
122
Параллельные
волокна
Глу
Лазящее волокно
Мшистые волокна
Клеткизерна
Клетка
Пуркинье
Корзинчатая
клетка
Кора
мозжечка
Ядра
мозжечка
ГАМК
Ядра моста
Нижняя
олива
Рис. 26. Схема нейронной сети в мозжечке, обеспечивающей
функционирование условного мигательного рефлекса.
на — аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около 15 млн кле
ток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические
контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч си
напсов — от параллельных волокон.
Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся
два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные во!
локна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно.
Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного реф
лекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну,
которое осуществляет селективный выбор определенной клетки
Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно — одна
клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках
Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвер
генция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.
123
¤
Мшистые
волокна
Кора
мозжечка
(клетки
Пуркинье)
Путь безусловного
раздражителя к структурам
мозжечка
¤
Путь условного раздра
жителя к структурам
мозжечка
Лазящие волокна
¤
Ядра
мозжечка
¤
¤
¤
¤
Ретикулярная
формация
Ядра
тройничного
нерва
¤
¤
¤
¤
¤
Реакция
Дуга безусловного рефлекса
¤
¤
Мышца
третьего века
Звук
(условный
раздражитель)
Ядра лицевых
мышц
¤
Мотонейроны
¤
¤
Нижняя
олива
¤
Акустическое
ядро
Дуга условного рефлекса
¤
Ядра
моста
Красное
ядро
Воздух
(безусловный
раздражитель)
Рис. 27. Схема взаимодействия мозжечка и структур мозга, причастных
к выработке условного мигательного рефлекса.
Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного
нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мото
нейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает ми
гательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых
мышц идет дополнительный путь через РФ, а также путь к моз
жечку через нижнюю оливу (рис. 27). Нейроны мозжечка имеют
только один выход — пучок аксонов клеток Пуркинье.
124
Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тоничес
кой спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их
тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро.
Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем
самым создаются условия для активации моторных центров и по
явления двигательной реакции.
При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает изби!
рательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу
«торможение торможения», в результате чего из!под тормозного
контроля высвобожается определенный безусловный рефлекс.
Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфунк
цией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них
нарушены последовательность и согласованное исполнение ког
нитивных операций, изза этого страдают генерация идей, фор
мулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о
двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в ре
зультате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в еди
ной системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная
кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одно
временно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры,
которая задает программу действий, дополняется функцией моз
жечка, который контролирует точное ее исполнение во времени.
Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связа
на не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией
циркуляции процессов в системе префронтальная кора —таламус—
мозжечок. По данным, полученным с помощью ПЭТ, у таких па
циентов уровень кровотока в этих структурах по сравнению с нор
мой снижен.
6.2.2. Миндалина и эмоциональная память
В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубли
ковали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных
долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у
обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая
агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащи
ты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими
особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции ста
новились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее
осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала не
упорядоченной. Оперированные животные без разбору исследова
ли все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая сле
пота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться
125
змей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они
как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригод
ного полового партнера от непригодного, опасные предметы и
сигналы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблю
дался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он по
лучил название «синдром Клювера — Бьюси».
Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха преж
де всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с
нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы,
реагирующие на эмоциональную экспрессию. Связь миндалины с
отрицательными эмоциями и особенно со страхом в 50х годах
получила подтверждение в опытах нейропсихолога из Оксфорда
Л. Вейскранца, который производил избирательное разрушение
миндалины у обезьян.
Миндалина у человека — сложное комплексное образование,
включающеее несколько групп ядер, расположенных в глубине
височной доли и имеющих многочисленные связи со многими
структурами мозга. Наиболее часто в миндалине выделяют дорзо!
медиальную (или центральное ядро) и базолатеральную части (или
латеральное ядро) (рис. 28). Центральное ядро представляет выход
миндалины к исполнительным механизмам. Электрическая сти
муляция миндалины вызывает у животного эмоцию страха и обо
ронительные поведенческие реакции. Критической структурой для
получения подобного эффекта у собак является центральное ядро
(Fonberg Е., 1986). Его электрическая стимуляция вызывает веге
тативные и двигательные проявления страха. Аксоны нейронов
центрального ядра после бифуркации достигают латерального
гипоталамуса и центрального серого вещества. Гипоталамус вы
полняет функцию интеграции вегетативных, соматических и гу
моральных механизмов. Электрическое раздражение малых участ
ков гипоталамуса вызывает у животного различные типы пове
денческих реакций (реакции страха, агрессии, бегства, пищевые,
половые, терморегуляционные реакции). Присутствие соматичес
кого, вегетативного и гуморального компонентов в составе каж
дой поведенческой реакции достигается за счет того, что лате
ральный гипоталамус (ЛГ) — структура с плохо дифференциро
ванными ядрами — имеет эфферентные связи с вегетативными и
соматическими ядрами ствола и спинного мозга. Латеральный
гипоталамус регулирует гуморальные процессы через медиальный
гипоталамус (МГ) – структуру с хорошо дифференцированными
ядрами, с которыми он имеет двусторонние связи. Именно МГ
служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной
системами.
126
¤
Кора
¢¢
¤
Специфический
таламус
Разрушение коры
не устраняет УР страха
¤
¤
Минда
лина
Латеральное
ядро
Разрушение латерального
гипоталамуса устраняет
только вегетативные
реакции УР страха
¤
Разрушение
вентрального
серого вещества
устраняет только
«замирание»,
а разрушение
дорзального —
усиливает его
Центральное
ядро
¢
¢
¤
¤
¢¢
Латеральный
гипоталамус
Центральное
серое вещество
Дорзальное Вентральное
Пассивное
оборонительное
поведение
(замирание — freezing)
¤
¤
¤
Активное
оборонительное
поведение
(борьба, бегство)
ЧСС, АД
Рис. 28. Схема связей миндалины с другими структурами мозга, определя
ющая возникновение пассивного и активного оборонительного поведения.
Миндалина ответственна не только за безусловные, но и за
условнорефлекторные реакции страха. Отмечено возрастание ак
тивности ее нейронов под влиянием сочетания условного сигнала
с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее
нейроны не реагировали на изолированное предъявление услов
ного или безусловного стимула, а также на их случайное чередо
вание. Удаление или разрушение миндалины устраняет ранее вы
работанные условные рефлексы страха и делает невозможным вы
работку новых.
Миндалина получает сигналы от всех сенсорных систем. Более
сложные поступают от коры, более простые — от специфического
таламуса, двухолмия (верхнего и нижнего). По кортикофугальным
путям к ней также приходят сигналы от нижневисочной коры, где
127
находятся нейроны, избирательно реагирующие на лица опреде
ленных людей и на различные паттерны эмоциональной лицевой
экспрессии. Все сенсорные сигналы разных модальностей и разного
уровня сложности приходят в латеральное ядро миндалины. Оно яв
ляется сенсорным интерфейсом по отношению к центральному ядру.
В основе формирования условного рефлекса страха лежат пла
стические изменения синапсов афферентного входа к латерально
му ядру миндалины и синапсов на нейронах центрального ядра,
запускающих вегетативные и двигательные реакции страха. Первое
звено пластичности обеспечивает сенсорную специфичность, вто
рое — моторную специфичность условного рефлекса страха.
Миндалина причастна к формированию не только процедур
ной эмоциональной памяти, но и декларативной. Она играет кри
тическую роль в эмоциональном и социальном поведении высших
млекопитающих, так как принимает участие в декодировании эмо
циональных сигналов, посылаемых другими особями, что позво
ляет строить поведение в соответствии с их смыслом. После дву
стороннего удаления миндалины у приматов нарушается социаль
ное внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать
социальную оценку сигналам, главным образом поступающим че
рез зрительный, слуховой и обонятельные каналы и свидетель
ствующим об эмоциях и намерениях партнеров, которая так необ
ходима для группового поведения. Оперированные животные так
же не могут связать эту информацию с их собственными
эмоциональными состояниями, определяющими их внутригруп
повые симпатии и антипатии. Поведенческие расстройства, выз
ванные удалением миндалин, связаны с нарушением двусторон
ней передачи информации между височными долями и гипотала
мусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.
В опытах на животных доказано, что миндалина вовлекается в
процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же
как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица
независимо от их ракурса и ориентации, как и на паттерны лице
вой экспрессии эмоций.
Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмо
циональных сигналов, исходящих от других людей. Анализ клини
ческого случая с частичным билатеральным разрушением минда
левидного комплекса (пациентка D.R. в возрасте 51 года перенесла
операцию) показал, что больная плохо распознает паттерны ли
цевой эмоциональной экспрессии. Если же одно и то же лицо вы
ражало разные эмоции, у больной возникали трудности при иден
тификации лица человека. Кроме того, после операции у нее ухуд
шилась память на новые лица, она не могла интерпретировать
128
направление взгляда, интонацию речи (Young A.W. et al., 1996;
Scott S.K. et al., 1997). Таким образом, разрушение миндалины со
здает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для со
циальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной
отсутствуют знания о том, какие паттерны эмоциональных сигна
лов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф
лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмо
циональными состояниями, которые могут быть индуцированы со
ответствующим безусловным рефлексом. Изза разрушения
миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют
и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмо
циональными состояниями.
При этом особенно сильно нарушается распознавание лице
вой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Из
мерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у
человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих
счастье или страх, выявило избирательную активацию левой минда!
лины только при восприятии негативной эмоции — страха. С воз
растанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метабо
лической активности нейронов увеличивался. Реакция при воспри
ятии «счастливого лица» была противоположной. Активность
миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало
эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активно
сти в миндалине.
Как формируется декларативная эмоциональная память?
Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, посту
пающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внут
ренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на ней
ронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечи
вает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов
эмоциональной памяти.
Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в
памяти эмоциональных событий часто после одноразового обуче
ния. По данным Р.Н. Кругликова, удаление миндалины у животно
го особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное
избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем обо
ронительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального
запоминания положительно коррелирует с активностью миндали
ны. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободно
го воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 неде
ли после запоминания показало, что существует линейная зависи
мость (r = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом
клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость
129
характеризует только память на отрицательные эмоции, она не
проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных кли
пов. Эмоциональная память зависит от силы НАергических моду
лирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие элек
трошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долго
временную эмоциональную память крысы. Прием по поводу
ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств,
блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит
к снижению метаболической активности миндалины, необходи
мой для формирования эмоциональной памяти. Такие больные де
монстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмо
циональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтраль
ные, неэмоциональные события.
6.2.3. Функции гиппокампа в процессах памяти
Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височ
ными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в ви
сочной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи
с перегородкой (septum) в виде толстого пучка волокон (свода).
Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль
ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейроновдетек
торов и гностических единиц. Волокна энториальной коры дости
гают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, ока
зывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в
гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур
лимбической системы.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его
функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга.
Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп от
ветствен за формирование долговременной памяти. Первые свиде
тельства о связи гиппокампа с памятью были получены при ней
рохирургических операциях на мозге.
В последнее время получены новые данные о причастности гип
покампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокам!
па различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление
гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие
элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные
гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче
вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последова
тельности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Из
вестно, что интактное животное, чтобы научиться различать ком
плексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы,
130
имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняет
ся тем, что у оперированных животных происходит слияние (фу
зия) всех компонентов последовательности в единый комплекс,
что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет вы
являть отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного
животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплек!
са. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП
(как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набо
ром, что делает память обученного животного более гибкой. Уда
ление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На
новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное
животное трудно переучивается. Функция гиппокампа — оживлять
следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ори!
ентировочные реакции.
Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отно
шении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом. В вент
ральном гиппокампе найдены «нейроны новизны» двух типов: с воз
буждающими и тормозными реакциями (Виноградова О.С., 1975).
Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса —
при повторении одного и того же стимула их реакция угасает, она
может быть расторможена экстрараздражителем или длительной
паузой в применении стимула либо изменением его параметров.
Причастность гиппокампа к реакции новизны получила под
тверждение и в поведенческих опытах с регистрацией гиппокам!
пального тета!ритма. У крыс во время принюхивания, исследова
ния обстановки тетаритм усиливается, и исчезает параллельно с
ослаблением ориентировочного рефлекса или ориентировочно
исследовательского поведения.
По данным О.С. Виноградовой, пластичные перестройки в гип
покампе при привыкании локализованы на синапсах, образуемы
ми мшистыми волокнами зубчатой фасции на пирамидах гиппо
кампа в СА3 и СА4. Механизм привыкания можно отключить с
помощью введения в зубчатую фасцию кролика соответствующих
антител, предварительно выработанных у другого животного. Ан
титела блокируют функцию мшистых волокон, что и приводит к
исчезновению привыкания у нейронов гиппокампа.
Как возникает гиппокампальный тетаритм? Сенсорный сиг
нал достигает нейронов гиппокампа в СА1 и СА2 через энтори
альную кору, а затем через зубчатую фасцию и нейронов СА3 и
СА4. Гиппокамп связан двусторонними связями с перегородкой
(септумом). Реакция гиппокампа активирует латеральный септум
и через него ретикулярную формацию (РФ), которая в свою оче
редь стимулирует медиальный септум, инициирующий генерацию
131
тетаритма. Появление гиппокампального тетаритма связано с по
явлением реакций у нейронов новизны. С повторением стимула
развивается привыкание за счет подключения тормозной функции
зубчатой фасции, куда, так же как и в гиппокамп, приходит сен
сорный сигнал из энториальной коры.
Привыкание в гиппокампе специфично по отношению к по
вторяющему стимулу. Это обусловлено специфичностью процесса
долговременной потенциации и долговременной депрессии,
которая также развивается на нейронах гиппокампа (см. раздел
«Научение»).
Хорошо известен эффект растормаживания ранее приобретен
ных условных связей под влиянием действия экстрараздражителя.
Его связывают с возникновением ориентировочного рефлекса.
Полагают, что во время ориентировочной реакции гиппокамп ак
туализирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в
поведении.
Повидимому, гиппокамп непричастен к формированию ни
декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции
следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной
памяти (Соколов Е.Н., 1997).
6.3. НАУЧЕНИЕ
Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи
традиционно относят к поведенческим категориям. Они приме
нимы для характеристики целостного организма. Память и науче
ние — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоян
ное пополнение и изменение наших знаний, а также приобре
тение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы
памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за
сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В са
мом широком смысле слова научение можно определить как
приспособительное изменение поведения, обусловленное прош
лым опытом. Память необходима для научения, так как она
представляет собой механизм, с помощью которого накаплива
ется прошлый опыт, который может стать источником адаптив
ных изменений поведения.
Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобрете!
ние индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспо!
собительную модификацию поведения.
Научение требует определенного времени, условий и реализу
ется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уров
ня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).
132
6.3.1. Виды научения
Существует много разновидностей научения. Они могут быть
разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют простое
научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоци!
ативное научение, включающее выработку классического услов
ного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса,
одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и слож!
ное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на ос
нове подражания, когнитивное обучение: формирование декла
ративной памяти).
Привыкание как простейшая форма научения выражается в ос!
лаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях сти!
мула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что
реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.
Э. Кэндел и его сотрудники исследовали привыкание оборо
нительной реакции у аплизии. Защитная реакция морского мол
люска в виде втягивания сифона и жабры вызывалась тактильным
раздражением этих органов струей холодной воды. Многократное
применение такой стимуляции уменьшало величину рефлектор
ной реакции втягивания. Эффект ослабления реакции мог быть
кратковременным, но при достаточно большом числе повторе
ний снижение реактивности оборонительной реакции могло
сохраняться в течение нескольких недель (долговременное при
выкание).
Ярким примером поведенческого привыкания является угаса!
ние безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных
компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и при
водит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного
рефлекса получило название негативного научения, состоящего в
том, что стимул по мере его повторения теряет способность вы
зывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или
угасание ориентировочного рефлекса связывают с формировани
ем «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, ко
торая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса
(см. главу «Внимание»).
Сенситизация — другая форма простейшего научения, выражаю!
щаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или
повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не про
сто противоположность привыкания. Она является результатом ак
тивации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный
побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением
функционального состояния организма.
133
6.3.2. Нейронные феномены пластичности
Пластичность — фундаментальное свойство клетки, которое про!
является в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона
и во внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих измене!
ние эффективности и направленности межнейронных связей.
Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов на
учения и памяти целостного организма, проявляющихся на пове
денческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пла
стичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассо
циативного обучения, явления долговременной потенциации и
долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механиз
ма клетки.
Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его
реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции
происходит в результате изменения стимула или применения но
вого, а также после прекращения привычной стимуляции. Время
восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуля
ции и изучаемого объекта.
Сенситизация нейрона — временное усиление его реакции или по!
явление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результа!
те какого!либо сильного воздействия (например, электрического тока).
Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель.
Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов,
вызываемой сильным биологически значимым воздействием.
Долговременная потенциация (longtermpotentiation, LTP) впер
вые описана для нейронов гиппокампа. В 1973 г. Т. Блис и Т. Лемо,
работая в лаборатории П. Андерсена в Осло (Норвегия), впервые
показали, что нейроны гиппокампа обладают выраженными плас
тическими свойствами, нужными для обучения. Применив высо
кочастотную электрическую стимуляцию, чтобы вызвать короткую
серию ПД в пресинаптическом нейроне, они получили эффект уси
ления ответов постсинаптического нейрона на последующие оди
ночные импульсы, приходящие от пресинаптической клетки. Эф
фект мог сохраняться в течение часов—недель. Они назвали такое
усиление синаптической проводимости долговременной потенциа!
цией, предположив, что постсинаптическая клетка выделяет ретрог!
радный мессенджер, который способен проникать через мембрану
пресинаптической клетки. Этим мессенджером, возможно, является
окись азота, которая определяет пресинаптическое облегчение у гип
покампальных нейронов млекопитающих.
Долговременная потенциация (ДВП) в гиппокампе удовлет
воряет выдвинутому Д. Хеббом критерию обучения — совпадению
134
пресинаптической и постсинаптической активности нейрона. Этот
принцип был сформулирован Д. Хеббом в 1949 г. в книге «Органи
зация поведения» в качестве условия, необходимого для образова
ния новых нейронных ансамблей в процессе обучения.
В опытах на срезах гиппокампа П. Андерсен и его сотрудники
(Andersen Р. et al., 1977) показали, что долговременная потенциа
ция обусловлена усиленным выделением медиатора из пресинап
тических окончаний. С помощью электронного микроскопа была
подтверждена связь долговременной потенциации с увеличением
шипиков на дендритах нейронов гиппокампа и изменением струк
туры синапсов.
Позже ДВП была обнаружена в других структурах мозга — мин
далине, мозжечке. ДВП относится к определенному синаптичес
кому контакту. Она выявлена у идентифицированного синапса в
простой нервной системе моллюска.
Долговременную потенциацию (ДВП) можно обнаружить по
увеличению амплитуды и крутизны ВПСП, повышению вероят
ности генерации ПД, а также по увеличению числа спайков на
один тестирующий стимул. Долговременная потенциация часто ис
пользуется как удобная модель для изучения механизмов научения.
Долговременная депрессия (longtermdepression, LTD ) состоит
в длительном снижении проводимости через синапс. Сравнитель
но недавно долговременная депрессия (ДВД) обнаружена в коре
мозжечка у клеток Пуркинье. Ее можно вызвать совместной низ
кочастотной стимуляцией (1–4 Гц) двух входов к клеткам Пурки
нье: афферентного входа через параллельные волокна к ее дендри
там и входа от лазящих волокон из нижней оливы, посылающей
сигналы о совершаемых двигательных рефлексах.
Сигнал от лазящего волокна увеличивает приток ионов Са 2+ к
клеткам Пуркинье. Это вызывает в нейроне каскад преобразований,
где главная роль принадлежит процессам фосфорилированиядефос
форилирования. Предполагают, что ДВД возникает вследствие того,
что ионы Са2+ активируют белок фосфатазу, который обеспечивает
дефосфорилирование рецепторов на дендритах клеток Пуркинье,
снижая тем самым их синаптическую проводимость. Не исключается
возможность и второго механизма торможения клеток Пуркинье через
долговременную потенциацию тормозного входа к ним от корзин
чатых интернейронов. ДВД возникает только на тех синапсах парал
лельных волокон к клеткам Пуркинье, возбуждение которых по вре
мени совпадает с сигналом, приходящим из нижней оливы.
Таким образом, долговременная депрессия в клетках Пуркинье —
тот механизм пластических изменений в нейроне, благодаря которо!
му в мозжечке формируются условные рефлексы.
135
Клеточные аналоги ассоциативного обучения можно получить
во многих структурах мозга. Так, 40% нейронов гиппокампа спо
собны к обучению (Котляр Б.И., 1986). Процедура формирования
условного рефлекса у нейрона требует, чтобы к нему последова
тельно, с небольшой задержкой приходили сигналы от условного
и безусловного стимулов. Условным стимулом может быть любое
сенсорное или электрическое раздражение, которое вызывает лишь
подпороговую реакцию (ВПСП). Безусловный раздражитель дол
жен вызывать у нейрона спайковые разряды (ПД). Под влиянием
сочетания «индифферентного» раздражителя с безусловным ней
рон, способный к ассоциативному обучению, начинает отвечать
на условный стимул реакцией, которая ранее возникала только на
безусловное раздражение.
У отдельного нейрона можно выработать не только классичес
кий условный рефлекс, но и инструментальный. Впервые это пока
зали исследователи из Мичигана Джеймс и Мариана Олдс в 1961 г.,
а затем и другие исследователи. В опытах Э. Фетца и М.Э. Бейкер
(Fetz E., Baker M., 1973) с помощью вживленных электродов
регистрировали активность нейронов в двигательной коре у бодр
ствующей обезьяны. Когда частота ПД случайно превышала неко
торый уровень, шкала прибора перед обезьяной освещалась и жи
вотное получало положительное подкрепление — несколько ка
пель фруктового сока. В результате такой процедуры активность
нейрона возрастала до того уровня, который подкреплялся. С отме
ной подкрепления частота ПД возвращалась к исходному, фоново
му значению (угасание инструментального рефлекса). Параллельная
регистрация ЭМГ и механограммы мышцы задней стопы показала,
что возрастание частоты спайков нейрона двигательной коры, выз
ванное обучением, несколько опережает начало электрической и
механической активности мышцы. Это позволило утверждать, что
инструментальный условный рефлекс был выработан у нейрона,
который и запускал двигательную реакцию, а не наоборот.
Многие исследования были посвящены формированию ана
логов условного рефлекса на различных модельных системах: сре
зах мозга, изолированной нервной системе моллюска, синапти
чески связанных нейронах. Особенно впечатляющими оказались
результаты изучения клеточных механизмов пластичности на пол
ностью изолированной соме нейрона. Этот препарат впервые был
получен у аплизии и применен Р. Баумгартеном с соавторами
(Baumgarten R.I. et al., 1971).
На виноградной улитке ассоциативное обучение у полностью
изолированного нейрона было исследовано Т.Н. Греченко (1979).
Сому нейрона, изолированную от отростков, получают при помо
136
щи обработки ганглиев виноградной улитки протеомитическим фер
ментом — трипсином с последующим выдерживанием в термостате
при температуре 37–38°С в течение 15–20 мин. После такой процеду
ры нейроны лишаются отростков. Изолированный нейрон может
состоять только из сомы или из сомы с культей аксона. Он сохраняет
присущую ему фоновую ативность, тип хемочувствительности.
В качестве условного стимула (УС) использовались микроап
пликация медиаторов (ацетилхолина или серотонина) или пря
мая деполяризация током через внутриклеточный электрод. Все ус
ловные стимулы вызывали лишь ВПСП и были подпороговыми
для ПД. В качестве безусловного стимула (БС) применялся раздра
житель большой силы, который вызывал устойчивую генерацию
ПД. Интервал времени между УС и БС 5–500 мс, интервал между
парами стимулов — от 40 с до 3 мин. Через 10–15 сочетаний услов
ный стимул начинал вызывать реакцию, характерную для БС. Ус
ловный ответ у разных нейронов сохранялся в течение 5–40 мин.
Дополнительное обучение увеличивало время сохранения следо
вого эффекта. Неподкрепление вело к постепенному угасанию ус
ловной реакции. 80% нейронов (из 503) продемонстрировали фе
номен отсроченного обучения. Условный ответ после прекраще
ния процедуры обучения появлялся не сразу, а спустя некоторое
время. Интервал от момента прекращения обучения до достижения
максимального следового эффекта для разных нейронов составлял
от 1–3 до 60 мин и более (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987).
Был выявлен локальный характер обучения на одном нейроне.
Условные и безусловные раздражители действуют через отдельные
локусы мембраны, и условный ответ формируется только между
теми участками мембраны, к которым направлены УС и БС. По
этому на одном изолированном нейроне можно выработать парал
лельно несколько различных условных рефлексов, включая диф
ференцировку, а также получить их селективное угасание. Эти ре
зультаты невозможно объяснить механизмом пресинаптической
пластичности: полностью изолированные нейроны лишены каких
либо контактов с другими нейронами. Они указывают на роль пост
синаптического и, вероятно, молекулярных механизмов в станов
лении следов памяти.
6.3.3. Пластичность пейсмекерного механизма
Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные ней
роны, способные к генерации эндогенного ритма.
Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники
активности мозга. Различают пейсмекеры в виде нейронной сети и
137
в виде отдельных нейронов, способных генерировать ритмическую
спайковую активность.
Самый простой сетевой пейсмекер — это по крайней мере два
нейрона, соединенных обратной положительной связью. Такая си
стема обеспечивает межклеточную реверберацию сигнала (его мно
гократное отражение). Реверберация реализуется через нервную
сеть, так как сигнал выходит за пределы мембраны нейрона, где
он первично возник. Воздействуя на один из нейронов сетевого
пейсмекера, можно управлять его работой, включая или выклю
чая реверберацию сигнала.
Другой тип пейсмекера состоит из одного нейрона, в котором
возникает внутриклеточная реверберация импульса. Ее появление обус
ловлено двусторонним электротоническим распространением ПД
вдоль аксона к его окончанию и в обратном направлении к соме.
Достигая аксонного холмика, он вызывает генерацию нового ПД.
Так возникает серия импульсов за счет челночного движения ПД. Но
так как при распространении ПД вдоль аксона он активирует ион
ные каналы Са2+, то в результате увеличения притока ионов кальция
внутрь клетки открываются кальцийзависимые Кканалы. Ионы К
выходят в экстраклеточное пространство, и возникает волна гипер
поляризации, которая ограничивает длительность ПД и ВПСП. Если
заблокировать калиевые каналы, то клетка перейдет в режим ревер
берации. Таким образом, Са2+зависимые Кканалы представляют
собой звено, через которое можно включать и выключать режим
внутриклеточной реверберации возбуждения.
Третий тип пейсмекера — это нейрон, в сому которого встроен
генератор ритмической активности. Такие нейроны получили на
звание пейсмекерных нейронов. Потенциалы, которые они генери
руют (синусоидальные колебания на частоте около 0,1–10 Гц),
относятся к эндогенным и могут быть выявлены у полностью изо
лированной сомы (Греченко Т.Н., Соколов Е.Н., 1987). Пейсме
керные потенциалы модулируют уровень мембранного потенциа
ла. В отсутствие внешнего источника возбуждения синусоидальные
эндогенные потенциалы периодически достигают порога генера
ции ПД, что и определяет появление у них ритмических спайко
вых разрядов. Предполагают, что пейсмекерная активность таких
нейронов связана с колебаниями электрогенного активного транс
порта ионов. Активный транспорт восстанавливает нарушенный
после генерации ПД градиент ионов Na и К, имеющийся по обе
стороны мембраны, и тем самым предохраняет нейрон от пере
возбуждения. Пейсмекерная активность такого нейрона отражает
ритм открывания и закрывания Са2+каналов, которые взаимодей
ствуют с Са 2+зависимыми Кканалами.
138
К факторам, запускающим генерацию эндогенного ритма, от
носятся синаптические и гуморальные влияния, действие пепти
дов, диффузное внесинаптическое влияние медиаторов. Они вклю
чают и выключают режим пейсмекерной активности. Управление
пейсмекерной активностью экстраклеточными факторами обеспе
чивается взаимодействием локуса генерации эндогенного ритма с
хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной. Показана зави
симость ритмической активности нейронного пейсмекера от уров
ня деполяризации нейрона. При слабой деполяризации основной
вклад в генерацию эндогенных потенциалов вносят низкопорого
вые Са2+каналы, при высоких значениях деполяризации — высо
копороговые. С заменой низкопороговых Са2+каналов на высоко
пороговые частота эндогенного ритма возрастает.
Пейсмекерные нейроны используются для управления реак
циями организма. С их помощью реализуются генетические про
граммы (например, локомоции). Благодаря их зависимости от си
наптических влияний они могут обеспечивать более гибкое при
менение генетических программ в адаптивном поведении.
Пейсмекерный механизм обладает пластичностью, которая
выражается в том, что ответ нейрона меняется по мере повторе
ния действия одиночных раздражителей. В том случае, если ответ
пейсмекерного нейрона слабеет от применения к применению,
этот процесс по аналогии с угасанием поведенческой реакции
называют привыканием. Кроме привыкания, имеет место обрат
ный процесс возрастания реакции нейрона от применения к при
менению. Его называют фасилитацией. Пластические реакции у пей!
смекерного нейрона могут обеспечиваться изменением как возбуди!
мости пейсмекерного механизма, так и эффективности синаптической
передачи. Пластические свойства пейсмекерного механизма суще
ственно расширяют адаптационные возможности организма в ма
нипуляции генетическими программами поведения.
6.4. РОЛЬ ИОННЫХ ПРОЦЕССОВ И ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ
ВЕЩЕСТВ В ПЛАСТИЧНОСТИ НЕЙРОНОВ
Для того чтобы понять, что происходит в нейроне во время
привыкания или сенситизации, а также ассоциативного обучения,
следует рассмотреть ионный механизм нормальной передачи сиг
нала через химический синапс от одного нейрона к другому. Во
время генерации ПД ионы натрия и кальция входят в клетку, а
ионы калия выходят из нее. Калиевый ток из клетки создает волну
гиперполязизации, которая обрывает ПД и ВПСП. ПД распрост
раняется от сомы вдоль аксона с помощью потенциалзависимых
139
Са2+
Са2+
Са2+
Са2+
Са2+
Са2+
Постсинаптическая клетка
а
б
в
г
Рис. 29. Важнейшие события, происходящие в химическом синапсе
после прибытия импульса в окончание аксона.
а — потенциал действия открывает каналы для входа Са 2+ в пресинаптическое
окончание; б — синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембра
ной, высвобождая при этом медиатор; в — медиатор связывается с белками
постсинаптической мембраны, изменяя их конформацию; г — после удаления
медиатора из щели постсинаптические белки возвращаются в исходное состояние
(по Б. Альбертсу и др., 1994).
натриевых каналов, которые открываются и закрываются по мере
движения нервного импульса. Когда ПД достигает окончания ак
сона, под его влиянием открываются потенциалзависимые каль
циевые каналы, находящиеся в мембране окончания аксона. Ионы
Ca 2+ входят в аксон, в результате чего в синаптическую щель вы
брасываются кванты медиатора. На рис. 29 представлено конечное
звено высвобождения медиатора в синаптическую щель. Синапти
ческая передача осуществляется с помощью высвобождения ме
140
диатора, которое невозможно без притока ионов кальция из вне
клеточной среды. Если удалить ионы кальция из экстраклеточного
пространства, то прибывший к окончанию аксона ПД не высво
бождает медиатор и передачи сигнала не происходит. Если же ис
кусственно увеличить содержание ионов кальция в аксоне (ввести
через пипетку), это вызовет высвобождение медиатора даже в от
сутствие электрического импульса (результаты получены на си
напсе между гигантскими нейронами кальмара). Чем выше кон
центрация ионов кальция в окончании аксона, тем выше скорость
выделения медиатора.
Особая функция ионов кальция в передаче сигнала объясняет
ся тем, что он в пресинаптическом нейроне запускает цепочку
биохимических процессов, которая увеличивает число активиро
ванных Са2+каналов. Это создает эффект усиления выброса меди
атора из пресинаптического окончания. Последовательность био
химических событий, развертывающихся в пресинаптичском ней
роне после входа в него ионов Са2+, выглядит следующим образом.
В нейроне для ионов Са2+ существует внутренний рецептор — каль!
модулин. Это специфический белок, с которым кальций образует
комплекс. Возникнув, последний активирует фермент аденилат!
циклазу. С ее помощью из АТФ синтезируется циклический адено!
зинмонофосфат (цАМФ), активирующий протеинкиназы. Проте!
инкиназа А фосфорилирует белки потенциалнезависимых кальци
евых каналов в результате присоединения к ним фосфатной группы.
Это открывает дополнительное число Са2+каналов. В клетку вхо
дит еще большее количество ионов кальция, что дополнительно
увеличивает выход медиатора из нейрона. Ионы кальция, как и цАМФ,
выполняют роль посредников в выбросе медиатора из пресинапти
ческой мембраны. Работа клеточного аппарата, обеспечивающего
преобразование ПД в выход медиатора и тем самым передачу сиг
нала через химический синапс от нейрона к нейрону, представле
на на рис. 30 (вход I).
Этот же аппарат клетки, обеспечивающий передачу сигнала от
нейрона к нейрону, используется и для длительных изменений
синаптической проводимости, связанных с обучением: привыка
нием, сенситизацией, а также с ассоциативным обучением, глав
ным образом на начальном его этапе. Критическая роль в этих про
цессах принадлежит модулирующим нейронам. Они имеют свой вход
к этому клеточному аппарату — вход II (см. рис. 30). У моллюсков
это серотонинергические нейроны. Внутриклеточной мишенью для
серотонина, так же как для комплекса кальций+кальмодулин,
является аденилатциклаза, за счет которой из аденозинтрифосфа
та (АТФ) — универсального источника энергии для биохимичес
141
Вход I
(эффект ПД)
Вход II
(эффект серотонин
модулирующей системы)
¤
Открытие потенциал
зависимых Ca 2+каналов
¤
Ca 2+ + кальмодулин
¤
¤
Аденилатциклаза
¤
¤
АТФ
¤
¤
цАМФ
(циклический нуклеотид)
¤
Протеинкиназа А
¤
Протеинкиназа С
¤
¤
Фосфорилирование
белков Ca 2+каналов
Фосфорилирование
белков Кканалов
¤
¤
Открытие потенциал
независимых
Ca 2+каналов
Закрытие Кканалов
Рис. 30. Основные этапы фосфорилирования Са 2+ и Кканалов, обеспе
чивающего кратковременное изменение проводимости синапса.
ких процессов синтезируется циклический аденозинмонофосфат
(цАМФ). За счет двойного действия на аденилатциклазу Са2+ и серо!
тонина возрастает образование цАМФ. Активированные киназы
фосфорилируют белки ионных каналов. Киназа А взаимодействует
с белками кальциевых каналов и открывает их для входа ионов
кальция. Киназа С фосфорилирует белки калиевых каналов, вызывая
142
Повторное
раздражение
головы
Протеинкиназа
фосфорилирует
калиевые каналы
и инактивирует их
Серотонин
Аденилатциклаза
цАМФ
Протеин
киназа
Серотонин активирует
рецепторы
Регистрация
калиевого тока
через изолиро
ванный кусочек
мембраны
Рис. 31. Зависимое от активности пресинаптическое облегчение у аплизии
(по Э. Кэнделу и Р. Хокинсу, 1992).
их закрытие. Это уменьшает калиевый ток из нейрона и калиевую
гиперполяризацию, следующую за ПД и ВПСП, что приводит к
удлинению ПД. На рис. 31 показана цепочка реакций, приводящих
к инактивации Кканалов, вызываемой возбуждением модулиру
ющих нейронов. Продление ПД удерживает потенциалзависимые
Са 2+ каналы в открытом состоянии, что увеличивает в нейроне
содержание свободного кальция и выброс медиатора. Фосфорили!
рование калиевых каналов (S!каналов ) рассматривается как одна из
форм кратковременной памяти, которая ограничена временем жизни
белка, образующего Sканалы, и легко стирается при воздействии
фосфопротеинфосфотаз (дефосфорилирующих Sканалы).
События, разворачивающиеся на постсинаптическом нейроне
у млекопитающих в ситуации обучения, связаны с особой груп
пой рецепторов, медиатором для которой служит глутамат. Среди
них различают NMDAрецепторы (они селективно активируются
синтетическим аналогом глутамата NметилDаспартатом) и не
NMDAрецепторы. Каналы, связанные с NMDAрецепторами, имеют
двойные ворота, открывающиеся при выполнении двух условий:
мембрана должна быть сильно деполяризована, а к рецептору дол
жен присоединиться медиатор глутамат (рис. 32). Каналы, связанные
с NMDAрецепторами, находясь в открытом состоянии, пропуска
ют очень большой поток ионов Са2+. Эта их отличительная особен
ность очень важна для механизма памяти. НеNMDAрецепторы,
реагируя на глутамат, сразу открывают кальциевые ионные каналы
143
Усиленное
выделение
нейромедиатора
Пресинапти
ческий нейрон
Участок выделения
нейромедиатора
Кальций
Пузырек
с нейромедиа
тором
ADPРибозил
трансфераза
;
;
Кальций
Гуанилат
циклаза
;
сGMP
Магний
Ретроградный
мессенджер
(окись азота)
;
Глутамат
неNMDA
рецепторный
канал
NMDA
рецепторный
канал
;
Кальций
;
;
Кальмодулин
Тирозин
киназа
;
Постсинапти
ческий нейрон
;
Протеин
Кальций/ киназа С
кальмодулин
киназа
;
;
;
;
Синтаза
окиси азота
;
Окись азота
Рис. 32. Внутриклеточные процессы в постсинаптическом нейроне гиппо
кампа, реагирующего на глутамат (по Э. Кэнделу, Р. Хокинсу, 1992).
без дополнительных условий и Са2+ входит в нейрон. Это создает
уровень деполяризации нейрона, который необходим для реакции
NMDAрецепторов. Деполяризация нейрона снимает блокаду с
NMDAканалов, которая осуществляется внеклеточным магнием
(Mg). Изменения на постсинаптической мембране с участием
NMDA и неNMDAрецепторов наиболее хорошо изучены у ней
ронов гиппокампа на модели долговременной потенциации. Пока
144
а
Привыкание
Многократное
раздражение сифона
Раздражение сифона
Потенциал
зависимые
Са 2+каналы
инактивируются
Количество
выделяемого
медиатора
снижается
Ток ионов Са 2+
через потенци
алзависимые
кальциевые
каналы
снижается
Слабая реакция мотонейрона
б
Сенситизация
Повторное
раздражение головы
Раздражение сифона
Калиевые
каналы
инактиви
руются
Продолжительное
поступление Са 2+
вследствие того,
что инактивация
калиевых
каналов
увеличивает
длительность
потенциала
действия
Количество
выделяемого
медиатора
возрастает
Сильная реакция мотонейрона
Рис. 33. Механизм передачи сигнала от сенсорного нейрона к моторному,
участвующего во втягивании жабры у аплизии при привыкании (а) и син
ситизации (б) (по Б. Альбертсу и др., 1994).
зано, что NMDA!рецепторы играют ключевую роль в долговременной
потенциации. Если такие каналы селективно блокировать с помо
щью специального ингибитора, то долговременная потенциация
не происходит, хотя синаптическая передача не нарушается. При
этом животное теряет способность к тому виду научения, который
связан с гиппокампом. Искусственно регулируя внутриклеточный
145
уровень ионов Са 2+, можно усилить потенциацию или предотвра
тить ее. Ионы Са2+, войдя в постсинаптическую клетку, соединя
ются с кальмодулином и в конечном счете активируют зависимые
от него киназы. Предполагается, что киназы стимулируют синтез
ретроградного мессенджера, который проникает в пресинаптичес
кий нейрон и там дополнительно усиливает выброс из него меди
атора глутамата.
Ионные процессы при сенситизации и привыкании в системе
сенсорный нейрон — моторный нейрон, отвечающей за исполне
ние рефлекса втягивания жабры у аплизии (по результатам опытов
Э. Кэндела), схематически представлены на рис. 33. При сенситиза
ции, которую можно вызвать у моллюска ударами по голове, ак
тивируются модулирующие нейроны. Они образуют на пресинап
тических окончаниях сенсорного нейрона синапсы, выделяющие
серотонин. Серотонин через аденилатциклазу, с которой он взаи
модействует, приводит к инактивации калиевых каналов, что со
здает условия для удлинения ПД у сенсорного нейрона. В результа
те сенсорный нейрон может выделять больше нейромедиатора в
синаптическую щель, чем обычно. Аналогичный эффект сенсити
зации у этих же нейронов можно получить, прикладывая серото
нин непосредственно к их мембране.
При привыкании повторяющееся возбуждение сенсорных кле
ток (на раздражение сифона) изменяет белки ионных каналов та
ким образом, что приток Са2+ в клетку падает за счет инактивации
кальциевых каналов и количество высвобождаемого медиатора в
синаптическую щель уменьшается.
Рассмотренные выше привыкание и сенситизация — очень
простые формы научения. При ассоциативном научении процес
сы, происходящие в нервных клетках, значительно более сложны.
Однако нейронные механизмы пластичности и связанные с ними
ионные процессы, определяющие сенситизацию и привыкание,
используются и в системе ассоциативного обучения. Так, события,
развертывающиеся в нейроне во время сенситизации, могут быть
обнаружены на начальном этапе ассоциативного обучения нейрона.
Отличительной особенностью ассоциативного обучения явля
ется наличие подкрепления, в роли которого может выступать силь
ное безусловное раздражение. Формирование ассоциации у нейро
нов предполагает наличие конвергенции подкрепляющего раздра
жителя и будущего условного сигнала. Механизмы условного
рефлекса детально были изучены на нейронах моллюсков. Особен
но следует отметить вклад, который внесли работы Э. Кэндела и
его коллег, выполненные на морском моллюске аплизии. У мол
люска имеется простой безусловный оборонительный рефлекс в
146
виде втягивания жабры, служащей органом дыхания, в ответ на
раздражение его тела с противоположной стороны от жабры (си
фона — мясистого отростка). Рефлекс вызывается возбуждением
сенсорных нейронов сифона, которые прямо контактируют с мо
тонейронами жабры, а также с рядом интернейронов, образую
щих синапсы на тех же мотонейронах. Кроме того, рефлекс может
быть вызван раздражением и других частей тела, в частности «хво
ста», электрическая стимуляция которого и была использована в
качестве безусловного раздражителя при выработке условного реф
лекса. Установив, что у моллюска можно выработать условный обо
ронительный рефлекс — втягивание жабры — на слабое тактиль
ное раздражение сифона, подкрепляемое электрическим ударом
по «хвосту», авторы исследовали связи между сенсорными нейро
нами сифона и их клеткамимишенями — мотонейронами и ин
тернейронами. Было обнаружено, что после выработки условного
рефлекса слабая стимуляция сенсорных нейронов, связанных с си
фоном, одновременно начинает вызывать возбудительные синап
тические потенциалы как в интернейронах, так и в моторных, что
и определяет появление условнорефлекторного втягивания жабры.
Э. Кэндел и Р. Хокинс (1992) так описывают результаты своих
исследований по выработке условного оборонительного рефлекса
у аплизии. Безусловный раздражитель — электрический удар по
«хвосту» — активирует модулирующие нейроны, выделяющие се
ротонин. Таким образом, безусловный раздражитель представлен в
сенсорном нейроне опосредованно через модулирующие нейроны.
Условный раздражитель на сенсорном нейроне представлен их
собственной активностью. Пунктом их конвергенции в сенсорном
нейроне является аденилатциклаза, активация которой через два
входа создает эффект, аналогичный сенситизации. Повышение про
водимости через синапс в пресинаптическом нейроне, возникаю
щее при ассоциативном обучении за счет совпадения активирую
щих влияний, поступающих через разные входы, требует от них
соблюдения определенных временных отношений. Условный сиг
нал должен опережать действие безусловного на некоторый кри
тический интервал времени. Это правило временных отношений
условного и безусловного раздражителей было сформулировано
И.П. Павловым. Для условного рефлекса втягивания жабры время
опережения условным сигналом безусловного составляет около 0,5 с.
Модулирующие нейроны, активированные болевым раздражени
ем «хвоста» и действующие как усилители, вызывают большее пре
синаптическое облегчение сенсорных нейронов, если последние
незадолго до этого находились в активном состоянии. Стимуляция
же одних модулирующих нейронов вызывает меньшее синапти
147
б
а
Пресинапти
ческий нейрон
Пресинапти
ческий нейрон
Пост
синапти Пресинапти
ческий
ческий нейрон
нейрон
Модулирую
щий нейрон
Пост
синапти
ческий
нейрон
Рис. 34. Два принципа обучения: препостсинаптическое совпадение —
синапс Хебба (а) и обучение, зависимое от модулирующего нейрона, —
премодулирующее совпадение, или зависимое от активности облегчение (б)
(по Э. Кэнделу, Р. Хокинсу, 1992).
ческое облегчение. Поэтому необходимо опережение безусловного
раздражителя активацией пресинаптического нейрона, которая
представляет действие условного раздражителя.
Это свойство пресинаптического облегчения, зависящее от
вклада модулирующих нейронов, в 1963 г. Л. Тауц и Э. Кэндел на
звали обучением, зависящим от активности (рис. 34), и стали его
рассматривать как новый принцип обучения. Поэтому к первому
принципу обучения, предложенному в 1949 г. Д. Хеббом, добавил
ся второй. Принцип Д. Хебба утверждает необходимость совпаде
ния активности пресинаптического и постсинаптического нейро
нов как условие усиления связи между ними (пре!постсинаптичес!
кое совпадение). Он получил название «синапс Хебба». Согласно
второму принципу для усиления связи между нейронами актив
ность постсинаптической клетки не нужна, если одновременно с
пресинаптической клеткой активирован третий нейрон — моду
лирующий (пре!модулирующее совпадение).
Суть обучения, зависящего от активности, составляет одновре!
менная активация фермента аденилатциклазы ионами Са 2+, входя!
щими в нейрон во время генерации ПД, и серотонином от модулирую!
щих нейронов.
Появление пресинаптического облегчения в составе ассоциа
тивного обучения за счет участия модулирующих нейронов дока
зано при формировании условного оборонительного рефлекса у
виноградной улитки. В системе оборонительного рефлекса улитки
модулирующие нейроны представлены пулом серотонинергических
148
клеток педального ганглия. Их модулирующее влияние широко
распространяется в том числе и на пресинаптические окончания
сенсорных нейронов на командном нейроне оборонительного реф
лекса. Избирательная блокада модулирующих нейронов препятствует
выработке условного рефлекса. Сопровождение условного сигнала
ударом тока активирует модулирующие нейроны, которые запус
кают механизм пресинаптического облегчения.
Неясно, как далеко можно экстраполировать данные, полу
ченные на моллюсках. Таков ли клеточный механизм фиксации
следов памяти и у других животных? Э. Кэндел и Р. Хокинс пола
гают, что при обучении у моллюска и у млекопитающих действу
ют сходные механизмы, использующие модулирующее вещество,
вызывающее зависимое от активности усиленное выделение ней
ромедиатора из пресинаптического нейрона. По их мнению, дол
говременная потенциация в гиппокампе как одна из форм обуче
ния млекопитающих требует участия специального гипотетичес
кого модулирующего вещества.
6.5. ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ПОТЕНЦИАЦИЯ
И ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ДЕПРЕССИЯ КАК ВЫРАЖЕНИЕ
ПЛАСТИЧНОСТИ В БИДИРЕКЦИОННОМ СИНАПСЕ
После того как в мозжечке было открыто явление долговре
менной депрессии (ДВД) и ее удалось связать с механизмом выра
ботки мигательного условного рефлекса, интерес к изучению ДВД
резко возрос. ДВД в мозжечке выявлена в отношении возбудитель
ной передачи и развивается на синапсах параллельных волокон —
сенсорного пути к клеткам Пуркинье. Для ее появления требуется
сочетание стимуляции параллельных волокон, представляющих
условный сигнал, со стимуляцией лазящих волокон, проводящих
сигнал от безусловного раздражителя к клеткам Пуркинье. ДВД
сегодня выявлена не только в мозжечке, но и в новой коре, гип
покампе, таламусе и др.
Какой эффект появится: ДВД или ДВП — зависит от того,
какова частота стимуляции путей к пресинаптическому нейрону и
каков уровень поляризации мембраны постсинаптического нейро
на. В коре и гиппокампе высокочастотная стимуляция обычно вы
зывает ДВП, низкочастотная — ДВД. В мозжечке, наоборот, высо
кочастотная совместная стимуляция параллельных и лазящих во
локон приводит к развитию ДВД.
Оказалось, что ДВД и ДВП более тесно связаны между собой,
нежели представляли раньше. Оба явления могут быть воспроиз
ведены на одном и том же синапсе (рис. 35). Синапс, в котором
149
¤
ДВП +
¤
Порог
модификации
¤
¤
¤
Уровень
постсинаптического
возбуждения
С1
С2
¤
ДВД –
Рис. 35. Зависимость появления долговременной потенциации (ДВП)
и долговременной депрессии (ДВД) в бидирекционном синапсе от порога
модификации и уровня постсинаптического возбуждения.
можно при определенных условиях получить ДВП или ДВД, полу
чил название бидирекционного. Он принципиально отличен от си
напса Хебба, требующего препостсинаптического совпадения. Ему
не нужно подкрепления в виде активации постсинаптического ней
рона. Так, ДВД можно получить ритмической стимуляцией, когда
мембрана постсинаптического нейрона гиперполяризована.
Полагают, что пластические изменения у такого бидирекци
онного синапса в виде появления ДВП и ДВД обусловлены дей
ствием ритмической стимуляции на особый тип рецепторов, воз
буждение которых открывает каналы для впуска в клетку мощного
потока ионов кальция. Такими свойствами обладают рецепторы
NMDA. Их активация аналогична действию безусловного раздра
жителя. Высокочастотная стимуляция, вызывающая ДВП, действует
непосредственно через NMDAрецепторы. Хотя не исключается,
что высокочастотный раздражитель может открывать и потенциал
зависимые кальциевые каналы. А это означает возможное подклю
чение и постсинаптического нейрона, т.е. участие подкрепления
полностью не исключается.
Для объяснения свойств бидирекционного синапса вводится по
нятие «порог модификации». Он соответствует определенной ком
бинации уровня постсинаптического возбуждения и частоты сти
муляции, при которой не возникает ни ДВП, ни ДВД. Порог моди!
фикации — это некая критическая точка, в которой происходит
переход от ДВП к ДВД. Только уход от порога модификации опре
деляет появление ДВД или ДВП. Порог модификации — скользя
150
щая величина, он может сдвигаться как в одну, так и в другую
сторону в зависимости от состояния постсинаптического нейрона.
Его скольжение получило название «пластичности синаптической
пластичности» или «метапластичности».
В качестве возможных механизмов «метапластичности» рассмат
ривают кальцийзависимые изменения активности внутриклеточ
ных веществ. В их роли выступают протеинкиназы, вызывающие
фосфорилирование белков, и протеинфосфотазы, инициирующие
обратный процесс — дефосфорилирование. Баланс между фосфо!
рилированием и дефосфорилированием определяет появление ДВП или
ДВД. При малой интенсивности постсинаптического возбуждения
преобладает активность фосфотазы, что приводит к дефосфори
лированию. При сильном возбуждении доминирует процесс фос
форилирования.
В некоторых случаях ДВД можно было получить только после
предварительно вызванной ДВП. Такая ДВД была названа депо!
тенциацией. Недавно были выявлены ДВП и ДВД тормозной пере
дачи в неокортексе и в мозжечке. ДВП и ДВД противоположно
действуют в отношении возбудительных и тормозных входов. Так,
увеличение концентрации Са 2+ в нейронах коры вызывает ДВП
возбудительного входа и ДВД тормозного, и наоборот. В мозжечке
увеличение содержания ионов Са2+ в нейронах ведет к ДВД возбу
дительного входа и ДВП тормозного.
6.6. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПЛАСТИЧНОСТИ
Повышенный интерес к изучению молекулярных механизмов
памяти в 50–60х годах был вызван работами известного шведс
кого нейрохимика Х. Хидена, изучавшего роль рибонуклеиновой
кислоты (РНК) в процессах памяти и положившего начало ис
следованию кодирования приобретаемого навыка последователь
ностью нуклеотидов РНК. Он изучал содержание РНК и белков в
нейронах вестибулярной системы у обученных крыс и кроликов.
Крыс тренировали взбираться по наклонно натянутой проволо
ке, к концу которой прикреплялась приманка. Кролики враща
лись в устройстве, напоминавшим детскую карусель. Оказалось,
что освоение животными нового поведения сопровождалось рос
том синтеза РНК и белков. Предполагалось, что последующий
синтез белка на матрице «обученной» РНК сохраняет приобре
тенную информацию («запоминающие белки»). Гипотеза Х. Хиде
на о роли РНК в кодировании памяти была критически переоце
нена самим автором и не получила подтверждения опытами дру
гих исследователей. В серии работ, выполненных многими авторами,
151
была установлена связь обучения с ростом синтеза ядерной и ци
топлазматической РНК во многих структурах мозга. Его блокада с
помощью рибонуклеазы, вводимой разными способами (в струк
туры мозга, на его поверхность или внутрибрюшинно), у крыс и
кроликов приводила к исчезновению ранее выработанных услов
ных рефлексов и затрудняла обучение новым навыкам. Однако до
сих пор не доказана биохимическая специфичность белков, син
тезируемых в процессе запоминания. Поэтому роль РНК и белков
в механизмах памяти исчерпывается их участием в восстанови
тельных процессах клеток, вовлеченных в активное функциони
рование. Позднее, в 70х годах, исследователи пришли к выводу о
том, что сохранение приобретенной информации связано не с
РНК, а с ДНК.
Существенный вклад в понимание молекулярных механизмов
памяти внесли Франсуа Жакоб и Жак Моно, которые во Фран
ции в 1961 г. впервые опубликовали результаты своих исследова
ний белкового синтеза у бактерий. Они описали сложную структу
ру генетического контроля со специальным механизмом, обеспе
чивающим адаптацию организма к воздействиям внешней среды.
За эту работу, признанную теперь классической, они были удос
тоены впоследствии Нобелевской премии. Обычно бактерия ис
пользует в качестве источника углерода фруктозу или сахарозу. Но
если ее перенести на среду, содержащую сахар лактозу, которую
нужно предварительно расщепить, чтобы получить углерод, то
часть молекул лактозы, проникая в клетку, запускает специаль
ный механизм, который изменяет репрессор — белок, подавляю
щий транскрипцию ДНК в РНК. Это делает возможным синтез
фермента, необходимого для расщепления лактозы. Действие реп
рессора можно устранить с помощью других белков или гормонов.
Таким образом, помимо структурных генов, хранящих информа
цию об организме, они выделили особые регуляторные белки, ко
торые, присоединяясь к ДНК или отделяясь от нее, контролиру
ют экспрессию генов.
Существует много моделей, объясняющих связь памяти с гене
тическими структурами нейрона. Большинство из них утверждает
наличие единого процесса экспрессии генов, стимулируемого обу
чением. Она ведет к синтезу многих классов белков — рибосом
ных, синаптических структурных белков аксонных окончаний,
энзимов (ферментов) для синтеза мембранных липидов.
Двухфазная модель синтеза белков как основа долговременной
памяти впервые была предложена Э. Глассманом (Glassman Е.,
1969). Опираясь на результаты опытов других исследователей, по
казавших, что ингибитор синтеза белка у золотой рыбки одно
152
временно вызывает блокаду синтеза РНК и дефицит памяти, он
описал цепь молекулярных событий, определяющих долговремен
ное хранение информации, как последовательность: белок1 —
РНК — белок2. Э. Глассман предположил, что белок1, синтези
руемый во время обучения, является активатором для специфи
ческих генов, которые на следующем шаге кодируют РНК, опре
делящую синтез белка2. Последний причастен к консолидации
памяти. В результате синаптические связи, которые появляются меж
ду нейронами в процессе обучения, превращаются в постоянные.
Идеи Э. Глассмана получили подтверждение в серии работ
Х. Мэттиаса и его коллег (Matthies H. et al., 1989), обративших
внимание на наличие двух волн активации синтеза белков после
обучения крыс различению стимулов. Первая волна белкового син
теза начиналась непосредственно после тренировки, в то время
как вторая появлялась 6–8 ч спустя. Был сделан вывод, что две
стадии формирования долговременной памяти требуют разных бел!
ков: регуляторных и эффекторных соответственно.
Экспериментальные доказательства двух фаз активации синте
за РНК и белков при обучении крыс получены с помощью радио
активных методов. Регулярное измерение включенных в РНК и белки
меченых предшественников в разные сроки после обучения обна
ружило отставленные во времени два пика активации транскрип!
ции и трансляции. При обучении крыс активному избеганию содер
жание радиоактивных РНК и белка возрастает в течение первого
часа после сеанса обучения и вторично на 6–10м часу.
А. Барзилаи (Barzilai A. et al., 1989) с коллегами из лаборатории
Э. Кэндела описали две волны активации синтеза белка у сенсор
ных нейронов морского моллюска аплизии, когда долговременное
синаптическое облегчение создавалось (в течение более 24 ч) ап
пликацией серотонина в течение 1,5 ч или 2часовой аппликацией
аналога цАМФ. Активация синтеза белка измерялась по включе
нию радиоактивного 35Sметионина. Появление первой волны ак
тивации синтеза белка наблюдалось через час после подведения
серотонина, ко 2му часу она исчезала. На 3м часу возникала вто
рая волна активации синтеза белка, более выраженная и протя
женная во времени.
Анализ состава синтезируемых белков с помощью гельэлект
рофореза показал, что на первой фазе активации под влиянием
серотонина и цАМФ создаются одни и те же 15 белков. Их актива
ция кратковременна (от 1 до 3 ч) и наступает через 15–30 мин
после начала воздействия. Вторая волна появляется через 3 ч после
начала воздействия и длится около 5 ч; она включает синтез четы
рех новых белков, а через 24 ч — синтез еще двух.
153
Одна из популярных сегодня молекулярных моделей памяти
представляет процесс формирования памяти следующим образом.
Внешнее воздействие (изменение экстраклеточной среды) вызы
вает в геноме нейрона каскадную реакцию, в которой выделяются
две фазы активации синтеза белков и РНК. Первая фаза активации
соответствует индукции специфических регуляторных генов из
класса «непосредственно ранних генов». Продукты ранних генов
индуцируют экспрессию «поздних» генов — морфорегуляторных
генов. Они определяют вторую фазу активации синтеза РНК и бел
ков, что ведет к росту и/или изменению клеточных связей в мозге.
«Ранние гены» впервые были обнаружены при изучении влия
ния фактора роста на нейроны в культуре ткани. По своим свой
ствам они напоминали «непосредственно ранние гены» бактерио
фагов и эукариотических ДНК вирусов. Поэтому по аналогии с
вирусными генами эти быстро активирующиеся клеточные гены
были названы «генами первичного ответа», «генами раннего отве
та», «генами компетентности». Одним из первых ранних генов,
который был идентифицирован и клонирован, стал ген cfos. Пред
полагается, что он контролирует клеточный рост и пролиферацию.
К настоящему времени клонировано уже около 100 ранних генов.
Продукты большинства ранних генов представляют собой регуля
торные белки. Ранние гены контролируют транскрипцию поздних
генов, являющихся для них мишенями. Они влияют на регулятор
ные элементы поздних генов в их промоторных областях, которые
служат рецепторами для продуктов ранних генов.
Механизм долговременной памяти с учетом двухкаскадной
реакции экспрессии генов представлен на рис. 36. Показаны волны
экспрессии ранних генов (РГ) и поздних генов (ПГ). ДП формиру
ется после экспрессии поздних генов.
В ряде работ специально проверялась связь первой волны акти
вации синтеза РНК и белков с экспрессией ранних генов. Индук
ция ранних генов (cfos, cjun), контролируемая с помощью вве
дения радиоактивных предшественников РНК, была обнаружена
в неокортексе мышей через 15 мин уже после одного опыта с обу
чением пассивному избеганию. Сходный эффект был зафиксиро
ван через 30 мин после сеанса обучения крыс активному избега
нию электрического тока (запрыгиванием на полочку): синтез
мРНК возрастал вследствие индукции раннего гена cfos, но не
cmyc. Изменение наблюдали в коре, гиппокампе и мозжечке (Ано
хин К.В., 1997).
Экспрессия ранних генов возникает на ранней стадии обуче
ния и с автоматизацией навыка исчезает (Анохин К.В., 1997). Чем
труднее идет обучение, тем сильнее выражена их экспрессия. Хуже
154
%
100
РГ
ПГ
50
Долговременная
память
0
0
2
4
6
Обучение
¡
12
Ранние
гены
¡
Время (часы)
Поздние
гены
¡
ДП
Рис. 36. Две волны экспрессии генов, определяющих появление
долговременной памяти (ДП).
Экспрессии ранних (РГ) и поздних (ПГ) генов. На абсциссе — время после обуче
ния; на ординате — эффективность процессов, определяющих долговременную
память (по К.В. Анохину, 1997).
обучающиеся мыши (неуспешная группа) отличались в 1,8 раза
большей экспрессией гена cfos по сравнению с успешной груп
пой. Экспрессия ранних генов cfos и cjun стимулировалась не
только ситуацией обучения, но и помещением животного в но
вую, сенсорнообогащенную среду, а также отменой ожидаемого
отрицательного подкрепления.
Удобным объектом для изучения механизмов памяти всегда был
гиппокамп. На нем легко можно смоделировать процесс обучения,
создавая в нем электрической стимуляцией эпилептический очаг
активности. С помощью измерения синтеза РНК радиологически
ми методами было установлено, что эпилептическая активность
увеличивает экспрессию ранних генов в пирамидных клетках гип
покампа и зубчатой фасции. Кроме того, в этих же структурах гип
покампа наблюдается экспрессия двух других генов. Один кодирует
синтез протеинкиназы А, ответственной за фосфорилирование
белков. Экспрессия другого гена вызывает синтез рецепторов
NMDA, медиатором для которых служит глутамат. Известно, что
через эти рецепторы в клетку входит особенно много ионов Са2+,
поэтому они непосредственно участвуют в процессе обучения.
Сильное влияние на представление о молекулярных механиз
мах памяти оказали работы Э. Кэндела и его коллег (Goelet Р. et al.,
1986; Kandel Е. et al., 1987). Его теория каскада молекулярных реак!
ций при обучении предполагает три уровня памяти. Кратковремен!
155
ная память, которая длится от нескольких минут до нескольких
часов, обусловлена ковалентной модификацией белков, не дос
тигших состояния возбуждения. Промежуточная память, охваты
вающая несколько часов, обусловлена фосфорилированием бел
ков. Долговременная память, длящаяся более чем один день, зави
сит уже от индукции новых генов через вторичных посредников и
регуляторов транскрипции. Авторы предположили, что ранние эф!
фекторные гены ответственны за синтез белков, которые сохраня
ют память в течение дней. Память, сохраняемая в течение недель и
месяцев, поддерживается другими — поздними эффекторными
генами, которые включаются ранними регуляторными генами.
На основе накопленных за последние годы сведений об экс
прессии генов при обучении некоторые исследователи приходят к
выводу о том, что память использует тот же генетический аппа
рат, который связан с онтогенетическим развитием организма, с
регуляцией роста и дифференциацией его клеток. Подчеркивается
общность молекулярного каскада экспрессии генов при обучении и раз!
витии. Оба процесса реагируют на изменения экстраклеточной сре!
ды. На стадии развития организма новые экстраклеточные сигналы
ведут к инициации экспрессии генов, обеспечивающей клеточ
ную дифференцировку и консолидацию генетически запрограм
мированных функциональных систем.
При обучении комбинация экстраклеточных сигналов вызывает
реэкспрессию генов, бывших активными на стадии созревания и онто!
генетического развития организма.
На рис. 37 показано сходство основных этапов процессов эксп
рессии генов при развитии и обучении. Экстраклеточные сигналы
активируют вторичные мессенджеры, которые высвобождают ка
талитические субъединицы протеинкиназ. Протеинкиназа транс
портируется в ядро клетки и там через транскрипционные факто
ры действует на ранние гены (cfos и cjun), вызывая их экспрес
сию. Последние кодируют транскрипционные факторы для поздних
генов — белки: FOS и JUN. Эти белки и вызывают экспрессию
поздних генов, которая определяет синтез различных структурных
белков и молекул, необходимых для синаптического роста.
Рассмотренные клеточные и молекулярные механизмы обуче
ния не касаются проблемы специфичности этого процесса. Однако
при обучении синаптическое облегчение проведения сигнала воз
никает селективно, т.е. на отдельных синапсах. Для объяснения этого
явления Т.Н. Греченко и Е.Н. Соколов (1987) предположили, что
вся мембрана нейрона проецируется на геном. Продукты реакций
отдельных локусов мембраны, вызванные экстраклеточным сиг
налом в виде белкарегулятора (БР), стимулируют экспрессию или
156
РАЗВИТИЕ
ОБУЧЕНИЕ
Трофические
факторы
Внеклеточные
сигналы
Рецептор
Ц
п
ито
лаз
ма
Вторичные
мессенджеры
(Ca, цАМФ, ДАГ)
Протеинкиназы
(РКС, РКА)
Яд
Транскрипцион
ные факторы
(cfos, cjun)
ро
Экспрессия
«геновмишеней»
(NGAM, GAP43)
Консолидация
функциональ
ных систем
Модификация
функциональ
ных систем
Рис. 37. Общность молекулярных каскадов экспрессии генов, обеспечива
ющей долговременное хранение информации при обучении и развитии.
В процессе развития новые экстраклеточные сигналы ведут к инициации
экспрессии генов, определяющей клеточную дифференциацию и консо
лидацию генетически запрограммированных функциональных систем. При
обучении новые комбинации экстраклеточных сигналов вызывают реэкс
прессию генов, бывших активными в развитии. Это приводит к модифи
кации функциональных систем и ее сохранению в долговременной памяти
(по К.В. Анохину, 1997).
репрессию генома. Это достигается тем, что БР транспортируется
в ядро к генам с помощью специального транслокационного бел
ка (ТЛБ), который содержит метку активированного участка мем
браны. После экспрессии генов (гена, кодирующего белок соот
ветствущего рецептора, и гена, ответственного за белокметку) и
синтеза соответствующих белков с помощью мРНК белок вместе
с ТЛБ транспортируется к тому участку мембраны, который был
закодирован белкомметкой. Эта схема предполагает, что механизм
157
экспрессии генов используется избирательно для изменения про
водимости через селективные синапсы.
Большие возможности для выяснения молекулярных механиз
мов памяти открывает изучение собственно модификаций генома,
вызываемых обучением. Исследование изменений ДНК под влия
нием обучения в значительной степени тормозилось общеприня
тым представлением о «неприкосновенности» ДНК и ее причаст
ности только к хранению генетической (врожденной) информа
ции. В течение многих лет в молекулярной генетике господствовала
идея о постоянстве генома. Однако в процессе жизнедеятельности
клетки молекулы ДНК не остаются неизменными: отдельные уча
стки ДНК умножаются, выпадают, перемещаются и модифици
руются. Изменилось представление молекулярных биологов и о
процессах транскрипции и трансляции. Мнение о том, что считы
вание генетической информации с ДНК всегда идет только в од
ном направлении: ДНК—>РНК—>белок, подверглось критике.
В 70х годах Д. Балтимор (Baltimor D.) и Х. Темин и С. Мицута
ни (Temin H., Mizutani S.) одновременно в одном и том же жур
нале «Nature» опубликовали данные о существовании фермента —
обратной транскриптазы (или ревертазы), который способствует
синтезу ДНК на основе информации, содержащейся в РНК. Так
было открыто явление обратной транскрипции — передача информа!
ции в обратном направлении, от РНК к ДНК.
Изучение активности процесса обратной транскрипции при
выработке у крыс пищедобывательного двигательного рефлекса в
зависимости от их способности к обучению показало, что у быст
ро обучающихся животных активность обратной транскрипции в
гиппокампе, которая измерялась по РНКзависимому синтезу ДНК,
в два раза выше по сравнению с медленно обучающимися живот
ными (Р.И. Салганик и др., 1981). Группы животных составлялись
селекционным методом. В одной наследственно закреплялась спо
собность к быстрому обучению, другая формировалась из «неспо
собных» крыс, медленно обучающихся животных.
Открытие обратной транскрипции (получение ДНК с копий
РНК) позволяет предполагать, что существует процесс интегра
ции новых ДНК в геном, что может обеспечивать усиленный син
тез клеточных структур, необходимых для сохранения новых свя
зей между нейронами.
Экспериментальные доказательства модификации генома при
обучении получены Н.А. Тушмаловой и ее сотрудниками (1973,
1993). Возрастание функциональной активности генома при обу
чении оценивалось двумя методами: по степени метилирования
ДНК мозга и избирательной индукции синтеза ДНК. Метилирова
158
ние относится к обратимой модификации ДНК, т.е. не передавае
мой по наследству. Изменение степени метилирования ДНК ис
следовалось у крыс под влиянием выработки трех групп условных
рефлексов: пищевых, пищедобывательных (чтобы получить пищу,
крыса нажимала на полочкупедаль) и оборонительных — при элек
трокожном подкреплении. Измерения производились в коре, гип
покампе и мозжечке. Контролем служили животные, получавшие
условные и безусловные раздражители в случайном порядке, и
животные, не участвующие в опытах с обучением. Исследователи
обнаружили увеличение степени метилирования ДНК при выра
ботке и угасании условных рефлексов. Максимальное увеличение
метилирования соответствует ранним стадиям обучения, с зак
реплением условного рефлекса оно возвращается к исходному уров
ню. Сильнее оно представлено в гиппокампе, чем в коре, и в ней
ронах, чем в глии.
Повышение степени метилирования в процессе обучения свиде
тельствует об ускорении транскрипции, так как метилирование (при
соединение метильных групп СН 3) рассматривается как «метка»
отрезков ДНК, с которых осуществляется транскрипция. Метили
рование — один из молекулярных механизмов экспрессии генома.
Модификация генома под влиянием обучения была продемон
стрирована также по показателю индукции синтеза ДНК. Синтез
носил строго избирательный характер, он затрагивал главным
образом последовательности ДНК, повторенные в геноме от 10 до
20 раз (ДНК умеренных или средних повторов) (Тушмалова Н.А.,
1993; Ашапкин В.В. и др., 1983). Существует гипотеза, что на уме
ренных повторах ДНК идет активный синтез РНК и что повторы
расположены перед геномом и являются сигналами, регулирую
щими транскрипцию. Н.А. Тушмалова предполагает, что избира
тельно индуцированный на определенных фрагментах синтез ДНК
ответствен за активное накопление информации на ранней стадии
обучения.
Анализ нуклеидного состава вновь синтезированной ДНК в
неокортексе крысы, однако, показал, что индуцированная обуче
нием ДНК существенно не отличается от суммарной. Поэтому ин
дукция синтеза ДНК, наблюдаемая при обучении, повидимому,
связана с экспрессией генов, определяющих усиление процессов
репарации ДНК. Продемонстрировано увеличение синтеза ДНК в
коре головного мозга крысы под влиянием психотропного препа
рата (пирацетама), который применяется в клинике для лечения
больных, страдающих нарушением памяти.
Недостаток многих гипотез о молекулярных механизмах памя
ти состоит в том, что авторы не учитывают наличие в клетках
159
эукариотов не одного, а многих типов ДНК. В ядре клетки имеется
ядерная ДНК, включающая генетическую ДНК, сателлитная ДНК
и ДНК ядерной оболочки. В платоплазме выделяют цитоплазмати
ческую (свободно плавающую) ДНК и ДНК клеточных органелл,
среди них ДНК митохондрий (Тушмалова Н.А., 1990). Из всех ти
пов ДНК наиболее изучена ядерная, генетическая ДНК.
По гипотезе Н.А. Тушмаловой, функция хранения генетичес
кой информации закреплена за стабильной (высокомолекулярной)
ядерной ДНК. Кодирование же приобретенной информации вы
полняется лабильной (низкомолекулярной) сателлитной ДНК ядра,
которую характеризует непрочная связь с белком. Кроме того, для
сателлитной ДНК как кандидата на хранение приобретенной па
мяти характерно высокое содержание метилированных групп, число
которых особенно возрастает с обучением.
В своей гипотезе о параллельном кодировании врожденной и
приобретенной памяти на разных типах ДНК (стабильной и ла
бильной) Н.А. Тушмалова основывается на сходстве некоторых
биохимических реакций в онто и филогенезе; эксперименталь
ных данных о химической гетерогенности ДНК; существовании
обратной связи в триаде ДНК — РНК — белок (обратной транс
крипции).
Успешность обучения во многом зависит от сохранности опе
раций, совершаемых на клеточном уровне, которые кодируются в
генетической ДНК. Генетические исследования на плодовой муш
ке Drosophila показали зависимость их обучения от синтеза адени
латциклазы. Обнаружены моногенные мутанты Drosophila, у кото
рых нарушено обучение. Оно тестировалось по выработке условно
го оборонительного рефлекса избегания специфического запаха
после его подкрепления ударом тока. У одного такого мутанта имелся
дефектный ген — rutabaga, кодирующий аденилатциклазу, зависимую
от комплекса кальция с кальмодулином. В результате такой мутации
аденилатциклаза утратила способность активироваться комплек
сом кальция с кальмодулином. У Drosophila аденилатциклазой бо
гаты особые отделы мозга (грибовидные тела), имеющие важное
значение для некоторых типов ассоциативного обучения. У моло
дых мушек в грибовидном теле быстро растет число новых нейро
нов, что связывают с накоплением опыта в процессе обучения.
Хирургическое разрушение грибовидного тела у древесных мура
вьев нарушает основы их «социального поведения». Другой мутант
Drosophila — dunce («тупицы») обучается, но обладает поразитель
но короткой памятью в несколько десятков секунд. Оказалось, что
мутация затронула у него фосфодиэстеразу, расщепляющую цАМФ,
что приводило к увеличению содержания этого вещества. Видимо,
160
слишком большие и слишком малые концентрации цАМФ пре
пятствуют закреплению следов памяти. У всех мутантов с наруше
нием ассоциативного обучения нарушен и процесс сенситизации.
Очевидно, что существует большое сходство механизмов пластич
ности у Drosophila и у моллюска, они одинаково используют ней
ромедиатор, выполняющий модулирующую функцию, и фосфо
рилирование белков для получения более стойкого эффекта.
Cпособность мясной мухи и Drosophila к обучению наследует
ся, что доказывается опытами со скрещиванием. Для выведения
особей, способных и неспособных к обучению, для скрещивания
соответственно отбирали из быстро и медленно обучающихся. От
бор способных мух к выработке условного рефлекса на сладком
подкреплении (втягивание хоботком сладкой воды) показал, что
только к 24му поколению прекращается рост кривой эффек
тивности выработки условного рефлекса по мере выведения все
более способных к обучению особей. В связи с тем что процесс
роста эффективности обучения идет медленно — только к 24му
поколению, — говорят не об одном, а о многих генах, определя
ющих обучаемость. В то же время формирование пластичности по
типу сенситизации у мясной мухи определяется одним геном. Кри
вая эффективности обучения выходит на плато уже через одно
поколение.
Таким образом, успешность обучения зависит от сохранности
набора генов, опосредующих обучение, а ген сенситизации — один из
участников генетического пула, управляющего обучением.
Все биохимические и молекулярные преобразования, вызыва
емые обучением, в конечном счете ведут к синаптической реорга
низации — увеличению размеров, количества активно работаю
щих синапсов. Существуют две гипотезы относительно изменений
синаптических контактов под влиянием обучения: функциональ
ная и структурная. Согласно функциональной теории обучение не
изменяет число синапсов. Оно остается постоянным, но при этом
увеличивается отношение активных синапсов к пассивным. По
структурной гипотезе обучение стимулирует образование новых
контактов между нейронами, которые не берутся из резерва, а
создаются заново.
Основные модификации, наблюдаемые в процессе обучения
на клеточном уровне и ведущие к структурным преобразованиям
контактов между нейронами, по результатам исследования С. Роу
за (1995) отражены на рис. 38. Изучая обучение у цыплят (избега
ние клевания горькой бусинки), он выделил несколько уровней
преобразований в клетке, которые сохраняются в течение разных
отрезков времени — на разных этапах жизни энграммы.
161
ž
cfos
«Поздние» гены
РНК
Белок
Глутамат
Гликопротеин
Са
ПК
Фосфопротеин
Са
Са
¡
Рецептор
¯
¯
¡
«Ретроградный»
сигнал
ПК
ž
cfos
«Поздние» гены
Рис. 38. Основные молекулярные и структурные модификации нейрона,
возникающие в процессе обучения.
Показан каскад биохимических реакций в синапсе и ядре в процессе формирова
ния памяти (по С. Роузу, 1995).
В течение секунд и минут сохраняются изменения, вызывае
мые стимулом в NMDAрецепторах, отвечающих на глутамат, а
также в мускариновых рецепторах, чувствительных к АХ. Сохране
ние следового эффекта в течение минут или часов определяется
действием киназ, которые фосфорилируют пресинаптические белки
ионных каналов, а также последующей экспрессией ранних генов
(cfos, cjun). Время сохранения памяти от 1 до 6 ч связывают с
синтезом новых белков — глюкопротеинов в результате экспрес
162
сии поздних генов. Глюкопротеины создают структурные измене
ния, встраиваясь в пресинаптические и постсинаптические участ
ки мембран. Период 12–24 ч связан с образованием дополнитель
ных шипиков, увеличением их диаметра и площади постсинапти
ческих уплотнений, которые выявляются с помощью электронного
микроскопа. Постсинаптические уплотнения образованы плотно
пригнанными рецепторами.
Глава
7
ЭМОЦИИ
7.1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И КЛАССИФИКАЦИЯ ЭМОЦИЙ
Обычно эмоцию определяют как особый вид психических процес!
сов, которые выражают переживание человеком его отношения к
окружающему миру и самому себе. Особенность эмоций состоит в
том, что они в зависимости от потребностей субъекта непосред
ственно оценивают значимость действующих на индивид объектов
и ситуаций. Эмоции выполняют функции связи между действи
тельностью и потребностями.
Однако, как отмечает П.В. Симонов (1997), несмотря на ус
пехи, достигнутые в изучении мозговых механизмов психических
процессов, в настоящее время не существует единой общеприня
той научной теории эмоций. Нет также точных данных о том, в
каких центрах и каким образом эти эмоции возникают и каков их
нервный субстрат.
По классификации эмоциональных явлений А.Н. Леонтьева
выделяется три вида эмоциональных процессов: аффекты, собствен
но эмоции и чувства.
Аффекты — это сильные и относительно кратковременные
эмоциональные переживания, сопровождающиеся резко выражен
ными двигательными и висцеральными проявлениями. У человека
аффекты вызываются как биологически значимыми факторами,
затрагивающими его физическое существование, так и социальны
ми, например мнением руководителя, его отрицательной оцен
кой, принятыми санкциями. Отличительной особенностью аффек
тов является то, что они возникают в ответ на уже фактически
наступившую ситуацию.
Собственно эмоции в отличие от аффектов представляют собой
более длительно текущее состояние, иногда лишь слабо проявля
163
ющееся во внешнем поведении. Они выражают оценочное лично
стное отношение к складывающейся или возможной ситуации,
поэтому способны в отличие от аффектов предвосхищать ситуа
ции и события, которые реально еще не наступили. Собственно
эмоции возникают на основе представлений о пережитых или во
ображаемых ситуациях.
Третий вид эмоциональных процессов — это так называемые
предметные чувства. Они возникают как специфическое обобще
ние эмоций и связаны с представлением или идеей о некотором
объекте, конкретном или отвлеченном (например, чувство любви
к человеку, к родине, чувство ненависти к вpaгy и т.д.). Предмет
ные чувства выражают устойчивые эмоциональные отношения.
По П.В. Симонову (1981), чувства — это эмоции, которые
возникают на базе социальных и духовных потребностей. Учитывая
роль вероятности удовлетворения потребности в происхождении
эмоций, он рассматривает тревогу как реакцию на низкую вероят
ность избегания нежелательного воздействия. В отличие от тревоги
фрустрация — это реакция на низкую вероятность достижения
желаемой цели.
Особое место среди эмоциональных явлений занимают так
называемые общие ощущения. Так, П. Милнер считает, что, хотя и
принято отличать эмоции (гнев, страх, радость и т.п.) от так назы
ваемых общих ощущений (голод, жажда и т.д.), тем не менее в них
обнаруживается много общего и их разделение достаточно услов
но. Одна из причин, по которой их различают, — разная степень
связи субъективных переживаний с возбуждением рецепторов. Так,
переживание жары, боли субъективно связывается с возбуждени
ем определенных рецепторов (температурных, болевых). На этом
основании подобные состояния обычно и обозначают как ощуще
ния. Состояние же страха, гнева трудно связать с возбуждением
какихлибо рецепторных поверхностей, поэтому их относят к эмо
циям. Другая причина, по которой эмоции противопоставляются
общим ощущениям, состоит в нерегулярном их появлении. Эмо
ции часто возникают спонтанно и зависят от случайных внешних
факторов, тогда как голод, жажда, половое влечение следуют с
определенными интервалами.
В настоящее время внимание исследователей привлекает еще
одна категория эмоциональных явлений — настроение. Что такое
настроение? У настроения нет специфического целевого объекта,
как у эмоций, так же как и какихлибо специфических реакций.
Следовательно, оно менее специфично, чем эмоция. К тому же
субъективные переживания, связанные с настроением, по срав
нению с эмоциями менее интенсивны.
164
Исследователи, ориентированные на когнитивную теорию эмо
ций, понимают настроение как некоторое состояние чувствова
ния, возникающее в результате автоматически протекающих ког
нитивных процессов, о которых мы не осведомлены. Поэтому мы
часто не осознаем, что находимся под впечатлением определенно
го настроения. Таким образом, настроение действует как контекст,
подспудно трансформируя наши реакции на события.
По определению А. Изена (Isen А.), настроение — это течение
или поток гедонически ориентированных идей, мыслей и образов, из!
влекаемых из памяти. Их объединяет общий гедонический тон (по
ложительный или отрицательный).
К. Прибрам (Pribram K.) подчеркивает оценочную функцию
настроения, рассматривая его как некий мониторинг окружаю
щих жизненных обстоятельств. Функция настроения — информи
ровать об общем состоянии и потребностях индивида. Настроение
стимулирует субъекта к поведению, которое улучшило бы его ге
донический тон. Поэтому одна из функций настроения — это его
способность к саморегуляции.
Многочисленные экспериментальные данные говорят о том,
что настроение — результат действия как реальных, так и вообра
жаемых событий или информации, извлекаемой из эмоциональной
памяти. Клинические исследования указывают на ключевую роль
гормональных и биохимических факторов в генезе настроения.
Когда настроение достигает некоторого порога, оно привлека
ет внимание. Попав в фокус внимания, оно становится осознан
ным и может быть объяснено, включая его причины. Это может
послужить толчком к трансформации настроения в эмоцию. На
строение, как осознаваемое, так и неосознанное, влияет на аф
фективные и когнитивные процессы, а также на поведение. Более
сильное влияние оказывает осознанное настроение. При этом ин
тенсивность аффекта зависит от уровня внимания, которое будет
уделено настроению.
Одно и то же явление одновременно может вызывать как эмо
цию, так и настроение, которые могут сосуществовать, влияя друг
на друга. Если какаялибо эмоциональная реакция развивается во
времени стремительно, то созданное ею настроение может сохра
няться часами, днями и неделями.
Действия человека небеспристрастны. Поэтому эмоция как
субъективное переживание присутствует в составе каждой деятель
ности, каждого рефлекса (Соколов Е.Н., Данилова Н.Н., 1975).
В структуре поведения, как в функциональной системе, эмоции
принадлежит ключевая роль. Выделяют ведущие и ситуативные эмо
ции (Вилюнас В.К., 1986). Они связаны с разными фазами поведе
165
ния. Ведущие эмоции сигнализируют человеку о неудовлетворен
ности его потребностей и побуждают к поиску целевого объекта,
стимулируя определенное поведение. Побудительной силой обла
дает и эмоциональная память об успешных действиях в прошлом,
направленных на удовлетворение аналогичной потребности. Поло
жительные эмоции, связанные с удовлетворением потребностей,
включаются в акцептор результатов действия. С их помощью цель и
средства удовлетворения потребности конкретизируются (Суда
ков К.В., 1997). В структуре поведенческого акта формирование
акцептора результатов действия (цели) и эфферентного синтеза
(предполагаемых способов действия) опосредовано содержанием
ведущих эмоций. Ситуативные эмоции, возникающие в результате
оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают
субъекта действовать либо в прежнем направлении, либо менять
поведение, его тактику, способы достижения цели.
7.2. ФУНКЦИИ ЭМОЦИЙ
Исследователи, отвечая на вопрос о том, какую роль играют
эмоции в жизнедеятельности живых существ, выделяют несколь
ко регуляторных функций эмоций: отражательную (оценочную),
побуждающую, подкрепляющую, переключательную, коммуника
тивную.
Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной
оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и представля
ют почти мгновенную и интегральную оценку поведения в целом,
что позволяет определить полезность и вредность воздействующих
на человека факторов еще до того, как будет определена локализа
ция вредного воздействия. Примером может служить поведение
человека, получившего травму конечности. Ориентируясь на боль,
он немедленно находит такое положение, которое уменьшает бо
левые ощущения.
Эмоция как особое внутреннее состояние и субъективное пе
реживание выполняет функцию оценки обстоятельств ситуации
на основе возникшей потребности и интуитивного представления
о возможностях ее удовлетворения. Эмоциональная оценка отли
чается от осознанных когнитивных оценочных операций ума, она
выполняется на чувственном уровне. В самом деле, мы никогда не
оцениваем истинную пищевую потребность в количестве белков,
жиров, углеводов, витаминов, солей и т.д. Возникновения чувства
голода уже достаточно.
Оценочная, или отражательная, функция эмоции непосред
ственно связана с ее побуждающей функцией. Согласно Оксфорд
166
скому словарю английского языка, слово «эмоция» произошло от
французского глагола «mouvoir», означающего «приводить в движе
ние». Его начали употреблять в XVII в., говоря о чувствах (радость,
желание, боль и т.д.) в отличие от мыслей. С.Л. Рубинштейн отме
чал, что эмоция уже в себе самой заключает влечение, желание,
стремление, направленное к предмету или от него. Эмоция выяв
ляет зону поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетво
рение потребности. Эмоциональное переживание содержит образ
предмета удовлетворения потребности и свое пристрастное отно
шение к нему, что и побуждает человека к действию. Два класса
эмоций — ведущие и ситуативные, или производные (Вилюнас В.К.,
1986), — несут функцию побуждения. Ведущее эмоциональное пере!
живание, направленное на предмет — цель поведения, удовлетво
ряющего потребность, инициирует само адаптивное поведение.
Ситуативные эмоциональные переживания, возникающие в резуль
тате оценок результатов отдельных этапов поведения, также по
буждают субъект действовать в прежнем направлении или менять
тактику поведения и само поведение, средства достижения цели.
Анализируя ситуативные эмоции у человека, В.К. Вилюнас
(1986) выделяет класс эмоций успеха—неуспеха с тремя подгруппа
ми: 1) констатируемый успех—неуспех; 2) предвосхищающий ус
пех—неуспех; 3) обобщенный успех—неуспех. Эмоции, констати
рующие успех—неуспех, отвечают за смену проб в поведении, обоб
щенная эмоция успеха—неуспеха возникает в результате оценки
деятельности в целом. Предвосхищающие эмоции успеха—неуспе
ха формируются на основе констатирующих в результате ассоциа
ции их с деталями ситуации. При повторном столкновении с ситу
ацией эти эмоции позволяют предвосхищать, предвидеть события
и побуждают субъекта действовать в определенном направлении.
Предвосхищающие эмоции успешно изучались в составе мысли
тельной деятельности при решении творческих задач (шахматных).
Эмоции предвосхищения связаны с появлением переживания до
гадки, идеи решения, которая еще не вербализована.
П.В. Симонов (1987) выделяет у эмоций подкрепляющую фун!
кцию. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное
участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызы
вающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлева
ются в памяти. Так, у сытой кошки нельзя выработать условные
пищевые рефлексы. Для успешного обучения необходимо наличие
мотивационного возбуждения, в данном случае отражающегося в
чувстве голода. Однако соединения индифферентного раздражите
ля с голодовым возбуждением еще недостаточно для выработки
условных пищевых рефлексов. Требуется третий компонент — воз
167
действие фактора, способного удовлетворить существующую по
требность, т.е. пищи. В опытах Т.Н. Ониани, который сочетал вне
шний стимул с электрическим раздражением лимбических струк
тур мозга, вызывающим у сытой кошки потребность в еде, удалось
выработать только условную реакцию избегания и страха. А услов
ные пищедобывательные рефлексы не формировались. Главная
причина в том, что электрическая стимуляция лимбической струк
туры, использованная в качестве подкрепления, не содержала на
грады — удовлетворения потребности.
Не удается также выработать условнорефлекторный поиск
пищи, если сочетать индифферентные обстановочные сигналы с
состоянием, вызываемым пищевой депривацией. У такого живот
ного на обстановку эксперимента вырабатывается не поисковое
пищевое поведение, а реакция страха и избегания, т.е. индиффе
рентный стимул связывается с реакцией избегания, которой жи
вотное реагирует на ситуацию длительного голодания, так как эта
реакция уменьшает страх.
Таким образом, реальным подкреплением для выработки ус
ловного рефлекса (классического и инструментального) является
награда. Наградой голодному животному может быть пища. Само
болевое раздражение не является наградой, ее дает лишь освобож
дение, избегание наказания. Получение награды ассоциируется с
возникновением положительных эмоций. Поэтому «только интег
рация голодового возбуждения с возбуждением от фактора, спо
собного удовлетворить данную потребность, т.е. механизм, гене
рирующий положительную эмоцию, обеспечивает выработку ус
ловного рефлекса» (Симонов П.В., 1987. С. 79).
Подкрепляющая функция эмоций наиболее успешно была ис
следована на экспериментальной модели «эмоционального резонан!
са», предложенной П.В. Симоновым. Было обнаружено, что эмо
циональные состояния животных, подвергнутых воздействию элек
трокожного раздражения, влияют на эмоциональные реакции
других животных. Эта модель воспроизводит типичную для соци
альных взаимоотношений ситуацию распространения отрицатель
ных эмоциональных состояний в сообществе и позволяет изучать
функции эмоций в наиболее чистом виде без непосредственного
действия болевых раздражителей. В опытах Л.А. Преображенской,
в которых собакажертва подвергалась наказанию электрическим
током на глазах у собакинаблюдателя, у последней возрастала
частота сердцебиения и увеличивалась синхронизация гиппокам
пального тетаритма. Эти реакции указывают на появление у жи
вотного состояния негативного эмоционального напряжения. В та
ких условиях собаканаблюдатель способна выработать избегатель
168
ный инструментальный рефлекс (в виде подъема лапы), прекра
щающий подачу тока собакежертве. При этом у нее снижается
ЧСС и устраняется гиппокампальный тетаритм, что означает исчез
новение отрицательного эмоционального состояния. Следовательно,
наградой, на которой и вырабатывается данная инструментальная
реакция, является избавление от отрицательного эмоционального
напряжения.
Переключательная функция эмоций состоит в том, что они ча
сто побуждают человека к изменению своего поведения.
В естественных условиях поведение человека и животных опре
деляется многими потребностями разного уровня. Их взаимодей
ствие выражается в конкуренции мотивов, которые проявляются
в эмоциональных переживаниях. Оценки через эмоциональные
переживания обладают побуждающей силой и могут определять
выбор поведения. Как было показано ранее на примере интеллек
туальных эмоций, «эмоциональное предчувствие решения задачи»
побуждает к завершению действий в выбранной зоне поиска, а
«предчувствие противоречия» — к изменению этой зоны. По су
ществу, эмоции успеха—неуспеха обладают способностью побуж
дать человека к переключению от одних действий к другим.
Переключательная функция эмоций наиболее ярко обнаружи
вается в экстремальных ситуациях, когда возникает борьба между
естественным для человека инстинктом самосохранения и соци
альной потребностью следовать определенной этической норме.
Конфликт потребностей переживается в форме борьбы между стра
хом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы
побуждений, от личностных установок субъекта.
Важной функцией эмоций является коммуникативная функция.
Мимика, жесты, позы, выразительные вздохи, изменение интона
ции являются «языком человеческих чувств» и позволяют человеку
передавать свои переживания другим людям, информировать их о
своем отношении к явлениям, объектам и т.д.
Большую роль в изучении экспрессивных движений сыграла
опубликованная в 1872 г. работа Ч. Дарвина «Выражение эмоций у
человека и животного». Сравнивая проявление эмоций у человека
и у домашних животных, он пришел к заключению, что движения
мышц, при помощи которых человек выражает свои эмоции (ра
дость и печаль, гнев и страх, интерес и отвращение, стыд и пре
зрение), произошли от аналогичных двигательных актов наших
предков. Согласно Ч. Дарвину полярные эмоции выражаются про
тивоположными движениями.
Современные исследователи согласны с Ч. Дарвином в том,
что экспрессивные движения и особенно мимика выполняют важ
169
ную адаптивную функцию. В ходе эволюции мимические сигналы
развились в систему, позволяющую передавать информацию о со
стоянии и «намерениях» индивида. Так, выражение испуга сигна
лизирует об опасности и о намерении индивида спасаться бег
ством, тогда как эмоция гнева воспринимается как выражение
намерения вступить в борьбу. С помощью «языка чувств» регули
руются социальные отношения у животных. Например, сигналы
угрозы, исходящие от вожака, повышают бдительность или вызы
вают поведение «подчинения» у других особей.
Существуют генетически заданные универсальные комплексы
поведенческих реакций, с помощью которых выражаются основ
ные фундаментальные эмоции.
7.3. ЧТО ВЫЗЫВАЕТ ЭМОЦИИ?
7.3.1. Когнитивные процессы в генезе эмоций
С развитием когнитивной психологии многие современные те
ории фокусируют внимание на когнитивных процессах как основ
ном механизме появления эмоций. Существенное влияние на раз
витие когнитивной теории эмоций оказали опыты С. Шехтера
(Shachter S., 1964). В них впервые было продемонстрировано, что
увеличение активации организма, хотя и является необходимым
условием развития эмоции, определяет лишь интенсивность эмо
ции, тогда как ее специфика зависит от ситуации, осознания ее
смысла и значения.
Теория когнитивной активации С. Шехтера основана на ис
следованиях, в которых с помощью фармакологических веществ
манипулировали состоянием испытуемых, поднимая их возбужде
ние, о чем они и не догадывались. Затем экспериментаторы созда
вали обстановку непринужденного веселья или, наоборот, напря
женности. В первом случае люди чувствовали себя счастливыми и
раскованными, во втором — их охватывало чувство гнева. Таким
образом было показано, что содержанием эмоции, ее качеством
можно управлять, если побудить испытуемого приписывать тем
или другим нейтральным стимулам либо обстоятельствам роль ис
точника своего возбуждения. По мнению С. Шехтера, эмоциональ
ные состояния — продукт взаимодействия двух факторов: актива
ции (arousal) и заключения субъекта о причинах его возбуждения.
Для эмоции необходимы два компонента: активация организма
(как неспецифическая эмоциональность) и осознание ее наличия
и причин появления на основе анализа ситуации, в которой она
проявилась.
170
Последующая эмпирическая проверка теории С. Шехтера по
шла по пути повторения его экспериментов с манипулированием
уровня активации различными веществами и помещением субъек
та в ситуации с разным контекстом. На выяснение роли когнитив
ных процессов в возникновении эмоций были направлены и дру
гие опыты, в которых проверялась возможность ослабления воз
никших естественным путем отрицательных переживаний (страх,
тревога), если приписать их причину нейтральным стимулам, на
пример постоянно действующему шуму. Положительный результат
доказывал бы решающую роль когнитивных процессов (интерпрета
ции, заключения и т.п.) в модуляции эмоциональных переживаний.
Однако результаты оказались противоречивыми. Не во всех случаях
приписывание причины эмоционального состояния нейтральному
фактору приводило к снижению интенсивности переживаний.
Этот прием не действовал в отношении лиц с высокой лично
стной тревожностью, а также находящихся в состоянии стресса.
Попытка применить данный метод в клинической практике также
не дала положительных результатов. Не удалось снизить ни тре
вожность, ни другие негативные эмоциональные состояния. Пред
полагают, что причина этих неудач — сильная сконцентрирован
ность внимания больных на истинных причинах их болезненного
состояния.
Возможно, что эти данные не отрицают теории С. Шехтера,
согласно которой для получения эффекта приписывания причин
возбуждения нейтральным стимулам необходимо, чтобы субъект
находился в состоянии неопределенности по отношению источ
ника активации и чтобы у него имелась возможность информаци
онного поиска ее причин. Результаты действительно показывают,
что феномен приписывания может возникать только в новых усло
виях и при среднем уровне негативных аффектов (Leventhal H.,
Tomarken A., 1986).
Однако возможно и альтернативное объяснение влияния фак
та приписывания: ослабление негативных эмоций может быть свя
зано с уменьшением неопределенности изза получения более точ
ной информации о симптомах активации и ее причинах (Calvert
Boyanowsky Y., Leventhal H., 1975). Такая интерпретация хорошо
согласуется с потребностноинформационной теорией эмоций
П.В. Симонова, связывающей появление отрицательных эмоций
с дефицитом имеющейся информации о способах и средствах удов
летворения актуальной потребности, что определяет низкую веро
ятность достижения цели. За счет дополнительной информации у
субъекта возрастает вероятность удовлетворения потребности, что
усиливает положительные эмоции и минимизирует отрицательные.
171
Суммируя, можно сказать, что когнитивный механизм генера
ции и изменения эмоций для своего проявления требует опреде
ленных условий. Его действия легче обнаружить в новой ситуации
и при среднем уровне активации нервной системы. Повышенная
личностная тревожность и патологически доминирующие отрица
тельные эмоции блокируют действие этого механизма.
Многие исследователи, несмотря на неубедительность экспе
риментальных данных, продолжают преувеличивать значение ког
нитивного механизма в возникновении эмоций. Известный теоре
тик эмоций Р. Лазарус продолжает придерживаться мнения, что
«когнитивное опосредование — необходимое условие для эмоций»
(Lazarus R. S., 1991. P. 356). Он полагает, что даже эмоции, вызван
ные фармакологическими веществами или целиком зависящие от
подкорковых структур мозга, опосредованы когнитивными опера
циями. С его точки зрения, самый простой акт восприятия может
осмысливаться, сопровождаться когнитивной оценкой, которая и
генерирует эмоцию.
В другом варианте когнитивной теории эмоций (Ortony A. et al.,
1988) эмоция рассматривается как функция контекста, создавае
мого субъектом. Авторы теории подчеркивают, что только язык и
самоотчет (вербальный фактор) имеют отношение к механизму
генерации эмоциональных переживаний. При этом поведенческие
и физиологические проявления эмоций рассматриваются как со
провождение или следствие эмоциональных состояний. С точки
зрения когнитивно ориентированных исследователей, нейрофи
зиологический механизм, имеющий отношение к эмоциям, спо
собен обеспечивать не эмоции, а лишь условия для них (Frijda N.H.,
1986). Хотя и не все исследователи придерживаются такой крайней
точки зрения о первичности когнитивных процессов в эмоциональ
ных явлениях, тем не менее многие специалисты в области эмоций
в своих работах концентрируются на когнитивных механизмах.
Вместе с тем если не сводить все процессы обработки информа
ции к когнитивным, понимая под ними осознанный уровень анали
за, приводящий к заключению, а разделять их на автоматические и
контролируемые, связывая с актом осознания лишь последние, то
некоторые информационные процессы, порождающие эмоции, по
своей природе могут быть и некогнитивными (Izard C., 1993).
Между когнитивными и эмоциональными процессами суще
ствуют не только прямые, но и обратные отношения. Когнитивная
деятельность может быть не только источником эмоций, но и сама
зависеть от эмоционального состояния субъекта. Эмоции влияют
на селективность нашего внимания к сенсорным сигналам, на эф
фективность и стратегию исполнительной деятельности. Зависи
172
мость когнитивных процессов от эмоций нашла отражение в мне
нии о том, что в радости мы видим мир через розовые очки, а в
страхе смотрим на него через суженный канал зрения. Тесные свя
зи между аффективными и когнитивными процессами выражают
ся и в том, что чувственное переживание служит маркером для
считывания информации о событиях из памяти, где она хранится
вместе с эмоциональным переживанием, сопровождавшим дан
ное событие в момент его возникновения.
7.3.2. Биологически и социально значимые стимулы
как источник эмоций
Способность когнитивных процессов вызывать эмоции суще
ственно возрастает, когда они касаются значимых для индивида
событий, т.е. тех, которые являются предметом желаний или, на
оборот, представляют опасность. Иными словами, сами когнитив
ные процессы стимулируются аффектом, создаваемым биологи
чески или социально значимыми воздействиями (или их отсут
ствием), и только вторично они вносят свой дополнительный вклад
в развитие и содержание эмоций, часто радикально изменяя их.
Существует большой круг эмоциональных явлений, возника
ющих в составе безусловных рефлексов. Биологически значимые
стимулы являются источником различных эмоциональных пере
живаний. Это отчетливо демонстрируют реакции новорожденных.
Ощущение сладости сопровождается выражением интереса. По
падание в рот чеголибо горького вызывает реакцию отвращения.
Другим простым примером эмоции в составе безусловного реф
лекса является переживание боли. В исследованиях на животных
показано, что между аверсивной стимуляцией (в частности, бо
левой), гневом и агрессией существуют внутренние связи. Когда
животные содержатся вместе и подвергаются наказанию, они ча
сто начинают драться. И. Беркович (Berkowitz I., 1990) исследо
вал отношения боль—гнев—агрессия у человека, использовав воз
действие холодной воды, высокой температуры и противных за
пахов. Он подтвердил, что боль, а также неприятная стимуляция
могут быть достаточной причиной, чтобы вызвать эмоцию гнева и
агрессии.
Многие эмоции не требуют участия коры и осознанных про
цессов обработки информации. Дж. ЛеДокс (LeDoux J.E., 1989)
исследовал подкорковый путь для условнорефлекторной реакции
страха у крыс с удаленной зрительной и слуховой корой. Он пока
зал, что реакция страха может реализоваться с помощью подкор
ковых структур таламуса и миндалины.
173
Отношения эмоциональных и когнитивных процессов можно
описать следующим образом. Мы сначала чувствуем, а только за
тем узнаем и понимаем то, что мы переживаем. Чувство в опреде
ленном смысле определяет то, что мы знаем, так как оно задает
направление, в котором развивается мыслительная деятельность.
При этом сами когнитивные, оценочные операции, которые влия
ют на эмоции, реализуются в мозге, который уже эмоционален и не
является аффективнонейтральным. По существу, чисто когнитив
ной детерминанты эмоций вообще не существует. Эмоция на значи!
мый стимул — это единство аффективно!когнитивных процессов.
7.3.3. ПотребностноEинформационные факторы
возникновения эмоций
К некогнитивным факторам, вызывающим эмоции, П.В. Си
монов относит потребность и оценку возможности (вероятности)
ее удовлетворения, которую субъект совершает непроизвольно и
часто неосознанно.
Им разработана потребностно!информационная теория эмоций,
согласно которой правило возникновения эмоций выражается в
следующей структурной формуле:
Э = [П, (Ин — Ис), ...],
где Э — эмоция, ее степень, качество и знак; П — сила и качество
актуальной потребности; (Ин — Ис) — оценка вероятности удов
летворения потребности на основе врожденного и онтогенетичес
кого опыта; Ин — информация о средствах и времени, прагмати
чески необходимых для удовлетворения потребности; Ис — ин
формация о существующих средствах и времени, которыми реально
располагает субъект в данной ситуации.
Согласно информационной теории эмоций положительные
эмоции возникают в ситуации избытка прагматической информа
ции по сравнению с ранее существующим прогнозом (при «мгно
венном срезе») или в ситуации возрастания вероятности достиже
ния цели (если генез эмоций рассматривать в его динамике). Отри
цательные эмоции представляют реакцию на дефицит информации
или на падение вероятности достижения цели в процессе деятель
ности субъекта. Многообразие эмоций согласно концепции опре
деляется многообразием потребностей. Эмоций столько сколько
потребностей. У человека витальные потребности (голод, жажда
и др.) дополнены социальными и идеальными потребностями. Сре
ди последних выделяют идеологические потребности — производ
ные от социальных и идеальных. Объединение витальных с соци
174
Саморазвитие
(положительные эмоции)
ИДЕАЛЬНЫЕ
¤
¤ Идеологические
¤
¤
¤
«Для себя»
(права)
«Для других»
(обязанности)
¤
Духовные
(совесть)
Потребность
преодоления (воля)
¤
Потребность
в вооружении
¤
личность
Родительские
¤
характер
¤
Потребности человека:
СОЦИАЛЬНЫЕ
¤
¤
филогенез
¤ Этнические
¤
ВИТАЛЬНЫЕ
¤
Самосохранение
(отрицательные эмоции)
competence
drive
«рефлекс свободы»
Витальные инстинкты
(голод, жажда и т.п.)
Зоосоциальные
инстинкты
Исследовательский
инстинкт
Рис. 39. Классификация основных потребностей человека (по П.В. Симо
нову, 1997).
альными потребностями создает этнические потребности, кото
рые также могут быть источником эмоций. Социальные потребно
сти вместе с потребностью для других формируют духовные по
требности (совесть). Классификация потребностей по П.В. Симо
нову показана на рис. 39.
В 1984 г. американские исследователи Д. Прайс и Дж. Баррелл
(Price D., Barrell Y., 1984) провели психологические исследова
ния с целью проверки потребностноинформационной теории
эмоций. Для этого они предложили испытуемым мысленно пред
ставить событие, которое у них было связано с эмоциональными
переживаниями. Затем на специальных шкалах испытуемый отме
чал силу эмоционального переживания, предполагаемую вероят
ность достижения цели и силу желания разрешить проблему, ко
торая вызвала эмоции. Количественная обработка полученных дан
ных подтвердила зависимость трех переменных: эмоции, силы
потребности и вероятности ее удовлетворения. Исследователи на
звали эту зависимость общим законом человеческих эмоций.
В 1988 г. канадский психолог Ж. Годфруа (1992) воспроизвел
зависимость эмоции от количества информации, выразив это сле
дующим образом: «Эмоция = Необходимая информация – Имею
щаяся информация» (С. 259) .
175
П.В. Симонов полагает, что функция прогнозирования веро
ятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления)
поделена между двумя информационными структурами мозга —
фронтальными отделами новой коры и гиппокампом. Фронталь
ная кора ориентирует поведение на высоковероятные события в
отличие от гиппокампа, реагирующего на сигналы маловероятных
событий. Известно, что чем выше у интактного животного вероят
ность подкрепления, тем быстрее вырабатывается условный реф
лекс. После разрушения фронтальной коры формирование пище
вого условного рефлекса при низкой вероятности подкрепления
заметно ускоряется по сравнению с интактным животным. Этот
результат объясняют тем, что после разрушения одного из двух
блоков информационной системы, состоящей из фронтальной коры
и гиппокампа, мозг перестает дифференцировать высоко и низ
ковероятные события. Поэтому сигналы, подкрепляемые с разной
вероятностью, становятся одинаково эффективными.
Гиппокамп выделяет низковероятные события, обеспечивает
выработку условного рефлекса на низковероятном подкреплении
условного сигнала. Крысы после удаления гиппокампа неспособ
ны вырабатывать условные рефлексы при низковероятном под
креплении (в 25 и 30% случаев). Хотя при подкреплении пищей в
100 и 50% случаев гиппокампэктомированные крысы и отстают от
интактных, но все же с задачей справляются. Следует сказать, что
необходимость различать высокую и низкую вероятность подкреп
ления всегда является трудной задачей даже для интактного жи
вотного и требует много времени.
Для проверки функции гиппокампа, состоящей в выделении
низковероятных событий, исследователи использовали экспери
ментальную модель Э.А. Асратяна в виде выработки условнореф
лекторного переключения разнородных условных рефлексов, когда
один и тот же сигнал (звук) утром подкреплялся пищей с высо
кой вероятностью и болевым раздражителем с малой вероятнос
тью, а вечером отношения менялись на противоположные. В тече
ние 10 дней интактная крыса безуспешно пыталась выработать ус
ловнорефлекторное переключение. Однако после двустороннего
удаления гиппокампа у нее сформировалось устойчивое условно
рефлекторное переключение и она реагировала на один и тот же
стимул утром пищевым, а вечером оборонительным рефлексом в
соответствии с тем, какое подкрепление наиболее часто применя
лось. Хирургическая операция не только облегчала выработку реф
лексов, но и устраняла признаки эмоционального напряжения (по
показателю частоты сердечных сокращений), которое обычно на
блюдается в таких опытах. Результаты этих исследований объясня
176
ют тем, что оперированные животные не измеряют (игнорируют)
низковероятные события (подкрепление), что упрощает их задачу.
Крысы ориентируются лишь на высоковероятное подкрепление
пищей утром и высоковероятное наказание вечером.
7.4. ЛИЦЕВАЯ ЭКСПРЕССИЯ И ЭМОЦИИ
7.4.1. Лицевая экспрессия как средство
невербального общения
Люди обычно обмениваются многими невербальными сигна
лами, используя интонацию голоса, лицевую экспрессию, кон
такты глазами, жесты. С помощью этих средств передается важная
информация. Сходным образом обмениваются информацией с со
родичами животные в стае, используя выразительные движения,
особые звуки. Ч. Дарвин (1872) был первым, кто предположил,
что лицевая экспрессия играет особенно важную роль в коопера
ции, объединении членов сообщества, так как позволяет сооб
щать об эмоциях и намерениях действовать. Наиболее важным ка
налом эмоционального, невербального общения является зритель
ный, через который принимается информация, содержащаяся в
выразительных жестах и экспрессивных реакциях лица. То, что
лицо — наиболее важный источник информации в процессе об
щения, подтверждается исследованиями, выполненными психо
физическими методами. Для сравнения возможностей зрительного
и слухового невербальных каналов в передаче информации об эмо
циях У. Хелл, А. Керрес и К. Шерер (Hells U., Karras A., Scherer K.R.,
1988) применили факторный анализ к результатам ранжирования
видеокадров (лица человека, изображающего улыбку или эмоцию
гнева), а также к записям человеческого голоса, переживающего
те же эмоции (рис. 40). Для обеих модальностей суммарно авторы
получили двухфакторное решение: 45% информации об эмоциях
передается зрительными сигналами и 17,6% — слуховыми.
Роль мимики по сравнению с позой, жестом, с фило и онто
генетическим развитием возрастает. У птиц, в частности у домаш
них цыплят, положение головы несет важную информацию о со
циальном статусе особи. В ряду позвоночных лицевая мускулатура
претерпевает изменения от полного отсутствия у низших живот
ных до хорошо развитой системы лицевых мышц у приматов и
становится предельно дифференцированной у человека. У макаки
резуса наиболее важным компонентом в передаче информации
является пантомимика, в частности поза, у человекообразной обе
зьяны мимика становится более независимой от позы и локомо
177
Радость
Голос
Гнев
И(7%)
•
•
•
•
T (7%)
И(12%)
81%
Т+К
92%
Лицо
Гнев
Радость
•
T(7%)
T(3%)
•
Л(25%)
Л(40%)
63%
•
57%
T+Л(5%)
Рис. 40. Собственные веса факторов, полученных на основе субъективного
ранжирования кадров отдельно для записи голоса человека, переживаю
щего радость и гнев, и отдельно для видеозаписей лица человека, выра
жающего эмоцию радости и гнева, которые сопровождались текстом, про
износимым без интонации и эмоций. Факторизация только зрительных
кадров выделяет два фактора: лицевой экспрессии и текста. При фактори
зации кадров с голосом получено три фактора: интонации, текста и каче
ства голоса (с текстом). Видно, что через зрительный канал суммарно
передается больше информации (о гневе и радости), чем через слуховой
канал (по Hells U. et al., 1988).
Л — лицо; Т — текст; И — интонация; Т+Л — текст и лицо; Т+К — текст и
качество голоса.
ции. Исследователями выделены различные выразительные двига
тельные комплексы у макаки резуса, которые используются для
демонстрации угрозы, беспокойства, подчинения, испуга, миро
любия и важны для создания иерархии социального доминирова
ния. У человека экспрессивные реакции лица приобретают само
стоятельное значение в передаче эмоциональных сигналов. В со
циальном поведении взаимодействие лиц играет огромную роль.
У специалистов оно получило даже специальное название — «по!
178
ведение лицо к лицу». «Лицо — это центр передачи и приема соци
альных сигналов, которые являются решающими для развития
индивида» (Изард К., 1980. С. 72).
В ходе эволюции мимические реакции развивались из движе
ний — намерений, относящихся к подготовительной фазе дея
тельности (подготовка к нападению или, наоборот, к защите). Это
предопределило одну из функций лицевой экспрессии — стать
средством невербального общения, способом передачи информа
ции о намерениях и состояниях человека, которые должны при
влечь внимание другого субъекта.
Кросскультурные исследования распознавания лицевой эксп
рессии показали, что основные эмоции (гнев, страх, счастье, удив
ление, печаль, отвращение) одинаково проявляются и узнаются в
обществах с различной культурой и традициями. Даже в условиях,
затрудняющих наблюдение, например на большом удалении, про
является универсальность механизма распознавания эмоций. Это
доказывает, что лицевая экспрессия основных эмоций обеспечива
ется врожденными нейронными программами. Процент совпадения
оценок лицевых эмоциональных паттернов у лиц разных националь
ностей — около 80%, несколько меньше он у японцев (65%).
Генетическая обусловленность реакций лицевых мышц, выра
жающих эмоциональные переживания, подтверждается ранним
созреванием их двигательных комплексов. Все мышцы лица,
необходимые для выражения эмоций, формируются у плода уже к
15–18й неделе жизни. А к 20й неделе у эмбриона можно наблю
дать мимические реакции. К моменту рождения ребенка механизм
лицевой экспрессии уже полностью сформирован и может быть
использован в общении. На врожденный характер мимики указы
вает и ее сходство у слепого и зрячего младенцев. Но с возрастом у
слепорожденного ребенка реактивность лицевых мышц угасает.
Лицо человека и даже его схематическое изображение — зна
чимый стимул для новорожденного. Об этом можно судить по дли
тельности его фиксации глазами, по частоте обращения внимания
на него, по появлению вегетативного компонента ориентировоч
ного рефлекса (снижению ЧСС). Ребенок предпочитает рассмат
ривание человеческого лица любому другому стимулу (шахматной
доске, изображению различных животных).
7.4.2. Методы измерения лицевой экспрессии
Для распознавания и измерения лицевой экспрессии исполь
зуют два основных метода: идентификацию одной из основных
эмоций по выражению лица человека и регистрацию электриче
179
ской активности мышц лица, по паттерну которых судят о той
или другой эмоции.
Техника идентификации эмоций по выражению лица (Facial
Affect Scoring Technique — FAST) разработана в 70х годах в Кали
форнийском университете Паулом Экманом и его коллегами. FAST
имеет атлас фотоэталонов лицевой экспрессии для каждой из
6 эмоций: гнева, страха, печали, отвращения, удивления, радос
ти — в статической форме. Фотоэталон для каждой эмоции пред
ставлен тремя фотографиями для трех уровней лица: для бровей—
лба; глаз—век и нижней части лица. Кроме того, представлены
варианты с учетом разной ориентации головы и направления взгля
да. При пользовании FAST испытуемый ищет сходство эмоции с
одним из фотоэталонов. Он действует подобно свидетелю, прини
мающему участие в составлении фоторобота преступника.
Второй метод оценки эмоций разработан П. Экманом совмест
но с У. Фризеном (Ekman P., Friesen W.V., 1978). Он получил назва
ние «система кодирования активности лицевых мышц» (Facial Action
Cоding System — FACS). Метод основан на детальном изучении ана
томии лицевых мышц. В системе FACS выделена 41 двигательная
единица, из которых составлено 24 паттерна реакций отдельных
мышц лица и 20 паттернов, отражающих работу групп мышц, на
пример вовлеченных в кусание губ. Каждая единица имеет свой
номер и описана не только в статических, но и в динамических
показателях. В системе также зафиксировано время начала и конца
активности каждой мышцы. Схема стандартного отведения элект
рической активности основных мышц лица показана на рис. 41.
П. Экману принадлежит нейрокультурная теория эмоций, ко
торая учитывает как врожденный характер лицевой экспрессии,
так и влияние культурных и национальных традиций на выраже
ние и распознавание эмоций. Модель предполагает, что экспрес
сивные проявления шести основных (базисных) эмоций — счас
тья, гнева, страха, печали, удивления, отвращения — универсальны
и не зависят от культуры. Все люди одинаково используют мышцы
своего лица при переживании указанных основных эмоций. Каж
дая из них связана с определенной, фиксированной в генетичес
кой памяти программой движений лицевых мышц. П. Экман и
У. Фризен установили, что американцы и японцы во время про
смотра фильма стрессового содержания одинаково выражают свои
эмоции, если возле них нет соотечественников, и поразному — в
их присутствии. Наличие социального контроля включает действие
принятых в соответствующем обществе правил проявления эмо
ций. Японцы более сильно маскируют свои негативные эмоцио
нальные переживания, демонстрируя более позитивное отноше
180
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Рис.41. Расположение электродов для записи активности основной мими
ческой мускулатуры.
1 — Ground; 2 — Lateral Frontalis; 3 — Medial Frontalis; 4 — Corrugator Supercilii;
5 — Depressor Supercilii/Procerus; 6 — Orbicularis Oculi (Pars Orbital); 7 — Levator
Labii Superioris; 8 — Orbicularis Oris Inferior; 9 — Depressor Anguli Oris; 10 — Men
talis; 11 — Zygomaticus Major; 12 — Masseter.
ние к событиям, чем это имеет место на самом деле. Существова
ние механизма социального контроля доказывают так называемые
кратковременные выражения лица, которые можно увидеть с помо
щью киносъемки. Во время неприятного интервью киносъемка
выявила реальные и неконтролируемые эмоциональные реакции
субъекта на стрессовую ситуацию. Они длятся в течение 1/8 — 1/5 с,
а затем сменяются выражениями лица в соответствии с нормами,
принятыми в той социальной среде, к которой принадлежит субъект.
В социальной ситуации человек демонстрирует свою экспрессию,
следуя правилам среды, определяющим — кто и какую эмоцию,
181
кому и когда может показывать. Эти правила требуют усиления
или ослабления, нейтрализации или маскировки определенных
эмоциональных реакций.
7.4.3. Корреляция активности лицевых мышц и эмоций
П. Экман и У. Фризен исследовали связь активности мышц
лица с различными эмоциями, когда испытуемые просматривали
фильмы приятного (щенок, играющий цветком, горилла в зоо
парке, океан) и неприятного (травматический инцидент в цеху)
содержания. После просмотра каждого фильма испытуемые долж
ны были ранжировать свои эмоции по 9 шкалам (счастья, гнева,
страха и др.). Была обнаружена положительная корреляция пере
живания «счастья» только с активностью большой скуловой мыш
цы (m. zygomaticus major). Чем сильнее активность этой мышцы,
тем выше уровень субъективной оценки переживаемого «счастья»
при просмотре приятного фильма. При этом активность других
мышц лица и даже тех, которые принимают участие в улыбке, не
коррелировала с ощущением «счастья». Авторы пришли к выводу,
что по активности большой скуловой мышцы можно предсказы
вать появление положительного эмоционального переживания. Чем
выше была ее активность, тем о более интенсивном позитивном
переживании сообщал человек.
П. Экман и У. Фризен попытались найти паттерн двигательных
реакций лица, соответствующий искренней улыбке. Они исходили
из идеи, впервые высказанной Даченом (Duchenn), а затем и Дар
виным о том, что улыбка радости морфологически должна отли
чаться от других типов улыбок: социальной, политической, мас
кирующей. Исследовав активность мышц лица во время различных
улыбок, они установили, что искреннее выражение счастья, ра
дости сочетается с комбинированной активацией двух мышц: боль
шой скуловой мышцы и круговой мышцы глаза (m. orbicularis oculi),
которая с трудом подчиняется волевому контролю. Исследователи
подтвердили, что большинство людей действительно неспособно
произвольно сокращать круговую мышцу глаз и что во время по
зитивных переживаний обязательно активируются большая скуло
вая мышца, поднимающая уголки губ кверху, к скулам, и наруж
ная часть круговой мышцы глаза, которая поднимает щеку и соби
рает кожу вовнутрь глазной впадины. Они назвали улыбку искренней
радости улыбкой Дачена (Duchene Smile). Только улыбка Дачена
положительно коррелирует с субъективным отчетом о пережива
нии счастья и ростом ЭЭГактивации в левой фронтальной коре
(признак появления положительной эмоции). 10месячный младе
182
нец часто реагирует улыбкой Дачена на приближение матери и
реже на приближение незнакомца. У взрослых юмор вызывает улыб
ку Дачена. После успешного курса психотерапии у пациентов уси
ливается улыбка Дачена, но не другие типы улыбок. У взрослого
человека при просмотре забавного фильма искренняя улыбка по
является чаще, чем другие типы улыбок (социальная, политичес
кая, маскирующая).
Лица, у которых обычно обнаруживается малая активность боль
шой скуловой мышцы, как правило, сообщают о меньших пере
живаниях счастья по сравнению с теми, у кого активность этой
мышцы усилена. Применение системы FACS показало, что во вре
мя отрицательных эмоций (гнев, страх, отвращение, печаль) ак
тивируется около 41% всех мышц лица. Субъекты, демонстрирую
щие низкую активность мышц лица во время просмотра фильма с
эпизодом, в котором рабочий получает увечье в цеху, характери
зуются более низкими рангами отрицательных переживаний по
сравнению с теми, у кого лицевая экспрессия более выражена.
При этом лица, ареактивные (по ЭМГ) в отношении отрицатель
ных эмоциональных стимулов, во время просмотра «фильма ужа
са» имеют тенденцию к усилению активности тех мышц, которые
связаны с переживанием «счастья» или нейтральных состояний.
Кроме того, выделены три мышцы, активирующиеся при отвра
щении: одна поднимает центральную часть верхней губы, другая
поднимает и напрягает крылья носа, а третья усугубляет носогуб
ную складку. Их активность хорошо коррелирует с переживанием
отвращения.
В работах Г. Швартца (Schwartz G.E.) и его коллег из Йельского
университета штата Коннектикут была изучена связь депрессии с
особенностями активности лицевых мышц. У больных отмечены
ослабление паттернов ЭМГактивности (по m.zygomaticus), кото
рые связаны с эмоцией «счастья», а также усиление активности
мышц, реагирующих на переживание «печали». По наблюдению
авторов, эффективное лечение таких больных (медикаментозны
ми средствами или с применением плацебо) сопровождается об
щей нормализацией мышечной активности лица. Отмечено также
усиление активности мышц, возбуждающихся при переживании
«счастья». Установление связи депрессии с активностью лицевых
мышц чрезвычайно важно для выявления в нормальной популя
ции групп риска — лиц, склонных к развитию депрессии.
Женщины в целом показывают более интенсивную лицевую
экспрессию по сравнению с мужчинами. При этом у них мышца
нахмуривания более активирована как во время представления эмо
циональных ситуаций с отрицательным знаком, так и в со
183
стоянии покоя. Эти результаты согласуются с тем фактом, что жен
щины составляют основной контингент пациентов с депрессией.
Знак эмоционального переживания можно контролировать по
соотношению активности двух мышц: большой скуловой и мышц
нахмуривания (m.corrugator), так как активность скуловой мышцы
положительно коррелирует с интенсивностью переживания «сча
стья», а мышцы нахмуривания — с состоянием «печали».
По паттерну трех лицевых мышц: m.zygomаticus (Z), m.corrugator
(C) и жевательной мышцы — m.masseter (M) можно дифферен
цировать 4 эмоции (печаль, гнев, радость, страх). Схематично эти
паттерны реакций можно представить следующим образом: печаль
(Zƒ, C), гнев (Zƒ, C, M), страх (Zƒ, Cƒ), радость (Z, Cƒ,
M). Таким образом, все отрицательные эмоции сочетаются с по
давлением активности большой скуловой мышцы и ее усилением
во время радости. Активность мышцы нахмуривания возрастает во
время гнева и печали и падает при страхе и радости. Жевательная
мышца активируется во время гнева и радости и не реагирует во
время печали и страха.
Как уже отмечалось, лицевая экспрессия зависит от социально
го контроля, определяемого принятыми нормами поведения. Он
снижает корреляцию эмоций с лицевыми реакциями. Требование в
опыте контролировать мимику также влияет на соотношение субъек
тивных оценок эмоций и выраженности лицевой экспрессии. Их кор
реляция падает. В исследовании Р. Краута (Kraut R.E., 1982) испыту
емые оценивали качество 12 запахов. В одной серии — сразу после
вдыхания воздуха, содержащего тот или другой аромат; в другой
серии испытуемый должен был сообщать экспериментатору об от
ношении к запаху, изменяя свою позу. Усилия испытуемого сооб
щить информацию о запахах увеличивают эмоциональные лицевые
реакции на обонятельные стимулы. Однако при этом субъективные
оценки возрастают непропорционально увеличению мышечных ре
акций лица (на 1/15 от изменений лицевой экспрессии). Важно то,
что корреляция субъективных оценок и лицевой экспрессии на за
пахи, когда не требовалось передавать дополнительную информа
цию, была намного выше (0,5 и 0,43 против 0,1 и 0,16 для приятных
и неприятных запахов соответственно).
7.4.4. Теория обратной лицевой связи
как одного из механизмов эмоций
Впервые мысль о роли мимических реакций в генезе эмоций
более 100 лет назад была высказана Ч. Дарвином (1872). Он под
черкивал регулирующую функцию выразительного поведения лица,
184
усиливающего или ослабляющего эмоцию: свободное выражение
эмоций с помощью внешних реакций усиливает субъективное пе
реживание, подавление же внешних эмоциональных проявлений
смягчает его. Эта идея положила начало гипотезе о роли обратных
связей в развитии эмоций. Однако в дальнейшем ее проверка по
шла не по пути изучения вклада мимических движений в разви
тие эмоций. Вниманием исследователей завладела мысль, выска
занная У. Джеймсом (W. James), о роли висцеральных сигналов в
происхождении эмоций. Он считал, что эмоция — это осознание
ощущений, создаваемых сердцебиением и прерывистым и быст
рым дыханием. В то же время он полагал, что эмоция зависит так
же и от телесных изменений в виде напряжения мускулатуры,
которое меняется с настроением, причем эта разница ощущается
и отражается в эмоции. Однако представление У. Джеймса о роли
лицевых реакций в развитии эмоций долгое время не получало
развития. Скорее всего это произошло изза объединения пози
ций У. Джеймса и К. Ланге (Lange K.). Ланге же утверждал, что
основу эмоций образуют только вазомоторные изменения во внут
ренних органах и железах. Все другие проявления эмоций, вклю
чая моторный и субъективный компоненты, возникают вторично.
Постепенно в теории эмоций Джеймса — Ланге понятие телесных
изменений было сужено до висцеральных реакций, иннервируе
мых автономной нервной системой. Серьезной критике эта теория
была подвергнута физиологом У. Кэнноном (Cannon W.B.), кото
рый в серии опытов на животных с денервацией внутренних орга
нов показал,что висцеральные процессы не играют ведущей роли
в развитии эмоций.
Особое значение обратной связи от мимических мышц в воз
никновении эмоций придавал Сильвин Томкинс (Tomkins S.S.,
1980), который считал, что эмоция — это в основном мимические
реакции. Проприоцептивная обратная связь от лицевых мышц транс
формируется в осознанную форму, порождая эмоциональное пе
реживание. Аргументируя свою теорию, он подчеркивает, что мы
шечная система лица более тонко дифференцирована, чем висце
ральная, а скорость ее реакций сопоставима со скоростью
возникновения эмоций. Непроизвольные реакции лица очень ус
тойчивы к угасанию.
Вслед за С. Томкинсом гипотеза лицевой обратной связи полу
чила разработку в трудах Э. Геллгорна (Gellgorn Е.) и К. Изарда
(1980). В теории эмоций К. Изарда мимические комплексы играют
центральную роль, определяя специфику эмоций. В составе эмо
ции он выделяет три компонента: активность мозга и центральной
нервной системы; активность поперечнополосатой мускулатуры,
185
системы мимической и пантомимической экспрессии и обратной
связи от нее в мозг (лицо — мозг); субъективное переживание. По
К. Изарду, обратная связь от лица актуальна для нашей осведом
ленности об эмоциях. Однако эта осведомленность — не столько о
проприоцептивных и кожных импульсах, создаваемых улыбкой или
нахмуриванием, сколько о переживаемой радости или гневе, т.е.
мышечный паттерн воспринимается как сигнал определенного эмо
ционального состояния.
Объясняя механизм влияния лицевой экспрессии на эмоцио
нальные переживания, Р. Заянц (Zajonc R.) в модифицированном
варианте возродил сосудистую теорию эмоционального выраже
ния (Vascular Theory of Emotional Efference), предложенную в на
чале ХХ в. И. Уэйнбаумом (Waynbaum I.).
И. Уэйнбаум отметил тесное взаимодействие между лицевыми
мышцами и мозговым кровотоком и предположил, что мышцы
лица регулируют кровоток, противоположно воздействуя на вены
и артерии, усиливая приток крови в мозг или ее отток. Изменения
кровотока сопровождаются сменой субъективных переживаний.
И. Уэйнбаум не был согласен с Ч. Дарвином, что функция мими
ки — сообщать другим о своем эмоциональном состоянии. Он пола
гал, что коммуникативная функция эмоций является вторичной.
Р. Заянц в отличие от И. Уэйнбаума утверждает, что мышцы
лица не могут регулировать артериальный кровоток, но могут вли
ять на отток венозной крови. В одном из экспериментов Р. Заянц с
коллегами (Adelmann P.K., Zajonc R.B., 1989) вдували в ноздри
обследуемых холодный (19°) и теплый (32°) воздух, наполненный
какимлибо ароматом, и просили оценивать степень его приятно
сти. Некоторые стимулы были нейтральными, не содержали запа
ха. Оказалось, что холодный воздух без запаха всегда оценивается
как неприятный, а теплый без запаха, наоборот, — как приятный.
Результаты были оценены как подтверждение тому, что знак эмо
ции (гедонический тон) зависит от температуры мозга. Изменение
температуры мозга, вызываемое через кровоток, достигнув гипо
таламуса, меняет нейрохимию мозга за счет высвобождения или
синтеза температурнозависимых пептидов и нейротрансмиттеров.
Лицевые мышцы через кровоток влияют на температуру мозга и из
меняют эмоциональные переживания. Сосудистую теорию эмоций
подтверждают данные о связи знака эмоций с температурой лба.
В пользу висцеральной теории эмоций говорит и наличие сис
тематической корреляции между изменениями температуры кро
ви и гедонического тона в зависимости от произносимых фонем.
Авторы объясняют эти данные тем, что произнесение различных
фонем требует активации различных лицевых мышц и сопровож
186
дается разным охлаждением венозной крови. На основе анализа
литературных данных и собственных опытов Р. Заянц приходит к
выводу, что в некоторых ситуациях эфферентные сигналы от ли
цевых мышц могут модулировать или даже инициировать субъек
тивные эмоциональные переживания. Поэтому, с его точки зре
ния, следует учитывать роль лицевых мышц в генезе эмоциональ
ных переживаний.
Чтобы проверить гипотезу об обратной лицевой связи, многие
исследователи применили манипулирование экспрессивными ре
акциями и смотрели, как это отражается на эмоциях. Для подтвер
ждения гипотезы нужно было увидеть, что увеличение экспрес
сивных движений усиливает эмоции, и наоборот. Было использо
вано два метода манипуляции. Один из них получил название мышца
за мышцей, когда испытуемый по команде изменял напряжение
отдельных мышц лица. Другой метод — минимизации и усиления —
применялся более часто: испытуемый должен был усиливать или
ослаблять естественно возникшие экспрессивные реакции во вре
мя какоголибо эмоционального переживания, вызываемого пред
ставлением эмоциональной ситуации, просмотром эмоционально
воздействующих фильмов, слайдов.
Результаты, полученные прямым методом манипуляции мы
шечного напряжения, оказались противоречивыми, а ожидаемые
эффекты, если они и обнаруживались, были слабыми и наблюда
лись только в некоторых группах испытуемых. Сходные данные были
получены и методом минимизации и усиления. Неопределенность
результатов с манипуляцией лицевой экспрессии противники те
ории обратной лицевой связи рассматривали как серьезный довод
против этой теории. Суммируя данные, можно прийти к выводу,
что модуляция экспрессии может изменять субъективные состоя
ния, хотя эффект выражен слабо и непропорционален изменени
ям в лицевых экспрессивных реакциях.
7.4.5. Кодирование и декодирование лицевой экспрессии
Некоторые аспекты социального поведения человека обеспе
чиваются биологическими программами. В частности, способность
человека передавать эмоциональные сигналы и принимать их име
ет биологическую природу. Процесс посылки эмоциональной ин
формации при общении начинается с мотивационноэмоциональ
ного состояния, которое трансформируется в соответствующее
выражение лица. Это осуществляется с помощью специального ко!
дирующего механизма, существование которого доказывается соот
ветствием паттернов активности лицевых мышц определенным
187
эмоциям, хотя первичный паттерн лицевой экспрессии корректи
руется «правилами поведения», которые были усвоены субъектом
в результате обучения, стимулируемого культурными и нацио
нальными традициями.
С эволюционной точки зрения внешняя экспрессия эмоций не
была бы полезной, если бы члены общества (группы) не могли
декодировать эти сигналы и, следовательно, адекватно реагиро
вать на них. Это означает, что лицо, принимающее сигналы (реци
пиент), должно быть подготовлено к их восприятию, т.е. иметь
специальный механизм для их декодирования. При этом демонстра
ция гнева должна легко ассоциироваться с аверсивными явления
ми и их следствиями — возникновением эмоции страха. Наоборот,
положительная экспрессия, например выражение счастья на лице
человека, должна вызывать положительные эмоциональные реакции.
Механизм декодирования экспрессивной информации должен
уметь дифференцировать паттерны лицевой экспрессии, а также
идентифицировать их как сигналы определенных эмоциональных
состояний. Биологическая природа этого механизма проявляется
во врожденной боязни человека большого открытого простран
ства или змей и в той легкости, с которой он вырабатывает услов
ные рефлексы на отрицательном подкреплении, когда в качестве
условных сигналов используются аверсивные стимулы, вызываю
щие негативные эмоции. Для объяснения этих явлений М. Селиг
мен (Seligman M.) в 70х годах ввел термин «биологическая прего
товность», полагая, что индивиды готовы отвечать соответствую
щей адекватной эмоциональной реакцией на ситуации и стимулы,
которые могут иметь высокую биологическую цену.
Механизм декодирования эмоциональной экспрессии специ
ально был исследован У. Димбергом (Dimberg U., 1988) из Уни
верситета в Уппсала (Швеция), установившим, что лицевая эксп
рессия в зависимости от знака эмоции поразному влияет на эмо
циональное состояние и условнорефлекторные реакции страха
партнеров. При этом эмоциональная экспрессия может воздейство
вать на уровне подсознания, когда человек не отдает себе отчета о
событии и факте его воздействия. В своих опытах У. Димберг демон
стрировал студентам фотографии со «счастливыми» и «гневными»
лицами. Он нашел, что оба типа стимулов нельзя дифференциро
вать по вегетативным реакциям, которые одинаково вызывали
снижение ЧСС и увеличение кожной проводимости. Но при этом
рассматривание счастливых лиц сопровождалось большей актива
цией скуловой мышцы при тенденции к снижению активности у
мышцы нахмуривания. Лицо, выражающее гнев, вызывало проти
воположный паттерн активности у тех же мышц.
188
Паттерны реакций мышц лица, связанные с эмоциями, воз
никают не только на социальные сигналы, но и на эмоциональ
ные ситуации в целом. Стимулы, вызывающие страх (изображение
змеи), активируют мышцу нахмуривания, а картины нейтрально
го содержания усиливают активность большой скуловой мышцы.
Подтвердив результаты, полученные параллельно другими иссле
дователями о корреляции между лицевой экспрессией и пережи
ванием эмоций, У. Димберг исследовал влияние специфики ус
ловного сигнала на выработку условнорефлекторной реакции стра
ха, измеряемой по величине кожного сопротивления. В своих опытах
он вырабатывал у человека две условные оборонительные вегета
тивные реакции. В одном случае условным сигналом было лицо с
выражением счастья, в другом — лицо, выражающее гнев. В обоих
случаях подкреплением служил ток средней силы, приложенный
к пальцу, и реакция на него состояла в увеличении кожной прово
димости. Перед выработкой условных рефлексов проводилась се
рия опытов с привыканием к условным стимулам: фотографии с
лицами предъявлялись до тех пор, пока они не теряли способность
вызывать ориентировочный рефлекс в виде роста кожной прово
димости. Признаком выработки условного рефлекса считали появ
ление вегетативной реакции на условный стимул. Условнорефлек
торное повышение проводимости кожи было больше и реакция не
угасала дольше, если в роли условного сигнала выступала фото
графия лица с выражением гнева, а не счастья.
Оборонительная условнорефлекторная реакция усиливалась,
если в условном сигнале увеличивали число аверсивных призна
ков. Например, у лица с выражением гнева изменяли направление
взгляда так, чтобы он был направлен прямо на субъекта, а не в
сторону. С помощью усиления аверсивных признаков в лице мож
но задержать угасание ранее выработанной условной оборонитель
ной реакции. Чтобы получить этот эффект, У. Димберг сначала
вырабатывал условную оборонительную вегетативную реакцию на
предъявление лица с выражением счастья, подкрепляемую током.
Затем исследовал процесс его угасания, подменяя условный сиг
нал на лицо того же человека, но с выражением эмоции гнева. Это
задерживало процесс угасания оборонительной реакции по срав
нению с условиями, когда подмены не было. При обратной подмене
условного сигнала («гнева» на «счастье») угасание оборонительной
вегетативной реакции, резко ускорялось, т.е. созерцание счастливо
го лица успокаивало человека и убыстряло темп угасания оборони
тельного рефлекса.
У. Димберг доказал, что влияние лицевой экспрессии на вели
чину условной вегетативной оборонительной реакции осуществ
189
ляется автоматически и не зависит от процессов сознания. Чтобы
выяснить, контролируется ли влияние лицевой экспрессии ког
нитивными процессами, он провел серию опытов с обратной мас
кировкой. Вырабатывалась дифференцировка: лицо с выражени
ем гнева подкреплялось током, а с выражением счастья — нет.
Опыт включал три фазы: привыкание, обучение (формирование
условного вегетативного рефлекса — изменение кожной проводи
мости) и его угасание. Обратную маскировку применяли только
на стадии угасания выработанного условного рефлекса, силу ко
торого оценивали по величине кожной проводимости. На стадии
угасания условный сигнал (выражение гнева) экспонировали в
течение 30 мс, затем заменяли лицом с выражением нейтрально
го состояния, которое демонстрировали также в течение 30 мс.
Такая процедура не позволяла опознать первый стимул, испытуе
мый сообщал о появлении только второго. Маскировку применя
ли к обоим стимулам: «гневному лицу», подкрепляемому током,
и «счастливому» — дифференцировочному сигналу, не подкреп
ляемому током. Главный результат — величина условного оборо
нительного вегетативного рефлекса на применение стимула «гне
ва» при его обратной маскировке была больше по сравнению с
условнорефлекторным ответом, возникающим на дифференци
ровочный стимул «счастья», который также маскировался. Таким
образом, хотя человек не осознавал предъявление условного сиг
нала «гнева», поведенчески он реагировал адекватно, отвечая на
этот стимул большей величиной аверсивной реакции. Это означа
ет, что лицевая экспрессия может вызывать эмоциональные эф
фекты, которые влияют на исполнительное поведение. При этом
воздействие протекает как автоматический процесс на неосозна
ваемом уровне (рис. 42).
Лицевые паттерны особенно сильно действуют на людей, про
являющих социальный страх. Субъекты, отобранные по признаку
боязни публичных выступлений, более бурно вегетативно реаги
руют даже на фотографию лица с нейтральным состоянием по
сравнению с изображением неодушевленных предметов (грибы).
При этом они переживают и оценивают свое восприятие нейт
ральных лиц как негативное. Испытуемые с высоким социальным
страхом оценивают фотографию лица с выражением гнева как
значительно более эмоциональноотрицательное, а лицо с выра
жением счастья — как менее положительное по сравнению с ис
пытуемыми с низким социальным страхом. Другими словами, они
усиливают признаки отрицательных и ослабляют признаки поло
жительных эмоций на лице человека. Таким образом, восприятие
лицевой экспрессии — это не просто восприятие некоторого
190
Привыкание
0,2
1
2
0,1
0
1
2
Пробы: 1 — «Счастье»; 2 — «Гнев»
Угасание условных рефлексов
0,2
1
2
0,1
0
1
2
3
4
Пробы: 1 — «Счастье» — «Нейтральное лицо»;
2 — «Гнев» — «Нейтральное лицо»
Рис. 42. Схематическое изображение основных результатов опытов Дим
берга с обратной маскировкой, в которых исследовалась зависимость ве
личины условного оборонительного рефлекса от знака лицевой экспрессии,
использованной в качестве условного сигнала. По абсциссе — предъявле
ние фотографий: вверху при привыкании, внизу при угасании условного
рефлекса при маскировке. По ординате — величина кожной проводимос
ти. Фотографии лица человека с выражением гнева — черные кружочки,
с выражением счастья — светлые кружочки. Величина условного рефлек
са больше в том случае, когда в качестве условного сигнала оборонитель
ного рефлекса применялось лицо с выражением отрицательной эмоции.
При обратной маскировке эффект воздействия лицевой экспрессии на
оборонительный рефлекс не осознавался.
191
зрительного паттерна, а восприятие значимого сигнала, влияю
щего на состояние и поведение партнера, как это выявилось по
отношению к условнорефлекторной реакции страха.
Реакция человека на лицевую экспрессию партнера включает
элемент воспроизведения его мимики, что выражается в непроиз
вольном изменении активности мышц лица, зависящем от полу
чаемой эмоциональной информации. Этот процесс подобен «эмо
циональному заражению, или резонансу». Лицевые мышцы как бы
имитируют, воспроизводят эмоцию, выраженную на лице партнера.
Явление «эмоционального резонанса» было описано П.В. Симо
новым применительно к вегетативным реакциям. Сопереживание
с собакойжертвой, выражающееся в появлении отрицательных
эмоциональных реакций (рост ЧСС и усиление в ЭЭГ тетаритма),
побуждает собакунаблюдателя вырабатывать инструментальный
условный рефлекс, прекращающий подачу тока собакежертве.
Для распознавания и идентификации паттернов лицевых дви
жений человек использует два канала. Один канал — зрительный.
Он производит опознание лицевой экспрессии с помощью гнос
тических нейронов нижневисочной коры, избирательно реагиру
ющих на эмоциональное выражение лиц. Другой канал оценивает
паттерн собственной лицевой экспрессии, созвучный эмоции парт
нера. С этих позиций обратная лицевая связь не только выполняет
функцию модуляции собственной эмоции, но и облегчает декоди
рование эмоциональной мимики партнера.
7.5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА И ЭМОЦИИ
Имеются многочисленные доказательства того, что восприя
тие эмоциональных сигналов находится под контролем правого
полушария. Правосторонние корковые разрушения делают невоз
можным декодирование эмоционального настроения собеседни
ка, нарушают распознавание лицевой экспрессии эмоций. Разру
шения в правом полушарии (но не в левом) сопровождаются по
терей способности выразить или передать свое переживание
интонацией голоса.
Правое полушарие более тесно, чем левое, связано с вегета
тивными и телесными реакциями. Из клинической практики изве
стно, что пациенты более осведомлены о нарушениях и отклоне
ниях в реакциях на левой стороне тела. Человеку обычно легче по
стукивать синхронно в такт с сердечными ударами левой рукой.
Одно время казалось, что исключительно правое полушарие
ответственно за обработку эмоциональных стимулов. Это дало ос
нование рассматривать левое полушарие как «неэмоциональную
192
структуру» (Tucker D.M., 1981). Однако более поздние исследова
ния показали, что оба полушария вносят свой вклад в эмоцио
нальные переживания. Наиболее вероятной представляется точка
зрения, согласно которой правое полушарие в большей степени
связано с негативными эмоциями. Это заключение в значительной
степени основано на клинических наблюдениях. При ослабленной
функции левого полушария больные беспокойны, пессимистически
настроены, часто плачут. При снижении активности правого полу
шария возникает беспричинная эйфория, индифферентное настро
ение или частый смех.
Т.А. Доброхотова и Н.Н. Брагина установили, что больные с
поражениями левого полушария тревожны, озабочены. Правосто
роннее поражение сочетается с легкомыслием, беспечностью. Эмо
циональные состояния благодушия, безответственности, беспеч
ности, возникающие под влиянием алкоголя, связывают с его
преимущественным воздействием на правое полушарие мозга.
По данным В.Л. Деглина, вр e менное выключение левого по
лушария электросудорожным ударом тока вызывает сдвиг в эмо
циональной сфере «правополушарного» человека в сторону отри
цательных эмоций. Настроение ухудшается, он пессимистически
оценивает свое положение, жалуется на плохое самочувствие. Вы
ключение таким же способом правого полушария вызывает про
тивоположный эффект — улучшение эмоционального состояния.
В.Л. Деглин считает, что положительные эмоциональные состоя
ния коррелируют с усилением альфаактивности в левом полуша
рии, а отрицательные эмоциональные состояния — с усилением
альфаактивности в правом и усилением дельтаколебаний в ле
вом полушарии.
Демонстрация фильмов разного содержания с помощью кон
тактных линз раздельно в правое или в левое поле зрения показа
ла, что правое полушарие быстрее реагирует на слайды с выраже
нием печали, а левое — на слайды радостного содержания. При
этом правое полушарие быстрее опознает эмоционально выра
зительные лица независимо от качества эмоции.
Распознавание мимики в большей степени связано с функци
ей правого полушария. Оно ухудшается при его поражении. По
вреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание
эмоциональной интонации речи. При выключении левого полу
шария независимо от характера эмоции улучшается распознава
ние эмоциональной окраски голоса.
Большинство исследователей склонны объяснять эмоциональ
ную асимметрию полушарий головного мозга как вторичную эмо
циональную специализацию (Симонов П.В., 1987). Согласно
193
Л.Р. Зенкову, выключение левого полушария делает ситуацию
непонятной, невербализуемой и, следовательно, эмоционально
отрицательной. При выключении правого полушария ситуация
оценивается как простая, ясная, понятная, что вызывает преобла
дание положительных эмоций. Следовательно, нарушение инфор
мационных процессов после отключения одного из полушарий
вторично сказывается на эмоциогенных механизмах.
По данным последних публикаций, локальные мозговые пора
жения, вызывающие изменения в эмоциональной сфере, находят
во фронтальных областях коры. Это неудивительно, так как между
фронтальной корой и лимбической системой существуют рецип
рокные отношения. По мнению Р. Давидсона и его коллег, имен
но фронтальные полюса регулируют аффективные переживания.
Регистрация ЭЭГ у пациентов с депрессией выявляет особый тип
функциональной асимметрии, характерный для этих больных: у них
фокус активации находится во фронтальной и центральной обла
стях правого полушария.
По результатам исследований Р. Давидсона примерно 50% са
мооценок состояния «счастья» определяется доминированием ак
тивности во фронтальных областях левого полушария. У 10месяч
ных младенцев восприятие лица человека с выражением счастья
сочеталось с большей ЭЭГактивацией в левом полушарии
(Davidson R.J., Fox N.A., 1982). В другом исследовании новорож
денным давали пробовать сладкий сироп или раствор лимонной
кислоты. Проглатывание сладкой жидкости вызывало интерес на
лице ребенка и ЭЭГактивацию в левой фронтальной коре. Грима
са отвращения и активация в правой фронтальной коре были ре
акциями на кислый сок.
Асимметрия ЭЭГактивации исследована у 10месячных младен
цев в зависимости от типа улыбки. Анализировались улыбки на при
ближение матери и другого человека. На мать ребенок реагировал
улыбкой, при которой активировались большая скуловая мышца и
круговая мышца глаза (улыбка Дачена). На приближение незнаком
ца ребенок также улыбался, однако круговая мышца глаза не реаги
ровала, активация возникала только в m.zygomaticus. Первый тип
улыбки (искренний) коррелировал с относительно большей ак
тивацией в левой фронтальной коре, второй тип улыбки — с ак
тивацией правой фронтальной коры (Davidson R.J., Fox N.A., 1982).
Н. Фокс и Р. Дэвидсон предложили модель, объясняющую знак
эмоций в зависимости от межполушарных отношений. Согласно
их концепции левая и правая фронтальная кора — анатомический
субстрат соответственно для выражения тенденции «приближения»
(approach) и «отказа« (withdrawal). Противостояние этих двух тен
194
денций и определяет знак эмоции. Доминирование тенденции «при
ближения» сочетается с активацией левой фронтальной коры и
появлением положительных эмоций. Р. Дэвидсон и В. Геллер
(Davidson R.J., Heller W.) полагают, что знак эмоций зависит от
соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фрон
тальной коры. Это правило В. Геллер (Heller W., 1993) представи
ла в виде двух неравенств:
ЛФК > ПФК = положительные эмоции
ПФК > ЛФК = отрицательные эмоции
Комментируя эти данные, П.В. Симонов (1997) отмечает, что
в соответствии с потребностноинформационной теорией эмоций
можно связать ПФК с прагматической информацией, приобре
тенной ранее и хранящейся в памяти, а ЛФК — с информацией,
только что поступившей. Когда доминирует активность левого фрон
тального неокортекса, субъект располагает только новой инфор
мацией, которая не сопоставляется с ранее приобретенной. По
этому никаких проблем не возникает и все эмоции имеют поло
жительный знак. При доминировании активности правого
фронтального неокортекса субъект располагает прежними знани
ями, но понимает, что не может учитывать новую информацию, и
поэтому страдает.
7.6. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ И ЭМОЦИИ
Индивидуальные различия, связанные с особенностями функ
циональной асимметрии мозга, а также со свойствами темпера
мента, являются одним из факторов, определяющих специфику и
силу эмоционального переживания. К измерениям темперамента,
наиболее тесно связанным с эмоциями, относятся тревожность,
сила — слабость процессов возбуждения, экстраверсия — интро
версия, импульсивность, эмоциональность.
Экстраверты имеют более низкий порог в отношении соци
альных стимулов с положительным знаком и поэтому более часто
реагируют эмоциями радости и интереса. Они более чувствитель
ны к награде, а интроверты — к наказанию. Измерение локально
го кровотока в мозге у интровертов в отличие от экстравертов вы
явило усиление кровотока в височных областях. Это различие объяс
няют более сильными связями коры интровертов с лимбической
системой (миндалиной) — структурой, ответственной за реакции
страха. Известно, что разрушение миндалины или височной коры
уменьшает эмоциональные реакции страха и стимулирует ориен
тировочноисследовательское поведение, в норме подавляемое
оборонительными реакциями.
195
Лица с высокой личностной тревожностью предпочитают бо
лее часто реагировать даже на нейтральные стимулы беспокой
ством, тревожностью, страхом. Повышенная тревожность субъек
та коррелирует с высокой ЧСС и подавлением сосудистых и дыха
тельных ритмических модуляций RRинтервала в сердечном ритме,
т.е. с вегетативным паттерном, указывающим на преобладание
симпатической регуляции, обычно наблюдаемой во время стресса
(Данилова Н.Н. и др., 1995).
Показано существование генетической предрасположенности
к социальному страху, в частности проявляющемуся в боязни ауди
тории. Дж. Каган (Kagan J., 1989), ориентируясь на поведенческие
характеристики, различает заторможенный и расторможенный типы
темперамента. Дети с расторможенным типом поведения отлича
ются устойчивой социабельностью, говорливостью, спонтанно
возникающими эмоциями. Дети с заторможенным темпераментом
пугливы, застенчивы, ведут себя тихо. Их отличает низкий порог
страха на новизну в социальном окружении. Устойчивость комплекса
этих поведенческих характеристик в одном исследовании была
прослежена до возраста 21 мес., в другом до 7,5 лет. У сильно за
торможенных детей обнаружено более высокое по сравнению с
нормальными детьми содержание в крови кортизола — гормона
стресса и негативных эмоциональных реакций. Уровень кортизола
выше нормального сохранялся у них даже во сне.
Изучение реакций младенцев на боль и социальную изоляцию
выявило устойчивые индивидуальные различия в выраженности
отрицательных эмоций — боли, гнева, печали. Индивидуальные
особенности эмоциональных реакций сохранялись в течение всего
периода наблюдения до 4месячного возраста.
На основании изучения поведения обезьян исследователи при
шли к выводу, что степень готовности животного отвечать страхом
на внешние стимулы генетически запрограммирована. Животные
различаются порогами активации системы страха. Лабораторные
животные в отличие от своих диких сородичей не обнаруживают
страха при виде змеи, однако быстро обучаются реагировать стра
хом, глядя на других обезьян. Но среди них встречаются обезьяны,
которых невозможно научить пугаться при виде змеи.
Эмоциональное общение в значительной степени зависит от
индивидуальной способности передавать и принимать эмоциональ
ные сигналы собеседника через мимику, позу, жесты, интонацию
речи, т.е. от индивидуальных проявлений механизма кодирования
и декодирования эмоций. П. Салавей и Дж. Майер (Salovey P.,
Mayer J.D., 1990) в своей социально ориентированной концепции
эмоционального ума (emotional intelligence) настаивают на необхо
196
Фронтальный
неокортекс
Гипоталамус
П
о
в
е
д
е
н
и
е
Доминирующая потребность
Гиппокамп
Миндалина
Субдоминантные потребности
¤
¤
Эмоциональная стабильность
¤
Маловероятные события
Интро, экстраверсия
Высоковероятные события
¤
Нейротизм
Рис. 43. Схема зависимости параметров экстраверсии/интроверсии и ней
ротизма от индивидуальных особенностей взаимодействия четырех моз
говых структур (по П.В. Симонову, 1987).
димости выделять индивидуальные различия, которые проявля
ются в совокупности таких свойств, как способность к эмоцио
нальной экспрессии, эмоциональной перцепции и к сопережива
нию (эмпатии). Важность этих качеств ума для делового общения
отразилась в правиле, которому следуют многие руководители, —
принимать на работу по коэффициенту интеллекта (IQ), а повы
шать в должности по эмоциональному коэффициенту (EQ), харак
теризующему способность человека к эмоциональному общению.
Наиболее удачная попытка интегрировать многочисленные
факты, свидетельствующие о влиянии разных свойств индивиду
альности на эмоциональную сферу человека, предпринята П.В. Си
моновым в его концепции о системе четырех мозговых структур
(Симонов П.В., Ершов П.М., 1984). Согласно этой теории инди
видуальные особенности взаимодействия лобной коры, гиппокампа,
гипоталамуса и миндалины образуют основу не только для типов,
выделенных Гиппократом — Павловым, но и для свойств экстра
версии/интроверсии и нейротизма — основных измерений темпе
рамента в концепции Г. Айзенка и его последователей. Система
четырех структур также объясняет индивидуальное предпочтение
реагировать более часто определенной эмоцией (рис. 43).
197
По мнению П.В. Симонова, преобладание у субъекта функ
ций лобной коры и гипоталамуса будет определять частую актуа
лизацию потребностей и целеустремленное поведение, направлен
ное на ее удовлетворение. При этом субъект будет игнорировать
все, что отвлекает его от намеченной цели. Эти особенности пове
дения характерны для холерического темперамента — сильного и
возбудимого типа, по И.П. Павлову. Интересы холерика постоян
ны, устойчивы, и он упорен в достижении цели.
Функциональное преобладание системы гиппокамп — минда
лина означает готовность реагировать на широкий круг сигналов,
в том числе и на малозначимые. При затруднении выделить доми
нирующий мотив (миндалина) поведение такого субъекта отли
чается нерешительностью, бесконечными колебаниями при его
повышенной чувствительности к стимулам и склонности переоце
нивать важность событий. Данная характеристика совпадает с опи
санием меланхолика — слабого типа, по И.П. Павлову.
Преобладание системы гипоталамус — гиппокамп создает со
четание доминирующей потребности с генерализованными реак
циями на сигналы маловероятных событий и невыясненного на
значения. Такая картина соответствует типичному сангвинику —
сильному, уравновешенному, подвижному типу.
Доминирование системы миндалина — лобная кора определя
ет хорошо сбалансированные потребности без особого выделения
одной из них. Субъект с подобными свойствами игнорирует мно
гие события и реагирует только на высокозначимые сигналы. Та
кое поведение характерно для флегматика — сильного, уравнове
шенного и инертного типа.
В модели четырех структур их отношение к экстраверсии и ин
троверсии описывается следующим образом. Преобладание функ
ций информационных структур — лобной коры и гиппокампа —
определяет преимущественную ориентацию субъекта на внешнюю
среду и его зависимость от происходящих в ней событий. Такие
черты характерны для экстраверта. Преобладание мотивационных
систем — гипоталамуса и миндалины — создает интроверта с его
устойчивостью внутренних мотивов, установок и их малой зависи
мостью от внешних влияний. Интроверт малообщителен, застен
чив, стремится к порядку.
Таким образом, по концепции четырех структур каждый тип
нервной системы связан с определенной группой эмоций. Соглас
но этой модели поведение холерика целенаправлено на удовлетво
рение устойчивой доминирующей потребности. Оно обладает чер
тами преодоления, борьбы, поэтому доминирующими эмоциями
являются гнев, ярость, агрессивность. Поведение меланхолика от
198
личается нерешительностью и тяготеет к обороне. Эмоции страха,
неуверенности, растерянности — наиболее типичны для него. Чаще
других положительные эмоции испытывает сангвиник (сильный,
подвижный тип). Его отличают любознательность, открытость,
интерес к событиям. Флегматик также тяготеет к положительным
эмоциям, так как его внутренний мир хорошо устроен, потребно
сти сбалансированы, а система контроля развита.
Изменения поведения, наступающие в результате одновремен
ного повреждения передних отделов коры и гиппокампа, совпада
ют с усилением интровертированности субъекта. Разрушение фрон
тальной коры и части ядер гипоталамуса сопоставимо со сдвигом
от эмоциональной стабильности к нейротизму.
Исследователи все чаще и чаще выделяют особенности функци!
онирования модулирующей системы мозга в качестве природной де!
терминанты индивидуальности. Измерения индивидуальности, ори
ентированные на модулирующую систему мозга, основаны на пред
положении, что существуют более или менее стабильные
индивидуальные различия в уровне активации (arousal). Некото
рые индивиды постоянно находятся в состоянии высокой активи
рованности, в то время как для других характерен постоянно низ
кий уровень активации. Это привело к выделению такого понятия,
как индивидуальный уровень активации. Под ним обычно понимают
тот уровень неспецифической активации и функционального со
стояния, который наиболее часто наблюдается у данного конкрет
ного индивида во время бодрствования.
В работах М. Закермана индивидуальный уровень активации
исследовался как тенденция человека к поиску или избеганию
новых, сложных и интенсивных переживаний, а также как стрем
ление к физическому и социальному риску. Эта тенденция полу
чила название поиск ощущений (sensation seeking — SS). М. Закер
ман подчеркивает, что SS содержит в себе нечто, имеющее отно
шение к свойству активированности, которое проявляет себя в
ответах на стимулы умеренной и большой интенсивности. Чтобы
измерить индивидуальную потребность в стимуляции и активнос
ти, М.Закерман разработал специальный опросник, который по
зволяет оценивать тенденцию к «поиску ощущений». Пятая версия
теста М. Закермана включает общую шкалу и четыре субшкалы,
входящие в состав общей шкалы: 4 субшкалы были выделены на
основе факторного анализа. Среди них:
• Фактор TAS (Thrill and Adventure Seeking) — поиска нервного
волнения и авантюрных приключений — отражает стремление че
ловека к опасным видам спорта, различным видам физической
активности с риском для жизни;
199
• Фактор ES (Experience Seeking) — стремления к разнообраз
ным впечатлениям, которые связаны с путешествиями, музыкой,
искусством, общением с друзьями;
• Фактор DIS (Disinhibition) — расторможенности, характери
зующий поиски социальной и гедонической стимуляции с помо
щью вечеринок, через сексуальное разнообразие, потребление
алкоголя, участие в играх;
• Фактор BS (Boredom Susceptibility) — чувствительности к ску
ке — отражает индивидуальную неустойчивость к однообразным
и шаблонным ситуациям и людям, а также нетерпеливость, когда
не удается избежать таких ситуаций;
• Фактор G (General) — представляет суммарную оценку по
4 факторам (субшкалам), или шкалу поиска ощущений в целом
(Sensation Seeking Scale — SSS).
В ряде работ показатели SS исследовались одновременно с раз
личными компонентами ориентировочного рефлекса в виде изме
рения кожного сопротивления и частоты сердечных сокращений
(ЧСС). Наиболее интересные результаты получены в отношении
ЧСС, которая позволяет дифференцировать ориентировочный реф
лекс от оборонительного. При ориентировочном рефлексе наблю
дается снижение ЧСС сразу после стимула в течение нескольких
секунд, тогда как появление оборонительного рефлекса выража
ется в кратковременном фазическом росте ЧСС. Было установле
но, что лица с низким уровнем SS на звук высокой интенсивнос
ти отвечают появлением оборонительных реакций в виде фазичес
кого учащения ЧСС. Субъекты с высоким уровнем SS на ту же
интенсивность звука реагируют по ориентировочному типу —
кратковременным снижением ЧСС. Получены данные о том, что
различные факторы SS поразному связаны с ориентировочным и
оборонительным рефлексами. Общий (генеральный) фактор — G
и TASфактор коррелируют с ориентировочным ответом на но
визну, а DISфактор различно связан с ориентировочными и обо
ронительными реакциями на интенсивную стимуляцию.
Согласно М. Закерману индивидуальный уровень SS имеет свои
биохимические механизмы. Величина SS отрицательно коррелиру
ет с содержанием в мозге фермента моноаминоксидазы (MAO), а
также эндорфинов (эндогенных морфоподобных пептидов) и уров
нем половых гормонов.
Лица с высокой величиной по шкале SSS имеют низкий уро
вень МАО, а у субъектов со слабо выраженным стремлением к
поиску ощущений и переживаний уровень МАО в нейронах велик.
Сходные результаты получены и на обезьянах. Особи с высо
ким содержанием МАО больше времени проводят в одиночестве,
200
тогда как обезьяны с низким содержанием МАО социально более
активны, чаще демонстрируют агрессивное, сексуальное и игро
вое поведение.
Нейронный фермент MAO содержится в митохондриях нейро
нов. Первичная функция МАО — подавление нейромедиаторов:
норадреналина, дофамина, серотонина внутри нейрона. Если со
держание МАО в нейронах по какимлибо причинам оказывается
уменьшенным, это сочетается со снижением биохимического кон
троля за уровнем нейротрансмиттеров. В результате возрастает уро
вень содержания в мозге катехоламинов (НА, ДА) и серотонина.
Вещества, снижающие содержание МАО, часто используются в
клинике как средство против депрессии, которую связывают с
дефицитом катехоламинов и серотонина.
Чтобы обосновать положение о существовании относительно
стабильных индивидуальных различий в уровне активации,
Дж. Грей (1964) ввел понятие активированность (arousability). У ин
дивидов, отличающихся высокой активированностью, стимул
вызывает в нервной системе более высокий уровень активации
(arousal), чем у субъектов с низкой активированностью.
Свойство активированности, по данным Э.А. Голубевой (1993)
и ее сотрудников, может быть измерено с помощью ряда биоэлек
трических показателей. Один из главных показателей высокой инди!
видуальной активированности — появление высоких гармоник в реак!
ции усвоения при применении световых мельканий низкой частоты.
Я. Стреляу (Strelay J., 1994) рассматривает свойство активи
рованности как общую составляющую многих измерений темпе
рамента, которые выделяются с позиций самых разных концеп
ций темперамента. К ним относятся свойства экстраверсии — ин
троверсии, нейротизм — стабильность, эмоциональность, сила
процессов возбуждения, реактивность, тревожность, импульсив
ность, усиление — редукция, заторможенность — расторможен
ность и тенденция приближения — отказа. Я. Стреляу анализирует
эти качества по их отношению к высокому или низкому уровню
активации, по их связи со свойством активированности.
По мнению Я. Стреляу, свойством высокой активированнос
ти обладают интроверты, нейротики, высокоэмоциональные ин
дивиды, избегающие поиска дополнительных ощущений, со сла
бой нервной системой, высокореактивные и высокотревожные
субъекты, низкоимпульсивные, «усилители» (аугменторы), по
А. Петри (Petrie А.), редукторы, по М. Буксбауму (Buchsbaum M.S.),
с заторможенным темпераментом и тенденцией к отказу от взаи
модействия. Лица, обладающие подобными чертами темперамен
та, чаще испытывают отрицательные эмоции, тревожность, страх.
201
Индивиды с противоположными свойствами темперамента,
измеренными по рассмотренным выше шкалам, характеризуются
низкой активированностью, и соответственно их эмоции отлича
ются положительным гедоническим тоном.
С концепцией активации связаны индивидуальные различия,
определяемые природным соотношением ориентировочного и обо
ронительного рефлексов. От баланса этих двух рефлексов зависят
знак и особенности эмоциональных переживаний индивида.
Между этими рефлексами существуют реципрокные отноше
ния. Это проявляется прежде всего в противоположных изменени
ях их вегетативных компонентов. Впервые противоположный тип
связи ориентировочного и оборонительного рефлексов с ЧСС был
описан Ф. Грэм (Gracham F.K., 1979). Фазический ориентировоч
ный рефлекс представлен урежением ЧСС в течение нескольких
секунд после вызвавшего его стимула. Во время оборонительного
рефлекса ЧСС возрастает. Противоположно реагируют и сосуды
головы: они сужаются при оборонительном рефлексе и расширя
ются при ориентировочном (Соколов Е.Н., 1958). С появлением
ориентировочного рефлекса оборонительный подавляется.
Сильный раздражитель, примененный впервые, обычно вы
зывает не оборонительную, а ориентировочную реакцию, состоя
щую, как было указано выше, в расширении сосудов головы и
сужении сосудов пальца. Однако, если этот сильный раздражитель
повторяется несколько раз, ориентировочная реакция сменяется
оборонительной и раздражитель начинает вызывать оборонитель
ную реакцию — содружественное сужение сосудов руки и головы,
причем эта реакция долго не угасает при повторении. Оборони
тельный рефлекс может быть заторможен новым необычным раз
дражителем. Так, если электрическое раздражение вызывает со
дружественное сужение сосудов руки и головы (оборонительную
реакцию), новый раздражитель — звонок вызывает типичную ори
ентировочную реакцию. Если после звонка нанести прежнее элек
трокожное раздражение, то сосуды реагируют не по оборонитель
ному, а по ориентировочному типу. По мере повторения болевого
стимула вновь наблюдается возврат к оборонительной реакции.
Реципрокные отношения двух рефлексов проявляются и в тор
можении оборонительного поведения исследовательским. В клас
сических экспериментах Н.Ю. Вайтониса (см.: Соколов Е.Н., 1958)
крысы преодолевали находящуюся под током проволоку, стремясь
исследовать лежащее за ней пространство. Б. Зигфрид и др.
(Siegfried В. et al.) показали, что перемещение крыс в новую для
них обстановку приводит к аналгезии, измеряемой повышением
порога болевой реакции на тепловой раздражитель.
202
Отношения ориентировочного и оборонительного рефлексов
были исследованы как взаимоотношение фокусированного вни
мания и эмоций. На взрослых испытуемых было установлено, что
самоотчет человека о способности управлять своим вниманием
связан реципрокно с негативными эмоциями.
М. Познер с коллегами (Posner M.I., Rothbart M.K., Thomas
Thrapp L., 1997) исследовали у младенцев в возрасте от 3–4 до
6 мес. способность внимания тормозить, блокировать состояние
дистресса. Дистресс создавали с помощью сильного света и гром
ких звуков. Затем ребенку предъявляли разные интересные объек
ты (зрительные и слуховые). Отвлечение внимания на них сопро
вождалось прерыванием негативного эмоционального состояния, ко
торое, однако, с удалением объекта или с привыканием к нему
вновь восстанавливалось. Авторы установили, что сам факт удаления
объекта внимания не является причиной дистресса, который вос
станавливается только в том случае, если ранее уже присутствовал.
С. Мальцман (Maltzman S.) приходит к заключению, что абсо
лютная и относительная новизна раздражителя активирует гипо
физарноадреналовую систему. Одним из компонентов ориенти
ровочной реакции на новизну является активация бетаэндорфи
нов (одного из эндогенных морфинов, вырабатываемых в ЦНС
позвоночных и оказывающих аналгезирующий эффект путем свя
зывания с опиатными рецепторами).
Связь ориентировочного рефлекса с высвобождением эндор
финов объясняет и подкрепляющую функцию ориентировочного
рефлекса. Рассмотрение выброса нейропептидов в качестве одного
из компонентов ориентировочной реакции открывает новую стра
ницу в изучении тех положительных эмоциональных реакций, ко
торые связаны с ориентировочноисследовательским поведением.
В опытах Р. Батлера и Г. Харлоу (Butler R.A., Harlow H.F.)
(см.: Соколов Е.Н., 1958) была убедительно показана возможность
выработки тонких звуковых дифференцировок с использованием
в качестве подкрепления ориентировочной реакции. Положитель
ным подкреплением правильной реакции обезьяны на звук слу
жила возможность открывать окно и наблюдать за тем, что проис
ходит в лаборатории. Включение эндорфинов в систему компонен
тов, образующих ориентировочную реакцию, позволяет объяснить
стремление к новизне, проявляющееся в активном поиске новых
раздражителей. Нахождение нового раздражителя, приводя к вы
делению эндорфинов, образует звено «самоподкрепления» ориен
тировочной реакции.
Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движе
ние глаз, депрессию альфаритма, замедление сердечного ритма,
203
сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, нако
нец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и
скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предполо
жить, что в зависимости от степени участия эндорфинного ком
понента положительный подкрепляющий эффект новизны может
быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфин
ного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориенти
ровочноисследовательской деятельности.
Представляется, что важным параметром, определяющим по
ложительное отношение к учебному процессу и творчеству, явля
ется именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлек
са, который тормозит негативные эмоции.
Существование различных типов активации и связанных с ними
эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориен
тировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с пред
ставлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выде
ление нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ори
ентировочный рефлекс с функциями информационных систем
мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно
активацию лимбической системы мозга. При пассивной форме обо
ронительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит минда
лина. При этом доминирующими эмоциями становятся тревож
ность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявля
ется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех
структур» П.В. Симонова, определяется функциями фронтальной
коры и гипоталамуса.
7.7. НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ
Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций по
лучены в отношении тех мозговых структур, которые определяют
знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и
разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых струк
тур показали существование двух типов центров, возбуждение ко
торых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и
неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Междуна
родном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил
нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект
самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере
днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они по
местили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на кото
рый в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке,
крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само
204
раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше
времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на
него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажи
ма на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные
эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплени
ем, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко выра
батываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых
вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту
область электродами после нажима на рычаг избегает находиться
рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отде
лах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение
которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответ
ственно название центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веще
стве, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной
со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению
П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо
тивационноэмоциональную систему, так как одной из ее функ
ций является выбор доминирующей мотивации. В концепции аме
риканского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом суб
страте эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая
эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокам
па и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании
единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образую
щей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет зам
кнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро
таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра
гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее
П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извили
на как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил на
зывать ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической
системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой систе
ме является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг
и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных
эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса
через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в
таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной изви
лине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осоз
нанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы
для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора
205
имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной
извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в облас
ти его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от по
ясной извилины связывает субъективные переживания, возника
ющие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталаму
са для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоре
чие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо
кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуля
ция гиппокампа электрическим током не сопровождается появле
нием эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты
испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987)
относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному
образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоци
ональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная изви
лина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга,
не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влияни
ем на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют
лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям
эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два
синдрома: эмоциональная тупость и растормаживание примитив
ных эмоций и влечений. При этом в первую очередь страдают выс
шие эмоции, связанные с деятельностью, социальными отноше
ниями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных
полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект
сходен с разрушением миндалины. Передняя лимбическая кора кон
тролирует эмоциональные интонации, выразительность речи у че
ловека и звуковых сигналов у обезьяны. После двустороннего кро
воизлияния в этой зоне речь пациента становится эмоционально
невыразительной.
Согласно современным данным поясная извилина имеет дву
сторонние связи со многими подкорковыми структурами (перего
родкой, верхними буграми четверохолмия, синим пятном и др.),
а также с различными областями коры в лобных, теменных и ви
сочных долях. Ее связи, повидимому, более обширны, чем у ка
коголибо другого отдела мозга. Г. Шеперд (1987) предполагает,
что поясная извилина выполняет функцию высшего координатора
различных систем мозга, вовлекаемых в организацию эмоций.
В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональ
ное, субъективное переживание и его соматическое и висцераль
ное выражение с их самостоятельными механизмами. Диссоциа
206
ция эмоционального переживания и его выражения в двигатель
ных и вегетативных реакциях обнаружена при некоторых пораже
ниях ствола мозга. Она выступает в так называемых псевдоэффек
тах: интенсивные мимические и вегетативные реакции, характер
ные для плача или смеха, могут протекать без соответствующих
субъективных ощущений.
Таким образом, эмоция — сложное образование, предполагающее
интеграцию соматических, вегетативных и субъективных компонен!
тов. Нейронные сети, представляющие эмоции, распределены по
многим структурам мозга. О них еще мало что известно. Наиболее
полная информация получена о структурах, определяющих знак
эмоций.
Центры самораздражения, активность которых связывают с
появлением положительных эмоций, содержат ДАергические ней
роны. Эффективность самораздражения соответствует плотности
ДАергической инервации. К ДАергическим структурам относит
ся медиальный переднемозговой пучок, связывающий гипоталамус и
лимбическую систему с лобными долями. ДАергические нейроны
содержатся также в вентральной тегментальной области покрыш
ки (ВТО), прилегающем ядре (n.accumbens). Через ВТО и прилегаю
щее ядро инициируются и реализуются основные биологические
мотивации (нападение, поедание пищи и др.).
Черная субстанция и хвостатое ядро (ХЯ) также относятся к
ДАергической системе. Но они в большей степени обеспечивают
реализацию приобретенных форм поведения и причастны к выра
ботке условных рефлексов на положительном подкреплении. В чер
ной субстанции обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на
пищевое подкрепление соком, а после выработки условного пи
щевого рефлекса — и на его условные сигналы. Они составили
25% от всех обследованных нейронов этой структуры. Кроме того,
эти же нейроны отвечают на новые, неожиданные раздражители.
С упрочением условного пищевого рефлекса их реакция на пище
вое подкрепление ослабевает, но сохраняется на условный сигнал
пищи. Связь активации данной группы нейронов с подкреплением
наиболее явно видна при отставлении подкрепления, когда сок
подается через 500 мс после реакции животного. Нейроны активи
ровались в момент предъявления пищевого подкрепления, но толь
ко после правильно выполненной реакции. В случае неправильных
ответов, которые не подкреплялись, отвечали противоположной
реакцией — торможением активности в то время, когда обычно
давалось подкрепление.
Таким образом, на нейронах черной субстанции сходятся акти!
вирующие влияния, совпадающие с действием пищевого подкрепления
207
или его условного сигнала, и тормозные влияния, которые соответ!
ствуют отмене, отсутствию пищевого подкрепления.
В отличие от нейронов префронтальной коры, которые разря
жаются в течение всего времени отставления, ДАергические ней
роны черной субстанции своими фазическими реакциями выделя
ют основные сигналы, связанные с пищевым подкреплением. В то
же время они получают информацию и об отсутствии ожидаемого
подкрепления, что проявляется в подавлении их активности.
ДАергические структуры мозга обладают повышенной чувстви
тельностью к естественным и искусственным опиатам. Это указы
вает на сложный биохимический механизм центров положитель
ного подкрепления, использующих как медиаторную, так и пеп
тидергическую регуляцию. Так, микроинъекция морфина в ВТО
облегчает самостимуляцию мозга, а введение опиатных антагонис
тов нарушает самовведение героина. Выработанная реакция само
стимуляции нарушается и при повреждении ВТО, сопровождаю
щемся снижением уровня ДА. Снижение содержание ДА в n.accumbens
или повреждение каиновой кислотой его клетокмишеней для
ДАергических терминалей нарушает самовведение кокаина.
Эффект положительного подкрепления, возникающий при
активации n.accumbens, обусловлен совместным действием на его
нейронах ДАергических терминалей от клеток ВТО и опиатного
входа. Взаимодействие опиатов с моноаминами на уровне клетки
создает качественно новый эффект (Сахаров Д.А., 1992). Опиоиды
открыты и у беспозвоночных. У виноградной улитки ритмическое
открывание и закрывание дыхальца определяется совместным
действием ДА и энкефалина. Совместное действие энкефалина и дру
гого медиатора — серотонина — не только обусловливает появление
у клетки ритмической активности, но и синхронизацию ее в ансам
бле соседних нейронов. Почти все жизненно важные функции организ!
ма находятся под контролем опиоидных пептидов (Сахаров Д.А., 1992).
П.В. Симонов и его коллеги, исследуя механизм самораздра
жения латерального гипоталамуса и латеральной преоптической
области крысы, выделили два типа нейронов, противоположно
связанных с мотивацией и положительными эмоциями. «Мотива
ционные» нейроны проявляли максимум активности при стиму
ляции зон самораздражения силой тока, вызывающей мотиваци
онное поведение, и тормозили свою активность со снижением
уровня естественной пищевой и водной мотивации. «Подкрепляю
щие» нейроны достигали максимума активности при стимуляции
силой тока, вызывающей самораздражение. Они также возбужда
лись при естественном насыщении животного. Авторы полагают, что
«подкрепляющие» нейроны в центрах самораздражения латерального
208
гипоталамуса и преоптической латеральной области представляют
систему «истинной» награды со свойственной ей положительной эмо!
цией, которая позволяет вырабатывать активные формы условных
инструментальных рефлексов, когда животное полностью предот
вращает действие болевого раздражителя (рефлекс избегания).
П.В. Симонов (1997), рассматривая формирование инструмен
тальных оборонительных рефлексов, различает разные формы на
грады — в виде ослабления наказания и получения собственно
положительного подкрепления, когда активируются центры на
грады и вовлекается механизм положительных эмоций. Чтобы сфор
мировать инструментальный рефлекс избегания, в результате
которого крыса перестает получать наказание током, в качестве
подкрепления требуется только награда. Данная форма инструмен
тального рефлекса сочетается с активностью позитивноподкреп
ляющих нейронов латерального гипоталамуса, тогда как для выра
ботки классического оборонительного рефлекса или реакции из
бавления достаточно отмены отрицательного подкрепления. Их
осуществление сопровождается усилением активности мотиваци
онных нейронов и подавлением импульсаций — подкрепляющих.
При высокой пищевой мотивации активируются нейроны ла
терального гипоталамуса, а при насыщении — вентромедиального.
В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные ней!
роны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним
глюкозы пропорционально дозе тормозят свою активность без из
менения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипотала
мусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реаги
руют противоположно — в соответствии с величиной дозы увели
чивают частоту разрядов.
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у
обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на
вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Их активность моду
лируется пищевой мотивацией. Только у голодной обезьяны эти
нейроны реагируют на пищевые стимулы или их сигналы. Введе
ние глюкозы снижает их активность. По данным Е. Роллса (E. Rolls),
сначала возникает реакция нейронов, реагирующих на вид пищи
(через 15–200 мс), а затем включаются нейроны, отвечающие на
прием пищи (300 мс). Обнаружены нейроны, отвечающие либо на
вид пищи, либо на вид воды.
Глюкозочувствительные нейроны вовлекаются в процесс пи
щедобывательного поведения. У обезьян их активность резко воз
растает за 2–0,8 с перед нажимом на рычаг для получения пищи и
подавляется во время движения и следующего за ним подкрепле
ния. Эти нейроны одновременно чувствительны к НА и опиатам.
209
В латеральном гипоталамусе, кроме того, имеются глюкозоне!
чувствительные нейроны. Они также активируются во время пище
добывательного поведения, однако их реакции совпадают с дви
жениями, а не предшествуют им. Эти нейроны принимают участие
в реализации движений и, кроме того, распознают ключевые эк
стероцептивные стимулы. Они чувствительны к ДА. Предполагают,
что глюкозонечувствительные нейроны интегрируют внешнюю
информацию, тогда как глюкозочувствительные участвуют в ин
теграции внутренней информации и подкрепления.
Животные, как и человек, имеют тенденцию принимать сти
муляторы (кокаин, амфетамин) и опиаты (героин, морфин). Дей
ствие этих веществ можно сравнить с действием электрического
раздражения на центры положительного подкрепления. Наркоти
ки действуют не только на центры награды, стимулируя их. Парал
лельно они тормозят центры отрицательного подкрепления (нака
зания). Поведенчески частично это проявляется в изменении струк
туры защитных реакций: усиливается роль активнооборонительного
поведения и подавляется пассивная форма защиты, снимаются
страх, тревожность. При прекращении введения наркотика возни
кает отрицательное состояние, которое также стимулирует приме
нение наркотика, чтобы снять это состояние.
Состояние эйфории, вызываемое наркотиком, является той
положительной эмоцией, которая работает как сильное положи
тельное подкрепление и обеспечивает быстрое формирование ус
тойчивых условных связей данного состояния с различными вне
шними стимулами, обстановкой и др. Наркотическая эйфория по
добна эффекту, вызываемому активацией ДАергических центров
положительного подкрепления. Ее привлекательность определяет
ся не только ее положительным гедоническим тоном, но и тем,
что человек переживает подъем умственной и физической актив
ности, его работоспособность повышается, он мыслит ясно и четко.
Необходимым условием для формирования активной формы
поведения — инструментального рефлекса — является наличие
положительной эмоции в качестве подкрепления. Связь наркотика
с положительной эмоцией объясняет механизм инициации пове
дения «поиска наркотика». Однажды испытав положительный эф
фект от приема наркотика или электрического раздражения моз
га, животное образует ассоциации с сигналами, которые сопут
ствуют приему наркотика. Так, крысы ищут место, которое
ассоциировано с введением наркотика или раздражением поло
жительного центра. Крысы, не имеющие опыта введения опиатов,
легко начинают осуществлять его самовведение аналогично тому,
как это происходит при самораздражении мозга.
210
Стимулы, сочетаемые с действием морфина, сами могут вы
зывать ряд реакций, присущих наркотику как безусловному раз
дражителю. Таким образом, условные раздражители (привычная
обстановка) могут привести к активации наркотического состоя
ния и при возвращении к прежней обстановке восстановить по
требность в наркотиках.
Применение наркотиков и электрическая стимуляция системы
положительного подкрепления характеризуются эффектом «разо!
грева». После подачи электрического стимула возникает стремле
ние усилить самораздражение. А прием однократной дозы нарко
тика сопровождается увеличением его самовведения у крысы.
Эффект самораздражения мозга обнаружен и у улитки. Поведе
ние моллюска изучали при его свободном перемещении по шару,
погруженному в воду. При касании улиткой стержня, связанного с
электродом, замыкалась цепь подачи тока на определенную груп
пу нервных клеток. Когда стержень не подключен к току, улитка
время от времени с некоторой фиксированной частотой касается
стержня. В случае если касание стержня замыкает цепь и ток пода
ется на группу клеток оборонительного поведения париетального
ганглия, после одногодвух касаний улитка, оставаясь активной,
избегает стержня и частота касания падает до нуля.
Если ток пропускается через клетки мезоцеребрума, связан
ные с половым поведением, улитка начинает касаться стержня
все чаще и чаще. Одновременно раздражение клеток мезоцеребру
ма подавляет ответ в клетках оборонительного поведения, что ука
зывает на реципрокные отношения между центром полового «удо
вольствия» и центром «неудовольствия».
Использование в качестве положительного подкрепления пря
мого раздражения нейронов полового поведения увеличивает ве
роятность появления подкрепляемой реакции. Так, сочетая спон
танное закрытие дыхальца с раздражением мезоцеребральных кле
ток, можно увеличить длительность закрытого состояния дыхальца.
Сочетание открытия дыхальца с раздражением тех же клеток приво
дило к увеличению времени пребывания его в открытом состоянии.
Раздражение нейронов, запускающих оборонительное поведение,
может использоваться в качестве отрицательного подкрепления.
7.8. МНОГОМЕРНАЯ И ДИСКРЕТНАЯ МОДЕЛИ ЭМОЦИЙ
Существует два принципиально разных подхода к изучению
организации эмоций. С позиций дискретной модели эмоциональная
сфера состоит из определенного числа первичных, базисных или
фундаментальных эмоций. Комбинация первичных эмоций созда
211
ет эмоции второго порядка. Статус первичных эмоций обычно при
писывают гневу, страху, печали, счастью и др. Сторонники такого
подхода ориентированы на изучение внутренней организации от
дельных эмоций, а не на их взаимоотношения.
В многомерной модели в центре внимания — многомерное про
странство эмоций, образованное ограниченным числом перемен
ных, например описывающих негативность — позитивность,
силу — слабость, активность — пассивность. Данная модель ори
ентирована на изучение сходства и различий между эмоциями.
Среди исследователей, разделяющих дискретную теорию эмо
ций, нет согласия в отношении числа и содержания фундамен!
тальных эмоций.
П. Экман с сотрудниками (Ekman P.) на основе изучения ли
цевой экспрессии выделяют 6 первичных эмоций: гнев, страх,
отвращение, удивление, печаль и радость. Р. Плутчек (Plutchik R.)
рассматривает 8 базисных эмоций: одобрение, гнев, ожидание,
отвращение, радость, страх, печаль, удивление. Большую попу
лярность получила классификация 10 основных эмоций К. Изарда
(1980). Он выделяет гнев, презрение, отвращение, дистресс (горе —
страдание), страх, вину, интерес, радость, стыд, удивление. Су
ществуют и более простые классификации. Дж. Панксеп (Panksep J.)
различает лишь 5 основных эмоций: страх—тревога, ярость—гнев,
паника—горе, ожидание—исследование, радость—игра.
Дж. Грей (Gray J.) рассматривает три основные эмоции:
ярость—ужас, тревогу и радость. По мнению Р. Мауера (Mayer R.),
следует говорить вообще только о двух первичных эмоциях — удо
вольствии и боли.
Вопрос о том, сколько существует эмоций, может быть обра
щен лишь к сторонникам дискретных теорий эмоций, так как с
позиции многомерной модели существует великое множество эмо
ций — столько, сколько точек может быть размещено в многомер
ном пространстве. Для дискретной модели вопрос о составе фунда
ментальных эмоций является критическим. Но ответ зависит от того,
какие показатели, какие реакции были использованы при изучении
эмоций (вегетативные, биохимические, ЭМГ лица и др.). Для лице
вой экспрессии трудно выделить более 10 паттернов активации ми
мической мускулатуры, а по вегетативным показателям удается
описать еще меньше комплексов реакций, связанных с эмоциями.
Для многомерной модели более значимым является вопрос о
том, сколько существует базовых измерений, определяющих мер
ность эмоционального пространства.
Адекватным методом для многомерной модели является метод
многомерного шкалирования (ММШ), или факторного анализа.
212
ММШ сначала был опробован для изучения опознания эмоций
другого человека по внешним экспрессивным реакциям лица. Пер
воначально процедура шкалирования применялась для оценки
внешних выражений эмоций только по отдельным, заранее задан
ным шкалам. С развитием методов многомерных статистик в каче
стве исходных данных стали использовать субъективные оценки о
различии или сходстве лиц, выражающих различные эмоциональ
ные переживания. Это позволило определить и интерпретировать
минимально допустимое число шкал (факторов), на которые ори
ентируется субъект при вынесении суждения о различии, и тем
самым приблизиться к пониманию декодирующего механизма
эмоций. В многомерном пространстве лицевой экспрессии каждая
эмоция представлена точкой со своими координатами или векто
ром, компоненты которого соответствуют вкладам основных осей
(шкал) пространства.
К первым работам этого направления можно отнести исследова
ния Р. Вудвортса (Woodworth R.S.) и Г. Шлосберга (Schlosberg H.).
Р. Вудвортс предложил первую классификацию мимических выра
жений эмоций с помощью шестичленной линейной шкалы: лю
бовь, счастье, веселье; удивление; страх, страдание; гнев, реши
мость; отвращение; презрение.
Г. Шлосберг, приложив вудвортскую классификацию к ана
лизу фотографий людей с различными выражениями лица, обра
тил внимание на частое смешение наиболее удаленных групп вне
шних выражений эмоций и предложил трансформировать указан
ную линейную шкалу в двухмерную поверхность в виде круга с
двумя осями: удовольствие — неудовольствие и принятие — оттал
кивание. Позже под влиянием активационной теории Д. Линдсли
(D. Lindsley) Г. Шлосберг добавил третье измерение: сон — на
пряжение, что привело к созданию трехмерного пространства,
подтвердив тем самым три измерения эмоций, предложенные
В. Вундтом в 1896 г.: удовольствие — неудовольствие, расслабле
ние — напряжение, спокойствие — возбуждение.
Однако в работах П. Абельсона и В. Сермат (Abelson P.,
Sermat W.), а также Р. Шепарда (Chapard R.) с применением
ММШ, когда испытуемые по 9балльной системе оценивали сте
пень различия между всеми возможными сочетаниями попарно
13 фотографий, были приведены доводы в пользу двухмерного ре
шения. Была выделена шкала знаков эмоций (удовольствие — не
удовольствие) и шкала активации (сон — бодрствование). На эти
два фактора приходится примерно 75% от общего веса всех факто
ров. Сходные результаты были получены и при применении других
наборов фотографий. В более поздних работах некоторые исследо
213
ватели выделили новые измерения, такие, как контроль — им
пульсивность, внимание — невнимание, уверенность — неуверен
ность, которые предлагались в качестве третьей шкалы или взамен
шкалы активации.
В экспериментах Дж. Рассела и М. Баллока (Russal J., Bullok M.)
с ранжированием лицевой экспрессии по фотографиям участвова
ли дети 2, 3, 4 и 5 лет, а также студенты. Для испытуемых каждой
возрастной группы было получено двухмерное пространство, об
разованное двумя ортогональными осями: знаков и уровня акти
вации. Эмоции, изображенные на фотографиях, представлены точ
ками, которые образовывали фигуру, близкую по форме кругу.
Сходство эмоциональных пространств взрослых и детей в возрас
те, когда еще отсутствуют дифференцированные понятия о раз
личных эмоциях, указывает, что структура пространства опосре
дована восприятием эмоций, а не семантическими связями, фор
мирующимися в процессе овладения языком. Третья ось со
значительно меньшим весом как у детей 4 лет, так и у взрослых
была интерпретирована как шкала уверенность — смущение.
ММШ был применен Д. Ченом (Chan D.) для изучения этни
ческих особенностей опознания внешних выражений эмоций по
экспрессии лица. Его испытуемые — китайцы — должны были оце
нивать степень субъективного сходства попарно предъявляемых
чернобелых фотографий человека с европейскими чертами лица,
выражающего различные эмоции, взятых из книги К. Изарда. Было
выделено два базисных фактора. Первый фактор, интерпретиро
ванный как «содержание эмоции», включал несколько характери
стик эмоций — по шкале удовольствие — неудовольствие, рас
слабление — напряжение и в меньшей степени внимание — от
торжение. Второй базисный фактор получил название «стиль
проявления эмоции», один полюс которого представлен естествен
ными экспрессивными реакциями лица, другой — сдерживанием
эмоций. По мнению исследователя, данный фактор отражает труд
ности, с которыми сталкиваются китайцы при интерпретации вы
ражений таких эмоций, как интерес, возбуждение и отвращение,
так как им несвойственно открыто проявлять эти чувства.
Внимание многих исследователей было привлечено к пробле
ме соотношения многомерных пространств внешних выражений
эмоций и терминов, обозначающих эмоциональные состояния.
Следует выделить серию работ, выполненных Дж. Расселом и
его коллегами. Применив ММШ к субъективным оценкам сход
ства эмоций, представленных вербально, он получил двухмерную
круговую модель эмоционального опыта (Circumplex Model of Affect).
В его пространственной модели эмоции располагаются по кругу в
214
••
•
•
•
•
•
•
•
• ••
•
Приподнятый
Напряженный
•
••
•
•
••
••
•
•
Испуганный
Обеспокоенный
Разочарованный
Подавленный
Несчастный
Встревоженный
Сердитый
Раздосадованный
Печальный
Мрачный
Возбужденный
Обрадованный
Удивленный
Радостный
Счастливый
Довольный
Удовлетворенный
Согласный
Расслабленный
Спокойный
Сонливый,
заторможенный
• •
••
Скучающий
Усталый
Непринужденный
Уравновешенный
Сонный, вялый
Рис. 44. Двухмерное семантическое пространство эмоций Дж. Рассела
(по М. Аргайлу, 1990).
следующей последовательности: удовольствие (0°), возбуждение
(45°), активация (90°), дистресс (135°), неудовольствие (180°), деп
рессия (225°), сонливость (270°), релаксация (315°). Такая же струк
тура семантического эмоционального пространства была им полу
чена с помощью метода главных компонент на основе самооценок
текущего эмоционального состояния у 345 испытуемых и одно
мерного шкалирования эмоциональных категорий по двум шка
лам: удовольствие — неудовольствие и уровень активации (arousal).
На рис. 44 показано двухмерное пространство терминов, характе
ризующих человека, переживающего различные эмоции.
Позже данная модель получила подтверждение в обширном
кросскультурном исследовании Дж. Рассела и др. (Russel J. et al.)
для английского, греческого, польского и эстонского языков. Сход
ство семантического эмоционального пространства и эмоциональ
ного пространства лицевой экспрессии автор модели объясняет
наличием тесных связей между эмоциональными переживаниями
и их категоризацией. Каждый аффект имеет свою когнитивную
составляющую в виде взаимосвязанной системы категорий. Поэто
му одни и те же категории используются как при оценке своего
переживания, так и при суждении об эмоциональном состоянии
другого человека.
Важным свойством семантических пространств для терминов,
обозначающих физические характеристики стимулов, является их
изоморфность перцептивным пространствам, построенным для того
же класса стимулов. Известно, что структура семантического про
странства цветовых терминов повторяет структуру пространства
215
цветовых стимулов и тоже образует гиперсферу в четырехмерном
пространстве (см. главу «Восприятие»).
Изоморфизм перцептивного и семантического пространства
свидетельствует о единстве принципов кодирования информации
на перцептивном и семантическом уровнях. Совместное простран
ство, построенное для цветовых названий и реально воспринима
емых цветов, тоже является четырехмерной сферой и допускает
интерпретацию осей аналогично цветовому перцептивному про
странству (Вартанов А.В., Соколов Е.Н., 1995). Единое простран
ство, где цветовые стимулы и их названия располагаются близко
друг к другу, указывает на тесную связь перцептивного и семанти
ческого уровня обработки информации. Это дает основание пред
полагать, что по семантическому пространству, построенному для
названий стимулов определенного класса, можно судить о физио
логических механизмах их перцепции, о детекторной системе,
выделяющей данный тип стимулов.
С этих позиций структура семантического пространства терми
нов, обозначающих различные эмоции человека, также должна
соответствовать структуре перцептивной системы, детектирующей
реальные эмоциональные состояния. Для изучения структуры эмо
ционального анализатора ММШ был применен к матрицам субъек
тивных различий в отношении терминов, обозначающих как эмо
циональные, так и неэмоциональные состояния (Данилова Н.Н.
и др., 1990). Испытуемые определяли степень субъективного раз
личия попарно предъявляемых 15 эмоциональных терминов: спо
койствие, печаль, горе, волевое усилие, страх, ужас, отчаяние,
восторг, гнев, радость, отвращение, тревога, растерянность, уве
ренность, тоска.
Групповые семантические эмоциональные пространства для
разных выборок взрослых испытуемых (по 30–40 человек каждая)
представляют трехмерные сферы с вариативностью радиуса около
10%. Коэффициент корреляции трехмерной модели с матрицами
исходных различий превосходит 0,9.
Первая ось такого пространства интерпретируется как шкала
знаков. Две другие оси группового пространства связаны с разны
ми типами активации. Вторая ось наиболее часто представлена «эмо
циональной активацией» (ЭА), на одном полюсе которой состоя
ние «спокойствие», на другом — наиболее интенсивные эмоции
как с отрицательным, так и с положительным знаком (отвраще
ние, гнев, а также восторг, радость и др.). Третья ось интерпрети
руется как шкала «неэмоциональной активации» (НЭА) или «го
товности к действию». Состояния «уверенность» — «растерянность»
образуют ее полюса (Данилова Н.Н. и др., 1990). Данная ось
216
представляет активацию, вклад которой положительно коррели
рует с эффективностью деятельности.
На существование двух базисных факторов активации указы
вал и Р. Тейер (Thayer R.E.). В его опытах испытуемые ранжирова
ли по четырехбалльной системе собственные переживания в соот
ветствии с предложенным списком прилагательных, характеризу
ющих различные состояния человека в диапазоне от напряженного
бодрствования до спокойствия. Все состояния с ярко выраженны
ми эмоциями намеренно исключались. Методом факторного ана
лиза было выделено два генеральных фактора, характеризующих
функциональное состояние. Фактор I был интерпретирован как
«общая активация — дезактивация, переходящая в сон», или как
шкала переживаний от бодрствования до сна. На одном его полю
се — ощущение мощи, энергии, живости, на другом — чувство
сонливости, усталости. Фактор II («высокая активация — общая
дезактивация») представлял шкалу переживаний от напряженно
сти до спокойствия. Измерение субъективной активации по I фак
тору (по шкале бодрствования) хорошо коррелировало с парамет
рами температуры тела в цикле сон — бодрствование. Физические
упражнения увеличивали значения субъективной активации по это
му фактору. Усиление тревожности сопровождалось ростом субъек
тивной активации по II фактору и уменьшением по I фактору. Были
выявлены реципрокные изменения двух типов активаций по отно
шению к циркадному ритму.
Две субсистемы активации методом семантического дифферен
циала выделены В.И. Викторовым, исследовавшим их взаимоот
ношение с успешностью обучения в вузе. Фактор А, представляв
ший континуум состояний от спокойствия до волевого усилия,
связан с успешностью обучения куполообразной зависимостью.
Фактор Р, соответствовавший шкале переживаний от печали до
радости, и эффективность обучения коррелировали отрицательно.
Две субсистемы активации можно видеть и в семантическом
пространстве «аффективных значений» Ч. Осгуда. Ведущие факто
ры пространства, полученные методом семантического дифферен
циала, интерпретированы им как оценка (1), сила (потенция) (2)
и активность (3). Фактор активности Ч. Осгуда соответствует шкале
эмоциональности (II фактору) Р. Тейера, а фактор силы — шкале
бодрствования (I фактору). Фактор оценки представляет шкалу
приятных — неприятных переживаний (шкалу знаков). Существен
ной особенностью пространства аффективных значений Ч. Осгу
да является его независимость от культуры, возраста, уровня ин
теллектуального развития, языка. Это указывает на то, что про
странство аффективных значений, повидимому, отражает не
217
III
4
II
4
••
•
•• •
••
••
•
•
•
Ужас
•
• •
Уверенность
Гнев Волевое
усилие
Отвращение
•
4
•• •
••
••
• •
Ужас
Страх
•
•
Восторг
Радость
4
Спокойствие
Отчаяние
Тревога
Горе
Печаль
Тоска
Растерянность
4
Отчаяние
4
I
Страх
Тревога
Гнев
Отвращение
Горе
Растерянность
•
Тоска
Печаль
Волевое
усилие
Восторг
4 I
•
Радость
Уверенность
4
Спокойствие
Рис. 45. Групповое семантическое пространство эмоций у лиц с высокими
значениями экстраверсии и силы процесса возбуждения.
I — шкала знаков; II — шкала неэмоциональной активации; III — шкала эмо
циональной активации.
когнитивные процессы, а некоторые общие физиологические за
кономерности работы мозга, имеющие отношение к механизмам
регуляции эмоций и функциональных состояний человека.
На структуру семантического эмоционального пространства
влияют индивидуальные различия. Экстраверсия/интроверсия и сила
процессов возбуждения определяют соотношение весов осей ЭА и
НЭА. У лиц с высокими значениями экстраверсии (по Айзенку) и
сильными процессами возбуждения (по Стреляу) шкала НЭА имеет
больший вес, чем ЭА. Из рис. 45 видно, что у данной группы субъек
тов к полюсу шкалы НЭА — «уверенность» — сдвинуты эмоции,
характеризующие активные формы поведения, — гнев, отвраще
ние, а также волевое усилие, восторг. У противоположного полю
са — «растерянность» — расположены эмоции, связанные с пове
дением более низкого энергетического уровня (тоска, горе, страх).
У лиц с низким значением экстраверсии (интровертов по Ай
зенку) и одновременно со слабой нервной системой (низкими
значениями силы процесса возбуждения по Стреляу) соотноше
ние весов двух шкал активации меняется на противоположный
(рис. 46). На втором месте после оси знаков (левый полюс — отри
цательные эмоции, правый — положительные) находится шкала
ЭА. На одном ее полюсе — «спокойствие», на другом — «гнев»,
«восторг». Третья шкала представлена НЭА с полюсами «растерян
ность» — «уверенность». Отрицательные эмоции с признаками пас
218
III
4
II
4
•
•
• • • • •••
••
•
•
• •
•
•
•
•• • • • •
•• •
•
•
•
Растерянность
Гнев
Волевое
усилие
Ужас
Страх
Ужас
Растерянность
Радость
Отчаяние
Тревога
4
Страх
Восторг
4
4
I
Отвращение
Уверенность
Горе
Горе
Тревога
Тоска
Отчаяние
Печаль
4 I
Гнев
Волевое
усилие
Отвращение
Тоска
Радость
Спокойствие Восторг
Печаль
Спокойствие
4
4
Уверенность
Рис. 46. Групповое семантическое эмоциональное пространство у лиц с низ
кими значениями экстраверсии и слабыми процессами возбуждения.
I — шкала знаков; II — шкала эмоциональной активации; III — шкала неэмоцио
нальной активации.
сивности сдвинуты к полюсу «растерянность». Эмоциональные со
стояния, тяготеющие к полюсу «уверенность», — это волевое уси
лие, а также эмоции, связанные с активными формами поведе
ния, — отвращение, гнев.
Фактором, влияющим на структуру семантического простран
ства эмоций, является реальное состояние человека, на фоне ко
торого выполняется процедура ранжирования терминов, обозна
чающих эмоции. Зависимость семантического эмоционального
пространства от функционального состояния человека продемон
стрирована в опытах, в которых сравнивались результаты ранжи
рования названий эмоций в спокойном темпе и в режиме дефици
та времени, когда интервал на вынесение суждения о различии
сокращался до 4 с.
Режим дефицита времени вызывал сокращение среднего вре
мени двигательной реакции и менял состояние человека, что про
являлось в росте ЧСС и редукции дыхательной модуляции — сни
жении уровня парасимпатических влияний, а в некоторых случаях
и в усилении вклада метаболических модуляций в спектре мощно
сти ритмограммы СР. С изменением функционального состояния
происходила трансформация структуры семантического эмоцио
нального пространства. Выделено два эффекта: увеличение мерно
сти пространства с появлением дополнительных шкал, которые
вытесняли базовые шкалы, и изменение соотношения положи
219
тельных и отрицательных эмоций по их проекции на шкалу знаков.
При коэффициенте корреляции матрицы исходных различий с выб
ранной многомерной моделью, равном 0,9, мерность простран
ства у разных испытуемых увеличивалась с 3 до 4 или 5. Дополни
тельные шкалы представляли более дифференцированные оценки
положительных или отрицательных эмоций. Наиболее часто воз
никала шкала стенических и астенических отрицательных эмоций
(гнев — горе, печаль), шкалы с полюсами отвращение — отчая
ние, волевое усилие — спокойствие. Кроме того, можно было на
блюдать появление шкалы с полюсами восторг — радость, по
видимому, характеризующей игровое состояние субъекта. Перерас
пределение приоритетов шкал распространялось и на три основные,
базовые шкалы. Особенно чувствительны к изменению состояния
шкалы, связанные с активацией: ЭА и НЭА. Соотношение их вкла
дов у разных субъектов могло меняться как в одну, так и в другую
сторону. Рост психической напряженности изменял величину про
екций положительных и отрицательных эмоций на шкалу знаков,
что указывает на изменение гедонического тона, на усиление по
ложительных или отрицательных эмоций.
На рис. 47 показано преобразование индивидуального семан
тического пространства эмоций у исп. М.С., вызванное режимом
работы с дефицитом времени и сопровождавшееся ростом симпа
тической активации: увеличением ЧСС и редукцией дыхательной
(парасимпатической) модуляции сердечного ритма. При ранжи
ровании в спокойном темпе (I серия) семантическое простран
ство эмоций трехмерно. Первая ось пространства — ось знаков (от
чаяние, ужас, тоска — радость, восторг). Вторая по значимости
ось представлена ЭА (спокойствие — отвращение) с преоблада
нием отрицательных эмоций над положительными. Третья ось —
НЭА с полюсами уверенность — растерянность. Выполнение за
дания в дефиците времени (II серия) увеличивает мерность про
странства с 3 до 4. Первая ось сохраняет свою интерпретацию как
ось знаков при расширении зоны проекций положительных эмо
циональных состояний, которые смещаются влево, вытесняя от
рицательные эмоции. Вторая ось представлена новой шкалой, до
полнительно характеризующей положительные эмоции, с полю
сами радость — восторг. Дополнительной шкалой представлена и
третья ось (шкала уровня волевого усилия), на одном полюсе ко
торой — волевое усилие, на другом — спокойствие с уверенностью.
У тех субъектов, которые реагировали на работу с дефицитом
времени бoльшим напряжением, на что указывало увеличение ЧСС,
а также отключение парасимпатического контроля (редукция ды
хательной аритмии) и усиление метаболической модуляции сер
220
II
4
III
4
Спокойствие
•
Отчаяние
•
• •
•
••• •
•
• •
•
• •
•
•
••
•
Уверенность
Печаль
Ужас Горе
Печаль
•••
••
••
•
••
4
4
Растерянность
Волевое
усилие
Тоска
Страх
4
I
Отвращение
Волевое
усилие
Тоска
Страх
Радость
Уверенность
Гнев
Отвращение
4
II
Горе
Отчаяние
Восторг
Радость
4
Спокойствие
Ужас
Тревога
Восторг
Тревога
Гнев
Растерянность
4
а
5
5
II
Радость
III
•
•
•
•••• • •
•• •
••
Горе
Волевое
Отчаяние
усилие
Ужас
Печаль
Растерянность
Уверенность
5
Растерянность
Страх
I
4
Восторг
•
5 Отвращение
Спокойствие
Гнев
•
•• •
•
• •
•
•
••
•
•
•
Волевое
усилие
Тревога
Тоска
Гнев
Восторг
•
II
5
Ужас
Тревога
Уверенность
Печаль
Спокойствие
5
Радость
Страх
Горе
Тоска
Отвращение
Отчаяние
5
б
Рис. 47. Изменение индивидуального семантического пространства эмо
ций под влиянием работы в режиме дефицита времени.
а — спокойный темп (I серия); б — режим дефицита времени (II серия)
(по Н.Н. Даниловой и др., 1990).
дечного ритма, возникал другой тип преобразования семантичес
кого эмоционального пространства. За счет сужения зоны положи
тельных состояний увеличивалась зона проекции отрицательных
эмоций на шкалу знаков. Оси ЭА и НЭА, выявлявшиеся в спокой
ном состоянии, вытеснялись дополнительными шкалами, харак
теризующими различные аспекты отрицательных эмоциональных
переживаний: шкалой отрицательных стенических — астеничес
221
ких эмоций (печаль, горе — гнев, страх), шкалой, полюса кото
рой представлены эмоциями отвращения и отчаяния.
Таким образом, изменение функционального состояния вы
зывает трансформацию семантического эмоционального простран
ства. Выделено два типа его преобразований, связанных с измене
нием гедонического тона в противоположных направлениях. С уве
личением зоны проекции положительных эмоций на шкалу знаков
увеличивается вклад шкалы НЭА и появляются дополнительные
шкалы, характеризующие различные аспекты положительных эмо
ций (шкала радости — восторга). Противоположный тип измене
ний выражается в усилении отрицательного эмоционального
тона — расширении зоны проекции отрицательных эмоций на
шкалу знаков, в предпочтении шкалы ЭА, а не НЭА и использо
вании дополнительных шкал, характеризующих различные аспек
ты отрицательных эмоций.
Факт преобразования семантического пространства эмоций
вследствие изменения функционального состояния согласуется с
данными М. Мандела (Mandal M.K., 1987) о влиянии реактивной
депрессии на пространство лицевой экспрессии эмоций. Двухфак
торное пространство больных, так же как и лиц контрольной груп
пы, содержало шкалу знаков эмоций и шкалу уровня активации.
Однако пациентов отличала относительно большая зона проекции
отрицательных эмоций на шкалу знаков, а также то, что полюс
отрицательных эмоций представлен эмоцией печали. Автор объяс
няет особенности эмоционального пространства лиц с реактив
ной депрессией их установкой в жизни на негативные пережива
ния, что обусловливает их способность более тонко дифференци
ровать отрицательные эмоции.
Детекторная теория эмоций предполагает, что возникновение
специфической эмоции связано с избирательным возбуждением
нейрона — детектора специфической эмоции, подобно тому как
это имеет место при восприятии цвета. В роли предетекторов, оп
ределяющих размерность пространства эмоций, выступают нейро
ны, реагирующие на разные комбинации биологически активных
веществ. Изменения в соотношении биологически активных ве
ществ (медиаторов, гормонов, пептидов), представляющих на био
химическом уровне различные эмоции, ведут к перераспределе
нию активности предетекторов и смещению фокуса возбуждения
с одного детектора эмоций на другой.
Детекторы эмоций связаны с группами элементов образной и
семантической памяти. Группа элементов семантической памяти
имеет элемент, выполняющий функцию символа этой группы. Сим
вол связан с командными нейронами речевой системы. Последние
222
возбуждают органы артикуляции и обеспечивают называние аф
фективного стимула. Между перцептивным и семантическим уров
нями обработки информации существуют двусторонние связи. С од
ной стороны, возбуждение на перцептивном детекторном экране
актуализирует соответствующее возбуждение на мнемическом и
семантическом экранах. С другой стороны, при процедуре ранжи
рования терминов, обозначающих различные эмоции, их назва
ния стимулируют образную эмоциональную память и активируют
соответствующие группы ее элементов (векторы возбуждения). При
предъявлении другого названия возбуждается другой ансамбль эле
ментов декларативной памяти, образующий другой вектор воз
буждения. Разность их векторов возбуждения и определяет семан
тическое различие стимулов — названий эмоций.
Изменения в функциональном состоянии избирательно влия
ют на актуализированные следы образной памяти. Благодаря меха
низму взаимодействия между мнемической и семантической сис
темами временные изменения в образной памяти переносятся на
семантический уровень, что вносит соответствующие изменения в
семантические различия.
Выявленный принцип изоморфизма между семантическими и
перцептивными пространствами цвета, а также зависимость струк
туры семантического пространства эмоций от реального состоя
ния человека позволяют рассматривать его шкалы в качестве ос
новных характеристик предетекторов эмоционального анализатора.
Эмоциональный анализатор по аналогии с цветовым должен обла
дать сравнительно небольшим количеством предетекторов, реаги
рующих на основные биохимические переменные и их комбинации.
Какие мозговые системы могли бы быть связаны с функцией
предетекторов эмоционального анализатора? Чтобы ответить на
этот вопрос, следует обратиться к тем концептуальным моделям
эмоций, которые, рассматривая происхождение эмоций, ориен
тированы на малое число мозговых систем.
Оригинальная концепция эмоций принадлежит Дж. Грею
(Gray J.A.) — ученику Г. Айзенка. Дж. Грей — известный психофи
зиолог, длительное время руководивший лабораторией на факуль
тете психологии в Оксфордском университете (Великобритания).
В настоящее время он возглавляет отделение психологии Инсти
тута психиатрии в Лондоне, заменив на этом посту Г. Айзенка.
По теории Дж. Грея, следует выделять три мозговые системы,
определяющие появление трех основных групп эмоций: тревожно
сти, радости — счастья и ужаса — гнева. Система мозговых струк
тур, имеющих отношение к генерации тревожности, получила на
звание системы поведенческого торможения (Behaviour Inhibition
223
System, или BIS). Стимулы, на которые она отвечает, — это услов
ные сигналы наказания или сигналы отмены положительного под
крепления. К ним же относятся стимулы, содержащие «новизну».
Аверсивные безусловные раздражители, вызывающие боль, ее не
возбуждают. Ее активность блокируется антитревожными вещества
ми (бензодиазепинами, барбитуратами, алкоголем). Морфин, сни
мающий боль, на нее не влияет.
Главная структура ВIS — септогиппокампальная система (сеп
тум, энториальная кора, зубчатая извилина, субикулярная область
и гиппокамп). По мнению Дж. Грея, субикулярная область выпол
няет функцию компаратора. В компараторе вырабатывается пред
сказание наиболее вероятного события, которое там же сопостав
ляется с реальным событием. Если предсказание оправдывается,
поведение или реакции повторяются. Если же прогноз не подтвер
ждается, текущее поведение прерывается (тормозится) с тем, чтобы
устранить возникшие трудности. Компаратор субикулярной облас
ти получает все сигналы из внешнего мира (картину мира) через
энториальную кору, которая связана с сенсорными входами через
ассоциативные области коры. Предсказание в субикулум поступает
через круг Пейпеца, включающий поясную извилину, переднее
вентральное ядро таламуса (n.AV), сосцевидные тела. Исследования,
выполненные методом ПЭТ, подтвердили корреляцию панических
расстройств с активацией субикулума и энториальной коры.
Вторая система — система борьбы и бегства (fight — flight), по
мнению автора концепции, скорее связана с эмоциями ярости
и/или ужаса, хотя убедительные доказательства этому пока отсут
ствуют. Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители.
Ее активность блокируется аналгетиками (морфином), на анти
тревожные вещества она не реагирует. Результаты опытов с элек
трической стимуляцией и разрушением мозга указывают на три
структуры, которые входят в состав системы борьбы и бегства:
миндалина, медиальный гипоталамус и центральное серое веще
ство (central gray).
Третья система — система приближающего поведения (Behaviour
Approach System, или BAS). Она обеспечивает поведение прибли
жения к целевому объекту. Адекватными для нее стимулами явля
ются условные сигналы награды (пищи, воды и др.). Главные моз
говые структуры BAS: базальные ганглии (дорзальный и вентраль
ный стриатум и паллидум); ДАергические волокна, исходящие из
черной субстанции и ядер А10; ядра таламуса; неокортекс — мо
торная, сенсорная и префронтальная кора.
Согласно Дж. Грею, хвостатое ядро (ХЯ) дорзального стриа
тума кодирует шаги двигательной программы, а прилегающее ядро
224
(n.accumbens) вентрального стриатума реагирует на сигналы из
миндалины, связанные с положительным подкреплением, кото
рые запускают поведение приближения. На прилегающее ядро при
ходят также сигналы из субикулума (компаратора). В случае когда
предсказание оправдывается, прилегающее ядро также запускает
поведение приближения, но уже на сигнал не из миндалины, а из
субикулума. Систему ВAS часто называют системой двигательного
программирования. При положительном подкреплении и на услов
ный сигнал награды в n.accumbens наблюдается высвобождение
ДА. Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с прият
ным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья.
Согласно концепции Дж. Грея, положительные эмоции имеют
ДАергическую природу.
Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека
зависят от баланса трех эмоциональных систем. Повышенная ин
дивидуальная активированность системы BIS предопределяет ин
дивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирова
ние функций системы борьбы/бегства отражает склонность к аг
рессии или активному защитному поведению. От вклада, который
вносит система BAS в эмоциональные переживания, зависят сте
пень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического
тона, склонность человека отвечать более часто положительными
или, наоборот, отрицательными эмоциями.
В своей теории эмоций П. Хенри (Henry P., 1986), объясняя про
исхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две
ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа пат
тернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или
пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их
оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее цент
рального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это прояв
ляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно
торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возни
кает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.
Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетатив
ных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания
НА, рост ЧСС и артериального давления. Параллельно увеличива
ется уровень мужского полового гормона — тестостерона. Уровень
кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно
не меняется.
Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение
АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно пре
обладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кор
тизола в крови (показателя активности коры надпочечников).
225
¤
¤
¤
Центральное
ядро
миндалины
Базальное
ядро
миндалины
Гиппокамп—
септум
Гнев
Страх
Депрессия
Ренин
–
ЧСС
•
ЧСС
НА
А
•
•
•
НА
–
А
–
Тестостерон
Кортико
стерон
•
АКТГ
••
–
АД
Эндорфины
•
Кортикостерон
Потеря контроля
АД
•
•
•
•
А
Тестостерон
Борьба—бегство
•
НА
• • •
ЧСС
¤
¤
¤
Борьба—усилие
АД
Кортикостерон
Рис. 48. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связан
ных с тремя отрицательными эмоциями: гневом, страхом и депрессией
(по P. Henry, 1986). Эмоции различаются уровнем потери контроля над
ситуацией. Гнев рассматривается как реакция сопротивления ограниче
нию свободы действия. Страх — реакция на реальную угрозу потерять кон
троль. Депрессия — состояние беспомощности, поведенческого торможе
ния как следствие сильного дистресса, который не преодолен. Первые две
эмоции связаны с функцией миндалины. Депрессия же отражает по
терю контролирующей функции системы гиппокамп — септум.
В качестве особого типа отрицательных эмоций П. Хенри рас
сматривает депрессию, которая характеризуется беспомощностью,
потерей контроля и отказом от усилий, направленных на преодо
ление стресса, и общим поведенческим торможением. Причину
состояния депрессии он видит в активации системы гипофиз —
кора надпочечников. Высвобождаемый гипофизом адренокорти
котропный гормон (АКТГ) стимулирует выброс кортикостерои
дов (в том числе кортизола). Механизм секреции кортизола вклю
чает следующие этапы: стрессовый фактор заставляет гипотала
мические центры секретировать кортиколиберин, который в свою
очередь воздействует на гипофиз, заставляя его вырабатывать кор
тикотропин. Последний переносится кровью к надпочечникам и
стимулирует у них секрецию кортизола. В норме этот процесс пре
кращается, как только избыток кортизола фиксируется рецепто
226
рами глюкокортикоидов в мозге. У больных депрессией кортико
либирин вырабатывается с избытком, так как процесс его подав
ления нарушен. Для депрессии характерно высвобождение эндор
финов, которые действуют подобно морфину, подавляющему боль.
Показатели симпатической активности (АД, НА, адреналин, ЧСС)
свидетельствуют о брадикардии. Типы нейроэндокринных реак
ций, связанных с тремя отрицательными эмоциями, показаны
на рис. 48.
Предполагают, что система гипофиз — кора надпочечников на
ходится под контролем гиппокампа, предохраняющего ее от чрез
мерной активации, так как после удаления гиппокампа мыши в ус
ловиях социальной конкуренции показывают рост кортикостерона.
По мнению П. Хенри, для эмоций гнева и страха имеется об
щий противоположный полюс — положительная эмоция в виде
переживания состояния безмятежности, релаксации, которое со
четается со снижением активности мозгового вещества надпочеч
ников (НА, А), падением АД и ЧСС. У животных состояние без
мятежности выражается в поведении ухаживания за собой (выли
зывании) и другими особями.
Противоположность состояния депрессии и беспомощности
образует состояние приподнятости с чувством контроля ситуации
и ощущением поддержки со стороны социальных партнеров. На
вегетативном и эндокринном уровне этому состоянию соответствует
снижение уровня АКТГ, кортизола, а также выполняющих защит
ную функцию эндорфинов. У мужчин растет уровень полового гор
мона тестостерона, у женщин также вероятен рост половых гор
монов эстрогена и прогестерона. Паттерны вегетативных и эндо
кринных реакций во время состояния безмятежности и подъема
настроения показаны на рис. 49.
Социальная поддержка уменьшает уровень кортикоидов. У аме
риканских солдат во Вьетнаме, когда они оказывали взаимную под
держку друг другу, исследователи отмечали значительно менее
высокие уровни кортикоидов. Выигрыш в спорте, если он пережи
вается победителем как возрастание его статуса, сопровождается
подъемом уровня тестостерона.
Таким образом, согласно мнению П. Хенри, существуют две
биполярные системы: 1) борьба/бегство — безмятежность и 2) деп
рессия — приподнятое настроение. Все эмоции определяются ком
бинациями вкладов этих двух независимо функционирующих сис
тем. Существуют многочисленные доказательства независимости
активации системы гипоталамус — гипофиз — кора надпочечни
ков от адренергической системы. Вместе с тем это не исключает их
параллельное изменение, как у пациентов с депрессией, у кото
227
¤
¤
Миндалина
Гиппокамп
Безмятежность
¤
¤
АКТГ
Кортикостерон
Эндорфины
Тестостерон
•
••
•
• ••
•
АД
ЧСС
НА
А
Состояние приподнятости
Рис. 49. Вегетативные и гуморальные параметры двух эмоциональных со
стояний: безмятежности — состояния, противоположного гневу и страху,
а также состояния приподнятости, противоположного полюсу депрессии.
рых одновременно с увеличением уровня кортикостероидов в плаз
ме растет содержание НА и А. На рис. 50 представлена связь эмоци
ональных переживаний с активацией двух систем: ось катехолами
нов (миндалина — симпатическая нервная система — мозговое
вещество надпочечников) и ось кортизола (гипофиз — кора над
почечников). За пределами зоны нормальных эмоциональных со
стояний возникают коронарные и другие нарушения. Высокие зна
чения кортизола стимулируют отклонения в иммунной системе.
Увеличение содержания катехоламинов — условие для развития
гипертонии. По шкале катехоламинов эмоциональные состояния
меняются от высокого уровня бдительности — напряжения в со
ставе эмоции гнева или страха до спокойствия, релаксации. По
шкале кортизола эмоциональные переживания меняются от при
поднятого настроения (при малых значениях кортизола) до состо
яния депрессии.
Агрессия сочетается с высоким содержанием НА и высоким
уровнем тестостерона в плазме. Бегство, вызванное угрозой, стра
хом потерять контроль, связано с высоким содержанием адрена
лина. Полной потере контроля над ситуацией и поведением соот
ветствует высокий уровень кортизола и эндорфинов и низкий уро
вень тестостерона, что переживается как депрессия.
Нарушения в функционировании холинергической системы
(АХсистемы) ведут к психозу с преимущественным поражением
интеллектуальных (информационных) процессов. Предполагается,
что холинергическая система обеспечивает преимущественно ин
228
Гнев
Страх
Бдительность
(борьбабегство)
4
200
Пограничная
гипертония
Коронарные
болезни
170
Нормальный
диапазон
1
Безмятежность
(релаксация, сон)
0
4
Приподнятое настроение
(дружеское общение,
ухаживание)
140
110
Нарушение
имунной системы
80
20
12
16
8
Кортизол в плазме, мг%
Тестостерон
¤
2
АД
НА
3
¤
Эндорфины
Депрессия
(беспомощность,
потеря контроля)
Рис. 50. Взаимодействие двух мозговых систем, регулирующих поведение
борьбы/бегства и поведенческое торможение. На ординате представлена
шкала активации системы: миндалина — симпатическая нервная систе
ма — мозговое вещество надпочечников, регулирующая уровень НА и А
и оборонительное поведение от борьбы/бегства до релаксации и сна. Она
отвечает на активацию синего пятна ростом НА (А) в плазме и увеличе
нием кровяного давления (АД). На абсциссе — шкала активации системы:
гипофиз — кора надпочечников, регулирующая уровень кортизола, тес
тостерона и эндорфинов. Увеличение ее активации приводит к депрес
сии, для которой характерны высокий уровень кортизола и эндорфина,
снижение содержания тестостерона (по P. Henry, 1986).
формационные компоненты поведения. Холинолитики — вещества,
снижающие уровень активности холинергической системы, ухуд
шают выполнение пищедобывательного поведения, нарушают со
вершенство и точность двигательных рефлексов избегания.
Уровень серотонина также влияет на эмоции, с ростом его
концентрации в мозге настроение у человека поднимается, а его
истощение вызывает состояние депрессии. Результаты исследова
ния мозга больных, покончивших с собой в состоянии депрессии,
показали, что он обеднен как норадреналином, так и серотони
ном, причем дефицит норадреналина проявляется депрессией тос
ки, а недостаток серотонина — депрессией тревоги.
Изучение биохимической природы различных эмоций создает
далеко не полный портрет эмоциональной сферы. Тем не менее
можно выделить отдельные комплексы медиаторов, гормонов,
пептидов и связать их с основными шкалами семантического про
странства эмоций, рассматриваемыми в качестве предетекторов
эмоционального анализатора.
229
Возможно, что положительный полюс шкалы знаков опреде
ляется преобладанием ДА, а другие катехоламины, и прежде всего
НА и А, характеризуют отрицательные эмоции.
Высоким значениям по шкале ЭА соответствуют высокий уро
вень как ДА, так и НА и А. Если катехоламины между собой недо
статочно сбалансированы, то шкала эмоциональной активации,
вносящая вклад и в положительные и в отрицательные эмоции,
замещается одной из частных шкал, более дифференцированно
характеризующей эмоции одного знака. В качестве примера можно
привести шкалу «радость» — «восторг», представляющую удоволь
ствие, получаемое от игровой ситуации. Можно ожидать, что ос
нову данного эмоционального переживания составляет увеличе
ние выброса ДА, опиатов и АХ.
Введение антагонистов мускариновых рецепторов, чувствитель
ных к АХ, и агонистов никотиновых рецепторов подавляет игру.
Через агонисты и антагонисты ДАергических рецепторов можно
манипулировать игрой, так как ДА инициирует игру. Опиаты в
низких дозах, воздействующие на ДАергические клетки ВТО (вен
тральнотегментальной области покрышки), усиливают игровое по
ведение. Так, введение в ВТО морфина стимулирует моторную ак
тивность крыс во время социальной игры, когда они принимают
различные позы.
Высокие значения шкалы НЭА, совпадающие с переживани
ем «уверенности», определяются высоким уровнем тестостерона и
низким — кортизола и эндорфинов при среднем уровне содержа
ния НА, А и серотонина, а также умеренным количеством ДА и
опиатов. Установлено, что самцы крыс без тестостерона не прояв
ляют должных усилий, направленных на принятие решения. Пере
живание успеха, достигаемого в деятельности благодаря умениям
и компетентности, сопровождается увеличением уровня тестосте
рона у самцов млекопитающих, включая человека. Имеются дан
ные о том, что у женщин, так же как и у мужчин, тестостерон
лежит в основе их эмоциональной устойчивости, которая прихо
дит с достижением профессионального и общественного статуса.
В основе депрессии, которую можно связать с состоянием рас
терянности, т.е. с противоположным полюсом шкалы НЭА, лежит
максимальный уровень кортизола и эндорфинов, малое содержа
ние тестостерона и недостаток катехоламинов (НА, ДА и серото
нина). Положительный эффект электрошоковой терапии, в 80%
случаев устраняющей депрессию у пациентов, связан с усилением
синтеза и ростом содержания НА в мозге. Вещества, которые улуч
шают настроение (ингибиторы МАО), увеличивают содержание
НА и ДА в нервных окончаниях.
230
Ãëàâà 8
ÓÏÐÀÂËÅÍÈÅ ÄÂÈÆÅÍÈÅÌ
È ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÛÌÈ ÐÅÀÊÖÈßÌÈ
8.1. ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÄÂÈÃÀÒÅËÜÍÎÃÎ ÀÊÒÀ
Âçàèìîäåéñòâèå ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé
îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç öåëåíàïðàâëåííóþ äåÿòåëüíîñòü èëè ïîâåäåíèå. Äâèãàòåëüíûé àêò êàê ýëåìåíò ïîâåäåíèÿ âîñïðîèçâîäèò
îñíîâíûå çâåíüÿ åãî ñòðóêòóðû. Âåäóùèì ñèñòåìîîáðàçóþùèì ôàêòîðîì öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ, òàê æå êàê è îòäåëüíîãî äâèãàòåëüíîãî àêòà, ÿâëÿåòñÿ ïîëåçíûé äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà ïðèñïîñîáèòåëüíûé ðåçóëüòàò.
Ñëåäóåò ðàçëè÷àòü òàêèå ïîíÿòèÿ, êàê «äâèãàòåëüíûé àêò» è
«ýëåìåíòàðíîå äâèæåíèå». Äâèãàòåëüíûé àêò ðåàëèçóåòñÿ ñ ïîìîùüþ ìîòîðíîé ïðîãðàììû, à â ïðîñòåéøåì ñëó÷àå ÷åðåç âîçáóæäåíèå êîìàíäíîãî íåéðîíà, óïðàâëÿþùåãî ñîãëàñîâàííîé ðàáîòîé ãðóïïû ìîòîíåéðîíîâ è ñîîòâåòñòâóþùèõ ìûøå÷íûõ åäèíèö.
Ýëåìåíòàðíîå äâèæåíèå ïðåäñòàâëåíî ñîêðàùåíèåì/ðàññëàáëåíèåì
ìûøå÷íûõ åäèíèö, âûçûâàåìûõ ñòèìóëÿöèåé ìîòîíåéðîíà. Îäíà
è òà æå äâèãàòåëüíàÿ ïðîãðàììà ìîæåò áûòü âûïîëíåíà ñ ïîìîùüþ ðàçíîãî íàáîðà ýëåìåíòàðíûõ äâèæåíèé ìûøö. Íàïðèìåð,
ëåâîé èëè ïðàâîé ðóêîé.
Ñ ïîçèöèè ïðèíöèïà ñèñòåìíîãî êâàíòîâàíèÿ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè äâèãàòåëüíûé àêò ìîæåò áûòü ñîîòíåñåí ñ îòäåëüíûì êâàíòîì ïîâåäåíèÿ. Ýòî íàèáîëåå î÷åâèäíî ïðè èåðàðõè÷åñêîì êâàíòîâàíèè, êîãäà óäîâëåòâîðåíèå âåäóùåé ïîòðåáíîñòè çíà÷èòåëüíî îòñòàâëåíî âî âðåìåíè è äëÿ äîñòèæåíèÿ êîíå÷íîãî
ðåçóëüòàòà íåîáõîäèìî âûïîëíèòü ðÿä ïðåäâàðèòåëüíûõ äåéñòâèé.
Íàïðèìåð, ïðè êîíñòðóèðîâàíèè ÷åëîâåêîì îïðåäåëåííîãî èçäåëèÿ, êîãäà äëÿ ñîçäàíèÿ êîíå÷íîãî ïðîäóêòà íåîáõîäèìî ðåøèòü
ðÿä ïðîìåæóòî÷íûõ çàäà÷ ñî ñâîèìè êîíêðåòíûìè ðåçóëüòàòàìè
(Ñóäàêîâ Ê.Â., 1997).
Íàèáîëåå ñîâåðøåííàÿ ìîäåëü ñòðóêòóðû ïîâåäåíèÿ èçëîæåíà
â êîíöåïöèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì Ï.Ê. Àíîõèíà. Îïðåäåëÿÿ
ôóíêöèîíàëüíóþ ñèñòåìó êàê äèíàìè÷åñêóþ, ñàìîðåãóëèðóþùóþñÿ îðãàíèçàöèþ, èçáèðàòåëüíî îáúåäèíÿþùóþ ñòðóêòóðû è ïðîöåññû íà îñíîâå íåðâíûõ è ãóìîðàëüíûõ ìåõàíèçìîâ ðåãóëÿöèè
äëÿ äîñòèæåíèÿ ïîëåçíûõ ñèñòåìå è îðãàíèçìó â öåëîì ïðèñïîñîáèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ, Ï.Ê. Àíîõèí ðàñïðîñòðàíèë ñîäåðæàíèå
ýòîãî ïîíÿòèÿ íà ñòðóêòóðó ëþáîãî öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ
231
Àêöåïòîð
ðåçóëüòàòà
äåéñòâèÿ
Ïàìÿòü
Ïðèíÿòèå
ðåøåíèÿ
Ýôôåðåíòíîå
âîçáóæäåíèå
Ìîòèâàöèÿ
Ïàðàìåòðû
ðåçóëüòàòà
Ðåçóëüòàòà
ïîâåäåíèÿ
Ìåòàáîëèçì
Ïîêàçàòåëü
ãîìåîñòàçà
Ðåöåïòîðû
ðåçóëüòàòà
Ðèñ. 51. Ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìà, âêëþ÷àþùàÿ ãîìåîñòàòè÷åñêèå è ïîâåäåí÷åñêèå (êîãíèòèâíûå) çâåíüÿ ñàìîðåãóëÿöèè (ïî Ê.Â. Ñóäàêîâó, 1990).
(Àíîõèí Ï.Ê., 1968). Ñ ýòèõ ïîçèöèé ìîæåò áûòü ðàññìîòðåíà è
ñòðóêòóðà îòäåëüíîãî äâèãàòåëüíîãî àêòà.
Öåíòðàëüíàÿ àðõèòåêòîíèêà ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì, îïðåäåëÿþùèõ öåëåíàïðàâëåííûå ïîâåäåí÷åñêèå àêòû ðàçëè÷íîé ñòåïåíè
ñëîæíîñòè, ñêëàäûâàåòñÿ èç ñëåäóþùèõ ïîñëåäîâàòåëüíî ñìåíÿþ232
ùèõ äðóã äðóãà ñòàäèé: àôôåðåíòíûé ñèíòåç, ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ,
àêöåïòîð ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ, ýôôåðåíòíûé ñèíòåç, ôîðìèðîâàíèå äåéñòâèÿ è, íàêîíåö, îöåíêà äîñòèãíóòîãî ðåçóëüòàòà (ðèñ. 51).
Ïîâåäåí÷åñêèé àêò ëþáîé ñòåïåíè ñëîæíîñòè íà÷èíàåòñÿ ñî
ñòàäèè àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà. Âîçáóæäåíèå, âûçâàííîå âíåøíèì
ñòèìóëîì, äåéñòâóåò íå èçîëèðîâàííî. Îíî íåïðåìåííî âñòóïàåò
âî âçàèìîäåéñòâèå ñ äðóãèìè àôôåðåíòíûìè âîçáóæäåíèÿìè,
èìåþùèìè èíîé ôóíêöèîíàëüíûé ñìûñë. Ìîçã íåïðåðûâíî îáðàáàòûâàåò âñå ñèãíàëû, ïîñòóïàþùèå ïî ìíîãî÷èñëåííûì ñåíñîðíûì êàíàëàì. È òîëüêî â ðåçóëüòàòå ñèíòåçà ýòèõ àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé ñîçäàþòñÿ óñëîâèÿ äëÿ ðåàëèçàöèè îïðåäåëåííîãî öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ. Ñîäåðæàíèå àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà
îïðåäåëÿåòñÿ âëèÿíèåì íåñêîëüêèõ ôàêòîðîâ: ìîòèâàöèîííîãî âîçáóæäåíèÿ, ïàìÿòè, îáñòàíîâî÷íîé è ïóñêîâîé àôôåðåíòàöèè.
Ìîòèâàöèîííîå âîçáóæäåíèå ïîÿâëÿåòñÿ âñëåäñòâèè òîé èëè äðóãîé âèòàëüíîé, ñîöèàëüíîé èëè èäåàëüíîé ïîòðåáíîñòè. Ñïåöèôèêà ìîòèâàöèîííîãî âîçáóæäåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ îñîáåííîñòÿìè,
òèïîì âûçâàâøåé åãî ïîòðåáíîñòè. Îíî — íåîáõîäèìûé êîìïîíåíò ëþáîãî ïîâåäåíèÿ. Âàæíîñòü ìîòèâàöèîííîãî âîçáóæäåíèÿ
äëÿ àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà âûòåêàåò óæå èç òîãî, ÷òî óñëîâíûé
ñèãíàë òåðÿåò ñïîñîáíîñòü âûçûâàòü ðàíåå âûðàáîòàííîå ïèùåäîáûâàòåëüíîå ïîâåäåíèå (íàïðèìåð, ïîáåæêó ñîáàêè ê êîðìóøêå äëÿ ïîëó÷åíèÿ ïèùè), åñëè æèâîòíîå óæå õîðîøî íàêîðìëåíî
è, ñëåäîâàòåëüíî, ó íåãî îòñóòñòâóåò ìîòèâàöèîííîå ïèùåâîå âîçáóæäåíèå.
Ðîëü ìîòèâàöèîííîãî âîçáóæäåíèÿ â ôîðìèðîâàíèè àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî ëþáàÿ ïîñòóïàþùàÿ èíôîðìàöèÿ ñîîòíîñèòñÿ ñ äîìèíèðóþùèì â äàííûé ìîìåíò ìîòèâàöèîííûì âîçáóæäåíèåì, êîòîðîå äåéñòâóåò êàê ôèëüòð, îòáèðàþùèé íàèáîëåå íóæíîå äëÿ äàííîé ìîòèâàöèîííîé óñòàíîâêè.
Íåéðîôèçèîëîãè÷åñêîé îñíîâîé ìîòèâàöèîííîãî âîçáóæäåíèÿ
ÿâëÿåòñÿ èçáèðàòåëüíàÿ àêòèâàöèÿ ðàçëè÷íûõ íåðâíûõ ñòðóêòóð,
ñîçäàâàåìàÿ ïðåæäå âñåãî ëèìáè÷åñêîé è ðåòèêóëÿðíîé ñèñòåìàìè ìîçãà. Íà óðîâíå êîðû ìîòèâàöèîííîå âîçáóæäåíèå ïðåäñòàâëåíî ñïåöèôè÷åñêèì ïàòòåðíîì âîçáóæäåíèÿ.
Õîòÿ ìîòèâàöèîííîå âîçáóæäåíèå ÿâëÿåòñÿ î÷åíü âàæíûì êîìïîíåòîì àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà, îíî íå åäèíñòâåííûé åãî êîìïîíåíò. Âíåøíèå ñòèìóëû ñ èõ ðàçíûì ôóíêöèîíàëüíûì ñìûñëîì
ïî îòíîøåíèþ ê äàííîìó, êîíêðåòíîìó îðãàíèçìó òàêæå âíîñÿò
ñâîé âêëàä â àôôåðåíòíûé ñèíòåç. Âûäåëÿþò äâà êëàññà ñòèìóëîâ
ñ ôóíêöèÿìè ïóñêîâîé è îáñòàíîâî÷íîé àôôåðåíòàöèè.
Óñëîâíûå è áåçóñëîâíûå ðàçäðàæèòåëè, êëþ÷åâûå ñòèìóëû (âèä
ÿñòðåáà — õèùíèêà äëÿ ïòèö, âûçûâàþùåãî ïîâåäåíèå áåãñòâà,
233
è äð.) ñëóæàò òîë÷êîì ê ðàçâåðòûâàíèþ îïðåäåëåííîãî ïîâåäåíèÿ
èëè îòäåëüíîãî ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Ýòèì ñòèìóëàì ïðèñóùà ïóñêîâàÿ ôóíêöèÿ. Êàðòèíà âîçáóæäåíèÿ, ñîçäàâàåìàÿ áèëîãè÷åñêè
çíà÷èìûìè ñòèìóëàìè â ñåíñîðíûõ ñèñòåìàõ, è åñòü ïóñêîâàÿ àôôåðåíòàöèÿ. Îäíàêî ñïîñîáíîñòü ïóñêîâûõ ñòèìóëîâ èíèöèèðîâàòü
ïîâåäåíèå íå ÿâëÿåòñÿ àáñîëþòíîé. Îíà çàâèñèò îò òîé îáñòàíîâêè
è óñëîâèé, â êîòîðûõ îíè äåéñòâóþò.
Çàâèñèìîñòü ôîðìèðîâàíèÿ óñëîâíîãî ðåôëåêñà îò îáñòàíîâêè
îïûòà áûëà îïèñàíà óæå È.Ï. Ïàâëîâûì. Íåîæèäàííîå èçìåíåíèå îáñòàíîâêè ìîæåò ðàçðóøàòü ðàíåå âûðàáîòàííûé óñëîâíûé
ðåôëåêñ. Îäíàêî îáñòàíîâî÷íàÿ àôôåðåíòàöèÿ, õîòÿ è âëèÿåò íà
ïîÿâëåíèå è èíòåíñèâíîñòü óñëîâíîðåôëåêòîðíîé ðåàêöèè, ñàìà
íåñïîñîáíà âûçûâàòü ýòè ðåàêöèè.
Âëèÿíèå îáñòàíîâî÷íîé àôôåðåíòöèè íà óñëîâíûé ðåôëåêñ
íàèáîëåå îò÷åòëèâî âûñòóïèëî ïðè èçó÷åíèè ÿâëåíèÿ äèíàìè÷åñêîãî ñòåðåîòèïà.  ýòèõ îïûòàõ æèâîòíîå òðåíèðîâàëè äëÿ âûïîëíåíèÿ â îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå ñåðèè ðàçëè÷íûõ óñëîâíûõ
ðåôëåêñîâ. Ïîñëå äëèòåëüíîé òðåíèðîâêè îêàçàëîñü, ÷òî ëþáîé
ñëó÷àéíûé óñëîâíûé ðàçäðàæèòåëü ìîæåò âîñïðîèçâåñòè âñå ñïåöèôè÷åñêèå ýôôåêòû, õàðàêòåðíûå äëÿ êàæäîãî ðàçäðàæèòåëÿ â
ñèñòåìå äâèãàòåëüíîãî ñòåðåîòèïà. Äëÿ ýòîãî ëèøü íåîáõîäèìî,
÷òîáû îí ñëåäîâàë â çàó÷åííîé âðåìåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè. Òàêèì îáðàçîì, ðåøàþùåå çíà÷åíèå ïðè âûçîâå óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ â ñèñòåìå äèíàìè÷åñêîãî ñòåðåîòèïà ïðèîáðåòàåò ïîðÿäîê èõ
âûïîëíåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, îáñòàíîâî÷íàÿ àôôåðåíòàöèÿ âêëþ÷àåò íå òîëüêî âîçáóæäåíèå îò ñòàöèîíàðíîé îáñòàíîâêè, íî è òó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àôôåðåíòíûõ âîçáóæäåíèé, êîòîðàÿ àññîöèèðóåòñÿ
ñ ýòîé îáñòàíîâêîé. Îáñòàíîâî÷íàÿ àôôåðåíòàöèÿ ñîçäàåò ñêðûòîå
âîçáóæäåíèå, êîòîðîå ìîæåò áûòü âûÿâëåíî, êàê òîëüêî ïîäåéñòâóåò ïóñêîâîé ðàçäðàæèòåëü. Ôèçèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ïóñêîâîé àôôåðåíòàöèè ñîñòîèò â òîì, ÷òî, âûÿâëÿÿ ñêðûòîå âîçáóæäåíèå, ñîçäàâàåìîå îáñòàíîâî÷íîé àôôåðåíòàöèåé, îíà ïðèóðî÷èâàåò åãî ê îïðåäåëåííûì ìîìåíòàì âðåìåíè, íàèáîëåå öåëåñîîáðàçíûì ñ òî÷êè
çðåíèÿ ñàìîãî ïîâåäåíèÿ.
Ðåøàþùåå âëèÿíèå îáñòàíîâî÷íîé àôôåðåíòàöèè íà óñëîâíîðåôëåêòîðíûé îòâåò áûëî ïîêàçàíî â îïûòàõ È.È. Ëàïòåâà — ñîòðóäíèêà Ï.Ê. Àíîõèíà.  åãî ýêñïåðèìåíòàõ çâîíîê óòðîì ïîäêðåïëÿëñÿ åäîé, è òîò æå çâîíîê âå÷åðîì ñîïðîâîæäàëñÿ óäàðîì
ýëåêòðè÷åñêîãî òîêà.  ðåçóëüòàòå áûëî âûðàáîòàíî äâà ðàçíûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñà: óòðîì — ñëþíîîòäåëèòåëüíàÿ ðåàêöèÿ, âå÷åðîì — îáîðîíèòåëüíûé ðåôëåêñ. Æèâîòíîå íàó÷èëîñü äèôôåðåíöèðîâàòü äâà êîìïëåêñà ðàçäðàæèòåëåé, ðàçëè÷àþùèõñÿ òîëüêî âðåìåííû´ì êîìïîíåíòîì.
234
Àôôåðåíòíûé ñèíòåç âêëþ÷àåò òàêæå èñïîëüçîâàíèå àïïàðàòà
ïàìÿòè. Î÷åâèäíî, ÷òî ôóíêöèîíàëüíàÿ ðîëü ïóñêîâûõ è îáñòàíîâî÷íûõ ñòèìóëîâ óæå îáóñëîâëåíà ïðîøëûì îïûòîì æèâîòíîãî.
Ýòî è âèäîâàÿ ïàìÿòü, è èíäèâèäóàëüíàÿ, ïðèîáðåòåííàÿ â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ. Íà ñòàäèè àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà èç ïàìÿòè èçâëåêàþòñÿ èìåííî òå ôðàãìåíòû ïðîøëîãî îïûòà, êîòîðûå ïîëåçíû, íóæíû äëÿ áóäóùåãî ïîâåäåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, íà îñíîâå âçàèìîäåéñòâèÿ ìîòèâàöèîííîãî,
îáñòàíîâî÷íîãî âîçáóæäåíèÿ è ìåõàíèçìîâ ïàìÿòè ôîðìèðóåòñÿ
ãîòîâíîñòü ê îïðåäåëåííîìó ïîâåäåíèþ. Íî äëÿ òîãî ÷òîáû îíà
òðàíñôîðìèðîâàëàñü â öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå, íåîáõîäèìî
âîçäåéñòâèå ïóñêîâûõ ñòèìóëîâ. Ïóñêîâàÿ àôôåðåíòàöèÿ — ïîñëåäíèé êîìïîíåíò àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà.
Ïðîöåññû àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà, îõâàòûâàþùèå ìîòèâàöèîííîå âîçáóæäåíèå, ïóñêîâóþ è îáñòàíîâî÷íóþ àôôåðåíòàöèþ, àïïàðàò ïàìÿòè, ðåàëèçóþòñÿ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîãî ìîäóëèðóþùåãî ìåõàíèçìà, îáåñïå÷èâàþùåãî íåîáõîäèìûé äëÿ ýòîãî òîíóñ
êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé è äðóãèõ ñòðóêòóð ìîçãà. Ýòîò ìåõàíèçì
ðåãóëèðóåò è ðàñïðåäåëÿåò àêòèâèðóþùèå è èíàêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ, èñõîäÿùèå èç ëèìáè÷åñêîé è ðåòèêóëÿðíîé ñèñòåì ìîçãà.
Ïîâåäåí÷åñêèì âûðàæåíèåì ðîñòà óðîâíÿ àêòèâàöèè â íåðâíîé
ñèñòåìå ÿâëÿåòñÿ âîçíèêíîâåíèå îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèõ ðåàêöèé è ïîèñêîâîé àêòèâíîñòè æèâîòíîãî.
Ñòàäèÿ àôôåðåíòíîãî ñèíòåçà ñìåíÿåòñÿ ñòàäèåé ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ, êîòîðàÿ îïðåäåëÿåò òèï è íàïðàâëåííîñòü ïîâåäåíèÿ. Ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ ðåàëèçóåòñÿ ÷åðåç ôîðìèðîâàíèå àïïàðàòà àêöåïòîðà ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ. Ýòîò àïïàðàò ïðîãðàììèðóåò ðåçóëüòàòû áóäóùèõ ñîáûòèé.  íåì àêòóàëèçèðîâàíà âðîæäåííàÿ è
èíäèâèäóàëüíàÿ ïàìÿòü æèâîòíîãî è ÷åëîâåêà â îòíîøåíèè ñâîéñòâ
âíåøíèõ îáúåêòîâ, ñïîñîáíûõ óäîâëåòâîðèòü âîçíèêøóþ ïîòðåáíîñòü, à òàêæå ñïîñîáîâ äåéñòâèÿ, íàïðàâëåííûõ íà äîñòèæåíèå
èëè èçáåãàíèå öåëåâîãî îáúåêòà. Íåðåäêî â ýòîì àïïàðàòå çàïðîãðàììèðîâàíû âñå âàðèàíòû ïîèñêà âî âíåøíåé ñðåäå ñîîòâåòñòâóþùèõ ðàçäðàæèòåëåé.
Ïðåäñòàâëåíèå îá àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ êàê î ïðåäâèäåíèè áóäóùèõ ðåçóëüòàòîâ ëåãëî â îñíîâó êîíöåïöèè îá îïåðåæàþùåì îòðàæåíèè äåéñòâèòåëüíîñòè, êîòîðàÿ ïîçâîëèëà íà ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêîì óðîâíå ïîäîéòè ê èçó÷åíèþ ïðîáëåìû öåëè.
Îæèäàåìûå ðåçóëüòàòû, ôîðìèðóåìûå â àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ
äåéñòâèÿ, âûïîëíÿþò ôóíêöèþ öåëåâîãî îáúåêòà äëÿ ïîâåäåíèÿ è
äâèãàòåëüíîãî àêòà.
Äî òîãî êàê öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå íà÷íåò îñóùåñòâëÿòüñÿ, ðàçâèâàåòñÿ åùå îäíà ñòàäèÿ ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà — ñòàäèÿ
235
ïðîãðàììèðîâàíèÿ äåéñòâèÿ, èëè ýôôåðåíòíîãî ñèíòåçà. Íà ýòîì
ýòàïå îñóùåñòâëÿåòñÿ èíòåãðàöèÿ ñîìàòè÷åñêèõ è âåãåòàòèâíûõ âîçáóæäåíèé. Äëÿ äàííîé ñòàäèè õàðàêòåðíî, ÷òî äåéñòâèå óæå ñôîðìèðîâàíî, íî åùå íå ïðåòâîðåíî â æèçíü.
Ñëåäóþùàÿ ñòàäèÿ — ðåàëüíîå âûïîëíåíèå ïðîãðàììû äåéñòâèÿ
ïîä âëèÿíèåì ýôôåðåíòíîãî âîçáóæäåíèÿ, äîñòèãàþùåãî èñïîëíèòåëüíûõ ìåõàíèçìîâ.
Áëàãîäàðÿ àïïàðàòó àêöåïòîðà ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ è ýôôåðåíòíîìó ñèíòåçó, îðãàíèçì èìååò âîçìîæíîñòü ñðàâíèòü îæèäàåìûå ðåçóëüòàòû ñ ïîñòóïàþùåé àôôåðåíòíîé èíôîðìàöèåé î
ðåàëüíûõ ðåçóëüòàòàõ è ïàðàìåòðàõ ñîâåðøàåìîãî äåéñòâèÿ. Èìåííî ðåçóëüòàòû ñðàâíåíèÿ îïðåäåëÿþò ïîñëåäóþùåå ïîñòðîåíèå
ïîâåäåíèÿ: îíî ëèáî êîððåêòèðóåòñÿ, ëèáî ïðåêðàùàåòñÿ, êàê â
ñëó÷àå äîñòèæåíèÿ êîíå÷íîãî ðåçóëüòàòà. È òîãäà ïîâåäåí÷åñêèé
àêò (äåéñòâèå) çàâåðøàåòñÿ ïîñëåäíåé ñàíêöèîíèðóþùåé ñòàäèåé —
óäîâëåòâîðåíèåì ïîòðåáíîñòè.
Òàêèì îáðàçîì, îïðåäåëÿþùèì ìîìåíòîì ôóíêöèîíàëüíûõ
ñèñòåì, ôîðìèðóþùèõ ðàçíîîáðàçíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà, ÿâëÿåòñÿ íå ñàìî äåéñòâèå, à ïîëåçíûé äëÿ ñèñòåìû è îðãàíèçìà â öåëîì ðåçóëüòàò ïîâåäåíèÿ. Èíèöèàòèâíàÿ ðîëü
â ôîðìèðîâàíèè öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ ïðèíàäëåæèò èñõîäíûì ïîòðåáíîñòÿì è ñîîòâåòñòâóþùèì èì ìîòèâàöèÿì, êîòîðûå ìîáèëèçóþò ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûå èëè èíäèâèäóàëüíî ïðèîáðåòåííûå ïðîãðàììû ïîâåäåíèÿ (Ñóäàêîâ Ê.Â., 1990).
Íàìåðåíèå âûïîëíèòü îïðåäåëåííîå äâèæåíèå ïðîÿâëÿåòñÿ â
ÝÝÃ â âèäå ïîòåíöèàëà ãîòîâíîñòè. Ýòîò ïîòåíöèàë îòðàæàåò àíòèöèïàöèþ (ïðåäâèäåíèå) áóäóùèõ ñîáûòèé. Âïåðâûå ÿâëåíèå
àíòèöèïàöèè â ëàáîðàòîðíûõ óñëîâèÿõ áûëî èçó÷åíî È.Ï. Ïàâëîâûì â âèäå ðåôëåêñà íà âðåìÿ, êîãäà ó ñîáàêè ñëþíîîòäåëåíèå
çàðàíåå íàðàñòàëî ê ïðèâû÷íîìó ìîìåíòó ïðèåìà ïèùè.
×òîáû âûÿâèòü ïîòåíöèàë ãîòîâíîñòè, àíòèöèïàöèþ, ñâÿçàííóþ ñ äâèæåíèåì, èñïûòóåìîìó äàþò èíñòðóêöèþ: ðåãóëÿðíî,
÷åðåç ïîñòîÿííûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè, âîñïðîèçâîäèòü êàêîåëèáî äâèæåíèå.  ýòèõ óñëîâèÿõ íà÷àëó äâèæåíèÿ ïðåäøåñòâóåò
ìåäëåííàÿ íåãàòèâíàÿ âîëíà, êîòîðàÿ è ïðåäñòàâëÿåò ïîòåíöèàë
ãîòîâíîñòè. Âîçíèêàÿ çà 800 ìñ äî íà÷àëà äâèæåíèÿ, ïîòåíöèàë
ãîòîâíîñòè çà 90 ìñ ïåðåä âûïîëíåíèåì äâèæåíèÿ ñìåíÿåòñÿ áûñòðûì ïîòåíöèàëîì, ñâÿçàííûì ñ ïîñûëêîé óïðàâëÿþùåé êîìàíäû. Ïîòåíöèàë ãîòîâíîñòè ðàçâèâàåòñÿ áèïîëÿðíî â ïðåìîòîðíîé
êîðå è îòðàæàåò ôîðìèðîâàíèå çàìûñëà äâèæåíèÿ. Áûñòðûé ïîòåíöèàë âîçíèêàåò â êîíòðàëàòåðàëüíîì ïîëóøàðèè è îòðàæàåò
ðàáîòó íåéðîíîâ ìîòîðíîé êîðû.
236
Ïîòåíöèàë ãîòîâíîñòè ÷àñòî òðóäíî îòäåëèòü îò âîëíû îæèäàíèÿ. Ïîñëåäíþþ ëåãêî îáíàðóæèòü â ïîòåíöèàëàõ ìîçãà â ñèòóàöèè, êîãäà îäèí ñòèìóë ñëóæèò ñèãíàëîì ê ïîÿâëåíèþ âòîðîãî,
çíà÷èìîãî ðàçäðàæèòåëÿ. Íà èíòåðâàëå ìåæäó ïðåäóïðåæäàþùèì
è èìïåðàòèâíûì ñòèìóëàìè â ëîáíûõ è öåíòðàëüíûõ îòäåëàõ êîðû
ðàçâèâàåòñÿ ìåäëåííî íàðàñòàþùàÿ íåãàòèâíîñòü, êîòîðàÿ äîñòèãàåò ïèêà ê ìîìåíòó íàíåñåíèÿ âòîðîãî, èìïåðàòèâíîãî ñòèìóëà.
Ýòà ìåäëåííàÿ íåãàòèâíàÿ âîëíà âïåðâûå áûëà îáíàðóæåíà
Ãðååì Óîëòåðîì (1966) — èçâåñòíûì àíãëèéñêèì ôèçèîëîãîì èç
Áåðäåíîâñêîãî íåâðîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà â Áðèñòîëå. Îí äàë åé
íàçâàíèå «âîëíà îæèäàíèÿ», èëè «âîëíà Å». Ñåãîäíÿ ÷àùå èñïîëüçóþò òåðìèí «óñëîâíîå íåãàòèâíîå îòêëîíåíèå». Âîëíà îæèäàíèÿ,
êîòîðóþ ìîæíî çàïèñàòü, èñïîëüçóÿ óñèëèòåëü ïîñòîÿííîãî òîêà
èëè ïåðåìåííîãî ñ áîëüøîé (5–8 ñ) ïîñòîÿííîé âðåìåíè, ñâÿçàíà ñ îæèäàíèåì ñåíñîðíîé èíôîðìàöèè (ðèñ. 52).
 óïðàâëåíèè äâèãàòåëüíûì ïîâåäåíèåì ðàçëè÷àþò ñòðàòåãèþ
è òàêòèêó. Ñòðàòåãèþ äâèæåíèÿ îïðåäåëÿåò êîíêðåòíàÿ ìîòèâàöèÿ (áèîëîãè÷åñêàÿ, ñîöèàëüíàÿ è äð.). Èìåííî íà åå îñíîâå îïðåäåëÿåòñÿ öåëü ïîâåäåíèÿ, ò.å. òî, ÷òî äîëæíî áûòü äîñòèãíóòî. Â
ñòðóêòóðå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà öåëü çàêîäèðîâàíà â àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ äåéñòâèÿ.  îòíîøåíèè äâèãàòåëüíîãî àêòà ýòî âûãëÿäèò
êàê ôîðìèðîâàíèå äâèãàòåëüíîé çàäà÷è, òîãî, ÷òî ñëåäóåò äåëàòü.
Ïîä òàêòèêîé ïîíèìàþò êîíêðåòíûé ïëàí äåéñòâèé, ò.å. òî, êàê
áóäåò äîñòèãíóòà öåëü ïîâåäåíèÿ, ñ ïîìîùüþ êàêèõ äâèãàòåëüíûõ
ðåñóðñîâ è ñïîñîáîâ äåéñòâèÿ. Òàêòè÷åñêîå ïëàíèðîâàíèå äâèæåíèÿ íåïîñðåäñòâåííî ïðåäñòàâëåíî â áëîêå ïðîãðàìì. Ïðè ïîñòðîåíèè äâèãàòåëüíîé ïðîãðàììû ó÷èòûâàþò ìíîæåñòâî ôàêòîðîâ, â
òîì ÷èñëå îáùóþ ñòðàòåãèþ, ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûå õàðàêòåðèñòèêè ñðåäû, ñèãíàëüíóþ çíà÷èìîñòü åå ñòèìóëîâ, ïðîøëûé
æèçíåííûé îïûò.
8.2. ÄÂÀ ÏÐÈÍÖÈÏÀ ÏÎÑÒÐÎÅÍÈß ÄÂÈÆÅÍÈß
Óïðàâëåíèå äâèãàòåëüíûìè àêòàìè ñòðîèòñÿ íà äâóõ îñíîâíûõ
ïðèíöèïàõ — ïðèíöèïå ñåíñîðíûõ êîððåêöèé òåêóùåãî äâèæåíèÿ ïî
öåïè îáðàòíîé ñâÿçè è ïðèíöèïå ïðÿìîãî ïðîãðàììíîãî óïðàâëåíèÿ.
Ïîñëåäíèé îñîáåííî âàæåí äëÿ òåõ ñëó÷àåâ, êîãäà èìåþòñÿ áûñòðûå èçìåíåíèÿ â ñèñòåìå, îãðàíè÷èâàþùèå âîçìîæíîñòü ñåíñîðíûõ êîððåêöèé.
Íàêîïëåíî ìíîæåñòâî ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ôàêòîâ, ïîäòâåðæäàþùèõ ðåàëüíîå ñóùåñòâîâàíèå äâóõ ìåõàíèçìîâ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèåì: ïîñðåäñòâîì öåíòðàëüíûõ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì è ñ ïîìîùüþ îáðàòíîé àôôåðåíòàöèè, êîòîðàÿ èñïîëüçóåòñÿ äëÿ íåïðåðûâíîãî êîíòðîëÿ è êîððåêöèè âûïîëíÿåìîãî äâèæåíèÿ. Äëÿ ìíîãèõ
237
Õ
1
Ùåë÷îê
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
2
Âñïûøêè
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
Õ
3
Ùåë÷îê
Âñïûøêè
Õ
Ùåë÷îê
Õ
Õ
Å-âîëíà
4
Âñïûøêè, ïðåêðàùåííûå
Ðèñ. 52. Âîëíà îæèäàíèÿ ïðè îòâåäåíèè ÝÝÃ îò âåðòåêñà.
1 è 2 — ðåàêöèè íà èçîëèðîâàííîå äåéñòâèå ùåë÷êà è âñïûøåê ñâåòà; 3 —íà êîìáèíèðîâàííîå äåéñòâèå îáîèõ ñòèìóëîâ, ñëåäóþùèõ îäèí çà äðóãèì; 4 — Å-âîëíà
(îæèäàíèÿ), êîãäà èñïûòóåìûé äîëæåí áûë íàæèìàòü íà êíîïêó ïðè ïîÿâëåíèè
âñïûøåê ñâåòà è òåì ñàìûì èõ ïðåðûâàòü. Èíòåðâàë ìåæäó ùåë÷êîì (ïðåäóïðåæäàþùèì ñòèìóëîì) è âñïûøêàìè (èìïåðàòèâíûì ñòèìóëîì) ôèêñèðîâàí. Âèäíà
ìåäëåííàÿ íåãàòèâíîñòü (îòêëîíåíèå ââåðõ), ïðåäøåñòâóþùàÿ ïîÿâëåíèþ èìïåðàòèâíîãî ñòèìóëà (ïî Ã. Óîëòåðó, 1966).
âèäîâ äâèæåíèÿ óïðàâëåíèå ìîæåò îñóùåñòâëÿòüñÿ îäíîâðåìåííî
äâóìÿ ìåõàíèçìàìè ïðè ðàçíîì èõ ñîîòíîøåíèè äëÿ äâèæåíèé,
ðàçëè÷àþùèõñÿ ñëîæíîñòüþ è óðîâíåì îðãàíèçàöèè
Ñóùåñòâóþò äâà òèïà êîìàíäíûõ íåéðîíîâ. Îäíè èç íèõ ëèøü
çàïóñêàþò òó èëè äðóãóþ äâèãàòåëüíóþ ïðîãðàììó, íî íå ó÷àñòâóþò â åå äàëüíåéøåì îñóùåñòâëåíèè. Ýòî íåéðîíû-òðèãåðû. Ïðèìå238
ðîì òàêîãî íåéðîíà ÿâëÿåòñÿ ìàóòíåðîâñêàÿ êëåòêà ðûáû. Êîìàíäíûå íåéðîíû äðóãîãî òèïà ïîëó÷èëè íàçâàíèå âîðîòíûõ íåéðîíîâ.
Îíè ïîääåðæèâàþò èëè âèäîèçìåíÿþò äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû,
ëèøü áóäó÷è ïîñòîÿííî âîçáóæäåííûìè. Òàêèå íåéðîíû îáû÷íî
óïðàâëÿþò ïîçíûìè èëè ðèòìè÷åñêèìè äâèæåíèÿìè.  êà÷åñòâå
ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè íåéðîí ãåíåðàòîðà ëîêîìîòîðíîãî ðèòìà ó òàðàêàíà.
Íà ïðèíöèïèàëüíóþ ðîëü àôôåðåíòàöèè â ðåãóëÿöèè äâèæåíèÿ
è ïîâåäåíèÿ â öåëîì óêàçûâàëè Í.À. Áåðíøòåéí (1966) è Ï.Ê. Àíîõèí (1968). Ñåíñîðíûå ðàçäðàæåíèÿ íå òîëüêî ìîãóò çàïóñêàòü äâèæåíèå, íî è âûïîëíÿòü êîððåêòèðóþùóþ ôóíêöèþ. Îáðàòíàÿ àôôåðåíòàöèÿ, ñèãíàëèçèðóþùàÿ î ðåçóëüòàòàõ äåéñòâèÿ, ñîïîñòàâëÿåòñÿ
ñ ïðîãðàììîé äâèæåíèé è ñëóæèò óòî÷íåíèþ êîîðäèíàò öåëè è òðàåêòîðèè äâèæåíèÿ.
Çíà÷åíèå àôôåðåíòíûõ ñèñòåì äëÿ êîíòðîëÿ çà ìîòîíåéðîíàìè ñïèííîãî ìîçãà âïåðâûå áûëî ïîêàçàíî àíãëèéñêèì ôèçèîëîãîì ×. Øåððèíãòîíîì. Îí óêàçàë íà ñóùåñòâîâàíèå ñåíñîðíûõ
îáðàòíûõ ñâÿçåé, êîòîðûå ðåãóëèðóþò àêòèâíîñòü ìîòîíåéðîíà. Èì
ââåäåí òåðìèí «ïðîïðèîöåïöèÿ» äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ñåíñîðíûõ âõîäîâ, êîòîðûå âîçáóæäàþòñÿ âî âðåìÿ äâèæåíèÿ. ×. Øåððèíãòîí
ñ÷èòàë, ÷òî ãëàâíàÿ ôóíêöèÿ ïðîïðèîöåïòîðî⠗ äàâàòü èíôîðìàöèþ î ñîáñòâåííûõ äâèæåíèÿõ îðãàíèçìà. Âûäåëåíî äâà òèïà
ïðîïðèîöåïòîðîâ: ðåöåïòîðîâ ðàñòÿæåíèÿ, àêòèâèðóþùèõñÿ ïðè
ðàñòÿæåíèè ìûøö, è ðåöåïòîðîâ íàïðÿæåíèÿ, ÷óâñòâèòåëüíûõ ê
ñèëå ñîêðàùåíèÿ ìûøö.
Íà îñíîâå îïûòîâ ñ óñëîâíûìè ðåôëåêñàìè È.Ï. Ïàâëîâ óñòàíîâèë, ÷òî ìîòîðíàÿ êîðà ïîëó÷àåò ñåíñîðíûå ïðîåêöèè îò ðåöåïòîðîâ ìûøå÷íîé è ñóñòàâíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè.  1909 ã. îí ââåë
ïîíÿòèå «äâèãàòåëüíûé àíàëèçàòîð», âûïîëíÿþùèé ôóíêöèþ âîñïðèÿòèÿ ñèãíàëîâ îò òåëà. Ïîçæå ýòî ïîíÿòèå áûëî ðàñøèðåíî: â
íåãî áûëè âêëþ÷åíû ñåíñîðíûå è àññîöèàòèâíûå çîíû êîðû, êîòîðûå ïðîåöèðóþòñÿ íà ìîòîðíóþ êîðó.  ðåçóëüòàòå ìîòîðíàÿ êîðà
ñòàëà ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê öåíòðàëüíûé àïïàðàò ïîñòðîåíèÿ äâèæåíèÿ.
Ïðèíöèïèàëüíàÿ íåâîçìîæíîñòü ðåàëèçàöèè îñîáåííî ïðîèçâîëüíîãî äâèæåíèÿ ñ ïîìîùüþ îäíèõ òîëüêî ýôôåðåíòíûõ èìïóëüñîâ áûëà ïîêàçàíà Í.À. Áåðíøòåéíîì. Îí ïèñàë, ÷òî «...äâèãàòåëüíûé ýôôåêò öåíòðàëüíîãî èìïóëüñà íå ìîæåò áûòü ïðåäðåøåí â öåíòðå, à ðåøàåòñÿ öåëèêîì íà ïåðèôåðèè... ðåøàþùóþ ðîëü
äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ óïðàâëåíèÿ äâèæåíèåì äîëæíà èãðàòü àôôåðåíòàöèÿ» (1966. Ñ. 214). Ñîãëàñíî Í.À. Áåðíøòåéíó, èçìåíåíèÿ â
ìûøöå, âîçíèêàþùèå ïðè äâèæåíèè, âîçáóæäàþò ÷óâñòâèòåëüíûå îêîí÷àíèÿ ïðîïðèîöåïòîðîâ, à ýòè ïðîïðèîöåïòèâíûå ñèã239
íàëû, äîñòèãàÿ ìîòîðíûõ öåíòðîâ, âíîñÿò èçìåíåíèÿ â ýôôåêòîðíûé ïîòîê, ò.å. â ôèçèîëîãè÷åñêîå ñîñòîÿíèå ìûøöû. Òàêèì îáðàçîì, ïåðåä íàìè «„...íå ðåôëåêòîðíàÿ äóãà, à äðóãàÿ ôîðìà âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó àôôåðåíòíûì è ýôôåêòîðíûì ïðîöåññàìè, õàðàêòåðíàÿ äëÿ âñåõ êîîðäèíàöèîííûõ ïðîöåññîâ, — ðåôëåêòîðíîå
êîëüöî» (1966. Ñ. 91). Ðåôëåêòîðíîå êîëüöî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ôóíäàìåíòàëüíóþ ôîðìó òå÷åíèÿ äâèãàòåëüíîãî íåðâíîãî ïðîöåññà.
Çíà÷åíèå àôôåðåíòàöèè äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ äâèæåíèÿ ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì ïðè íåêîòîðûõ íåâðîëîãè÷åñêèõ íàðóøåíèÿõ,
ïîëó÷èâøèõ íàçâàíèå «àïðàêñèé». Ïîä íèìè ïîíèìàþò íàðóøåíèÿ ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé è äåéñòâèé, ñîâåðøàåìûõ ñ ïðåäìåòàìè. Ïðè êèíåñòåòè÷åñêîé àïðàêñèè íàðóøàåòñÿ ïðîïðèîöåïòèâíàÿ êèíåñòåòè÷åñêàÿ àôôåðåíòàöèÿ. Ïàòîëîãèÿ âîçíèêàåò â çàäíèõ
îòäåëàõ êîðêîâîãî ÿäðà äâèãàòåëüíîãî àíàëèçàòîðà (â ïîëÿõ 1, 2 è
÷àñòè÷íî 4). Ó òàêîãî áîëüíîãî äâèæåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ íåäèôôåðåíöèðîâàííûìè, ïëîõî óïðàâëÿåìûìè, ñòðàäàåò ïèñüìî. Ïðè ýòîì
îñòàåòñÿ ñîõðàííîé âíåøíÿÿ ïðîñòðàíñòâåííàÿ îðãàíèçàöèÿ äâèæåíèÿ. Äåôåêòû äâèæåíèÿ, âîçíèêàþùèå èç-çà íàðóøåíèé ïðîïðèîöåïòèâíîé àôôåðåíòàöèè, ÷àñòè÷íî ìîãóò áûòü êîìïåíñèðîâàíû çà ñ÷åò óñèëåíèÿ çðèòåëüíîãî êîíòðîëÿ. Ïðè ïðîñòðàíñòâåííîé àïðàêñèè ïîðàæåíèå çàõâàòûâàåò òåìåííî-çàòûëî÷íûå îòäåëû
êîðû íà ãðàíèöå ïîëåé 19 è 39, íàðóøàåòñÿ çðèòåëüíî-ïðîñòðàíñòâåííàÿ àôôåðåíòàöèÿ äâèæåíèé. Áîëüíûå íå ìîãóò âûïîëíÿòü
ïðîñòðàíñòâåííî-îðèåíòèðîâàííûõ äâèæåíèé (çàñòåëèòü ïîñòåëü,
îäåòüñÿ). Óñèëåíèå çðèòåëüíîãî êîíòðîëÿ íå óëó÷øàåò âûïîëíåíèå
ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé è äåéñòâèé, ñîâåðøàåìûõ ñ ïðåäìåòàìè.
Äî íåäàâíåãî âðåìåíè ìàëî ÷òî áûëî èçâåñòíî î ïðîöåññàõ
ôîðìèðîâàíèÿ è ïîñòðîåíèÿ íîâûõ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì. Îäíàêî
áëàãîäàðÿ èçó÷åíèþ íåéðîííîé àêòèâíîñòè êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé è äðóãèõ ñòðóêòóð ìîçãà ó âûñøèõ æèâîòíûõ, à òàêæå êëèíè÷åñêèì äàííûì, ïîëó÷åííûì ïðè íàáëþäåíèè çà ÷åëîâåêîì,
ñëîæèëîñü ìíåíèå, ÷òî âåäóùàÿ ðîëü â ïîñòðîåíèè íîâûõ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì ïðèíàäëåæèò ëîáíûì îòäåëàì êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé (ïðåôðîíòàëüíîé êîðå). Ïîðàæåíèå â ïðåôðîíòàëüíîé êîðå
ìîæåò ïðèâåñòè âîîáùå ê ðàñïàäó ïðîèçâîëüíîé ðåãóëÿöèè äâèæåíèé. Ýòîò äåôåêò îñîáåííî âûðàæåí, êîãäà òðåáóåòñÿ ìåíÿòü
ïðîãðàììû äâèæåíèé. Ïåðåäíèå îòäåëû êîðû äëÿ ïîñòðîåíèÿ íîâûõ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì èñïîëüçóþò âåñü âèäîâîé è íàêîïëåííûé
â òå÷åíèå æèçíè èíäèâèäóàëüíûé îïûò. Ïðè ýòîì, ïî-âèäèìîìó,
ïðîèñõîäèò âûáîð îòäåëüíûõ ôðàãìåíòîâ èç õðàíÿùèõñÿ â ïàìÿòè
ïðîãðàìì (êàê äëÿ âðîæäåííûõ ôîðì ïîâåäåíèÿ, òàê è ïðèîáðåòåííûõ äâèãàòåëüíûõ àâòîìàòèçìîâ) äëÿ èõ ïîñëåäóþùåé èíòåãðàöèè â íîâóþ ìîòîðíóþ ïðîãðàììó.
240
Ðîëü ïåðåäíèõ îòäåëîâ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé â ïðîãðàììèðîâàíèè äâèæåíèÿ ðóêè îáåçüÿíû èçó÷àëàñü À.Ñ. Áàòóåâûì. Èì áûëî
îáíàðóæåíî òðè ãðóïïû íåéðîíîâ, ïîñëåäîâàòåëüíî âîâëåêàåìûõ
â ïðîöåññ îñóùåñòâëåíèÿ óñëîâíîðåôëåêòîðíîãî äâèãàòåëüíîãî
íàâûêà. Âñå òðè ïîïóëÿöèè íåéðîíîâ áûëè çàðåãèñòðèðîâàíû â
òåìåííîé è îñîáåííî â ëîáíîé êîðå.
Ïåðâàÿ ãðóïïà êëåòîê ðåàãèðîâàëà òîëüêî íà óñëîâíûé ñèãíàë
è ïðè ýòîì ïî-ðàçíîìó íà çàæèãàíèå ëàìïû ñëåâà è ñïðàâà, ò.å. ýòè
íåéðîíû ðåàãèðîâàëè íà ïðîñòðàíñòâåííûå ñâîéñòâà óñëîâíîãî
ðàçäðàæèòåëÿ. Îíè áûëè îòíåñåíû àâòîðîì ê ñåíñîðíûì íåéðîíàì
ñ ïðîñòðàíñòâåííîé ñåëåêòèâíîñòüþ. Âòîðàÿ ãðóïïà íåéðîíîâ àêòèâèðîâàëàñü òîëüêî â ïåðèîä îòñðî÷êè, îáíàðóæèâàÿ ñåëåêòèâíîñòü ê óñëîâíîìó ñèãíàëó ñëåâà è ñïðàâà. Òðåòüÿ ãðóïïà íåéðîíîâ, îáëàäàâøèõ òàêæå ñâîéñòâîì ïðîñòðàíñòâåííîé ñåëåêòèâíîñòè, îòâå÷àëà ëèøü ïîñëå îòêðûòèÿ ýêðàíà, ò.å. â ïóñêîâîé ïåðèîä
ïðîãðàììû.
Èññëåäîâàòåëè ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ñåíñîðíûå íåéðîíû (ïåðâàÿ
ãðóïïà) ïåðåäàþò èíôîðìàöèþ âòîðîé ãðóïïå íåéðîíîâ, ïðèíàäëåæàùåé êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè, êîòîðûå âîçáóæäàþòñÿ â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà îòñðî÷êè, ñîõðàíÿÿ òåì ñàìûì ïîëó÷åííóþ
èíôîðìàöèþ. Òðåòüÿ ãðóïïà íåéðîíî⠗ íåéðîíû ìîòîðíûõ ïðîãðàìì, âåðîÿòíî, ïîëó÷àþò èíôîðìàöèþ îò íåéðîíîâ ïàìÿòè è
çàïóñêàþò õîðîøî îòðàáîòàííóþ äâèãàòåëüíóþ ðåàêöèþ íàæàòèÿ
íà ïðàâûé èëè ëåâûé ðû÷àã. Òàêèì îáðàçîì, íåéðîíû ïåðåäíèõ
îòäåëîâ êîðû ìîçãà ïðèíèìàþò íåïîñðåäñòâåííîå ó÷àñòèå â ïîñòðîåíèè ñëîæíîãî äâèãàòåëüíîãî àêòà, îòâå÷àþùåãî òðåáîâàíèÿì
ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííûõ õàðàêòåðèñòèê ñðåäû. À.Ñ. Áàòóåâ ãîâîðèò î ïîñëåäîâàòåëüíîì ýñòàôåòíîì âîâëå÷åíèè ðàçëè÷íûõ ïîïóëÿöèé êëåòîê â ïðîöåññ ïðîãðàììèðîâàíèÿ íîâîãî äâèãàòåëüíîãî àêòà
(Áàòóåâ À.Ñ., 1991).
Ïðîãðàììèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ïðåôðîíòàëüíîé êîðû èññëåäîâàëàñü
òàêæå Ï. Ãîëüäìàí-Ðàêè÷ è åå êîëëåãàìè íà ìîäåëè âûðàáîòêè
îòñòàâëåííîãî èíñòðóìåíòàëüíîãî ãëàçîäâèãàòåëüíîãî ðåôëåêñà ó
îáåçüÿíû. Â ýòèõ îïûòàõ, òàê æå êàê è â îïûòàõ Ñ.À. Áàòóåâà, ïðîöåäóðà îòñòàâëåííîãî îòâåòà ïîçâîëÿëà îöåíèâàòü ñïîñîáíîñòü
æèâîòíîãî ðåàãèðîâàòü íà òå èëè èíûå ñèòóàöèè, îïèðàÿñü íà ïðåäñòàâëåíèÿ î âíåøíåé ñðåäå, ñîõðàíÿþùèåñÿ â ðàáî÷åé ïàìÿòè.
Ï. Ãîëüäìàí-Ðàêè÷ è åå êîëëåãè ðàññìàòðèâàþò ïðåôðîíòàëüíóþ êîðó êàê ïîñðåäíèêà ìåæäó ïàìÿòüþ è äåéñòâèåì. Â ðàçíûõ åå
ó÷àñòêàõ â ðåæèìå ðàáî÷åé ïàìÿòè êîäèðóåòñÿ èíôîðìàöèÿ î ìåñòîïîëîæåíèè îáúåêòîâ, èõ ïðèçíàêàõ (öâåòå, ðàçìåðå, ôîðìå), à ó
ëþäåé — ñåìàíòè÷åñêèå è ìàòåìàòè÷åñêèå çíàíèÿ. Èññëåäîâàòåëè
ïîëàãàþò, ÷òî ïðåôðîíòàëüíàÿ êîðà èçâëåêàåò èíôîðìàöèþ èç
241
äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, ãèïïîêàìï æå îñóùåñòâëÿåò êîíñîëèäàöèþ íîâûõ àññîöèàöèé, êîòîðûå òàê íóæíû äëÿ êîððåêòèðîâêè
ïîâåäåíèÿ ñ ó÷åòîì íåäàâíî ïðîèçîøåäøèõ ñîáûòèé (ñì. ðàçäåë
«Ðàáî÷àÿ ïàìÿòü»).
Ñóùåñòâóåò è äðóãîå îáúÿñíåíèå âçàèìîñâÿçè îáåèõ ñòðóêòóð.
Ãèïïîêàìï, òàê æå êàê è ïðåôðîíòàëüíàÿ êîðà, ïðè÷àñòåí, ê èçâëå÷åíèþ èíôîðìàöèè èç äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, êîòîðàÿ åìó
íåîáõîäèìà äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ ñ òåêóùèìè ñòèìóëàìè, ÷òîáû âûíåñòè âåðäèêò î íîâèçíå èëè åãî òîæäåñòâå ñ ïðîãíîçîì.
Ñåé÷àñ óæå ìíîãîå èçâåñòíî î ôóíêöèÿõ ìîòîðíîé êîðû. Åå
ðàññìàòðèâàþò êàê öåíòðàëüíóþ ñòðóêòóðó, óïðàâëÿþùóþ ñàìûìè òîíêèìè è òî÷íûìè ïðîèçâîëüíûìè äâèæåíèÿìè, ïîñûëàþùóþ ñâîè ñèãíàëû ê ìîòîíåéðîíàì ñïèííîãî ìîçãà (òàê íàçûâàåìàÿ ïèðàìèäíàÿ ñèñòåìà). Èìåííî â ìîòîðíîé êîðå ñòðîèòñÿ êîíå÷íûé è êîíêðåòíûé âàðèàíò ìîòîðíîãî óïðàâëåíèÿ äâèæåíèåì.
Ìîòîðíàÿ êîðà èñïîëüçóåò îáà ïðèíöèïà óïðàâëåíèÿ: êîíòðîëü
÷åðåç ïåòëè îáðàòíîé ñåíñîðíîé ñâÿçè è ÷åðåç ìåõàíèçì ïðîãðàììèðîâàíèÿ. Ýòî äîñòèãàåòñÿ òåì, ÷òî ê íåé ñõîäÿòñÿ ñèãíàëû îò
ìûøå÷íîé àêòèâíîñòè, îò ñåíñîìîòîðíîé, çðèòåëüíîé è äðóãèõ
îòäåëîâ êîðû, êîòîðûå è èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ìîòîðíîãî êîíòðîëÿ è
êîððåêöèè äâèæåíèÿ.
Ìîòîðíàÿ êîðà âêëþ÷àåò ïåðâè÷íóþ è äîïîëíèòåëüíóþ ìîòîðíûå îáëàñòè (ÄÌÎ), õàðàêòåðèçóþùèåñÿ ñîìàòîòîïè÷åñêîé
îðãàíèçàöèåé ñ ýëåìåíòàìè ìíîæåñòâåííîãî ïðåäñòàâèòåëüñòâà
ïåðèôåðèè â ýòèõ îòäåëàõ ìîòîðíîé êîðû. Ïåðâè÷íàÿ ìîòîðíàÿ
êîðà ðàñïîëîæåíà âäîëü öåíòðàëüíîé áîðîçäû ïðåèìóùåñòâåííî
â ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíå.  5-ì ñëîå ïåðâè÷íîé ìîòîðíîé êîðû
íàõîäÿòñÿ ãèãàíòñêèå êëåòêè Áåöà, àêñîíû êîòîðûõ âõîäÿò â ñîñòàâ ïèðàìèäíîãî òðàêòà, îáðàçóþùåãî ýôôåðåíòíûå ïóòè îò ìîòîðíîé êîðû ê ìîòîíåéðîíàì ñïèííîãî ìîçãà. ÄÌÎ ðàñïîëîæåíà
â ãëóáèíå ìåæïîëóøàðíîé ùåëè, ïðèìûêàÿ ê ïåðâè÷íîé ìîòîðíîé êîðå.
Êëåòêè ïåðâè÷íîé ìîòîðíîé êîðû îáðàçóþò êîëîíêè, êîòîðûå âîçáóæäàþò è òîðìîçÿò ãðóïïó ôóíêöèîíàëüíî áëèçêèõ ìîòîíåéðîíîâ. Äâèãàòåëüíàÿ êîëîíêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îáúåäèíåíèå
íåéðîíîâ, ðåãóëèðóþùèõ ðàáîòó íåñêîëüêèõ ìûøö, äåéñòâóþùèõ
íà ñóñòàâ. Ïðè ðàçäðàæåíèè ÷åðåç ìèêðîýëåêòðîä ðàçëè÷íûõ êîëîíîê âîçíèêàþò ðàçíîîáðàçíûå äâèæåíèÿ â îïðåäåëåííîì ñóñòàâå.
Òàêèì îáðàçîì, â ðàçíûõ êîëîíêàõ ïðåäñòàâëåíû íå îòäåëüíûå
ìûøöû, à ðàçíûå äâèæåíèÿ. Ýòî îáúÿñíÿåò ðåçóëüòàòû À. Ãåîðãîïóëîñà (Georgopulos A.) èç óíèâåðñèòåòà Äæ. Ãîïêèíñà, êîòîðûé
íàøåë â ìîòîðíîé êîðå (â ïðåöåíòðàëüíîé èçâèëèíå) îáåçüÿíû
íåéðîíû, êîäèðóþùèå äâèæåíèÿ ðóêè. Îí âû÷èñëÿë âåêòîðû äâè242
æåíèé íà îñíîâå ñóììèðîâàíèÿ ÷àñòîòû èìïóëüñàöèè ìíîãèõ íåéðîíîâ, âîçáóæäàþùèõñÿ ïåðåä äâèæåíèåì. Ïî åãî äàííûì, âåêòîð
äâèæåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì àêòèâíîñòè íå áîëåå ÷åì 100
íåéðîíîâ. Îí ôîðìèðóåòñÿ çà íåñêîëüêî ìèëëèñåêóíä äî ñîêðàùåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ìûøö, ïðèâîäÿùèõ ðóêó â äâèæåíèå.
Ïðåìîòîðíàÿ êîðà (äîðçàëüíàÿ è âåíòðàëüíàÿ îáëàñòè) ñîäåðæèò ïðåäñòàâèòåëüñòâî êàæäîé íîãè è ðóêè, îáðàçóÿ ïðÿìûå ñâÿçè
ñ ìîòîíåéðîíàìè ñïèííîãî ìîçãà. Äîðçàëüíàÿ ïðåìîòîðíàÿ êîðà,
êðîìå òîãî, èìååò ðàçäåëüíîå ïðåäñòàâèòåëüñòâî äèñòàëüíîé è ïðîêñèìàëüíîé ÷àñòè ðóêè. Ðàçðÿäû íåéðîíîâ äîðçîëàòåðàëüíîé ïðåôðîíòàëüíîé è äîðçàëüíîé ïðåìîòîðíîé êîðû òåñíî êîððåëèðóþò
ñî çðèòåëüíî óïðàâëÿåìûìè äâèæåíèÿìè, õàðàêòåðèçóÿñü ñåëåêòèâíîñòüþ â îòíîøåíèè íàïðàâëåíèÿ äâèæåíèé êîíå÷íîñòåé.
Âîçíèêàåò âîïðîñ: ÷òî èìåííî îòðàæàåò ðàçðÿä íåéðîíîâ â
ïðåìîòîðíîé è ïðåôðîíòàëüíîé êîðå? ×òîáû îòâåòèòü íà íåãî,
Ã. Ïåëëåãðèíî è Ñ. Âàéñ (Pellegrino G., Wise S.) ïðîâåëè äâå ñåðèè îïûòîâ.  îäíîé ñåðèè îáåçüÿíà äâèãàëà ðû÷àã â íàïðàâëåíèè
ê öåëè, â äðóãîé — ïîÿâëåíèå ñòèìóëà â ðàçíûõ òî÷êàõ ïðîñòðàíñòâà ñëóæèëî ñèãíàëîì ê äâèæåíèþ âñåãäà â îäíîì íàïðàâëåíèè.
Ñòèìóë ìîã ïîÿâëÿòüñÿ â îäíîé èç 8 ïîçèöèé ïðè ñòðîãîé ôèêñàöèè âçîðà íà öåíòð ýêðàíà. Îêàçàëîñü, ÷òî ïðåìîòîðíûå íåéðîíû
ðàçðÿæàëèñü èçáèðàòåëüíî ïî îòíîøåíèþ ê öåëåâîìó äâèæåíèþ,
à íå ê ñàìîìó äâèæåíèþ êàê òàêîâîìó.  îòëè÷èå îò íèõ íåéðîíû
ïðåôðîíòàëüíîé êîðû îòâå÷àëè èçáèðàòåëüíî íà öåëü íåçàâèñèìî
îò òèïà äâèæåíèÿ.
Âàæíóþ ôóíêöèþ â óïðàâëåíèè äâèæåíèåì âûïîëíÿåò ìîçæå÷îê. Îí îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå ðàâíîâåñèÿ, ïîääåðæàíèå ïîçû,
ðåãóëÿöèþ è ïåðåðàñïðåäåëåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà, òîíêóþ êîîðäèíàöèþ äâèæåíèé. Íåéðîíû ìîòîðíîé êîðû íàõîäÿòñÿ ïîä êîíòðîëèðóþùèì âëèÿíèåì ìîçæå÷êà.  îïûòàõ ñ ðåãèñòðàöèåé íåéðîííîé àêòèâíîñòè ó îáåçüÿí ïîêàçàíî, ÷òî ïðè âûïîëíåíèè èìè
çàó÷åííîãî äâèæåíèÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ çóá÷àòîãî ÿäðà ìîçæå÷êà
íà 10 ìñ îïåðåæàåò èçìåíåíèå àêòèâíîñòè íåéðîíà â ìîòîðíîé
êîðå, êîòîðîå ïðåäøåñòâóåò ïîÿâëåíèþ ìûøå÷íîãî äâèæåíèÿ. Âëèÿíèå ñèãíàëîâ, ïîñòóïàþùèõ èç ìîçæå÷êà, íà àêòèâíîñòü íåéðîíîâ ìîòîðíîé êîðû ó îáåçüÿí òàêæå óñòàíîâëåíî â îïûòàõ ñ âðåìåííûì ïîíèæåíèåì òåìïåðàòóðû ìîçæå÷êà. Âî âðåìÿ åãî îõëàæäåíèÿ èìïóëüñàöèÿ íåéðîíîâ ìîòîðíîé êîðû è ñîîòâåòñòâóþùåå
âûó÷åííîå äâèæåíèå çàïàçäûâàëè èëè âîîáùå áûëè íåâîçìîæíû.
Ìíîãèå àâòîðû îòîæäåñòâëÿþò ìîçæå÷îê ñ ìîùíûì ïðîöåññîðîì, â êîòîðîì ïåðåðàáàòûâàåòñÿ îãðîìíàÿ èíôîðìàöèÿ. Ïîëàãàþò, ÷òî îí îáåñïå÷èâàåò âðåìåííó´þ èçáèðàòåëüíóþ íàñòðîéêó ïðè
âûïîëíåíèè ëþáîãî äâèãàòåëüíîãî àêòà, òî÷íîå âûïîëíåíèå äâè243
æåíèÿ âî âðåìåíè. Ïîðàæåíèå ìîçæå÷êà âåäåò ê äèñìåòðèè — ïëîõîìó âûïîëíåíèþ òî÷íûõ äâèæåíèé.
Êðîìå ñèãíàëîâ îò ìîçæå÷êà, â ìîòîðíóþ êîðó ïîñòóïàþò ñèãíàëû îò áàçàëüíûõ ãàíãëèå⠗ ñòðóêòóðû, êîòîðàÿ îòâåòñòâåííà
çà õðàíåíèå êàê äâèãàòåëüíûõ ïðîãðàìì âðîæäåííîãî ïîâåäåíèÿ
(ïèùåâîãî, ïèòüåâîãî è äð.), òàê è ïðèîáðåòåííûõ íàâûêîâ. Ïîêàçàíî, ÷òî êëåòêè áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ, òàê æå êàê è ìîçæå÷êà,
ðàçðÿæàþòñÿ çàäîëãî äî äâèæåíèé, ñîâåðøàåìûõ æèâîòíûìè â
îòâåò íà ñèãíàë. Ïî äàííûì Í.Ô. Ñóâîðîâà (1980), ðàçðÿäû íåéðîíîâ õâîñòàòîãî ÿäðà êîøêè íà 50–150 ìñ îïåðåæàþò ÝÌÃ-êîìïîíåíò õâàòàòåëüíîãî äâèæåíèÿ ëàïû, íàïðàâëåííîãî íà ïèùó,
ò.å. âîçíèêàþùåãî êàê íàòóðàëüíûé ïèùåâîé ðåôëåêñ. Â õâîñòàòîì
ÿäðå áûëè íàéäåíû òàêæå íåéðîíû, ó êîòîðûõ âîçáóæäåíèå îïåðåæàëî óñëîâíóþ äâèãàòåëüíóþ ïèùåâóþ è îáîðîíèòåëüíóþ ðåàêöèè. Ýòè ðåàêöèè ó íåéðîíîâ ïîÿâëÿëèñü ñ âûðàáîòêîé óñëîâíîãî ðåôëåêñà è èñ÷åçàëè ñ åãî óãàñàíèåì. Íåéðîíû ñ ðåàêöèÿìè
îïåðåæàþùèìè äâèãàòåëüíûå îáîðîíèòåëüíûå è ïèùåâûå óñëîâíûå
ðåôëåêñû, ëîêàëèçîâàíû â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ õâîñòàòîãî ÿäðà.
Ã. Ìîãåíñîí è åãî êîëëåãè (Mogenson G.L., Jones D.L., Jim C.J.,
1980), ðàññìàòðèâàÿ ìåõàíèçì ëîêîìîöèè è îðàëüíûõ äâèãàòåëüíûõ àêòîâ, ñâÿçàííûõ ñ ãëîòàíèåì, ïîåäàíèåì ïèùè è ïèòüåì, â
êà÷åñòâå êëþ÷åâûõ ñòðóêòóð ìîçãà âûäåëÿþò õâîñòàòîå ÿäðî è ïðèëåãàþùåå ÿäðî ñòðèàòóìà (÷àñòü áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ). Ôóíêöèÿ Õß —
îáåñïå÷åíèå ïðîèçâîëüíûõ äåéñòâèé â ñîñòàâå íàâûêà. Ïðèëåãàþùåå ÿäðî (n.accumbens) èìååò îòíîøåíèå ê âðîæäåííîìó ïîâåäåíèþ. Èíúåêöèÿ ÄÀ â ïðèëåãàþùåå ÿäðî âûçûâàåò ó êðûñ ëîêîìîòîðíûå ðåàêöèè â îòêðûòîì ïîëå. Ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ ýòîãî ÿäðà âûçûâàåò æåâàòåëüíûå è ãëîòàòåëüíûå ðåàêöèè.
Ïðèëåãàþùåå ÿäðî íàõîäèòñÿ ïîä êîíòðîëåì âåíòðàëüíî-òåãìåíòàëüíîé îáëàñòè (ÂÒÎ), êîòîðàÿ ïîëó÷àåò ÄÀ-åðãè÷åñêèå ïðîåêöèè îò ñòâîëà ìîçãà. Ýëåêòðè÷åñêèì ðàçäðàæåíèåì ÂÒÎ ìîæíî
âûçâàòü ïîâåäåíèå àòàêè — íàïàäåíèÿ. ÂÒÎ ÿâëÿåòñÿ ñâÿçóþùèì
çâåíîì ìåæäó ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìîé è n.accumbens. Ïîñëåäíåå
èìååò âûõîä íà áëåäíûé øàð (ðèñ. 53). Àêòèâàöèÿ ÂÒÎ âûçûâàåò
ýôôåêò «òîðìîæåíèÿ òîðìîæåíèÿ» (òîðìîçíûõ èíòåðíåéðîíîâ),
÷òî îáåñïå÷èâàåò ÄÀ-åðãè÷åñêîå âîçáóæäåíèå íåéðîíîâ n.accumbens.
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ñèãíàëû èç ÂÒÎ ê ïðèëåãàþùåìó ÿäðó èíèöèèðóþò ðàçëè÷íûå âèäû öåëåíàïðàâëåííîãî ïîâåäåíèÿ (îáîðîíèòåëüíîå, ïèùåâîå, ïèòüåâîå).
Ñõîäíûé ìåõàíèçì äåéñòâóåò è â ñèñòåìå ÷åðíàÿ ñóáñòàíöèÿ —
Õß. ×åðíàÿ ñóáñòàíöèÿ îòíîñèòåëüíî Õß âûïîëíÿåò ôóíêöèþ,
àíàëîãè÷íóþ ÂÒÎ äëÿ ïðèëåãàþùåãî ÿäðà. Îäíàêî ñòèìóëàìè, çàïóñêàþùèìè ýòó öåïü ðåàêöèé, ÿâëÿþòñÿ ñèãíàëû íå èç ëèìáè244
Ïðèëåãàþùåå
ÿäðî
(âåíòðàëüíûé ñòðèàòóì)
ä
ä
Ìîòîðíàÿ ñèñòåìà
ñòâîëà ìîçãà
ä
ä
Òàëàìóñ
ä
Õâîñòàòîå
ÿäðî
(íåîñòðèàòóì)
Áëåäíûé øàð
ä
ä
ä
ä
Íåîêîðòåêñ
(àññîöèàòèâíàÿ êîðà)
×åðíàÿ
ñóáñòàíöèÿ
ä
Ëèìáè÷åñêàÿ
ñèñòåìà
ä
ä
ÂÒÎ
Ðèñ. 53. Ñõåìà ñâÿçåé õâîñòàòîãî ÿäðà è ïðèëåãàþùåãî ÿäðà — äâóõ êëþ÷åâûõ ñòðóêòóð áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ ñ êîðîé è ñî ñòðóêòóðàìè, ðàñïðîñòðàíÿþùèìè ÄÀ-åðãè÷åñêèå âëèÿíèÿ. Àññîöèàòèâíàÿ êîðà áîëüøèõ ïîëóøàðèé è ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà èíèöèèðóþò ïðîãðàììû ìîòîðíûõ àêòîâ ÷åðåç
áàçàëüíûå ãàíãëèè. ÂÒÎ — âåíòðàëüíî-òåãìåíòàëüíàÿ îáëàñòü.
÷åñêîé ñèñòåìû, à èç àññîöèàòèâíîé êîðû, è ïðåæäå âñåãî èç ïðåôðîíòàëüíîé, êîòîðàÿ èìååò ïðÿìóþ ïðîåêöèþ íà Õß. ×åðåç áëåäíûé øàð Õß è ïðèëåãàþùåå ÿäðî çàïóñêàþò èñïîëíåíèå ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà, óïðàâëÿÿ ìîòîðíûìè ñèñòåìàìè íèæíåãî ñòâîëà ìîçãà.
Ïàðàëëåëüíî ñèãíàëû ÷åðåç òàëàìóñ ïîñûëàþòñÿ â ìîòîðíóþ êîðó,
êîòîðàÿ âêëþ÷àåò êîíòðîëèðóþùèé ìåõàíèçì, âëèÿþùèé íà âûïîëíåíèå äåéñòâèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ìîòîðíàÿ êîðà óïðàâëÿåò äâèæåíèåì, èñïîëüçóÿ èíôîðìàöèþ, ïîñòóïàþùóþ êàê ïî ñåíñîðíûì ïóòÿì îò äðóãèõ îòäåëîâ êîðû, òàê è îò ãåíåðèðóåìûõ â ÖÍÑ ìîòîðíûõ ïðîãðàìì, êîòîðûå àêòóàëèçèðóþòñÿ â áàçàëüíûõ ãàíãëèÿõ è ìîçæå÷êå
è äîõîäÿò äî ìîòîðíîé êîðû ÷åðåç òàëàìóñ è ïðåôðîíòàëüíóþ êîðó.
Ñîãëàñíî ãèïîòåçå, âûñêàçàííîé Ï. Ðîáåðòñîì, àêòóàëèçàöèÿ
ìîòîðíûõ ïðîãðàìì ïðîèñõîäèò âñëåäñòâèå àêòèâàöèè êîìàíäíûõ
íåéðîíîâ. Ñàìè êîìàíäíûå íåéðîíû ìîãóò êîíòðîëèðîâàòüñÿ è
çàòîðìàæèâàòüñÿ ñâåðõó. Ñíÿòèå òîðìîæåíèÿ ñ êîìàíäíûõ íåéðîíîâ ïîâûøàåò èõ âîçáóäèìîñòü è òåì ñàìûì âûñâîáîæäàåò
245
«ïðåäïðîãðàììèðîâàííûå» öåïè äëÿ òîé äåÿòåëüíîñòè, äëÿ êîòîðîé îíè ïðåäíàçíà÷åíû.
Ïî-âèäèìîìó, ñóùåñòâóåò îáùèé áèîõèìè÷åñêèé ìåõàíèçì àêòóàëèçàöèè ìîòîðíûõ ïðîãðàìì â ðåçóëüòàòå ðîñòà àêòèâíîñòè ÄÀè ÍÀ-åðãè÷åñêèõ ñèñòåì â ìîçãå. Ýòè ñèñòåìû îáëàäàþò ñâîéñòâîì
òîðìîçèòü òîðìîçíûå èíòåðíåéðîíû è òåì ñàìûì ðàñòîðìàæèâàòü
íåéðîííûå ñåòè.
Èìåþòñÿ äàííûå î íàëè÷èè â ñòðèàòóìå ÃÀÌÊ-åðãè÷åñêèõ òîðìîçíûõ èíòåðíåéðîíîâ, êîòîðûå òîíè÷åñêè òîðìîçÿò çàïðîãðàììèðîâàííûå íåéðîííûå öåïè, óïðàâëÿþùèå ïîçîé è äâèæåíèÿìè, à ñàìè òîðìîçÿòñÿ ÄÀ-åðãè÷åñêèìè íåéðîíàìè èç ÷åðíîé ñóáñòàíöèè. Ïîêàçàíî, ÷òî ÍÀ-âîëîêíà ïðîåöèðóþòñÿ â ìîçæå÷îê, èõ
àêòèâàöèÿ òàêæå âåäåò ê òîðìîæåíèþ òîðìîçíûõ èíòåðíåéðîíîâ.
Ñåé÷àñ ìíîãèå èññëåäîâàòåëè ðàçäåëÿþò òî÷êó çðåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé ÄÀ- è ÍÀ-åðãè÷åñêèå ïóòè ó÷àñòâóþò â ïîäàâëåíèè
àêòèâíîñòè òîðìîçíûõ èíòåðíåéðîíîâ â ñòðóêòóðàõ, âíîñÿùèõ âêëàä
â èíèöèàöèþ è äâèãàòåëüíûé êîíòðîëü ïîâåäåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, â áàçàëüíûõ ãàíãëèÿõ, ìîçæå÷êå óæå çàëîæåí ìåõàíèçì, êîòîðûé ìîæåò àêòóàëèçèðîâàòü õðàíÿùèåñÿ â íèõ äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû. Îäíàêî äëÿ ïðèâåäåíèÿ â äåéñòâèå âñåãî ìåõàíèçìà, íåîáõîäèìî, ÷òîáû â ýòè ñòðóêòóðû ïîñòóïèë ñèãíàë, êîòîðûé
ïîñëóæèë áû íà÷àëüíûì òîë÷êîì ïðîöåññà.
8.3. ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÈÍÈÖÈÀÖÈÈ ÄÂÈÃÀÒÅËÜÍÎÃÎ ÀÊÒÀ
Èçó÷åíèå ïðîöåññîâ, îïðåäåëÿþùèõ âûïîëíåíèå ìîòîðíûõ ïðîãðàìì, ïðèâåëî ê ïðåäñòàâëåíèþ î äâóõ ñèñòåìàõ èíèöèàöèè äâèæåíèÿ. Îäíà èç íèõ — ýòî ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà ìîçãà, ïî òåðìèíîëîãèè Þ. Êîíîðñêîãî, «ýìîöèîíàëüíûé ìîçã». Ñ ïîìîùüþ ýòîé
ñèñòåìû îñóùåñòâëÿåòñÿ «òðàíñëÿöèÿ ìîòèâàöèè â äåéñòâèå», ò.å.
â äåéñòâèÿ, êîòîðûå ñâÿçàíû ñ óòîëåíèåì ãîëîäà, óñòðàíåíèåì
ñòðàõà è óäîâëåòâîðåíèåì äðóãèõ áèîëîãè÷åñêèõ ïîòðåáíîñòåé. Ïî
äàííûì Ã. Ìîãåíñîíà (Mogenson G. et al., 1980), ýòà òðàíñëÿöèÿ
äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò îñîáîãî ïóòè ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ îò ëèìáè÷åñêèõ ñòðóêòóð ê áàçàëüíûì ãàíãëèÿì. Ïðè ýòîì âàæíûì çâåíîì,
ñâÿçûâàþùèì ëèìáè÷åñêóþ ñèñòåìó ñ ìîòîðíîé, ÿâëÿåòñÿ ïðèëåãàþùåå àäðî (n.accumbens). Åãî âîçáóæäåíèå ñèãíàëàìè èç ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû, ïî-âèäèìîìó, ÷åðåç ìåõàíèçì àêòèâàöèè ÄÀ-åðãè÷åñêèõ ïóòåé âåäåò ê àêòóàëèçàöèè âðîæäåííûõ ïîâåäåí÷åñêèõ
ïðîãðàìì.
Ñ ïîÿâëåíèåì àññîöèàòèâíîé êîðû ó âûñøèõ æèâîòíûõ óâåëè÷èâàåòñÿ ðîëü êîãíèòèâíûõ ïðîöåññîâ. Ïîÿâëÿåòñÿ âòîðàÿ ñèñòåìà
èíèöèàöèè äâèæåíèÿ — «êîãíèòèâíûé ìîçã» (Êîíîðñêèé Þ., 1970).
246
Îí îáåñïå÷èâàåò çàïóñê ðàçëè÷íûõ ñïåöèôè÷åñêèõ äâèæåíèé â ñîîòâåòñòâèè ñ èíñòðóêöèåé, óñòàíîâêîé íà îòâåò, ïðîøëûì îïûòîì è îáó÷åíèåì. Ïðèõîä ñèãíàëà îò àññîöèàòèâíîé êîðû â íåîñòðèàòóì áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ, êîòîðûé èìååò îáøèðíûå ñåíñîðíûå ïðîåêöèè, ðàñòîðìàæèâàåò åãî êîìàíäíûå íåéðîíû è òåì
ñàìûì àêòóàëèçèðóåò äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû, ãëàâíûì îáðàçîì
äâèãàòåëüíûå àâòîìàòèçìû, âûó÷åííûå äâèæåíèÿ. Ýòè ïðîãðàììû
÷åðåç òàëàìóñ òàêæå äîñòèãàþò ìîòîðíîé êîðû. Òàêîâ ïóòü, ÷åðåç
êîòîðûé «êîãíèòèâíûå êîìàíäû» èíèöèèðóþò ïðîãðàììû äâèæåíèé, ñîõðàíÿåìûå â ÖÍÑ. Ïðèëåãàþùåå è õâîñòàòîå ÿäðà ôèëüòðóþò ñèãíàëû ñîîòâåòñòâåííî îò ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû («ýìîöèîíàëüíîãî ìîçãà») è îò öåðåáðàëüíîé êîðû («êîãíèòèâíîãî ìîçãà»).
Õîòÿ â ïðîöåññå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ðîëü «êîãíèòèâíîãî
ìîçãà» â èíèöèàöèè äâèãàòåëüíûõ îòâåòîâ âîçðàñòàåò, «ýìîöèîíàëüíûé ìîçã» è «êîãíèòèâíûé ìîçã» îáû÷íî äåéñòâóþò ñîâìåñòíî.
Ïî Ã. Ìîãåíñîíó, âñå ïðîöåññû óïðàâëåíèÿ äâèæåíèåì ìîæíî ïðåäñòàâèòü òðåìÿ áëîêàìè: áëîêîì èíèöèàöèè äâèæåíèÿ, âêëþ÷àþùèì ëèìáè÷åñêóþ ñèñòåìó ñ ïðèëåãàþùèì ÿäðîì (n.accumbens) è àññîöèàòèâíóþ êîðó; áëîêîì ïðîãðàììèðîâàíèÿ äâèæåíèÿ,
âêëþ÷àþùèì ìîçæå÷îê, áàçàëüíûå ãàíãëèè, ìîòîðíóþ êîðó, òàëàìóñ êàê ïîñðåäíèêà ìåæäó íèìè, à òàêæå ñïèíàëüíûå è ñòâîëîâûå ãåíåðàòîðû; èñïîëíèòåëüíûì áëîêîì, îõâàòûâàþùèì ìîòîíåéðîíû è äâèãàòåëüíûå åäèíèöû. Ñëåäóåò èìåòü â âèäó, ÷òî óïðàâëåíèå äâèæåíèåì âêëþ÷àåò íàðÿäó ñ êîìàíäàìè ïî ïðÿìûì ñâÿçÿì
îáøèðíóþ ïðîïðèîöåïòèâíóþ è ýêñòåðîöåïòèâíóþ èíôîðìàöèþ
ïî îáðàòíûì ñâÿçÿì.
«Ýìîöèîíàëüíûé ìîçã» (ëèìáè÷åñêàÿ ñèñòåìà) äåéñòâóåò ÷åðåç n.accumbens è äàëåå ÷åðåç äðóãèå ñòðóêòóðû áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ. «Êîãíèòèâíûé ìîçã» (àññîöèàòèâíàÿ êîðà) îêàçûâàåò âëèÿíèå
íà õâîñòàòîå ÿäðî áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ è ïàðàëëåëüíî íà ìîçæå÷îê.
Ìîòîðíàÿ êîðà ïîëó÷àåò ñèãíàëû îò ìîçæå÷êà è áàçàëüíûõ ãàíãëèåâ ÷åðåç òàëàìóñ.
Ïîäîáíàÿ ñõåìà îáúÿñíÿåò íå òîëüêî èíèöèàöèþ íåïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé, âðîæäåííûõ ôîðì äâèãàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ è àâòîìàòèçìîâ, íî è ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé. Ðåôëåêñû è ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ íå ïðîòèâîðå÷àò äðóã äðóãó. Ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ òàêæå ïîä÷èíÿþòñÿ ðåôëåêòîðíîìó ïðèíöèïó. Ýòî îñîáåííî
î÷åâèäíî â ñëó÷àå èíñòðóìåíòàëüíûõ ðåàêöèé, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ
ïðîñòåéøåé ôîðìîé ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé.
×òî æå îòëè÷àåò ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå îò íåïðîèçâîëüíîãî?
Ïî îïðåäåëåíèþ øâåäñêîãî íåéðîôèçèîëîãà Ð. Ãðàíèòà (Granit R.),
êîòîðîå îí ïðèâîäèò â ñâîåé êíèãå «Öåëåíàïðàâëåííûé ìîçã»,
ïðîèçâîëüíûì â ïðîèçâîëüíîì äâèæåíèè ÿâëÿåòñÿ åãî öåëü. Öåëè
247
ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé ìîãóò áûòü áåñêîíå÷íî ðàçíîîáðàçíûìè.
Â.Ñ. Ãóðôèíêåëü òàêæå îïðåäåëÿåò ïðîèçâîëüíîå äâèæåíèå â ñâÿçè ñ åãî öåëüþ. Ðàññìàòðèâàÿ ïðîôåññèîíàëüíûå äâèæåíèÿ ñòðåëêîâ-ñïîðòñìåíîâ, íàïðèìåð ïðèöåëèâàíèå, îí îòìå÷àåò, ÷òî îñîáåííîñòüþ õîðîøî óïðàâëÿåìîãî äâèæåíèÿ ó ñòðåëêà ÿâëÿåòñÿ òî÷íîå óäåðæàíèå öåëè. Ïèñòîëåò íåïîäâèæåí, òîãäà êàê ìíîãèå ÷àñòè
òåëà äâèãàþòñÿ, ò.å. ïîëîæåíèå ðóêè ñòðåëêà â ïðîñòðàíñòâå ñòàáèëèçèðóåòñÿ âñÿêîãî ðîäà ðåôëåêòîðíûìè ìåõàíèçìàìè: âåñòèáóëîîêóëÿðíîé ñèñòåìîé, âåñòèáóëîñïèíàëüíîé ñèñòåìîé è äð.
Ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ ÷åëîâåêà — ýòî ñîçíàòåëüíî ðåãóëèðóåìûå äâèæåíèÿ. Ó ÷åëîâåêà îíè òåñíî ñâÿçàíû ñ ðå÷üþ. Ðîëü ðå÷åâîãî îïîñðåäîâàíèÿ â ïðåâðàùåíèè íåïðîèçâîëüíûõ èìïóëüñèâíûõ äâèæåíèé ó äåòåé â ïðîèçâîëüíûå è ñîçíàòåëüíî óïðàâëÿåìûå
èçó÷àëè À.Ð. Ëóðèÿ è åãî ñîòðóäíèêè. Îíè óñòàíîâèëè, ÷òî àêòèâàöèÿ äåòñêîé ðå÷è — ïðåäâàðèòåëüíîå ïëàíèðîâàíèå â ðå÷åâîé
ôîðìå ïðåäïðèíèìàåìûõ äåéñòâèé — âåäåò ðåáåíêà ê îâëàäåíèþ
ñâîèì ïîâåäåíèåì, òîãäà êàê çàäåðæêà â ðå÷åâîì ðàçâèòèè ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ óðîâíÿ ïðîèçâîëüíîé èëè âîëåâîé ðåãóëÿöèè äâèãàòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ ðåáåíêà. Ïðîèçâîëüíûå äâèæåíèÿ, âûçûâàåìûå èíñòðóêöèåé èëè âíóòðåííèì ïîáóæäåíèåì ÷åëîâåêà, îïîñðåäîâàíû âíóòðåííåé ðå÷üþ, ïðåòâîðÿþùåé çàìûñåë (öåëü) âî
âíóòðåííèé ïëàí äåéñòâèé.
Âåäóùàÿ ðîëü â ïðîöåññå óïðàâëåíèÿ äâèæåíèåì ïðèíàäëåæèò
ïðåôðîíòàëüíîé êîðå. Âûïîëíÿåìàÿ åþ àêòóàëèçàöèÿ ñëåäîâ ïàìÿòè ïîçâîëÿåò ïðåôðîíòàëüíîé êîðå êîððåêòèðîâàòü âíóòðåííþþ
ìîäåëü âíåøíåãî ìèðà â ñîîòâåòñòâèè ñ îïåðàòèâíî ïîñòóïàþùåé
ñåíñîðíîé èíôîðìàöèåé, â òîì ÷èñëå îò âûïîëíÿåìîãî äâèæåíèÿ
(Ãîëüäìàí-Ðàêè÷ Ï.Ñ., 1992). Ñ ôóíêöèåé ïðåôðîíòàëüíîé êîðû
ñâÿçûâàþò ñïîñîáíîñòü ìûñëåííî ïðîåêòèðîâàòü áóäóùóþ òðàåêòîðèþ äâèæóùåéñÿ öåëè. Ó ìàêàê ðåçóñîâ ñ ïîâðåæäåíèåì ñîîòâåòñòâóþùèõ ó÷àñòêîâ â äîðçàëüíîé ÷àñòè ïðåôðîíòàëüíîé êîðû,
ãäå ðàñïîëîæåíû ãëàçîäâèãàòåëüíûå öåíòðû, âîçíèêàþò ðàññòðîéñòâà ìûñëåííîé ýêñòðàïîëÿöèè òðàåêòîðèè äâèæåíèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, óïðàâëåíèå è êîíòðîëü çà äâèæåíèåì — äîñòàòî÷íî ñëîæíûé ïðîöåññ. Îí âêëþ÷àåò îáðàáîòêó èíôîðìàöèè,
ïîëó÷àåìîé ÷åðåç ïðÿìûå è îáðàòíûå ñâÿçè ìåæäó ïðåôðîíòàëüíîé êîðîé, ìîòîðíîé êîðîé, òàëàìóñîì, ìîçæå÷êîì, áàçàëüíûìè
ãàíãëèÿìè, à òàêæå ñòâîëîì ìîçãà è ñïèííûì ìîçãîì. Âàæíàÿ ðîëü
ïðèíàäëåæèò ïðîïðèîöåïòèâíîé è ýêñòåðîöåïòèâíîé àôôåðåíòàöèè. Äâèãàòåëüíàÿ ñèñòåìà îðãàíèçîâàíà ïî èåðàðõè÷åñêîìó ïðèíöèïó ñ ïîñòåïåííûì óâåëè÷åíèåì ñëîæíîñòè ñåíñîìîòîðíîé èíòåãðàöèè. Íà êàæäîì åå óðîâíå èìååòñÿ ñâîÿ «âåäóùàÿ àôôåðåíòàöèÿ» è ñîáñòâåííûé òèï ðåãóëèðóåìûõ äâèæåíèé.
248
8.4. ÂÅÊÒÎÐÍÀß ÌÎÄÅËÜ ÓÏÐÀÂËÅÍÈß ÄÂÈÃÀÒÅËÜÍÛÌÈ
È ÂÅÃÀÒÀÒÈÂÍÛÌÈ ÐÅÀÊÖÈßÌÈ
Ñîãëàñíî ïðåäñòàâëåíèþ î âåêòîðíîì êîäèðîâàíèè èíôîðìàöèè â íåéðîííûõ ñåòÿõ ðåàëèçàöèþ äâèãàòåëüíîãî àêòà èëè åãî
ôðàãìåíòà ìîæíî îïèñàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì, îáðàòèâøèñü ê
êîíöåïòóàëüíîé ðåôëåêòîðíîé äóãå Å.Í. Ñîêîëîâà. Èñïîëíèòåëüíàÿ åå ÷àñòü ïðåäñòàâëåíà êîìàíäíûì íåéðîíîì èëè ïîëåì êîìàíäíûõ íåéðîíîâ. Âîçáóæäåíèå êîìàíäíîãî íåéðîíà âîçäåéñòâóåò íà àíñàìáëü ïðåìîòîðíûõ íåéðîíîâ è ïîðîæäàåò â íèõ óïðàâëÿþùèé âåêòîð âîçáóæäåíèÿ, êîòîðîìó ñîîòâåòñòâóåò îïðåäåëåííûé
ïàòòåðí âîçáóæäåíûõ ìîòîíåéðîíîâ, îïðåäåëÿþùèé âíåøíþþ
ðåàêöèþ. Ïîëå êîìàíäíûõ íåéðîíîâ îáåñïå÷èâàåò ñëîæíûé íàáîð
çàïðîãðàììèðîâàííûõ ðåàêöèé. Ýòî äîñòèãàåòñÿ òåì, ÷òî êàæäûé
èç êîìàíäíûõ íåéðîíîâ ïîî÷åðåäíî ìîæåò âîçäåéñòâîâàòü íà àíñàìáëü ïðåìîòîðíûõ íåéðîíîâ, ñîçäàâàÿ â íèõ ñïåöèôè÷åñêèå óïðàâëÿþùèå âåêòîðû âîçáóæäåíèÿ, êîòîðûå è îïðåäåëÿþò ðàçíûå
âíåøíèå ðåàêöèè. Âñå ðàçíîîáðàçèå ðåàêöèé, òàêèì îáðàçîì, ìîæíî
ïðåäñòàâèòü â ïðîñòðàíñòâå, ðàçìåðíîñòü êîòîðîãî îïðåäåëÿåòñÿ
÷èñëîì ïðåìîòîðíûõ íåéðîíîâ, âîçáóæäåíèå ïîñëåäíèõ îáðàçóþò
óïðàâëÿþùèå âåêòîðû.
Ñòðóêòóðà êîíöåïòóàëüíîé ðåôëåêòîðíîé äóãè âêëþ÷àåò áëîê
ðåöåïòîðîâ, âûäåëÿþùèõ îïðåäåëåííóþ êàòåãîðèþ âõîäíûõ ñèãíàëîâ. Âòîðîé áëîê — ïðåäåòåêòîðû, òðàíñôîðìèðóþùèå ñèãíàëû
ðåöåïòîðîâ â ôîðìó, ýôôåêòèâíóþ äëÿ ñåëåêòèâíîãî âîçáóæäåíèÿ
äåòåêòîðîâ, îáðàçóþùèõ êàðòó îòîáðàæåíèÿ ñèãíàëîâ. Âñå íåéðîíû-äåòåêòîðû ïðîåöèðóþòñÿ íà êîìàíäíûå íåéðîíû ïàðàëëåëüíî.
Èìååòñÿ áëîê ìîäóëèðóþùèõ íåéðîíîâ, êîòîðûå õàðàêòåðèçóþòñÿ
òåì, ÷òî îíè íå âêëþ÷åíû íåïîñðåäñòâåííî â öåïî÷êó ïåðåäà÷è
èíôîðìàöèè îò ðåöåïòîðîâ íà âõîäå ê ýôôåêòîðàì íà âûõîäå. Îáðàçóÿ «ñèíàïñû íà ñèíàïñàõ», îíè ìîäóëèðóþò ïðîõîæäåíèå èíôîðìàöèè. Ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû ìîæíî ðàçäåëèòü íà ëîêàëüíûå, îïåðèðóþùèå â ïðåäåëàõ ðåôëåêòîðíîé äóãè îäíîãî ðåôëåêñà, è ãåíåðàëèçîâàííûå, îõâàòûâàþùèå ñâîèì âëèÿíèåì ðÿä
ðåôëåêòîðíûõ äóã è òåì ñàìûì îïðåäåëÿþùèå îáùèé óðîâåíü ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ. Ëîêàëüíûå ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû, óñèëèâàÿ èëè îñëàáëÿÿ ñèíàïòè÷åñêèå âõîäû íà êîìàíäíûõ íåéðîíàõ,
ïåðåðàñïðåäåëÿþò ïðèîðèòåòû ðåàêöèé, çà êîòîðûå ýòè êîìàíäíûå íåéðîíû îòâåòñòâåííû. Ìîäóëèðóþùèå íåéðîíû äåéñòâóþò
÷åðåç ãèïïîêàìï, êóäà íà íåéðîíû «íîâèçíû» è «òîæäåñòâà» ïðîåöèðóþòñÿ äåòåêòîðíûå êàðòû.
Êîìàíäíûå íåéðîíû ïîëó÷àþò îò êàðò äåòåêòîðîâ è, âîçìîæíî, îò àíñàìáëÿ ïðåäåòåêòîðîâ îáùèé äëÿ âñåõ âåêòîð âîçáóæäå249
íèÿ ÷åðåç íåïëàñòè÷íûå è ïëàñòè÷íûå ñèíàïñû. Âîçáóæäåíèå êîìàíäíîãî íåéðîíà ÷åðåç íåïëàñòè÷íûé âõîä âûçûâàåò åãî âðîæäåííóþ, áåçóñëîâíóþ ðåàêöèþ. Ïëàñòè÷íûå âõîäû ìîãóò ñòàòü ýôôåêòèâíûìè â îòíîøåíèè êîìàíäíîãî íåéðîíà è âûçûâàòü ñîîòâåòñòâóþùóþ ðåàêöèþ òîëüêî ïîñëå îáó÷åíèÿ. Ïðîöåññ îáó÷åíèÿ
ðåàëèçóåòñÿ èçáèðàòåëüíî òîëüêî â òîì êîìàíäíîì íåéðîíå, íåïëàñòè÷íûé âõîä êîòîðîãî àêòèâèðóåòñÿ ïîäêðåïëåíèåì. Ðåçóëüòàòîì îáó÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ ôîðìèðîâàíèå âåêòîðà ñâÿçè — ïîâûøåííîé ïðîâîäèìîñòè â îïðåäåëåííîé ãðóïïå ïëàñòè÷íûõ ñèíàïñîâ
íà êîìàíäíîì íåéðîíå. Ïëàñòè÷íûé ñèíàïñ èçìåíÿåòñÿ ïî ïðèíöèïó Õåááà. Åãî ïðîâîäèìîñòü ðàñòåò ïðîïîðöèîíàëüíî ñèëå åãî
âîçáóæäåíèÿ, âûçûâàåìîãî óñëîâíûì ñòèìóëîì, åñëè âñëåä çà íèì
÷åðåç íåïëàñòè÷íûé âõîä íà êîìàíäíûé íåéðîí ïîñòóïàåò âîçáóæäåíèå, ÿâëÿþùååñÿ ïîäêðåïëåíèåì.
Ðåàêöèÿ êîìàíäíîãî íåéðîíà îïðåäåëÿåòñÿ ñêàëÿðíûì ïðîèçâåäåíèåì âåêòîðà âîçáóæäåíèÿ è âåêòîðà ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé.
Êîãäà âåêòîð ñèíàïòè÷åñêèõ ñâÿçåé â ðåçóëüòàòå îáó÷åíèÿ ñîâïàäàåò ñ âåêòîðîì âîçáóæäåíèÿ ïî íàïðàâëåíèþ, ñêàëÿðíîå ïðîèçâåäåíèå äîñòèãàåò ìàêñèìóìà è êîìàíäíûé íåéðîí ñòàíîâèòñÿ
ñåëåêòèâíî íàñòðîåííûì íà óñëîâíûé ñèãíàë. Äèôôåðåíöèðîâî÷íûå ðàçäðàæèòåëè âûçûâàþò âåêòîðû âîçáóæäåíèÿ, îòëè÷àþùèåñÿ îò òîãî, êîòîðûé ïîðîæäàåò óñëîâíûé ðàçäðàæèòåëü. ×åì áîëüøå ýòî ðàçëè÷èå, òåì ìåíüøå âåðîÿòíîñòü âûçîâà âîçáóæäåíèÿ êîìàíäíîãî íåéðîíà.
Äëÿ âûïîëíåíèÿ ïðîèçâîëüíîé äâèãàòåëüíîé ðåàêöèè òðåáóåòñÿ
ó÷àñòèå íåéðîíîâ ïàìÿòè. Íà êîìàíäíûõ íåéðîíàõ ñõîäÿòñÿ ïóòè
íå òîëüêî îò äåòåêòîðíûõ ñåòåé, íî è îò íåéðîíîâ ïàìÿòè.
Âñå ïåðå÷èñëåííûå áëîêè ðåôëåêòîðíîé êîíöåïòóàëüíîé äóãè
îáðàçóþò ïåðâóþ ñèãíàëüíóþ ñèñòåìó. Äëÿ ÷åëîâåêà õàðàêòåðåí áëîê
«ñèãíàëà ñèãíàëîâ» — âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëåíà ñïåöèàëüíûìè íåéðîíàìè, ðåàëèçóþùèìè ñèìâîëüíóþ
ôóíêöèþ, êîãäà ñèãíàë-ñèìâîë âûñòóïàåò çàìåñòèòåëåì ãðóïïû
ñîáûòèé, ïðåäñòàâëåííûõ íà íåéðîíàõ ïàìÿòè. Ñèãíàë èç ñåìàíòè÷åñêîé ïàìÿòè, ñîãëàñíî èíñòðóêöèè, çàäà÷å, òàêæå ñïîñîáåí
èíèöèèðîâàòü âõîä ê êîìàíäíîìó íåéðîíó è âûçûâàòü ñîîòâåòñòâóþùóþ ðåàêöèþ.
Âåêòîðíûé ïðèíöèï óïðàâëåíèÿ îáíàðóæèâàåòñÿ è â âåãåòàòèâíûõ ðåàêöèÿõ. Ïåðâîå îïèñàíèå ñåðäå÷íîãî ðèòìà (ÑÐ) â âåêòîðíûõ ïîíÿòèÿõ ïðèíàäëåæèò ãðóïïå èññëåäîâàòåëåé èç Óíèâåðñèòåòà øòàòà Îãàéî — È. Êàöèîïïî è åãî êîëëåãàì (Cacioppo I.T.).
Îñíîâûâàÿñü íà ðåçóëüòàòàõ èçó÷åíèÿ ÑÐ ó êðûñ ñ èçáèðàòåëüíîé áëîêàäîé ñèìïàòè÷åñêîé è ïàðàñèìïàòè÷åñêîé âåòâåé
àâòîíîìíîé íåðâíîé ñèñòåìû, îíè ïðåäñòàâèëè ïåðèîä ñåðäå÷250
à
ÌÅÒ
0,9
0,8
0,7
0,6
ÑÎÑ
ÄÛÕ
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,02
0,1
0,12
0,14
0,16
ÑÎÑ
0,3
0,06
0,08
ÌÅÒ
0,1
0,12
0,14 0,16
ÑÎÑ
0,06
1
ÌÅÒ
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,02 0,04 0,06
0,08
0,1
0,5
ÄÛÕ
~
~
0,04
0,02 0,04
ã
0,08
0,3
Ãö
0,5
ÄÛÕ
~
~
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,06
ÌÅÒ
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,02
â
0,04
0,12 0,14
0,16
ÑÎÑ
0,3
Ãö
0,5
ÄÛÕ
Ãö
~
~
á
Ãö
~
~
0
0,08
0,1
0,12 0,14
0,16
0,3
0,5
Ðèñ. 54. Ôàêòîðíûå íàãðóçêè ÷åòûðåõ âåêòîðíûõ ïðîñòðàíñòâ ñåðäå÷íîãî
ðèòìà.
à — ñòóäåíòû (90 ÷åëîâåê); á — øêîëüíèêè (60 ÷åëîâåê); ⠗ áåðåìåííûå æåíùèíû (135 ÷åëîâåê); 㠗 èõ ïëîäû. Î ñõîäñòâå ïðîñòðàíñòâ ñåðäå÷íîãî ðèòìà
ñâèäåòåëüñòâóþò èõ òðåõìåðíàÿ ñòðóêòóðà è èäåíòè÷íàÿ èíòåðïðåòàöèÿ ôàêòîðîâ: ÌÅÒ, ÑÎÑ, ÄÛÕ (ìåòàáîëè÷åñêèé, ñîñóäèñòûé è äûõàòåëüíûé ìîäóëÿòîðû ÑÐ). Ïî îðäèíàòå — ôàêòîðíûå íàãðóçêè, ïî àáñöèññå — ÷àñòîòíûå ïîëîñû
ñïåêòðà ìîùíîñòè ÐÃ ñåðäöà.
251
íûõ ñîêðàùåíèé êàê ôóíêöèþ äâóõ íåçàâèñèìûõ ïåðåìåííûõ: âîçáóæäåíèé ñèìïàòè÷åñêîé è ïàðàñèìïàòè÷åñêîé ñèñòåì. Ïîñëåäíèå îáðàçóþò äâóõêîìïîíåíòíûå âåêòîðû âîçáóæäåíèÿ, âîçäåéñòâóþùèå íà ïåéñìåêåð ÑÐ. Òàêèì îáðàçîì, âñå ðåàêöèè ïåéñìåêåðà ÑÐ, ñîãëàñíî äàííîé ìîäåëè, ïðåäñòàâëåíû â äâóõìåðíîì
ïðîñòðàíñòâå. Âåêòîðíàÿ ìîäåëü ÑÐ äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ïîëó÷èëà â ðàáîòàõ, â êîòîðûõ èññëåäîâàëàñü ðèìè÷åñêàÿ ìîäóëÿöèÿ ïåéñìåêåðà ÑÐ. Ñîãëàñíî äàííûì ðÿäà èññëåäîâàòåëåé, ïðèìåíÿâøèõ
ìåòîä ÷àñòîòíîãî àíàëèçà äëÿ îáðàáîòêè ðèòìîãðàììû ñåðäöà (ïîñëåäîâàòåëüíîñòè RR-èíòåðâàëîâ), ïåðèîä ðàçðÿäà ïåéñìåêåðà ñåðäöà íàõîäèòñÿ ïîä ìîäóëèðóþùèì êîíòðîëåì ïî êðàéíåé ìåðå
òðåõ ðèòìè÷åñêè ðàáîòàþùèõ îñöèëëÿòîðîâ.  ñïåêòðå ðèòìîãðàììû ñåðäöà îáû÷íî âûäåëÿþò òðè çîíû ÷àñòîòíîé ìîäóëÿöèè ïåðèîäà ñåðäå÷íîãî öèêëà: ìåòàáîëè÷åñêóþ, ñîñóäèñòóþ è äûõàòåëüíóþ. Ìåòàáîëè÷åñêóþ (â ïîëîñå ÷àñòîò äî 0,05 Ãö) ìîäóëÿöèþ
ñâÿçûâàþò ñ ãóìîðàëüíûìè è òåìïåðàòóðíûìè âëèÿíèÿìè; ñîñóäèñòàÿ ìîäóëèðóþùàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà â ñïåêòðå íà ÷àñòîòå
îêîëî 0,1 Ãö (âîëíû Òðàóáå — Ãåðèíãà — Ìåéåðà). Äûõàòåëüíàÿ
àðèòìèÿ ïðîÿâëÿåòñÿ â ïîëîñå ÷àñòîò 0,11–0,5 Ãö.
Ñ ïîçèöèè âåêòîðíîãî ïðèíöèïà êîäèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè ÷àñòîòíûé ñïåêòð âàðèàáåëüíîñòè ÑÐ âûðàæàåò âëèÿíèå íåñêîëüêèõ
íåçàâèñèìî ðàáîòàþùèõ ðèòìè÷åñêèõ ìîäóëÿòîðîâ. Ïîýòîìó êàæäûé ñïåêòð ðèòìîãðàììû ìîæåò áûòü ïðåäñòàâëåí â ïðîñòðàíñòâå,
ðàçìåðíîñòü êîòîðîãî îïðåäåëÿåòñÿ ÷èñëîì íåçàâèñèìî ðàáîòàþùèõ ñèñòåì, ðèòìè÷åñêè óïðàâëÿþùèõ ðàáîòîé ïåéñìåêåðà ñåðäöà.
Ïðèìåíåíèå ôàêòîðíîãî àíàëèçà (ìåòîäà ãëàâíûõ êîìïîíåíò)
ê áîëüøèì ìàññèâàì ñïåêòðîâ ðèòìîãðàììû ñåðäöà âûÿâèëî òðåõìåðíîñòü ïîëó÷åííûõ ïðîñòðàíñòâ ÑÐ. Èõ ïåðâûå òðè ôàêòîðà â
ñîâîêóïíîñòè îïèñûâàþò âûñîêèé ïðîöåíò äèñïåðñèè ñïåêòðîâ
(ïîðÿäêà 75–83%). Îñè âåêòîðíûõ ïðîñòðàíñòâ èíòåðïðåòèðóþòñÿ
êàê ìåòàáîëè÷åñêèé, ñîñóäèñòûé è äûõàòåëüíûé îñöèëëÿòîðû, ìîäóëèðóþùèå ïåðèîä ðàçðÿäîâ ïåéñìåêåðà ñåðäöà.
Ñóùåñòâóåò áîëüøîå ñõîäñòâî òðåõìåðíûõ ïðîñòðàíñòâ ñåðäå÷íîãî ðèòìà, ïîëó÷åííûõ äëÿ ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï: ñòóäåíòîâ
(90 ÷åëîâåê), øêîëüíèêîâ (60 ÷åëîâåê), áåðåìåííûõ æåíùèí è èõ
ïëîäîâ (135 ïàð îáñëåäîâàííûõ) (ðèñ. 54).
 òàêîì òðåõìåðíîì ïðîñòðàíñòâå êàæäûé ÷àñòîòíûé ñïåêòð
âàðèàáåëüíîñòè ÑÐ ïðåäñòàâëåí òî÷êîé, ëîêàëèçîâàííîé â îïðåäåëåííîì ìåñòå ïðîñòðàíñòâà. Èçìåíåíèþ ÷àñòîòíîãî ñïåêòðà ñîîòâåòñòâóåò òðàåêòîðèÿ äâèæåíèÿ òî÷êè â ïðîñòðàíñòâå.
Ñ ïîìîùüþ âåêòîðíîãî ïðîñòðàíñòâà ÑÐ âûäåëåíî äâà òèïà
ñîñòîÿíèé, íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþùèõñÿ âî âðåìÿ êîãíèòèâíîé
äåÿòåëüíîñòè. Èõ ðàçëè÷àåò ïðîòèâîïîëîæíîå íàïðàâëåíèå ñìåùå252
à
ÑÎÑ
ä
0,4
Ôîí
ÄÛÕ
0,4
á
ä
Àðèôìåòèêà
ÑÎÑ
äÏðîâåðêà
ÄÛÕ
ä
Ôîí
ä
Îáó÷åíèå
Ðèñ. 55. Äâà òèïà ðåàêöèé ÑÐ, îïðåäåëÿåìûõ îñîáåííîñòÿìè èíôîðìàöèîííîé íàãðóçêè, â âåãåòàòèâíîì ïðîñòðàíñòâå íà ïëîñêîñòè ñîñóäèñòîäûõàòåëüíîé ìîäóëÿöèè ïðåäñòàâëåíû ñìåùåíèåì ñïåêòðà â ïðîòèâîïîëîæíûõ íàïðàâëåíèÿõ.
ÑÎÑ, ÄÛÕ — ñîñóäèñòûé è äûõàòåëüíûé ìîäóëÿòîðû ÑÐ; à — àðèôìåòè÷åñêèå
îïåðàöèè ïåðåìíîæåíèÿ â áûñòðîì òåìïå âûçûâàþò ðåäóêöèþ ìîùíîñòè ñîñóäèñòûõ è äûõàòåëüíûõ ìîäóëÿöèé RR-èíòåðâàëà, ðîñò ×ÑÑ è ÈÍ; á — ïðîöåññ
çàó÷èâàíèÿ èñêóññòâåííûõ íàçâàíèé öâåòîâûõ ñòèìóëîâ, à òàêæå ïîñëåäóþùàÿ
ïðîâåðêà çàó÷åííûõ àññîöèàöèé âûçûâàþò ïðîòèâîïîëîæíûé òèï ðåàêöèè:
ðîñò ìîùíîñòè ñîñóäèñòîé è äûõàòåëüíîé ìîäóëÿöèé ïðè ñíèæåíèè ×ÑÑ è ÈÍ
(ïî Í.Í. Äàíèëîâîé, 1995).
íèÿ âåêòîðà ÑÐ â ïðîñòðàíñòâå ïîä âëèÿíèåì èíôîðìàöèîííîé
íàãðóçêè. Îäèí òèï ðåàêöèè ÑÐ ñâÿçàí ñî ñòðåññîì, âîçíèêàþùèì
ïðè ïåðåìíîæåíèè äâóçíà÷íûõ ÷èñåë â ñêîðîñòíîì òåìïå. Îí ïðåäñòàâëåí ðåäóêöèåé ìîùíîñòè äûõàòåëüíîé è ñîñóäèñòîé ìîäóëÿöèé, ðîñòîì ×ÑÑ è óâåëè÷åíèåì òðåâîæíîñòè (ïî òåñòó Ñïèëüáåðãåðà), ÷òî óêàçûâàåò íà ïîÿâëåíèå îáîðîíèòåëüíûõ ðåàêöèé. Âòî253
à
300
1100
250
1
200
2
*
150
100
1
500
2
300
100
á
300
700
~
~
*
900
1100
900
250
1
200
2
1
150
~
~
0,02
0,06
0,1
0,14
500
300
2
100
700
0,3
100
Ãö
* p = 0,05
Ðèñ. 56. Ãðóïïîâûå ñïåêòðû ìîùíîñòè ðèòìîãðàìì ñåðäöà ó ëèö ñ íèçêîé
(1) è âûñîêîé (2) ëè÷íîñòíîé òðåâîæíîñòüþ â ôîíå (à) è âî âðåìÿ àðèôìåòè÷åñêèõ îïåðàöèé (á). Íà îðäèíàòå — ñïåêòðàëüíàÿ ìîùíîñòü ÷àñòíîãî
äèàïàçîíà: ñëåâà — äëÿ 0,005 è 0,16 Ãö, ñïðàâà — äëÿ 0,3–0,5 Ãö; íà
àáñöèññå — çíà÷åíèÿ 10 ÷àñòîòíûõ ïîëîñ îò 0,005 äî 0,5 Ãö. Âèäíà áîëüøàÿ äûõàòåëüíàÿ è ñîñóäèñòàÿ ìîäóëÿöèÿ ÑÐ ó íèçêîòðåâîæíûõ èñïûòóåìûõ.  ôîíå ðàçëè÷èå îñîáåííî çàìåòíî. p — óðîâåíü çíà÷èìîñòè ðàçëè÷èé. (ïî Í.Í. Äàíèëîâîé è äð., 1995).
ðîé òèï ðåàêöèè ÑÐ õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðîòèâîïîëîæíûìè èçìåíåíèÿìè: óñèëåíèåì äûõàòåëüíîé è ñîñóäèñòîé ìîäóëÿöèé è ñíèæåíèåì ×ÑÑ (ðèñ. 55).
Íà ñóáúåêòèâíîì óðîâíå âòîðîìó òèïó ðåàêöèè ñîîòâåòñòâóåò
ñíèæåíèå òðåâîæíîñòè, è åå ðàññìàòðèâàþò êàê âûðàæåíèå îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè â ñîñòàâå êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè (Äàíèëîâà Í.Í., 1995). Ñåðäå÷íûé êîìïîíåíò îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ ýôôåêòèâíîñòüþ êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ëèöà ñ ìîùíîé äûõàòåëüíîé è ñîñóäèñòîé
254
ìîäóëÿöèÿìè áûñòðåå è ëó÷øå îáó÷àþòñÿ. Ñèëüíàÿ äûõàòåëüíàÿ
àðèòìèÿ ó íîâîðîæäåííîãî — õîðîøèé ïðîãíîñòè÷åñêèé ïðèçíàê
åãî íîðìàëüíîãî áóäóùåãî ðàçâèòèÿ è âûæèâàíèÿ ïîñëå íåáëàãîïðèÿòíîé áåðåìåííîñòè (Richards J.E.,1988; Porges S.W., 1991).
Âûñîêî- è íèçêîòðåâîæíûå ñóáúåêòû ðàäèêàëüíî îòëè÷àþòñÿ
÷àñòîòíûìè ñïåêòðàìè âàðèàáåëüíîñòè ÑÐ. Ó ëèö ñ íèçêîé ëè÷íîñòíîé òðåâîæíîñòüþ, èçìåðÿåìîé ïî òåñòó Ñïèëüáåðãåðà, ïî ñðàâíåíèþ ñ âûñîêîòðåâîæíûìè ñòàòèñòè÷åñêè çíà÷èìî óâåëè÷åíà
ìîùíîñòü ìîäóëÿöèè ÑÐ çà ñ÷åò äûõàòåëüíîãî è ñîñóäèñòîãî ðèòìè÷åñêèõ ìîäóëÿòîðîâ (ðèñ. 56), ÷òî óêàçûâàåò íà ïðåîáëàäàíèå ó
íèõ îðèåíòèðîâî÷íûõ ðåàêöèé.
Òàêèì îáðàçîì, óïðàâëåíèå äâèãàòåëüíûìè è âåãåòàòèâíûìè
ðåàêöèÿìè îñóùåñòâëÿåòñÿ êîìáèíàöèÿìè âîçáóæäåíèé, ãåíåðèðóåìûìè êîìàíäíûìè íåéðîíàìè, êîòîðûå äåéñòâóþò íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà, õîòÿ, ïî-âèäèìîìó, íåêîòîðûå ñòàíäàðòíûå ïàòòåðíû èõ âîçáóæäåíèé ïîÿâëÿþòñÿ áîëåå ÷àñòî, ÷åì äðóãèå. Íàïðèìåð, ñîâìåñòíóþ àêòèâàöèþ äûõàòåëüíîãî è ñîñóäèñòîãî
ìîäóëÿòîðîâ ÑÐ ìîæíî âèäåòü âî âðåìÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà è èõ èíàêòèâàöèþ â ñîñòàâå îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñà.
Ãëàâà 9
ÌÛØËÅÍÈÅ È ÐÅ×Ü
9.1. ÂÒÎÐÀß ÑÈÃÍÀËÜÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Ïîâåäåíèå æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà íàñòîëüêî ñèëüíî îòëè÷àåòñÿ,
÷òî ó ÷åëîâåêà, ïî-âèäèìîìó, äîëæíû ñóùåñòâîâàòü äîïîëíèòåëüíûå íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèå ìåõàíèçìû, êîòîðûå è îïðåäåëÿþò
îñîáåííîñòè åãî ïîâåäåíèÿ.
Äëÿ ðàçëè÷åíèÿ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè æèâîòíûõ è
÷åëîâåêà È.Ï. Ïàâëîâ ââåë ïîíÿòèÿ ïåðâîé è âòîðîé ñèãíàëüíûõ
ñèñòåì, âûðàæàþùèõ ðàçëè÷íûå ñïîñîáû ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè.
Åäèíñòâåííàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà ó æèâîòíûõ è ïåðâàÿ ó ÷åëîâåêà îáåñïå÷èâàþò îòðàæåíèå äåéñòâèòåëüíîñòè â âèäå íåïîñðåäñòâåííûõ ÷óâñòâåííûõ îáðàçîâ. Ýòî «òî, ÷òî ìû èìååì â ñåáå êàê
âïå÷àòëåíèå, îùóùåíèå è ïðåäñòàâëåíèå îò îêðóæàþùåé âíåøíåé ñðåäû, êàê îáùåïðèðîäíîé, òàê è íàøåé ñîöèàëüíîé, èñêëþ÷àÿ ñëîâî, ñëûøèìîå è âèäèìîå» (Ïàâëîâ È.Ï. Ïîëí. ñîáð. ñî÷. Ì.,
1951. Ò. 3. Êí. 2. Ñ. 345).
255
Ñïåöèôè÷åñêèå îñîáåííîñòè âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè ÷åëîâåêà ïðåäñòàâëåíû âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìîé, êîòîðàÿ âîçíèêëà â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ ðå÷è êàê ñðåäñòâà îáùåíèÿ ìåæäó
ëþäüìè â ïðîöåññå òðóäà. «Ñëîâî ñäåëàëî íàñ ëþäüìè», — ïèñàë
È.Ï. Ïàâëîâ. Ðàçâèòèå ðå÷è ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ ÿçûêà êàê íîâîé
ñèñòåìû îòîáðàæåíèÿ ìèðà. Âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëÿåò íîâûé ïðèíöèï ñèãíàëèçàöèè. Îíà ñäåëàëà âîçìîæíûì îòâëå÷åíèå è îáîáùåíèå îãðîìíîãî êîëè÷åñòâà ñèãíàëîâ ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû. Âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà îïåðèðóåò çíàêîâûìè
îáðàçîâàíèÿìè («ñèãíàëàìè ñèãíàëîâ») è îòðàæàåò äåéñòâèòåëüíîñòü â îáîáùåííîì è ñèìâîëüíîì âèäå. Öåíòðàëüíîå ìåñòî âî
âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìå çàíèìàåò ðå÷åâàÿ äåÿòåëüíîñòü, èëè
ðå÷åìûñëèòåëüíûå ïðîöåññû (Âåêêåð Ë.Ì., 1974).
Ñëîâî, îáîçíà÷àþùåå ïðåäìåò, íå ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì ïðîñòîé àññîöèàöèè ïî òèïó «ñëîâî — ïðåäìåò». Ñâÿçè ñëîâà ñ ïðåäìåòîì êà÷åñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò ïåðâîñèãíàëüíûõ ñâÿçåé. Ñëîâî,
õîòÿ è ÿâëÿåòñÿ ðåàëüíûì ôèçè÷åñêèì ðàçäðàæèòåëåì (ñëóõîâûì,
çðèòåëüíûì, êèíåñòåòè÷åñêèì), ïðèíöèïèàëüíî îòëè÷àåòñÿ îò íèõ
òåì, ÷òî â íåì îòðàæàþòñÿ íå êîíêðåòíûå, à íàèáîëåå ñóùåñòâåííûå ñâîéñòâà ïðåäìåòîâ è ÿâëåíèé. Ïîýòîìó îíî è îáåñïå÷èâàåò
âîçìîæíîñòü îáîáùåííîãî è îòâëå÷åííîãî îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè. Ýòà ôóíêöèÿ ñëîâà ñî âñåé î÷åâèäíîñòüþ îáíàðóæèâàåò ñåáÿ
ïðè èññëåäîâàíèè ãëóõîíåìîòû. À.Ð. Ëóðèÿ ñ÷èòàåò, ÷òî ãëóõîíåìîé, êîòîðûé íå îáó÷åí ðå÷è, íåñïîñîáåí àáñòðàãèðîâàòü êà÷åñòâî èëè äåéñòâèå îò ðåàëüíîãî ïðåäìåòà. Îí íå ìîæåò ôîðìèðîâàòü îòâëå÷åííûå ïîíÿòèÿ è ñèñòåìàòèçèðîâàòü ÿâëåíèÿ âíåøíåãî
ìèðà ïî îòâëå÷åííûì ïðèçíàêàì.
Âòîðàÿ ñèãíàëüíàÿ ñèñòåìà îõâàòûâàåò âñå âèäû ñèìâîëèçàöèè.
Îíà èñïîëüçóåò íå òîëüêî ðå÷åâûå çíàêè, íî è ñàìûå ðàçëè÷íûå
ñðåäñòâà, âêëþ÷àÿ ìóçûêàëüíûå çâóêè, ðèñóíêè, ìàòåìàòè÷åñêèå
ñèìâîëû, õóäîæåñòâåííûå îáðàçû, à òàêæå ïðîèçâîäíûå îò ðå÷è è
òåñíî ñ íåé ñâÿçàííûå ðåàêöèè ÷åëîâåêà, íàïðèìåð ìèìèêî-æåñòèêóëÿöèîííûå è ýìîöèîíàëüíûå ãîëîñîâûå ðåàêöèè, îáîáùåííûå îáðàçû, âîçíèêàþùèå íà îñíîâå àáñòðàêòíûõ ïîíÿòèé, è ò.ï.
9.2. ÂÇÀÈÌÎÄÅÉÑÒÂÈÅ ÏÅÐÂÎÉ
È ÂÒÎÐÎÉ ÑÈÃÍÀËÜÍÛÕ ÑÈÑÒÅÌ
Âçàèìîäåéñòâèå äâóõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì âûðàæàåòñÿ â ÿâëåíèè ýëåêòèâíîé (èçáèðàòåëüíîé) èððàäèàöèè íåðâíûõ ïðîöåññîâ ìåæäó
äâóìÿ ñèñòåìàìè. Îíî îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì ñâÿçåé ìåæäó ñòðóêòóðàìè, âîñïðèíèìàþùèìè ñòèìóëû è îáîçíà÷àþùèìè èõ ñëîâàìè. Ýëåêòèâíàÿ èððàäèàöèÿ ïðîöåññà âîçáóæäåíèÿ èç ïåðâîé ñèã256
íàëüíîé ñèñòåìû âî âòîðóþ âïåðâûå áûëà ïîëó÷åíà Î.Ï. Êàïóñòíèê â ëàáîðàòîðèè È.Ï. Ïàâëîâà â 1927 ã. Ó äåòåé ïðè ïèùåâîì
ïîäêðåïëåíèè âûðàáàòûâàëè óñëîâíûé äâèãàòåëüíûé ðåôëåêñ íà
çâîíîê. Çàòåì óñëîâíûé ðàçäðàæèòåëü çàìåíÿëè ñëîâàìè. Îêàçàëîñü, ÷òî ïðîèçíåñåíèå ñëîâ «çâîíîê», «çâîíèò», à òàêæå ïîêàç
êàðòî÷êè ñî ñëîâîì «çâîíîê» âûçûâàëè ó ðåáåíêà óñëîâíóþ äâèãàòåëüíóþ ðåàêöèþ, âûðàáîòàííóþ íà ðåàëüíûé çâîíîê. Ýëåêòèâíàÿ èððàäèàöèÿ âîçáóæäåíèÿ áûëà îòìå÷åíà è ïîñëå âûðàáîòêè
óñëîâíîãî ñîñóäèñòîãî ðåôëåêñà íà îáîðîíèòåëüíîì ïîäêðåïëåíèè. Çàìåíà çâîíêà — óñëîâíîãî ðàçäðàæèòåëÿ — íà ôðàçó «äàþ
çâîíîê» âûçûâàëà òàêóþ æå ñîñóäèñòóþ îáîðîíèòåëüíóþ ðåàêöèþ
(ñóæåíèå ñîñóäîâ ðóêè è ãîëîâû), êàê è ñàì çâîíîê. Çàìåíà íà
äðóãèå ñëîâà áûëà íåýôôåêòèâíîé. Ó äåòåé ïåðåõîä âîçáóæäåíèÿ
èç ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû âî âòîðóþ âûðàæåí ëó÷øå, ÷åì ó
âçðîñëûõ. Ïî âåãåòàòèâíûì ðåàêöèÿì åå âûÿâèòü ëåã÷å, ÷åì ïî
äâèãàòåëüíûì. Èçáèðàòåëüíàÿ èððàäèàöèÿ âîçáóæäåíèÿ ïðîèñõîäèò è â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè: èç âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû â
ïåðâóþ.
Ìåæäó äâóìÿ ñèãíàëüíûìè ñèñòåìàìè ñóùåñòâóåò òàêæå èððàäèàöèÿ òîðìîæåíèÿ. Âûðàáîòêà äèôôåðåíöèðîâêè ê ïåðâîñèãíàëüíîìó ñòèìóëó ìîæåò áûòü âîñïðîèçâåäåíà è ïðè çàìåíå äèôôåðåíöèðîâî÷íîãî ðàçäðàæèòåëÿ åãî ñëîâåñíûì îáîçíà÷åíèåì. Îáû÷íî
ýëåêòèâíàÿ èððàäèàöèÿ ìåæäó äâóìÿ ñèãíàëüíûìè ñèñòåìàìè —
ýòî êðàòêîâðåìåííîå ÿâëåíèå, íàáëþäàåìîå ïîñëå âûðàáîòêè óñëîâíîãî ðåôëåêñà.
À.Ã. Èâàíîâ-Ñìîëåíñêèé, ó÷åíèê È.Ï. Ïàâëîâà, èññëåäîâàë
èíäèâèäóàëüíûå ðàçëè÷èÿ â çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé ïåðåäà÷è ïðîöåññîâ âîçáóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ èç îäíîé ñèãíàëüíîé
ñèñòåìû â äðóãóþ. Ïî ýòîìó ïàðàìåòðó èì âûäåëåíî ÷åòûðå òèïà
âçàèìîîòíîøåíèé ïåðâîé è âòîðîé ñèãíàëüíûõ ñèñòåì. Ïåðâûé òèï
õàðàêòåðèçóåòñÿ ëåãêîñòüþ ïåðåäà÷è íåðâíûõ ïðîöåññîâ èç ïåðâîé
âî âòîðóþ, è íàîáîðîò; âòîðîé òèï îòëè÷àåò çàòðóäíåííàÿ ïåðåäà÷à â îáîèõ íàïðàâëåíèÿõ; äëÿ òðåòüåãî òèïà õàðàêòåðíà çàòðóäíåííîñòü ïåðåäà÷è ïðîöåññîâ òîëüêî èç ïåðâîé âî âòîðóþ; ó ÷åòâåðòîãî òèïà çàòðóäíåíèÿ ïåðåäà÷è âîçíèêàþò ïðè ïåðåõîäå èç âòîðîé
ñèãíàëüíîé ñèñòåìû â ïåðâóþ.
Èçáèðàòåëüíóþ èððàäèàöèþ âîçáóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ ìîæíî íàáëþäàòü è â ïðåäåëàõ îäíîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû. Â ïåðâîé
ñèãíàëüíîé ñèñòåìå îíà ïðîÿâëÿåòñÿ ãåíåðàëèçàöèåé óñëîâíîãî ðåôëåêñà, êîãäà ñòèìóëû, ïîõîæèå íà óñëîâíûé, ñ ìåñòà, áåç îáó÷åíèÿ íà÷èíàþò âûçûâàòü óñëîâíûé ðåôëåêñ. Âî âòîðîé ñèãíàëüíîé
ñèñòåìå ýòî ÿâëåíèå âûðàæàåòñÿ â ñåëåêòèâíîì âîçáóæäåíèè ñèñòåìû ñâÿçåé ìåæäó ñåìàíòè÷åñêè áëèçêèìè ñëîâàìè.
257
Óäîáíûì îáúåêòîì äëÿ èçó÷åíèÿ ñåìàíòè÷åñêèõ ñâÿçåé ÿâëÿåòñÿ âûðàáîòêà óñëîâíîãî îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñà ïðè ïîäêðåïëåíèè ñëîâåñíîãî ðàçäðàæèòåëÿ áîëåâûì. Ðåãèñòðàöèÿ ñîñóäèñòûõ
ðåàêöèé ãîëîâû è ðóêè ïîçâîëÿåò îòäèôôåðåíöèðîâàòü îáîðîíèòåëüíûé ðåôëåêñ îò îðèåíòèðîâî÷íîãî. Ïîñëå ôîðìèðîâàíèÿ óñëîâíîãî îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñà ïðåäúÿâëåíèå ðàçíûõ ñëîâ âìåñòî óñëîâíîãî ïîêàçûâàåò, ÷òî öåíòð áåçóñëîâíîãî îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñà îáðàçóåò íå îäíó, à ìíîæåñòâî ñâÿçåé ñ öåëûì
íàáîðîì áëèçêèõ ïî ñìûñëó ñëîâ. Âêëàä êàæäîãî ñëîâà â îáîðîíèòåëüíóþ ðåàêöèþ òåì áîëüøå, ÷åì áëèæå îíî ïî ñìûñëó ñëîâó,
èñïîëüçîâàííîìó â êà÷åñòâå óñëîâíîãî ñòèìóëà. Ñëîâà, áëèçêèå
óñëîâíîìó ñòèìóëó, îáðàçóþò ÿäðî ñìûñëîâûõ ñâÿçåé è âûçûâàþò
îáîðîíèòåëüíóþ ðåàêöèþ (ñóæåíèå ñîñóäîâ ãîëîâû è ðóêè). Ñëîâà, îòëè÷íûå ïî ñìûñëó, íî âñå æå ëåæàùèå íà ãðàíèöå ñåìàíòè÷åñêîé áëèçîñòè ê óñëîâíîìó, âûçûâàþò ñòîéêèé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ (ñóæåíèå ñîñóäîâ ðóêè è ðàñøèðåíèå èõ íà ãîëîâå).
Ñåìàíòè÷åñêèå ñâÿçè ìîãóò áûòü èçó÷åíû òàêæå ñ ïîìîùüþ
îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà. Ñëîâåñíûé ðàçäðàæèòåëü âêëþ÷àåò äâà
êîìïîíåíòà: ñåíñîðíûé (àêóñòè÷åñêèé, çðèòåëüíûé) è ñìûñëîâîé, èëè ñåìàíòè÷åñêèé, ÷åðåç êîòîðûé îí ñâÿçàí ñî ñëîâàìè,
áëèçêèìè åìó ïî çíà÷åíèþ. Ñíà÷àëà óãàøàþò îðèåíòèðîâî÷íûé
ðåôëåêñ êàê íà ñåíñîðíûé, òàê è íà ñìûñëîâîé êîìïîíåíò,
ïðåäúÿâëÿÿ ñëîâà, âõîäÿùèå â îäíó ñìûñëîâóþ ãðóïïó (íàïðèìåð,
íàçâàíèÿ äåðåâüåâ èëè ìèíåðàëîâ), íî îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà ïî àêóñòè÷åñêèì õàðàêòåðèñòèêàì. Ïîñëå òàêîé ïðîöåäóðû
ïðåäúÿâëÿþò ñëîâî, áëèçêîå ïî çâó÷àíèþ ê ðàíåå óãàøåííîìó, íî
ñèëüíî îòëè÷àþùååñÿ îò íåãî ïî ñìûñëó (ò.å. èç äðóãîé ñåìàíòè÷åñêîé ãðóïïû). Ïîÿâëåíèå îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè íà ýòî ñëîâî óêàçûâàåò, ÷òî îíî îòíîñèòñÿ ê äðóãîé ñåìàíòè÷åñêîé ãðóïïå.
Òîò íàáîð ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ, íà êîòîðûé ðàñïðîñòðàíèëñÿ ýôôåêò óãàñàíèÿ, ïðåäñòàâëÿåò åäèíóþ ñåìàíòè÷åñêóþ ñòðóêòóðó. Êàê
ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ, îòêëþ÷åíèå ñëîâåñíûõ ñòèìóëîâ îò îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè îñóùåñòâëÿåòñÿ ãðóïïàìè â ñîîòâåòñòâèè ñ
òåìè ñâÿçÿìè, êîòîðûìè îíè îáúåäèíåíû ó äàííîãî ÷åëîâåêà. Ñõîäíûì îáðàçîì, ò.å. ãðóïïàìè, ïðîèñõîäèò è ïîäêëþ÷åíèå ñëîâåñíûõ ðàçäðàæèòåëåé ê ðåàêöèÿì.
Åñëè ê ñëîâåñíûì ðàçäðàæèòåëÿì ïðèìåíèòü ïðîöåäóðó âûðàáîòêè äèôôåðåíöèðîâêè, òî ìîæíî äîáèòüñÿ ñóæåíèÿ ñåìàíòè÷åñêîãî ïîëÿ. Ïîäêðåïëÿÿ òîêîì îäíî ñëîâî è íå ïîäêðåïëÿÿ äðóãèå, áëèçêèå åìó ñëîâà, ìîæíî ïðîñëåäèòü, êàê ÷àñòü óñëîâíûõ
îáîðîíèòåëüíûõ ðåàêöèé áóäåò âûòåñíÿòüñÿ îðèåíòèðîâî÷íûìè.
Êîëüöî îðèåíòèðîâî÷íûõ ðåàêöèé êàê áû ñæèìàåò öåíòð ñåìàíòè÷åñêîãî ïîëÿ.
258
Ñâÿçü äâóõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì, êîòîðóþ ìîæíî îáîçíà÷èòü êàê
«ñëîâåñíûé ðàçäðàæèòåëü — íåïîñðåäñòâåííàÿ ðåàêöèÿ», èìååò
ñàìîå øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå. Âñå ñëó÷àè óïðàâëåíèÿ ïîâåäåíèåì, äâèæåíèåì ñ ïîìîùüþ ñëîâà îòíîñÿòñÿ ê ýòîìó òèïó ñâÿçè.
Ðå÷åâàÿ ðåãóëÿöèÿ îñóùåñòâëÿåòñÿ íå òîëüêî ñ ïîìîùüþ âíåøíåé, íî è ÷åðåç âíóòðåííþþ ðå÷ü. Äðóãàÿ âàæíàÿ ôîðìà âçàèìîîòíîøåíèé äâóõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì ìîæåò áûòü îáîçíà÷åíà êàê «íåïîñðåäñòâåííûé ðàçäðàæèòåëü — ñëîâåñíàÿ ðåàêöèÿ», îíà ñîñòàâëÿåò îñíîâó ôóíêöèè íàçûâàíèÿ. Ñëîâåñíûå ðåàêöèè íà
íåïîñðåäñòâåííûå ðàçäðàæèòåëè â ðàìêàõ òåîðèè êîíöåïòóàëüíîé
ðåôëåêòîðíîé äóãè Å.Í. Ñîêîëîâà ìîãóò áûòü ïðåäñòàâëåíû êàê
ðåàêöèè êîìàíäíûõ íåéðîíîâ, èìåþùèõ ñâÿçè ñî âñåìè íåéðîíàìè-äåòåêòîðàìè. Êîìàíäíûå íåéðîíû, îòâåòñòâåííûå çà ðå÷åâûå
ðåàêöèè, îáëàäàþò ïîòåíöèàëüíî îáøèðíûìè ðåöåïòèâíûìè ïîëÿìè. Ñâÿçè ýòèõ íåéðîíîâ ñ äåòåêòîðàìè ïëàñòè÷íû, è èõ êîíêðåòíûé âèä çàâèñèò îò ôîðìèðîâàíèÿ ðå÷è â îíòîãåíåçå.
Îñíîâûâàÿñü íà äàííûõ îá èçîìîðôèçìå öâåòîâûõ ïåðöåïòèâíûõ, ìíåìè÷åñêèõ è ñåìàíòè÷åñêèõ ïðîñòðàíñòâ, Å.Í. Ñîêîëîâ
ïðåäëàãàåò ñëåäóþùóþ ìîäåëü öâåòîâîé ñåìàíòèêè, êîòîðàÿ ìîæåò
áûòü ðàñïðîñòðàíåíà è íà äðóãèå êàòåãîðèè ÿâëåíèé. Ñóùåñòâóþò
òðè îñíîâíûõ ýêðàíà, îáåñïå÷èâàþùèõ îáðàáîòêó èíôîðìàöèè î
öâåòå. Ïåðâûé — ïåðöåïòèâíûé ýêðàí — îáðàçîâàí ñåëåêòèâíûìè
íåéðîíàìè-äåòåêòîðàìè öâåòà. Âòîðîé — ýêðàí äîëãîâðåìåííîé (äåêëàðàòèâíîé) ïàìÿòè — îáðàçîâàí íåéðîíàìè äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, õðàíÿùèìè èíôîðìàöèþ î ïåðöåïòèâíîì ýêðàíå. Òðåòèé —
ñåìàíòè÷åñêèé ýêðàí — ïðåäñòàâëåí öâåòîâûìè ñèìâîëàìè â çðèòåëüíîé, ñëóõîâîé èëè àðòèêóëÿöèîííîé ôîðìå, êîòîðûå ñâÿçàíû
êàê ñ êîìàíäíûìè íåéðîíàìè ðå÷åâûõ ðåàêöèé, òàê è ñ ýëåìåíòàìè ýêðàíà äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ñâÿçü ñ êîìàíäíûìè íåéðîíàìè ðå÷åâûõ ðåàêöèé îáåñïå÷èâàåò îïåðàöèþ íàçûâàíèÿ öâåòà. Ñâÿçü
ñ ýëåìåíòàìè äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè îáåñïå÷èâàåò ïîíèìàíèå,
êîòîðîå äîñòèãàåòñÿ ïðîåêöèåé ñèìâîëà íà ýêðàí äîëãîâðåìåííîé
ïàìÿòè. Ïðè ñðàâíåíèè ëþáîãî öâåòîâîãî òåðìèíà ñ äðóãèìè òàêæå èñïîëüçóåòñÿ ïðîåêöèÿ ñåìàíòè÷åñêîãî ýêðàíà íà ýêðàí äîëãîâðåìåííîé öâåòîâîé ïàìÿòè. Ïðè ïðåäúÿâëåíèè îäíîãî öâåòîâîãî
òåðìèíà ïðîèñõîäèò âîçáóæäåíèå îïðåäåëåííîãî íàáîðà ýëåìåíòîâ äîëãîâðåìåííîé öâåòîâîé ïàìÿòè, ÷åìó ñîîòâåòñòâóåò âåêòîð
âîçáóæäåíèÿ, îïðåäåëÿþùèé ïîëîæåíèå öâåòîâîãî òåðìèíà íà
ãèïåðñôåðå öâåòîâîé ïàìÿòè. Ïðè ïðåäúÿâëåíèè äðóãîãî öâåòîâîãî òåðìèíà âîçíèêàåò äðóãîé âåêòîð âîçáóæäåíèÿ íà êàðòå öâåòîâîé ïàìÿòè. Ñðàâíåíèå ýòèõ âåêòîðîâ âîçáóæäåíèÿ ïðîèñõîäèò â
âû÷èòàþùèõ íåéðîíàõ, êîòîðûå âû÷èñëÿþò ðàçëè÷èå ìåæäó íèìè
ïîäîáíî òîìó, êàê ýòî ïðîèñõîäèò ïðè öâåòîâîì âîñïðèÿòèè. Ìî259
äóëü âåêòîðíîé ðàçíîñòè ÿâëÿåòñÿ ìåðîé ñåìàíòè÷åñêîãî ðàçëè÷èÿ.
Åñëè äâà ðàçíûõ öâåòîâûõ íàçâàíèÿ âûçûâàþò ñîâïàäàþùèå ïî
ñîñòàâó âåêòîðû âîçáóæäåíèÿ íà êàðòå äîëãîâðåìåííîé öâåòîâîé
ïàìÿòè, îíè âîñïðèíèìàþòñÿ êàê ñèíîíèìû.
9.3. ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÐÅ×È
Ñëîâî ñòàíîâèòñÿ «ñèãíàëîì ñèãíàëîâ» íå ñðàçó. Ó ðåáåíêà ðàíüøå âñåãî ôîðìèðóþòñÿ óñëîâíûå ïèùåâûå ðåôëåêñû íà âêóñîâûå
è çàïàõîâûå ðàçäðàæèòåëè, çàòåì íà âåñòèáóëÿðíûå (ïîêà÷èâàíèå)
è ïîçæå íà çâóêîâûå è çðèòåëüíûå. Óñëîâíûå ðåôëåêñû íà ñëîâåñíûå ðàçäðàæèòåëè ïîÿâëÿþòñÿ ëèøü âî âòîðîé ïîëîâèíå ïåðâîãî
ãîäà æèçíè. Îáùàÿñü ñ ðåáåíêîì, âçðîñëûå îáû÷íî ïðîèçíîñÿò
ñëîâà, ñî÷åòàÿ èõ ñ äðóãèìè íåïîñðåäñòâåííûìè ðàçäðàæèòåëÿìè.
 ðåçóëüòàòå ñëîâî ñòàíîâèòñÿ îäíèì èç êîìïîíåíòîâ êîìïëåêñà.
Íàïðèìåð, íà ñëîâà «Ãäå ìàìà?» ðåáåíîê ïîâîðà÷èâàåò ãîëîâó â
ñòîðîíó ìàòåðè òîëüêî â êîìïëåêñå ñ äðóãèìè ðàçäðàæåíèÿìè:
êèíåñòåòè÷åñêèìè (îò ïîëîæåíèÿ òåëà), çðèòåëüíûìè (ïðèâû÷íàÿ
îáñòàíîâêà, ëèöî ÷åëîâåêà, çàäàþùåãî âîïðîñ), çâóêîâûìè (ãîëîñ, èíòîíàöèÿ). Ñòîèò èçìåíèòü îäèí èç êîìïîíåíòîâ êîìïëåêñà, è ðåàêöèÿ íà ñëîâî èñ÷åçàåò. Ëèøü ïîñòåïåííî ñëîâî íà÷èíàåò
ïðèîáðåòàòü âåäóùåå çíà÷åíèå, âûòåñíÿÿ äðóãèå êîìïîíåíòû êîìïëåêñà. Ñíà÷àëà âûïàäàåò êèíåñòåòè÷åñêèé êîìïîíåíò, çàòåì òåðÿþò ñâîå çíà÷åíèå çðèòåëüíûå è çâóêîâûå ðàçäðàæèòåëè. È óæå
ñàìî ñëîâî âûçûâàåò ðåàêöèþ.
Ïîêàç ïðåäìåòà è åãî íàçûâàíèå ïîñòåïåííî ïðèâîäÿò ê ôîðìèðîâàíèþ èõ àññîöèàöèè, çàòåì ñëîâî íà÷èíàåò çàìåíÿòü îáîçíà÷àåìûé èì ïðåäìåò. Ýòî ïðîèñõîäèò ê êîíöó ïåðâîãî ãîäà æèçíè è íà÷àëó âòîðîãî. Îäíàêî ñëîâî ñíà÷àëà çàìåùàåò ëèøü êîíêðåòíûé ïðåäìåò, íàïðèìåð äàííóþ êóêëó, à íå êóêëó âîîáùå. Íà
ýòîì ýòàïå ðàçâèòèÿ ñëîâî âûñòóïàåò êàê èíòåãðàòîð ïåðâîãî ïîðÿäêà.
Ïðåâðàùåíèå ñëîâà â èíòåãðàòîð âòîðîãî ïîðÿäêà, èëè â «ñèãíàë ñèãíàëîâ», ïðîèñõîäèò â êîíöå âòîðîãî ãîäà æèçíè. Äëÿ ýòîãî
íåîáõîäèìî, ÷òîáû íà íåãî áûë âûðàáîòàí ïó÷îê ñâÿçåé (íå ìåíåå
15 àññîöèàöèé). Ðåáåíîê äîëæåí íàó÷èòüñÿ îïåðèðîâàòü ðàçëè÷íûìè ïðåäìåòàìè, îáîçíà÷àåìûìè îäíèì ñëîâîì. Åñëè ÷èñëî âûðàáîòàííûõ ñâÿçåé ìåíüøå, òî ñëîâî îñòàåòñÿ ñèìâîëîì, êîòîðûé
çàìåùàåò ëèøü êîíêðåòíûé ïðåäìåò.
Ìåæäó òðåòüèì è ÷åòâåðòûì ãîäàìè æèçíè ôîðìèðóþòñÿ ïîíÿòèÿ — èíòåãðàòîðû òðåòüåãî ïîðÿäêà. Ðåáåíîê óæå ïîíèìàåò
òàêèå ñëîâà, êàê «èãðóøêà», «öâåòû», «æèâîòíûå». Ê ïÿòîìó ãîäó
æèçíè ïîíÿòèÿ óñëîæíÿþòñÿ. Òàê, ðåáåíîê ïîëüçóåòñÿ ñëîâîì
«âåùü», îòíîñÿ åãî ê èãðóøêàì, ïîñóäå, ìåáåëè è ò.ä.
260
 ïðîöåññå îíòîãåíåçà âçàèìîäåéñòâèå äâóõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì
ïðîõîäèò ÷åðåç íåñêîëüêî ñòàäèé. Ïåðâîíà÷àëüíî óñëîâíûå ðåôëåêñû ðåáåíêà ðåàëèçóþòñÿ íà óðîâíå ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû:
íåïîñðåäñòâåííûé ðàçäðàæèòåëü âñòóïàåò â ñâÿçü ñ íåïîñðåäñòâåííûìè âåãåòàòèâíûìè è äâèãàòåëüíûìè ðåàêöèÿìè. Ïî òåðìèíîëîãèè À.Ã. Èâàíîâà-Ñìîëåíñêîãî, ýòî ñâÿçè òèïà Í–Í (íåïîñðåäñòâåííûé ðàçäðàæèòåëü — íåïîñðåäñòâåííàÿ ðåàêöèÿ). Âî âòîðîì
ïîëóãîäèè ðåáåíîê íà÷èíàåò ðåàãèðîâàòü íà ñëîâåñíûå ðàçäðàæèòåëè íåïîñðåäñòâåííûìè âåãåòàòèâíûìè è ñîìàòè÷åñêèìè ðåàêöèÿìè, ñëåäîâàòåëüíî, äîáàâëÿþòñÿ óñëîâíûå ñâÿçè òèïà іÍ
(ñëîâåñíûé ðàçäðàæèòåëü — íåïîñðåäñòâåííàÿ ðåàêöèÿ). Ê êîíöó
ïåðâîãî ãîäà æèçíè (ïîñëå 8 ìåñ.) ðåáåíîê óæå íà÷èíàåò ïîäðàæàòü ðå÷è âçðîñëîãî òàê, êàê ýòî äåëàþò ïðèìàòû, èñïîëüçóÿ îòäåëüíûå çâóêè äëÿ îáîçíà÷åíèÿ ïðåäìåòîâ, ïðîèñõîäÿùèõ ñîáûòèé, à òàêæå ñâîåãî ñîñòîÿíèÿ. Ïîçæå ðåáåíîê íà÷èíàåò ïðîèçíîñèòü îòäåëüíûå ñëîâà. Ñíà÷àëà îíè íå ñâÿçàíû ñ êàêèì-ëèáî
ïðåäìåòîì.  âîçðàñòå 1,5–2 ëåò ÷àñòî îäíèì ñëîâîì îáîçíà÷àåòñÿ
íå òîëüêî ïðåäìåò, íî è äåéñòâèÿ è ñâÿçàííûå ñ íèì ïåðåæèâàíèÿ. Ëèøü ïîçæå ïðîèñõîäèò äèôôåðåíöèàöèÿ ñëîâ íà êàòåãîðèè,
îáîçíà÷àþùèå ïðåäìåòû, äåéñòâèÿ, ÷óâñòâà. Ïîÿâëÿåòñÿ íîâûé
òèï ñâÿçåé Í–Ñ (íåïîñðåäñòâåííûé ðàçäðàæèòåëü — ñëîâåñíàÿ ðåàêöèÿ). Íà âòîðîì ãîäó æèçíè ñëîâàðíûé çàïàñ ðåáåíêà óâåëè÷èâàåòñÿ äî 200 ñëîâ è áîëåå. Îí óæå ìîæåò îáúåäèíÿòü ñëîâà â
ïðîñòåéøèå ðå÷åâûå öåïè è ñòðîèòü ïðåäëîæåíèÿ. Ê êîíöó òðåòüåãî ãîäà ñëîâàðíûé çàïàñ äîñòèãàåò 500–700 ñëîâ. Ñëîâåñíûå
ðåàêöèè âûçûâàþòñÿ íå òîëüêî íåïîñðåäñòâåííûìè ðàçäðàæèòåëÿìè, íî è ñëîâàìè. Ïîÿâëÿåòñÿ íîâûé òèï ñâÿçåé Ñ–Ñ (ñëîâåñíûé ðàçäðàæèòåëü — ñëîâåñíàÿ ðåàêöèÿ), è ðåáåíîê íàó÷àåòñÿ
ãîâîðèòü.
Ñ ðàçâèòèåì ðå÷è ó ðåáåíêà â âîçðàñòå 2–3 ëåò óñëîæíÿåòñÿ
èíòåãðàòèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü ìîçãà: ïîÿâëÿþòñÿ óñëîâíûå ðåôëåêñû íà îòíîøåíèÿ âåëè÷èí, âåñîâ, ðàññòîÿíèé, îêðàñêè ïðåäìåòîâ.
 âîçðàñòå 3–4 ëåò âûðàáàòûâàþòñÿ ðàçëè÷íûå äâèãàòåëüíûå è íåêîòîðûå ðå÷åâûå ñòåðåîòèïû.
9.4. ÔÓÍÊÖÈÈ ÐÅ×È
Èññëåäîâàòåëè âûäåëÿþò òðè îñíîâíûå ôóíêöèè ðå÷è: êîììóíèêàòèâíóþ, ðåãóëèðóþùóþ è ïðîãðàììèðóþùóþ. Êîììóíèêàòèâíàÿ ôóíêöèÿ îáåñïå÷èâàåò îáùåíèå ìåæäó ëþäüìè ñ ïîìîùüþ ÿçûêà.
Ðå÷ü èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè è ïîáóæäåíèÿ ê äåéñòâèþ. Ïîáóäèòåëüíàÿ ñèëà ðå÷è ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò åå ýìîöèîíàëüíîé âûðàçèòåëüíîñòè.
261
×åðåç ñëîâî ÷åëîâåê ïîëó÷àåò çíàíèÿ î ïðåäìåòàõ è ÿâëåíèÿõ
îêðóæàþùåãî ìèðà áåç íåïîñðåäñòâåííîãî êîíòàêòà ñ íèìè. Ñèñòåìà ñëîâåñíûõ ñèìâîëîâ ðàñøèðÿåò âîçìîæíîñòè ïðèñïîñîáëåíèÿ ÷åëîâåêà ê îêðóæàþùåé ñðåäå, âîçìîæíîñòè åãî îðèåíòàöèè
â ïðèðîäíîì è ñîöèàëüíîì ìèðå. ×åðåç çíàíèÿ, íàêîïëåííûå ÷åëîâå÷åñòâîì è çàôèêñèðîâàííûå â óñòíîé è ïèñüìåííîé ðå÷è,
÷åëîâåê ñâÿçàí ñ ïðîøëûì è áóäóùèì.
Ñïîñîáíîñòü ÷åëîâåêà ê îáùåíèþ ñ ïîìîùüþ ñëîâ-ñèìâîëîâ
èìååò ñâîè èñòîêè â êîììóíèêàòèâíûõ ñïîñîáíîñòÿõ âûñøèõ
îáåçüÿí.
Ë.À. Ôèðñîâ è åãî ñîòðóäíèêè ïðåäëàãàþò äåëèòü ÿçûêè íà ïåðâè÷íûå è âòîðè÷íûå. Ê ïåðâè÷íîìó ÿçûêó îíè îòíîñÿò ïîâåäåíèå
æèâîòíîãî è ÷åëîâåêà, ðàçëè÷íûå ðåàêöèè: èçìåíåíèå ôîðìû,
âåëè÷èíû è öâåòà îïðåäåëåííûõ ÷àñòåé òåëà, èçìåíåíèÿ ïåðüåâîãî è øåðñòíîãî ïîêðîâîâ, à òàêæå âðîæäåííûå êîììóíèêàòèâíûå
(ãîëîñîâûå, ìèìè÷åñêèå, ïîçíûå, æåñòèêóëÿòîðíûå è äð.) ñèãíàëû. Òàêèì îáðàçîì, ïåðâè÷íîìó ÿçûêó ñîîòâåòñòâóåò äîïîíÿòèéíûé óðîâåíü îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè â ôîðìå îùóùåíèé,
âîñïðèÿòèé è ïðåäñòàâëåíèé. Âòîðè÷íûé ÿçûê ñâÿçàí ñ ïîíÿòèéíûì óðîâíåì îòðàæåíèÿ.  íåì ðàçëè÷àþò ñòàäèþ À, îáùóþ äëÿ
÷åëîâåêà è æèâîòíîãî (äîâåðáàëüíûå ïîíÿòèÿ). Ñëîæíûå ôîðìû
îáîáùåíèÿ, êîòîðûå îáíàðóæèâàþò àíòðîïîèäû è íåêîòîðûå íèçøèå îáåçüÿíû, ñîîòâåòñòâóþò ñòàäèè À. Íà ñòàäèè Á âòîðè÷íîãî
ÿçûêà (âåðáàëüíûå ïîíÿòèÿ) èñïîëüçóåòñÿ ðå÷åâîé àïïàðàò. Òàêèì
îáðàçîì, ïåðâè÷íûé ÿçûê ñîîòâåòñòâóåò ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìå, à ñòàäèÿ Á âòîðè÷íîãî ÿçûêà — âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìå.
Ñîãëàñíî Ë.À. Îðáåëè, ýâîëþöèîííàÿ ïðååìñòâåííîñòü íåðâíîé
ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ âûðàæàåòñÿ â «ïðîìåæóòî÷íûõ ýòàïàõ» ïðîöåññà ïåðåõîäà îò ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû êî âòîðîé. Èì ñîîòâåòñòâóåò ñòàäèÿ À âòîðè÷íîãî ÿçûêà.
ßçûê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îïðåäåëåííóþ ñèñòåìó çíàêîâ è ïðàâèë èõ îáðàçîâàíèÿ. ×åëîâåê îñâàèâàåò ÿçûê â òå÷åíèå æèçíè. Êàêîé ÿçûê îí óñâîèò êàê ðîäíîé, çàâèñèò îò ñðåäû, â êîòîðîé îí
æèâåò, è óñëîâèé âîñïèòàíèÿ. Ñóùåñòâóåò êðèòè÷åñêèé ïåðèîä
äëÿ îñâîåíèÿ ÿçûêà. Ïîñëå 10 ëåò ñïîñîáíîñòü ê ðàçâèòèþ íåéðîííûõ ñåòåé, íåîáõîäèìûõ äëÿ ïîñòðîåíèÿ öåíòðîâ ðå÷è, óòðà÷èâàåòñÿ. Ìàóãëè — îäèí èç ëèòåðàòóðíûõ ïðèìåðîâ ïîòåðè ðå÷åâîé
ôóíêöèè.
×åëîâåê ìîæåò âëàäåòü ìíîãèìè ÿçûêàìè. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî îí
èñïîëüçóåò âîçìîæíîñòü îáîçíà÷àòü îäèí è òîò æå ïðåäìåò ðàçíûìè ñèìâîëàìè êàê â óñòíîé, òàê è â ïèñüìåííîé ôîðìå. Ïðè èçó÷åíèè âòîðîãî è ïîñëåäóþùèõ ÿçûêîâ, ïî-âèäèìîìó, èñïîëüçóþòñÿ òå æå íåðâíûå ñåòè, êîòîðûå ðàíåå áûëè ñôîðìèðîâàíû ïðè
262
îâëàäåíèè ðîäíûì ÿçûêîì. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ èçâåñòíî áîëåå 2500
æèâûõ ðàçâèâàþùèõñÿ ÿçûêîâ.
ßçûêîâûå çíàíèÿ íå ïåðåäàþòñÿ ïî íàñëåäñòâó. Îäíàêî ó ÷åëîâåêà èìåþòñÿ ãåíåòè÷åñêèå ïðåäïîñûëêè ê îáùåíèþ ñ ïîìîùüþ
ðå÷è è óñâîåíèþ ÿçûêà. Îíè çàëîæåíû â îñîáåííîñòÿõ êàê öåíòðàëüíîé íåðâíîé cèñòåìû, òàê è ðå÷åäâèãàòåëüíîãî àïïàðàòà, ãîðòàíè. Àìáèäåêñû — ëèöà, ó êîòîðûõ ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ
ïîëóøàðèé ìåíåå âûðàæåíà, îáëàäàþò áîëüøèìè ÿçûêîâûìè ñïîñîáíîñòÿìè.
Ðåãóëèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è ðåàëèçóåò ñåáÿ â âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèÿõ — ñîçíàòåëüíûõ ôîðìàõ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè.
Ïîíÿòèå âûñøåé ïñèõè÷åñêîé ôóíêöèè ââåäåíî Ë.Ñ. Âûãîòñêèì è
ðàçâèòî À.Ð. Ëóðèÿ è äðóãèìè îòå÷åñòâåííûìè ïñèõîëîãàìè. Îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ÿâëÿåòñÿ
èõ ïðîèçâîëüíûé õàðàêòåð.
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ðå÷è ïðèíàäëåæèò âàæíàÿ ðîëü â ðàçâèòèè
ïðîèçâîëüíîãî, âîëåâîãî ïîâåäåíèÿ. Ïåðâîíà÷àëüíî âûñøàÿ ïñèõè÷åñêàÿ ôóíêöèÿ êàê áû ðàçäåëåíà ìåæäó äâóìÿ ëþäüìè. Îäèí
÷åëîâåê ðåãóëèðóåò ïîâåäåíèå äðóãîãî ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ
ðàçäðàæèòåëåé («çíàêîâ»), ñðåäè êîòîðûõ íàèáîëüøóþ ðîëü èãðàåò
ðå÷ü. Íàó÷àÿñü ïðèìåíÿòü ïî îòíîøåíèþ ê ñîáñòâåííîìó ïîâåäåíèþ ñòèìóëû, êîòîðûå ïåðâîíà÷àëüíî èñïîëüçîâàëèñü äëÿ ðåãóëÿöèè ïîâåäåíèÿ äðóãèõ ëþäåé, ÷åëîâåê ïðèõîäèò ê îâëàäåíèþ ñîáñòâåííûì ïîâåäåíèåì.  ðåçóëüòàòå ïðîöåññà èíòåðèîðèçàöèè —
ïðåîáðàçîâàíèÿ âíåøíåé ðå÷åâîé äåÿòåëüíîñòè âî âíóòðåííþþ
ðå÷ü, ïîñëåäíÿÿ ñòàíîâèòñÿ òåì ìåõàíèçìîì, ñ ïîìîùüþ êîòîðîãî ÷åëîâåê îâëàäåâàåò ñîáñòâåííûìè ïðîèçâîëüíûìè äåéñòâèÿìè.
À.Ð. Ëóðèÿ è Å.Ä. Õîìñêàÿ â ñâîèõ ðàáîòàõ ïîêàçàëè ñâÿçü ðåãóëèðóþùåé ôóíêöèè ðå÷è ñ ïåðåäíèìè îòäåëàìè ïîëóøàðèé. Èìè
óñòàíîâëåíà âàæíàÿ ðîëü êîíâåêñèòàëüíûõ îòäåëîâ ïðåôðîíòàëüíîé êîðû â ðåãóëÿöèè ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé è äåéñòâèé, êîíñòðóêòèâíîé äåÿòåëüíîñòè, ðàçëè÷íûõ èíòåëëåêòóàëüíûõ ïðîöåññîâ. Áîëüíîé ñ ïàòîëîãèåé â ýòèõ îòäåëàõ íå ìîæåò âûïîëíÿòü ñîîòâåòñòâóþùèå äåéñòâèÿ, ñëåäóÿ èíñòðóêöèè. Ïîêàçàíî òàêæå
ðåøàþùåå ó÷àñòèå ìåäèîáàçàëüíûõ îòäåëîâ ëîáíûõ äîëåé â ðåãóëÿöèè èçáèðàòåëüíûõ ëîêàëüíûõ ôîðì àêòèâàöèè, íåîáõîäèìûõ
äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ïðîèçâîëüíûõ äåéñòâèé. Ó áîëüíûõ ñ ïîðàæåíèÿìè ýòèõ îòäåëîâ ìîçãà óãàñàíèå ñîñóäèñòîãî êîìïîíåíòà îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà íà èíäèôôåðåíòíûé ðàçäðàæèòåëü íå íàðóøàåòñÿ. Îäíàêî âîññòàíîâëåíèÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî ðåôëåêñà ïîä
âëèÿíèåì ðå÷åâîé èíñòðóêöèè, ïðèäàþùåé ñòèìóëàì ñèãíàëüíîå
çíà÷åíèå, íå ïðîèñõîäèò. Ó íèõ æå íå ìîæåò óäåðæèâàòüñÿ â êà÷åñòâå êîìïîíåíòà ïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ òîíè÷åñêèé îðèåíòè263
ðîâî÷íûé ðåôëåêñ â âèäå äëèòåëüíîé ÝÝÃ-àêòèâàöèè, õîòÿ òîíè÷åñêèé îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ ïðîäîëæàåò âîçíèêàòü íà íåïîñðåäñòâåííûé ðàçäðàæèòåëü. Òàêèì îáðàçîì, âûñøèå ôîðìû óïðàâëåíèÿ ôàçè÷åñêèì è òîíè÷åñêèì îðèåíòèðîâî÷íûìè ðåôëåêñàìè, òàê æå êàê è ðåãóëèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è, çàâèñÿò îò
ñîõðàííîñòè ëîáíûõ äîëåé.
Ïðîãðàììèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è âûðàæàåòñÿ â ïîñòðîåíèè ñìûñëîâûõ ñõåì ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ, ãðàììàòè÷åñêèõ ñòðóêòóð ïðåäëîæåíèé, â ïåðåõîäå îò çàìûñëà ê âíåøíåìó ðàçâåðíóòîìó âûñêàçûâàíèþ.  îñíîâå ýòîãî ïðîöåññà — âíóòðåííåå ïðîãðàììèðîâàíèå, îñóùåñòâëÿåìîå ñ ïîìîùüþ âíóòðåííåé ðå÷è. Êàê ïîêàçûâàþò
êëèíè÷åñêèå äàííûå, îíî íåîáõîäèìî íå òîëüêî äëÿ ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ, íî è äëÿ ïîñòðîåíèÿ ñàìûõ ðàçëè÷íûõ äâèæåíèé è
äåéñòâèé. Ïðîãðàììèðóþùàÿ ôóíêöèÿ ðå÷è ñòðàäàåò ïðè ïîðàæåíèÿõ ïåðåäíèõ îòäåëîâ ðå÷åâûõ çîí — çàäíåëîáíûõ è ïðåìîòîðíûõ
îòäåëîâ ïîëóøàðèÿ.
Êëèíè÷åñêèå äàííûå, ïîëó÷åííûå ïðè èçó÷åíèè ïîðàæåíèé
ìîçãà, à òàêæå ðåçóëüòàòû åãî ýëåêòðè÷åñêîé ñòèìóëÿöèè âî âðåìÿ
îïåðàöèé íà ìîçãå ïîçâîëèëè âûÿâèòü òå êðèòè÷åñêèå ñòðóêòóðû
êîðû, êîòîðûå âàæíû äëÿ ñïîñîáíîñòè ãîâîðèòü è ïîíèìàòü ðå÷ü.
Ìåòîäèêà, ïîçâîëÿþùàÿ êàðòèðîâàòü îáëàñòè êîðû, ñâÿçàííûå ñ
ðå÷üþ, ñ ïîìîùüþ ïðÿìîãî ýëåêòðè÷åñêîãî ðàçäðàæåíèÿ, áûëà
ðàçðàáîòàíà â 30-õ ãîäàõ Ó. Ïåíôèëüäîì â Ìîíðåàëå â Èíñòèòóòå
íåâðîëîãèè äëÿ êîíòðîëÿ çà õèðóðãè÷åñêèì óäàëåíèåì ó÷àñòêîâ
ìîçãà ñ î÷àãàìè ýïèëåïñèè. Âî âðåìÿ ïðîöåäóðû, êîòîðàÿ ïðîâîäèëàñü ïîä ìåñòíûì íàðêîçîì, áîëüíîé äîëæåí áûë íàçûâàòü ïîêàçûâàåìûå åìó êàðòèíêè. Ðå÷åâûå öåíòðû âûÿâëÿëèñü ïî àôàçè÷åñêîé îñòàíîâêå (ïîòåðå ñïîñîáíîñòè ãîâîðèòü), êîãäà íà íèõ
ïîïàäàëî ðàçäðàæåíèå òîêîì.
Íàèáîëåå âàæíûå äàííûå îá îðãàíèçàöèè ðå÷åâûõ ïðîöåññîâ
ïîëó÷åíû ïðè èçó÷åíèè ëîêàëüíûõ ïîðàæåíèé ìîçãà. Ñîãëàñíî
âçãëÿäàì À.Ð. Ëóðèÿ, âûäåëÿþò äâå ãðóïïû ñòðóêòóð ìîçãà ñ ðàçëè÷íûìè ôóíêöèÿìè ðå÷åâîé äåÿòåëüíîñòè. Èõ ïîðàæåíèå âûçûâàåò äâå êàòåãîðèè àôàçèé: ñèíòàãìàòè÷åñêèå è ïàðàäèãìàòè÷åñêèå.
Ïåðâûå ñâÿçàíû ñ òðóäíîñòÿìè äèíàìè÷åñêîé îðãàíèçàöèè ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ è íàáëþäàþòñÿ ïðè ïîðàæåíèè ïåðåäíèõ îòäåëîâ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Âòîðûå âîçíèêàþò ïðè ïîðàæåíèè çàäíèõ
îòäåëîâ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ è ñâÿçàíû ñ íàðóøåíèåì êîäîâ ðå÷è
(ôîíåìàòè÷åñêîãî, àðòèêóëÿöèîííîãî, ñåìàíòè÷åñêîãî è ò.ä.).
Ê ïåðåäíèì îòäåëàì ðå÷åâûõ çîí êîðû îòíîñèòñÿ è öåíòð Áðîêà. Îí ðàñïîëîæåí â íèæíèõ îòäåëàõ òðåòüåé ëîáíîé èçâèëèíû,
ó áîëüøåé ÷àñòè ëþäåé â ëåâîì ïîëóøàðèè. Ýòà çîíà êîíòðîëèðóåò îñóùåñòâëåíèå ðå÷åâûõ ðåàêöèé. Åå ïîðàæåíèå âûçûâàåò ýôôå264
ðåíòíóþ ìîòîðíóþ àôàçèþ, ïðè êîòîðîé ñòðàäàåò ñîáñòâåííàÿ ðå÷ü
áîëüíîãî, à ïîíèìàíèå ÷óæîé ðå÷è â îñíîâíîì ñîõðàíÿåòñÿ. Ïðè
ýôôåðåíòíîé ìîòîðíîé àôàçèè íàðóøàåòñÿ êèíåòè÷åñêàÿ ìåëîäèÿ ñëîâ çà ñ÷åò íåâîçìîæíîñòè ïëàâíîãî ïåðåêëþ÷åíèÿ ñ îäíîãî
ýëåìåíòà âûñêàçûâàíèÿ íà äðóãîé. Áîëüíûå ñ àôàçèåé Áðîêà áîëüøóþ ÷àñòü ñâîèõ îøèáîê îñîçíàþò. Ãîâîðÿò îíè ñ áîëüøèì òðóäîì è ìàëî.
Ïîðàæåíèå äðóãîé ÷àñòè ïåðåäíèõ ðå÷åâûõ çîí (â íèæíèõ îòäåëàõ ïðåìîòîðíîé êîðû) ñîïðîâîæäàåòñÿ òàê íàçûâàåìîé äèíàìè÷åñêîé àôàçèåé, êîãäà áîëüíîé òåðÿåò ñïîñîáíîñòü ôîðìóëèðîâàòü âûñêàçûâàíèÿ, ïåðåâîäèòü ñâîè ìûñëè â ðàçâåðíóòóþ ðå÷ü
(íàðóøåíèå ïðîãðàììèðóþùåé ôóíêöèè ðå÷è). Ïðîòåêàåò îíà íà
ôîíå îòíîñèòåëüíîé ñîõðàííîñòè ïîâòîðíîé è àâòîìàòèçèðîâàííîé ðå÷è, ÷òåíèÿ è ïèñüìà ïîä äèêòîâêó.
Öåíòð Âåðíèêå îòíîñèòñÿ ê çàäíèì îòäåëàì ðå÷åâûõ çîí êîðû.
Îí ðàñïîëîæåí â âèñî÷íîé äîëå è îáåñïå÷èâàåò ïîíèìàíèå ðå÷è.
Ïðè åãî ïîðàæåíèè âîçíèêàþò íàðóøåíèÿ ôîíåìàòè÷åñêîãî ñëóõà, ïîÿâëÿþòñÿ çàòðóäíåíèÿ â ïîíèìàíèè óñòíîé ðå÷è, â ïèñüìå
ïîä äèêòîâêó (ñåíñîðíàÿ àôàçèÿ). Ðå÷ü òàêîãî áîëüíîãî äîñòàòî÷íî
áåãëàÿ, íî îáû÷íî áåññìûñëåííàÿ, òàê êàê áîëüíîé íå çàìå÷àåò
ñâîèõ äåôåêòîâ. Ñ ïîðàæåíèåì çàäíèõ îòäåëîâ ðå÷åâûõ çîí êîðû
ñâÿçûâàþò òàêæå àêóñòèêî-ìíåñòè÷åñêóþ, îïòèêî-ìíåñòè÷åñêóþ
àôàçèè, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæèò íàðóøåíèå ïàìÿòè, è ñåìàíòè÷åñêóþ àôàçèþ — íàðóøåíèå ïîíèìàíèÿ ëîãèêî-ãðàììàòè÷åñêèõ êîíñòðóêöèé, îòðàæàþùèõ ïðîñòðàíñòâåííûå îòíîøåíèÿ ïðåäìåòîâ.
Ïðîäîëæàÿ äàâíþþ òðàäèöèþ èçó÷åíèÿ ðå÷è ó áîëüíûõ ñ ëîêàëüíûìè ïîðàæåíèÿìè ìîçãà, Àíòîíèó è Àííà Äàìàçèó (1992)
ïðåäïîëîæèëè, ÷òî ðå÷ü ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê òðåõêîìïîíåíòíóþ ñèñòåìó: îáðàçîâàíèå ñëîâ, ôîðìèðîâàíèå ïîíÿòèé è ïðîìåæóòî÷íûå ïðîöåññû, èãðàþùèå ðîëü ïîñðåäíèêà ìåæäó ïåðâûìè äâóìÿ êîìïîíåíòàìè. Ðàññìàòðèâàÿ íàðóøåíèÿ öâåòîâîãî çðåíèÿ, îíè âûäåëèëè íåñêîëüêî òèïîâ àíîìàëèé. Ïîðàæåíèå
çðèòåëüíîé êîðû â çîíàõ V1 è V4 ïðèâîäèò ê àõðîìàòîïñèè, êîãäà
÷åëîâåê òåðÿåò ñïîñîáíîñòü âîñïðèíèìàòü öâåò. Ó òàêèõ áîëüíûõ
ñòðàäàåò è ïðåäñòàâëåíèå öâåòà. Ëþäè ñ àõðîìàòîïñèåé îáû÷íî âèäÿò
ìèð â îòòåíêàõ ñåðîãî. Ïûòàÿñü âûçâàòü öâåòîâîé îáðàç, îíè âèäÿò
ôîðìó, äâèæåíèå, òåêñòóðó, íî íå öâåò. Êîãäà îíè äóìàþò î òðàâå,
òî ïðåäñòàâëÿþò åå íå çåëåíîé, à êðîâü íå êðàñíîé. Ïîðàæåíèå
ýòîé ÷àñòè ìîçãà ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ïîíÿòèé è, ñëåäîâàòåëüíî, ê äåôåêòàì ìûøëåíèÿ. Íè â êàêîì äðóãîì ó÷àñòêå ìîçãà ïîâðåæäåíèå íå ïðèâîäèò ê òàêîìó ðåçóëüòàòó.
Äðóãîé òèï öâåòîâîé àíîìàëèè ñâÿçàí ñ ïîðàæåíèåì âèñî÷íîé
îáëàñòè. Ïðè ýòîì ñòðàäàþò íå ïîíÿòèÿ öâåòîâ, à èõ íàçûâàíèå.
265
Áîëüíûå õîðîøî ðàçëè÷àþò öâåòà, ìîãóò èõ ñîðòèðîâàòü ïî îáðàçöàì. Íî îíè ãîâîðÿò «ñèíèé» èëè «êðàñíûé», êîãäà èì ïîêàçûâàþò çåëåíûé èëè æåëòûé öâåò, ïðè ýòîì îíè áåçîøèáî÷íî êëàäóò
çåëåíûé êâàäðàò ðàäîì ñ ðèñóíêîì ëóãà è æåëòûé — ðÿäîì ñ èçîáðàæåíèåì áàíàíà. Áîëüíîé íå òîëüêî íå ìîæåò íàçâàòü ïîêàçàííûé
åìó öâåò, íî è ñëûøà íàçâàíèå öâåòà, íå ìîæåò óêàçàòü íà íåãî,
ò.å. ó íåãî íàðóøåíà ñâÿçü ìåæäó âîñïðèÿòèåì, ïðåäñòàâëåíèåì öâåòà
è åãî ñëîâåñíûì îáîçíà÷åíèåì.
À.Ç. Äàìàçèó è À. Äàìàçèó ïîêàçàëè, ÷òî ôóíêöèÿ íàçûâàíèÿ â
îòíîøåíèè ðàçëè÷íûõ êàòåãîðèé îáúåêòîâ âûïîëíÿåòñÿ ðàçëè÷íûìè îáëàñòÿìè ìîçãà. Îíè îïèñàëè ïîâåäåíèå áîëüíûõ À.Í. è Ë.Ð.
ñ ïîðàæåíèÿìè â ïåðåäíåé è ñðåäíåâèñî÷íîé êîðå. Ó áîëüíûõ ïîëíîñòüþ ñîõðàíèëàñü ïîíÿòèéíàÿ ñèñòåìà. Îíè áåçîøèáî÷íî óçíàþò, ÷òî çà îáúåêòû íàõîäÿòñÿ ïåðåä íèìè. Ìîãóò îïðåäåëèòü èõ
ôóíêöèîíàëüíîå íàçíà÷åíèå, ñðåäó, â êîòîðîé îíè ñóùåñòâóþò,
öåííîñòü îáúåêòà. Íî îíè ñ òðóäîì íàçûâàþò ìíîãèå õîðîøî çíàêîìûå ïðåäìåòû. Ïðè ýòîì îíè äåëàþò ìåíüøå îøèáîê ïðè íàçûâàíèè èíñòðóìåíòîâ, ÷åì ïðè íàçûâàíèè æèâîòíûõ, îâîùåé è
ôðóêòîâ. Îíè ïðàâèëüíî íàçûâàþò ÷àñòè òåëà, íî ñ òðóäîì íàçûâàþò çíàêîìûå ìóçûêàëüíûå èíñòðóìåíòû. Êðîìå òîãî, ïàöèåíòû
À.Í. è Ë.Ð. èñïûòûâàëè òðóäíîñòè, êîãäà èõ ïðîñèëè íàçûâàòü ñâîèõ äðóçåé, ðîäñòâåííèêîâ, èçâåñòíûõ ïîïóëÿðíûõ äåÿòåëåé.
Àâòîðû ðàññìàòðèâàþò ñòðóêòóðû ìîçãà, îáåñïå÷èâàþùèå ôóíêöèþ íàçûâàíèÿ, êàê ñèñòåìó ïîñðåäíèêà, ñâÿçûâàþùóþ ñòðóêòóðû, â êîòîðûõ ïðåäñòàâëåíû ïîíÿòèÿ, ñî ñòðóêòóðàìè, ôîðìèðóþùèìè ñëîâà è ïðåäëîæåíèÿ. Ïî èõ äàííûì, ôóíêöèÿ íàçûâàíèÿ äëÿ îáùèõ ïîíÿòèé ëîêàëèçîâàíà â çàäíèõ ëåâûõ âèñî÷íûõ
îáëàñòÿõ, à äëÿ áîëåå ñïåöèàëüíûõ — â ïåðåäíèõ, âáëèçè ëåâîãî
âèñî÷íîãî ïîëþñà. Ïî ñóùåñòâó àâòîðû ðàñøèðÿþò ïðåäñòàâëåíèå
î ôóíêöèè çàäíåðå÷åâîé ñèñòåìû, êóäà âõîäèò è öåíòð Âåðíèêå.
Îíè ïîëàãàþò, ÷òî çàäíÿÿ ðå÷åâàÿ ñèñòåìà â ëåâîì ïîëóøàðèè
õðàíèò ñëóõîâûå è êèíåñòåòè÷åñêèå çàïèñè ôîíåì è èõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé, ñîñòàâëÿþùèõ ñëîâà. Ïîðàæåíèå çàäíåé ðå÷åâîé îáëàñòè íå íàðóøàåò ðèòìà ÷åëîâå÷åñêîé ðå÷è è åå ñêîðîñòè. Íå ñòðàäàåò è ñèíòàêñè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïðåäëîæåíèé.
Çàäíÿÿ ðå÷åâàÿ ñèñòåìà ñîîáùàåòñÿ ñ ìîòîðíîé è ïðåìîòîðíîé çîíàìè êîðû êàê íåïîñðåäñòâåííî, òàê è ÷åðåç ïîäêîðêîâûé
ïóòü. Ïîñëåäíèé âêëþ÷àåò ëåâûå áàçàëüíûå ãàíãëèè è ÿäðà ïåðåäíåé ÷àñòè òàëàìóñà. ×åðåç ýòè ïóòè îñóùåñòâëÿåòñÿ äâîéíîé êîíòðîëü ïðîèçíåñåíèÿ çâóêîâ ðå÷è. Ïîäêîðêîâûé ïóòü àêòèâèðóåòñÿ
ïðè ïðèîáðåòåíèè è èñïîëíåíèè ðå÷åâîãî íàâûêà. Êîðêîâûé ïóòü
ñâÿçàí ñ áîëåå îñîçíàííûì êîíòðîëåì ðå÷åâîãî àêòà. Ïîõîæå, ÷òî
âî âðåìÿ ðå÷åâîãî àêòà êîðêîâàÿ è ïîäêîðêîâàÿ ñèñòåìû äåéñòâó266
à
á
Âåðõíÿÿ ðå÷åâàÿ çîíà êîðû
(äîáàâî÷íàÿ äâèãàòåëüíàÿ
îáëàñòü)
Ðîë. áîð.
Çàäíÿÿ
ðå÷åâàÿ çîíà êîðû
(Âåðíèêå)
Öåíòð Áðîêà
ÄÏ 40
Äâèãàòåëüíàÿ
êîðà
39
ÌÒ
ÄÏ
19
Ñè
áî ëüâ.
ð.
18
Ïåðåäíÿÿ
ðå÷åâàÿ çîíà êîðû
(Áðîêà)
Öåíòð Âåðíèêå
17
Çðèòåëüíàÿ êîðà
Ðèñ. 57. Îáîáùåííàÿ ñõåìà îñíîâíûõ íåðâíûõ ñòðóêòóð, ïðåäïîëîæèòåëüíî ó÷àñòâóþùèõ â íàçûâàíèè óâèäåííîãî ïðåäìåòà.
à — ëåâîå ïîëóøàðèå, âèä ñáîêó; á — âèä ãîëîâíîãî ìîçãà ñâåðõó; ÌÒ — ìîçîëèñòîå òåëî; ÄÏ — äóãîîáðàçíûé ïó÷îê (ïî Ã. Øåïåðäó, 1987).
þò ïàðàëëåëüíî. Ïðè çàó÷èâàíèè ðåáåíêîì ñëîâà «æåëòûé» îäíîâðåìåííî àêòèâèðóþòñÿ îáëàñòü, îòâåòñòâåííàÿ çà öâåòîâûå ïîíÿòèÿ, ñèñòåìà ñëîâîîáðàçîâàíèÿ è äâèãàòåëüíîãî êîíòðîëÿ (÷åðåç
êîðêîâûé è ïîäêîðêîâûé ïóòè). Ñî âðåìåíåì óñòàíàâëèâàåòñÿ ïðÿìîé ïóòü ìåæäó ïîíÿòèéíîé ñèñòåìîé è áàçàëüíûìè ãàíãëèÿìè, è
òîãäà ðîëü ñòðóêòóðû ïîñðåäíèêà óìåíüøàåòñÿ. Ïîñëåäóþùåå çàó÷èâàíèå íîâîãî íàçâàíèÿ öâåòà íà èíîñòðàííîì ÿçûêå ñíîâà ïîòðåáóåò ó÷àñòèÿ ñèñòåìû ïîñðåäíèêà äëÿ óñòàíîâëåíèÿ ñîîòâåòñòâèÿ ñëóõîâûõ, êèíåñòåòè÷åñêèõ è äâèãàòåëüíûõ ôîíåì.
Íà ðèñ. 57 â îáîáùåííîì âèäå ïðåäñòàâëåíà ñõåìà ðàñïðåäåëåíèÿ ñèñòåìû, îòâåòñòâåííîé çà ðå÷ü, ïî Ã. Øåïåðäó (1987). Îíà
îñíîâàíà íà ðåçóëüòàòàõ ýëåêòðîñòèìóëÿöèè ðå÷åâûõ öåíòðîâ ó íåéðîõèðóðãè÷åñêèõ áîëüíûõ è àíàòîìè÷åñêîãî èçó÷åíèÿ ìîçãà îáåçüÿí è ÷åëîâåêà. Ïîêàçàíû ñòðóêòóðû è èõ ñâÿçè, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ âûïîëíÿåòñÿ ôóíêöèÿ íàçûâàíèÿ. Çðèòåëüíàÿ èíôîðìàöèÿ ñíà÷àëà ïîñòóïàåò â ïîëå 17, çàòåì îíà îáðàáàòûâàåòñÿ â ïîëÿõ 18 è
19. Îòñþäà ïåðöåïòèâíûé îáðàç îáúåêòà ïåðåäàåòñÿ â îáøèðíóþ
çàäíþþ ðå÷åâóþ çîíó, â ñîñòàâ êîòîðîé íàðÿäó ñ öåíòðîì Âåðíèêå
âõîäèò ïîëå 39 (â òåìåííîé äîëå). Îíî ïîñûëàåò èíôîðìàöèþ î
çðèòåëüíîì îáðàçå ïðåäìåòà ïîëþ 22, ãäå õðàíèòñÿ åãî ñëóõîâîé
îáðàç. Èç ïîëÿ 22 èíôîðìàöèÿ ïåðåäàåòñÿ â ðå÷åâóþ çîíó Áðîêà, â
êîòîðîé íàõîäÿòñÿ äâèãàòåëüíûå ïðîãðàììû ðå÷è. Íóæíàÿ ïðîãðàììà ñ÷èòûâàåòñÿ â ìîòîðíóþ êîðó, êîòîðàÿ è óïðàâëÿåò ðå÷åâîé
ìóñêóëàòóðîé, îáåñïå÷èâàÿ ñëîæíóþ ïðîñòðàíñòâåííî-âðåìåííóþ
267
à
Ðå÷ü
á
Äâèæåíèÿ
>25%
Ëåâîå ïîëóøàðèå
1. Ïîêîé
Âûøå
10–24%
 ñðåäíåì äëÿ
ïîëóøàðèÿ
10–24%
Íèæå
>25%
Ïðàâîå ïîëóøàðèå
2. Çàìûñåë äâèæåíèÿ ïðàâîé ðóêîé
3. Âûïîëíåíèå äâèæåíèÿ ïðàâîé ðóêîé
Ðèñ. 58. Êîìïüþòåðíîå èçîáðàæåíèå ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà ïðè
ðàçëè÷íûõ âèäàõ äåÿòåëüíîñòè.
à — âî âðåìÿ óñòíîé ðå÷è (óñðåäíåííûå äàííûå 9 ÷åëîâåê); á — â ïîêîå, ïðè
ìûñëè î äâèãàòåëüíîì àêòå è ïðè åãî âûïîëíåíèè (óñðåäíåííûå äàííûå 6 ÷åëîâåê). ×åì òåìíåå ó÷àñòîê, òåì áîëüøå êðîâîòîê (ïî Ã. Øåïåðäó, 1987).
êîîðäèíàöèþ ðàáîòû ñîîòâåòñòâóþùèõ ìûùö, íåîáõîäèìóþ äëÿ
òîãî, ÷òîáû ìû ìîãëè íàçâàòü óâèäåííûé ïðåäìåò.
Ñïåðåäè îò ðîëàíäîâîé (öåíòðàëüíîé) áîðîçäû íàõîäèòñÿ îáëàñòü, îòâåòñòâåííàÿ çà ðèòì ðå÷è è ãðàììàòèêó, — òàê íàçûâàåìàÿ äîïîëíèòåëüíàÿ (èëè äîáàâî÷íàÿ) ìîòîðíàÿ îáëàñòü (ÄÌÎ).
Áîëüíûå ñ ïîðàæåíèåì ýòîé îáëàñòè ãîâîðÿò áåç èíòîíàöèè, äåëàþò áîëüøèå ïàóçû ìåæäó ñëîâàìè, ïóòàþòñÿ â ãðàììàòèêå, ïðîïóñêàþò ñîþçû, ìåñòîèìåíèÿ, íàðóøàþò ãðàììàòè÷åñêèé ïîðÿäîê ñëîâ. Èì ëåã÷å ïîëüçîâàòüñÿ ñóùåñòâèòåëüíûìè, ÷åì ãëàãîëàìè. Ïîðàæåíèå äàííîé îáëàñòè íàðóøàåò ãðàììàòè÷åñêóþ îáðàáîòêó
êàê ïðîèçíîñèìîé, òàê è ñëûøèìîé ðå÷è, ÷òî íàâîäèò íà ìûñëü î
òîì, ÷òî çäåñü ïðîèñõîäèò «ñáîðêà» öåëûõ ôðàç.
Íà ðèñ. 58 ìîæíî âèäåòü êàðòèíó ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà âî âðåìÿ óñòíîé ðå÷è è åãî îòëè÷èå îò àêòèâàöèè ìîçãà ïðè
268
äâèæåíèè èëè òîëüêî ïðè åãî âîîáðàæåíèè — ðèòìè÷åñêîãî ñæèìàíèÿ è ðàçæèìàíèÿ ïðàâîé ðóêè, à òàêæå â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ.
Âèäíî, ÷òî ðå÷ü àêòèâèðóåò êàê çàäíþþ, òàê è ïåðåäíþþ ðå÷åâûå
çîíû. Ïðè ïðåäñòàâëåíèè äâèæåíèÿ ïîÿâëÿþòñÿ î÷àãè àêòèâàöèè â
ëîáíîé, òåìåííîé è âèñî÷íîé êîðå. Îäíàêî â ìîòîðíîé êîðå (âäîëü
öåíòðàëüíîé áîðîçäû) àêòèâíîñòü ïîêà íåçíà÷èòåëüíà. Ïðè âûïîëíåíèè äâèæåíèÿ ôîêóñ àêòèâàöèè ñìåùàåòñÿ â îáëàñòü ìîòîðíîé êîðû.  ñîñòîÿíèè ïîêîÿ ìîæíî âèäåòü î÷àãè àêòèâàöèè â ëîáíûõ äîëÿõ, ïî-âèäèìîìó, îòðàæàþùèå òå÷åíèå êîãíèòèâíûõ ïðîöåññîâ, íå êîíòðîëèðóåìûõ çàäàíèåì.
Ëåâûå áàçàëüíûå ãàíãëèè — ñîñòàâíàÿ ÷àñòü ïåðåäíåé è çàäíåé
ñèñòåì ðå÷è. Èçâåñòíî, ÷òî áàçàëüíûå ãàíãëèè îáúåäèíÿþò êîìïîíåíòû ñëîæíûõ äâèæåíèé â åäèíîå öåëîå. Ïî-âèäèìîìó, ñõîäíóþ
ôóíêöèþ îíè âûïîëíÿþò è â îòíîøåíèè ðå÷åâûõ ðåàêöèé, ñâÿçûâàÿ ñëîâà â ïðåäëîæåíèÿ.
Ïåðåäíÿÿ ðå÷åâàÿ îáëàñòü êîðû, ïîõîæå, ñâÿçàíà ñ ìîçæå÷êîì, îñóùåñòâëÿþùèì òî÷íîå âðåìåííîå êîäèðîâàíèå äâèãàòåëüíûõ ðåàêöèé. Ïðè ïîðàæåíèè ìîçæå÷êà âîçíèêàåò ìîòîðíàÿ è êîãíèòèâíàÿ äèñìåòðèÿ — ïëîõîå âûïîëíåíèå òî÷íûõ äåéñòâèé, âêëþ÷àÿ êîãíèòèâíûå. Ýòî óêàçûâàåò íà ïðè÷àñòíîñòü ìîçæå÷êà ê
âûïîëíåíèþ ðå÷åâûõ è ìûñëèòåëüíûõ îïåðàöèé.
9.5. ÌÅÆÏÎËÓØÀÐÍÀß ÀÑÈÌÌÅÒÐÈß È ÐÅ×Ü
Íåéðîàíàòîìû è íåéðîïàòîëîãè, çàíèìàâøèåñÿ ïîñìåðòíûì
èçó÷åíèåì ìîçãà, äëèòåëüíîå âðåìÿ íå çàìå÷àëè àíàòîìè÷åñêóþ
ìåæïîëóøàðíóþ àñèììåòðèþ ìîçãà. Òîëüêî â 1968 ã. Í. Ãåøâèíä
(N. Geschwind) è Ó. Ëåâèöêèé (U. Levitsky) èç Ãàðâàðäñêîãî óíèâåðñèòåòà îáðàòèëè âíèìàíèå íà çíà÷èòåëüíóþ ðàçíèöó â ðàçìåðàõ
ïðàâîé è ëåâîé âèñî÷íûõ äîëåé.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ó÷àñòîê
êîðû îêîëî âåðõíåãî êðàÿ âèñî÷íîé èçâèëèíû, óõîäÿùèé ãëóáîêî
â ñèëüâèåâó ÿìêó (ëàòåðàëüíóþ áîðîçäó) â ëåâîì ïîëóøàðèè çíà÷èòåëüíî áîëüøå. Èìåííî â ýòîì ó÷àñòêå íàõîäèòñÿ öåíòð Âåðíèêå — ÷àñòü çàäíåé ðå÷åâîé çîíû. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ó áîëüøèíñòâà
ëþäåé ðå÷åâûå ñòðóêòóðû ëîêàëèçîâàíû â ëåâîì ïîëóøàðèè, à íå
â ïðàâîì. Òàêîå óòâåðæäåíèå ñïðàâåäëèâî ïðèìåðíî äëÿ 99% ïðàâøåé è 2/3 ëåâøåé.
Äîïîëíèòåëüíûå äàííûå î ðå÷åâûõ ôóíêöèÿõ ïîëóøàðèé áûëè
ïîëó÷åíû â îïûòàõ Ð. Ñïåððè íà áîëüíûõ «ñ ðàñùåïëåííûì ìîçãîì».
Ïîñëå ðàññå÷åíèÿ êîìèññóðàëüíûõ ñâÿçåé äâóõ ïîëóøàðèé ó òàêèõ
áîëüíûõ êàæäîå ïîëóøàðèå ôóíêöèîíèðóåò ñàìîñòîÿòåëüíî,
ïîëó÷àÿ èíôîðìàöèþ òîëüêî ñïðàâà èëè ñëåâà. Ó íèõ â êàæäîå
ïîëóøàðèå ïîñòóïàåò òîëüêî ïîëîâèíà çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè:
269
â ëåâîå ïîëóøàðèå — îò ïðàâîé ïîëîâèíû çðèòåëüíîãî ïîëÿ, â
ïðàâîå — îò ëåâîé.
Åñëè áîëüíîìó «ñ ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» â ïðàâóþ ïîëîâèíó
çðèòåëüíîãî ïîëÿ ïðåäúÿâèòü êàêîé-ëèáî ïðåäìåò, òî îí ìîæåò
åãî íàçâàòü è îòîáðàòü ïðàâîé ðóêîé. Òî æå ñàìîå ñî ñëîâîì: îí
ìîæåò åãî ïðî÷åñòü èëè íàïèñàòü, à òàêæå îòîáðàòü ñîîòâåòñòâóþùèé ïðåäìåò ïðàâîé ðóêîé. Òàêèì îáðàçîì, åñëè èñïîëüçóåòñÿ ëåâîå ïîëóøàðèå, òàêîé áîëüíîé íå îòëè÷àåòñÿ îò íîðìàëüíîãî ÷åëîâåêà. Äåôåêò ïðîÿâëÿåòñÿ, êîãäà ñòèìóëû âîçíèêàþò íà ëåâîé
ñòîðîíå òåëà èëè â ëåâîé ïîëîâèíå çðèòåëüíîãî ïîëÿ. Ïðåäìåò,
èçîáðàæåíèå êîòîðîãî ïðîåöèðóåòñÿ â ïðàâîå ïîëóøàðèå, áîëüíîé íàçâàòü íå ìîæåò. Îäíàêî îí ïðàâèëüíî âûáèðàåò åãî ñðåäè
äðóãèõ, õîòÿ è ïîñëå ýòîãî íàçâàòü åãî ïî-ïðåæíåìó íå ìîæåò, ò.å.
ïðàâîå ïîëóøàðèå íå îáåñïå÷èâàåò ôóíêöèè íàçûâàíèÿ ïðåäìåòà,
íî ñïîñîáíî åãî óçíàâàòü.
Õîòÿ ñ ëèíãâèñòè÷åñêèìè ñïîñîáíîñòÿìè ïðåèìóùåñòâåííî
ñâÿçàíî ëåâîå ïîëóøàðèå, òåì íå ìåíåå ïðàâîå ïîëóøàðèå òàêæå
îáëàäàåò íåêîòîðûìè ÿçûêîâûìè ôóíêöèÿìè. Òàê, åñëè çðèòåëüíî
ïðåäúÿâèòü íàçâàíèå ïðåäìåòà, òî áîëüíîé íå èñïûòûâàåò çàòðóäíåíèé â íàõîæäåíèè ëåâîé ðóêîé ñîîòâåòñòâóþùåãî ïðåäìåòà ñðåäè íåñêîëüêèõ äðóãèõ, ò.å. ïðàâîå ïîëóøàðèå ìîæåò ïîíèìàòü ïèñüìåííóþ ðå÷ü.
 îïûòàõ Äæ. ËåÄó è Ì. Ãàççàíèãà (J. LeDu, M. Gassanig) íà
áîëüíîì Ñ.Ï., ïåðåíåñøåì êîìèññóðîòîìèþ, ó êîòîðîãî ïðàâîå
ïîëóøàðèå îáëàäàëî çíà÷èòåëüíî áîëüøèìè ëèíãâèñòè÷åñêèìè
ñïîñîáíîñòÿìè, ÷åì îáû÷íî, áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ñ ïîìîùüþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ áîëüíîé ìîæåò íå òîëüêî «÷èòàòü» âîïðîñû, íî è
«îòâå÷àòü» íà íèõ ëåâîé ðóêîé, ñîñòàâëÿÿ ñëîâà èç áóêâ, íàíåñåííûõ íà êàðòî÷êè. Òàêèì æå ñïîñîáîì áîëüíîé Ñ.Ï. ìîã íàçûâàòü
ïðåäìåòû, ïðåäúÿâëÿåìûå åìó çðèòåëüíî â ïðàâîå ïîëóøàðèå, à
òî÷íåå, «ïèñàòü» ñ ïîìîùüþ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ, ñîñòàâëÿÿ ñëîâà
èç áóêâ ëåâîé ðóêîé.
Ôóíêöèîíàëüíóþ ñïåöèàëèçàöèþ ëåâîãî è ïðàâîãî ïîëóøàðèé
ãîëîâíîãî ìîçãà äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëè ïðèñóùåé òîëüêî ÷åëîâåêó,
ñâÿçûâàÿ åå ñ ïîÿâëåíèåì ðå÷è. Îäíàêî ëàòåðàëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ íàáëþäàåòñÿ óæå ó æèâîòíûõ, îáíàðóæèâàÿ ñõîäñòâî ñî ñïåöèàëèçàöèåé ïîëóøàðèé ÷åëîâåêà.
Ëåâîå ïîëóøàðèå ïòèö, ãðûçóíîâ, õèùíèêîâ è ïðèìàòîâ èìååò ïðåèìóùåñòâåííîå îòíîøåíèå ê êîììóíèêàòèâíûì ôóíêöèÿì,
çàó÷åííûì ôîðìàì ïîâåäåíèÿ, òîíêèì äâèãàòåëüíûì ìàíèïóëÿöèÿì. Ïðàâîå ïîëóøàðèå ñâÿçàíî ñ ýìîöèîíàëüíî-îêðàøåííûì è
çðèòåëüíî-ïðîñòðàíñòâåííûì ïîâåäåíèåì. Ëåâîå ïîëóøàðèå âàæíî äëÿ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè æèâîò270
íîãî, êîòîðàÿ óõóäøàåòñÿ ïîñëå óäàëåíèÿ ëåâîé êîðû. «Êîãíèòèâíûå» ìåäèàòîðû — ÄÀ, ÀÕ, ÃÀÌÊ — ïðåîáëàäàþò â ëåâîì ïîëóøàðèè, à ìåäèàòîðû, íàèáîëåå òåñíî ñâÿçàííûå ñ ìîòèâàöèîííîýìîöèîíàëüíûì ïîâåäåíèåì, — ñåðîòîíèí, íîðàäðåíàëèí — â
áîëüøåì êîëè÷åñòâå íàõîäÿò â ïðàâîì ïîëóøàðèè.
Çâóêîâûå ñèãíàëû, èçäàâàåìûå îáåçüÿíàìè (ÿïîíñêèìè ìàêàêàìè) è èñïîëüçóåìûå èìè â îáùåíèè, ëó÷øå äèôôåðåíöèðóþòñÿ ëåâûì ïîëóøàðèåì. Âñå ýòî äàåò îñíîâàíèå ïîëàãàòü, ÷òî ðå÷ü
ìîãëà ïîÿâèòüñÿ è â ðåçóëüòàòå ñîâåðøåíñòâîâàíèÿ ñèñòåìû, èñïîëüçóþùåé çâóêîâûå ñèãíàëû â êîììóíèêàòèâíûõ öåëÿõ, êîòîðàÿ ïðåèìóùåñòâåííî ñâÿçàíà ñ ôóíêöèÿìè ëåâîãî ïîëóøàðèÿ.
Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ôîðìèðóåòñÿ íà ýòàïàõ ýâîëþöèè åùå äî ÷åëîâåêà. È, ïî-âèäèìîìó,
îíà îáúÿñíÿåòñÿ ðàçëè÷èåì ñïîñîáîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, ïðåäñòàâëåííûõ â ðàçíûõ ïîëóøàðèÿõ. Ïðèçíàêè ëàòåðàëèçàöèè ïîëóøàðèé ïîÿâëÿþòñÿ ó ÷åëîâåêà ñ ìîìåíòà åãî ðîæäåíèÿ, òîãäà êàê
ó ðåáåíêà ðå÷ü âîçíèêàåò â âîçðàñòå 1–2 ëåò.
9.6. ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÏÐÎÖÅÑÑÀ ÌÛØËÅÍÈß
Ìûøëåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîöåññ ïîçíàâàòåëüíîé äåÿòåëüíîñòè, ïðè êîòîðîì ñóáúåêò îïåðèðóåò ðàçëè÷íûìè âèäàìè
îáîáùåíèé, âêëþ÷àÿ îáðàçû, ïîíÿòèÿ è êàòåãîðèè.
Ïîÿâëåíèå ðå÷è â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïðèíöèïèàëüíî èçìåíèëî ôóíêöèè ìîçãà. Ìèð âíóòðåííèõ ïåðåæèâàíèé, íàìåðåíèé
ïðèîáðåë êà÷åñòâåííî íîâûé àïïàðàò êîäèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè ñ
ïîìîùüþ àáñòðàêòíûõ ñèìâîëîâ. Ýòî íå òîëüêî îáóñëîâèëî âîçìîæíîñòü ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè îò ÷åëîâåêà ê ÷åëîâåêó, íî è ñäåëàëî êà÷åñòâåííî èíûì ïðîöåññ ìûøëåíèÿ. Ìû ëó÷øå îñîçíàåì,
ïîíèìàåì ìûñëü, êîãäà îáëà÷àåì åå â ÿçûêîâóþ ôîðìó. Âíå ÿçûêà
ìû ïåðåæèâàåì íåÿñíûå ïîáóæäåíèÿ, êîòîðûå ìîãóò áûòü âûðàæåíû ëèøü â æåñòàõ è ìèìèêå. Ñëîâî âûñòóïàåò íå òîëüêî êàê
ñðåäñòâî âûðàæåíèÿ ìûñëè: îíî ïåðåñòðàèâàåò ìûøëåíèå è
èíòåëëåêòóàëüíûå ôóíêöèè ÷åëîâåêà, òàê êàê ñàìà ìûñëü ñîâåðøàåòñÿ è ôîðìèðóåòñÿ ñ ïîìîùüþ ñëîâà.
Ñóòü ìûøëåíèÿ — â âûïîëíåíèè íåêîòîðûõ êîãíèòèâíûõ îïåðàöèé ñ îáðàçàìè âî âíóòðåííåé êàðòèíå ìèðà. Ýòè îïåðàöèè
ïîçâîëÿþò ñòðîèòü è äîñòðàèâàòü ìåíÿþùóþñÿ ìîäåëü ìèðà. Áëàãîäàðÿ ñëîâó êàðòèíà ìèðà ñòàíîâèòñÿ áîëåå ñîâåðøåííîé, äèôôåðåíöèðîâàííîé, ñ îäíîé ñòîðîíû, è áîëåå îáîáùåííîé — ñ äðóãîé. Ïðèñîåäèíÿÿñü ê íåïîñðåäñòâåííîìó îáðàçó ïðåäìåòà, ñëîâî
âûäåëÿåò åãî ñóùåñòâåííûå ýëåìåíòàðíûå èëè êîìïëåêñíûå ïðèçíàêè, êîòîðûå íåïîñðåäñòâåííî íåäîñòóïíû ñóáúåêòó. Ñëîâî ïå271
ðåâîäèò ñóáúåêòèâíûé ñìûñë îáðàçà â ñèñòåìó çíà÷åíèé, ÷òî äåëàåò åãî áîëåå ïîíÿòíûì êàê ñàìîìó ñóáúåêòó, òàê è åãî ïàðòíåðó.
Ñ ïîçèöèè òåîðèè ôóíêöèîíàëüíûõ ñèñòåì Ï.Ê. Àíîõèíà îñíîâíûå ýòàïû ìûñëèòåëüíîãî ïðîöåññà ìîãóò áûòü ñîïîñòàâëåíû ñ
ýòàïàìè ñòðóêòóðû ïîâåäåí÷åñêîãî àêòà. Íàïðàâëåííîñòü ïðîöåññà
ìûøëåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ äîìèíèðóþùåé ìîòèâàöèåé ñóáúåêòà.
Àôôåðåíòíûé ñèíòåç âûáèðàåò çîíó ïîèñêà ðåøåíèÿ ïðîáëåìû.
Ïîñòóïàþùàÿ èíôîðìàöèÿ àíàëèçèðóåòñÿ è ñîïîñòàâëÿåòñÿ ñî çíàíèÿìè, èçâëåêàåìûìè èç ïàìÿòè, ñîäåðæàíèå êîòîðûõ ñóùåñòâåííî îïðåäåëÿåòñÿ äîìèíèðóþùåé ìîòèâàöèåé. Ýòàïó ïðèíÿòèÿ
ðåøåíèÿ ñîîòâåòñòâóåò âûáîð íàèáîëåå âåðîÿòíîé ãèïîòåçû äëÿ åå
ïîñëåäóþùåé ïðîâåðêè è äîêàçàòåëüñòâ. Â àêöåïòîðå ðåçóëüòàòîâ
äåéñòâèÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðèíÿòîé ãèïîòåçîé ôîðìèðóþòñÿ íåêîòîðûå ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ïðåæäå âñåãî ñëåäóåò ïîäòâåðäèòü, äîêàçàòü èëè îïðîâåðãíóòü. Ýôôåðåíòíûé ñèíòåç ñîäåðæèò
çàìûñëû äîêàçàòåëüñòâ è ïðîâåðîê. Âûïîëíåíèå êîíêðåòíîãî äîêàçàòåëüñòâà, êîòîðîå ïîäòâåðæäàåò ñïðàâåäëèâîñòü âûäâèíóòîãî
ïðåäïîëîæåíèÿ, ýêâèâàëåíòíî ýòàïó îñóùåñòâëåíèÿ ðåàëüíîãî äåéñòâèÿ.  ñëó÷àå íåóäà÷è àêòèâèðóåòñÿ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ äåÿòåëüíîñòü ñóáúåêòà. Îíà ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ñîäåðæàíèÿ àêöåïòîðà ðåçóëüòàòîâ, à òàêæå ýôôåðåíòíîãî ñèíòåçà.
Âîçíèêàþò íîâûå çàìûñëû, èäåè è, âîçìîæíî, ïðèâëåêàþòñÿ èíûå
ñïîñîáû äîêàçàòåëüñòâ.
Ó ÷åëîâåêà ðàçëè÷àþò äâà îñíîâíûõ âèäà ìûøëåíèÿ: íàãëÿäíîîáðàçíîå è ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîå. Ïîñëåäíåå ôóíêöèîíèðóåò íà áàçå
ÿçûêîâûõ ñðåäñòâ è ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàèáîëåå ïîçäíèé ïåðèîä
ôèëîãåíåòè÷åñêîãî è îíòîãåíåòè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ ìûøëåíèÿ.
9.7. ÂÅÐÁÀËÜÍÛÉ È ÍÅÂÅÐÁÀËÜÍÛÉ ÈÍÒÅËËÅÊÒ
Íà îñíîâàíèè ñîîòíîøåíèÿ ïåðâîé è âòîðîé ñèãíàëüíûõ ñèñòåì È.Ï. Ïàâëîâ ïðåäëîæèë êëàññèôèêàöèþ ñïåöèàëüíî ÷åëîâå÷åñêèõ òèïîâ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, âûäåëèâ õóäîæåñòâåííûé, ìûñëèòåëüíûé è ñðåäíèé òèïû.
Õóäîæåñòâåííûé òèï õàðàêòåðèçóåòñÿ ïðåîáëàäàíèåì ôóíêöèé
ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû. Ëþäè ýòîãî òèïà â ïðîöåññå ìûøëåíèÿ
øèðîêî ïîëüçóþòñÿ ÷óâñòâåííûìè îáðàçàìè. Îíè âîñïðèíèìàþò
ÿâëåíèÿ è ïðåäìåòû öåëèêîì, íå äðîáÿ èõ íà ÷àñòè. Ó ìûñëèòåëüíîãî òèïà, ó êîòîðîãî óñèëåíà ðàáîòà âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû,
ðåçêî âûðàæåíà ñïîñîáíîñòü îòâëå÷åíèÿ îò äåéñòâèòåëüíîñòè, îñíîâàííàÿ íà ñòðåìëåíèè àíàëèçèðîâàòü, äðîáèòü äåéñòâèòåëüíîñòü
íà ÷àñòè, à çàòåì ñîåäèíÿòü ÷àñòè â öåëîå. Äëÿ ñðåäíåãî òèïà ñâîéñòâåííà óðàâíîâåøåííîñòü ôóíêöèé äâóõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì.
272
È.Ï. Ïàâëîâ â ðàáîòå «Äâàäöàòèëåòíèé îïûò» ïèñàë: «Æèçíü
îò÷åòëèâî óêàçûâàåò íà äâå êàòåãîðèè ëþäåé: õóäîæíèêîâ è ìûñëèòåëåé. Ìåæäó íèìè ðåçêàÿ ðàçíèöà. Îäíè — õóäîæíèêè âî âñåõ
èõ ðîäàõ: ïèñàòåëåé, ìóçûêàíòîâ, æèâîïèñöåâ è ò.ä. — çàõâàòûâàþò äåéñòâèòåëüíîñòü öåëèêîì, ñïëîøü, ñïîëíà, æèâóþ äåéñòâèòåëüíîñòü, áåç âñÿêîãî äðîáëåíèÿ, áåç âñÿêîãî ðàçúåäèíåíèÿ. Äðóãèå — ìûñëèòåëè — èìåííî äðîáÿò åå è òåì êàê áû óìåðùâëÿþò
åå, äåëàÿ èç íåå êàêîé-òî âðåìåííûé ñêåëåò, è çàòåì òîëüêî ïîñòåïåííî êàê áû ñíîâà ñîáèðàþò åå ÷àñòè è ñòàðàþòñÿ èõ òàêèì
îáðàçîì îæèâèòü, ÷òî âïîëíå èì âñå-òàêè òàê è íå óäàåòñÿ» (Ïîëí.
ñîáð. ñî÷. Ì.–Ë.: ÀÍ ÑÑÑÐ, 1951. Ò. 3. Êí. 2. Ñ. 214).
Áîëüøèíñòâî ëþäåé ïðèíàäëåæàò ê ñðåäíåìó òèïó. Ïî ìíåíèþ
È.Ï. Ïàâëîâà, êðàéíèå òèïû — «õóäîæåñòâåííûé» è «ìûñëèòåëüíûé» — ñëóæàò ïîñòàâùèêàìè íåðâíûõ è ïñèõèàòðè÷åñêèõ êëèíèê.
Äëÿ äèàãíîñòèêè ñïåöèàëüíî ÷åëîâå÷åñêèõ òèïîâ âûñøåé íåðâíîé
äåÿòåëüíîñòè — «õóäîæåñòâåííîãî» è «ìûñëèòåëüíîãî» — â ðàáîòàõ øêîëû Á.Ì. Òåïëîâà øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ ìåòîäèêà Ì.Í. Áîðèñîâîé. Ñîçäàâàÿ ñâîé ìåòîä, Ì.Í. Áîðèñîâà èñõîäèëà èç îïèñàíèÿ È.Ï. Ïàâëîâûì îñîáåííîñòåé îòðàæåíèÿ äåéñòâèòåëüíîñòè ó
«õóäîæíèêîâ» è «ìûñëèòåëåé». Äëÿ ïåðâûõ õàðàêòåðíî íåïîñðåäñòâåííîå, öåëîñòíîå îòðàæåíèå, äëÿ âòîðûõ — îòðàæåíèå àíàëèòè÷åñêîå, îïîñðåäîâàííîå ñëîâîì. Äëÿ ñâîåé ìåòîäèêè îíà âûáðàëà äâà âèäà äåÿòåëüíîñòè — óçíàâàíèå è ñëîâåñíîå îïèñàíèå
çðèòåëüíî çàïîìèíàåìûõ îáúåêòîâ (èçîáðàæåíèÿ íàáîðîâ ëèñòüåâ), ïîëàãàÿ, ÷òî óçíàâàíèå çðèòåëüíî çàïîìèíàåìûõ ðèñóíêîâ
òðåáóåò ôóíêöèé ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû, òàê êàê ïî ñâîåé
ïðèðîäå îíî áîëåå ñèíòåòè÷íî, ñâåðíóòî. Ñëîâåñíîå îïèñàíèå òåõ
æå èçîáðàæåíèé ðàçâåðíóòî, àíàëèòè÷íî è â áîëüøåé ìåðå ïðåäïîëàãàåò èñïîëüçîâàíèå âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû. Ïî ðåçóëüòàòàì çðèòåëüíîãî è âåðáàëüíîãî ñïîñîáîâ çàïîìèíàíèÿ ìåòîäèêà
ïîçâîëÿåò îïðåäåëÿòü ñîîòíîøåíèå äâóõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì.
Ñîïîñòàâëåíèå ïîêàçàòåëåé ñîîòíîøåíèÿ ïåðâîé è âòîðîé ñèãíàëüíûõ ñèñòåì (ïî Ì.Í. Áîðèñîâîé) è òåñòà Ä. Âåêñëåðà, èçìåðÿþùåãî âåðáàëüíûé è íåâåðáàëüíûé èíòåëëåêò, âûïîëíåííîå ìåòîäîì ôàêòîðíîãî àíàëèçà, âûÿâèëî ñâÿçü íåâåðáàëüíîãî èíòåëëåêòà ñ ïðåîáëàäàíèåì ó èñïûòóåìûõ çðèòåëüíîãî ñïîñîáà
çàïîìèíàíèÿ (ëó÷øèå ïîêàçàòåëè ïðè óçíàâàíèè, ÷åì ïðè îïèñàíèè), à âåðáàëüíîãî èíòåëëåêòà — ñ îïèñàíèåì ïî Ì.Í. Áîðèñîâîé (Ãîëóáåâà Ý.À., 1993).
 îäèí èç äâóõ âûäåëåííûõ ôàêòîðîâ (îáðàçíî-äåéñòâåííûé)
ñ íàèáîëüøèìè âåñàìè âîøëè ðåçóëüòàòû èñïîëíåíèÿ íåâåðáàëüíûõ ñóáòåñòîâ (êóáèêè Êîîñà, ñþæåòíûå êàðòèíêè, ñëîæåíèå ÷àñòåé, íåäîñòàþùèå äåòàëè, ñèìâîëû), èõ ñóììàðíàÿ îöåíêà, à
273
òàêæå «óçíàâàíèå» ïî Ì.Í. Áîðèñîâîé. Ê äðóãîìó ôàêòîðó (ñëîâåñíî-ëîãè÷åñêîìó) ñ íàèáîëüøèìè ôàêòîðíûìè íàãðóçêàìè îòíåñåíû èñïîëíåíèå âåðáàëüíûõ ñóáòåñòîâ (ñëîâàðíîãî, ñõîäñòâà,
îáùåé îñâåäîìëåííîñòè), èõ ñóììàðíàÿ îöåíêà è «îïèñàíèå» ïî
Ì.Í. Áîðèñîâîé.
Äâà ñïåöèàëüíî ÷åëîâå÷åñêèõ òèïà âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, äèàãíîñòèðóåìûå ïî òåñòó Âåêñëåðà, ìåòîäèêå Áîðèñîâîé,
à òàêæå Êîññîâà, òÿãîòåþò ê ðàçíûì òèïàì òåìïåðàìåíòà.Òåìïåðàìåíò ïî È.Ï. Ïàâëîâó îïðåäåëÿåòñÿ êàê ñî÷åòàíèå òðåõ îñíîâíûõ
ñâîéñòâ íåðâíîé ñèñòåìû: ñèëû, óðàâíîâåøåííîñòè, ïîäâèæíîñòè ïðîöåññîâ âîçáóæäåíèÿ è òîðìîæåíèÿ. Ñâîéñòâà íåðâíîé ñèñòåìû äèàãíîñòèðîâàëèñü ïî ÝÝÃ-ìåòîäèêàì, ïî êîýôôèöèåíòó «â»,
õàðàêòåðèçóþùåìó íàêëîí êðèâîé çàâèñèìîñòè âðåìåíè ðåàêöèè
îò èíòåíñèâíîñòè ñòèìóëà, è êðèòè÷åñêîé ÷àñòîòå ìåëüêàíèé. Óñòàíîâëåíî, ÷òî èñïûòóåìûå ñ ìåëàíõîëè÷åñêèì òåìïåðàìåíòîì
(ñî ñëàáûìè íåðâíûìè ïðîöåññàìè, èõ èíåðòíîñòüþ è ïðåîáëàäàíèåì òîðìîæåíèÿ íàä âîçáóæäåíèåì) èìåþò áîëåå âûñîêèå ïîêàçàòåëè âåðáàëüíîãî èíòåëëåêòà (ïî Âåêñëåðó) è ïî ñîîòíîøåíèþ
ñèãíàëüíûõ ñèñòåì îòíîñÿòñÿ ê «ìûñëèòåëüíîìó» òèïó. Ôëåãìàòèêè, ñàíãâèíèêè è õîëåðèêè ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåëàíõîëèêàìè ïðèìåðíî îäèíàêîâî òÿãîòåþò ê õóäîæåñòâåííîìó òèïó. Îäíàêî ìåëàíõîëèêàì â áîëüøåé ñòåïåíè ïðîòèâîñòîÿò õîëåðèêè. Òàêèì îáðàçîì, ÷åðòû òåìïåðàìåíòà è êîãíèòèâíûå îñîáåííîñòè ñïåöèàëüíî
÷åëîâå÷åñêèõ òèïîâ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè îáðàçóþò ñâîåãî ðîäà ðàçëè÷íûå ýìîöèîíàëüíî-ïîçíàâàòåëüíûå êîìïëåêñû (Ïå÷åíêîâ Â.Â., 1997).
Èíòåëëåêòóàëüíûå îñîáåííîñòè «ìûñëèòåëüíîãî» òèïà ñî÷åòàþòñÿ ñ ïîâûøåííîé òðåâîæíîñòüþ è ïåññèìèçìîì ìåëàíõîëè÷åñêîãî òåìïåðàìåíòà. Îñîáåííîñòè «õóäîæåñòâåííîãî» òèïà ìîãóò
ñî÷åòàòüñÿ ñ ëþáûì èç òðåõ äðóãèõ òèïîâ òåìïåðàìåíòà, äëÿ êîòîðûõ â öåëîì õàðàêòåðåí áîëåå îïòèìèñòè÷åñêèé ýìîöèîíàëüíûé
íàñòðîé ïî ñðàâíåíèþ ñ ìåëàíõîëè÷åñêèì òåìïåðàìåíòîì.
Íà îñíîâå ìíîãîëåòíèõ êîìïëåêñíûõ èññëåäîâàíèé ñïåöèàëüíî ÷åëîâå÷åñêèõ òèïîâ âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, òåìïåðàìåíòà, îáùèõ è ñïåöèàëüíûõ ñïîñîáíîñòåé Ý.À. Ãîëóáåâà è åå êîëëåãè (1993, 1997) âûäåëÿþò äâà îñíîâíûõ êîìïëåêñà ïðèçíàêîâ,
õàðàêòåðèçóþùèõ äâà òèïà ìûøëåíèÿ, ãðóïïèðóþùèõñÿ âîêðóã
îáùèõ ëèáî êîììóíèêàòèâíûõ, ëèáî ïîçíàâàòåëüíûõ ñïîñîáíîñòåé (ñì. òàáë., ñ. 276).  òàáëèöå ïîêàçàíà ñõåìà äèõîòè÷åñêîãî ïðåäñòàâëåíèÿ èíòåëëåêòà â ñòðóêòóðå èíäèâèäóàëüíîñòè. Íàèáîëåå âûñîêèé óðîâåíü íåâåðáàëüíîãî èíòåëëåêòà (ïî Âåêñëåðó) õàðàêòåðåí äëÿ «õóäîæíèêîâ» (ïî ìåòîäèêàì Áîðèñîâîé, Êîññîâà), êîòîðûå
îáëàäàþò êîììóíèêàòèâíûìè ñïîñîáíîñòÿìè: ìóçûêàëüíûìè,
274
Òàáëèöà
Êîìïëåêñû ïñèõîëîãè÷åñêèõ è ïñèõîôèçèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê,
ñâÿçàííûå ñ òèïàìè ìûøëåíèÿ
(ïî Ý.À. Ãîëóáåâîé, 1997)
Äîìèíèðîâàíèå èíôîðìàöèîííî-ýíåðãåòè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ
Ïîäñòðóêòóðû
èíäèâèäóàëüíîñòè,
ñòðóêòóðîîáðàçóþùèå ïðèçíàêè
Äîìèíèðîâàíèå èíôîðìàöèîííî-ðåãóëÿòîðíûõ
ïðîöåññîâ
ÌÎÒÈÂÀÖÈß
×àùå ïîëîæèòåëüíàÿ
Ýìîöèîíàëüíîñòü
«Ñïåöèàëèñòû âîçáóæäåíèÿ» (÷àùå — õîëåðèêè).
Ñèëà íåðâíîé ñèñòåìû:
ìåíüøàÿ âûðàæåííîñòü
íèçêèõ (äåëüòà è òåòà)
÷àñòîò â ÝÝà è èõ õóäøåå
óñâîåíèå.
Ëàáèëüíîñòü íåðâíîé
ñèñòåìû:
ÒÅÌÏÅÐÀÌÅÍÒ
áîëüøàÿ âûðàæåííîñòü
âûñîêèõ (áåòà-1 è áåòà-2)
÷àñòîò â ÝÝà è èõ ëó÷øåå
óñâîåíèå.
Àêòèâèðîâàííîñòü íåðâíîé
ñèñòåìû:
ìåíüøàÿ âûðàæåííîñòü
òåòà- è àëüôà-ðèòìîâ â
ÝÝà è áîëüøàÿ ÷àñòîòà
àëüôà-ðèòìà
Ýðãè÷åñêàÿ, ñêîðîñòíàÿ
«Õóäîæíèêè»
Áîëåå êîðîòêèå ëàòåíòíûå
ïåðèîäû íåñïåöèôè÷åñêèõ
âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ.
Ëó÷øàÿ íåïîñðåäñòâåííàÿ
ïàìÿòü.
Áîëåå âûñîêèé óðîâåíü
íåâåðáàëüíîãî èíòåëëåêòà.
Êîììóíèêàòèâíûå:
ìóçûêàëüíûå, êîììóíèêàòèâíî-ðå÷åâûå, ïåäàãîãè÷åñêèå.
Àðòèñòè÷íîñòü;
ýêñòðàâåðñèÿ
Àêòèâíîñòü
ÎÁÙÈÅ
È
ÑÏÅÖÈÀËÜÍÛÅ
ÑÏÎÑÎÁÍÎÑÒÈ
×àùå îòðèöàòåëüíàÿ
«Ñïåöèàëèñòû òîðìîæåíèÿ» (÷àùå— ìåëàíõîëèêè).
Ñëàáîñòü íåðâíîé ñèñòåìû:
áîëüøàÿ âûðàæåííîñòü
íèçêèõ (äåëüòà è òåòà)
÷àñòîò â ÝÝà è èõ ëó÷øåå
óñâîåíèå.
Èíåðòíîñòü íåðâíîé
ñèñòåìû:
ìåíüøàÿ âûðàæåííîñòü
âûñîêèõ (áåòà-1 è áåòà-2)
÷àñòîò â ÝÝà è èõ õóäøåå
óñâîåíèå.
Èíàêòèâèðîâàííîñòü
íåðâíîé ñèñòåìû:
áîëüøàÿ âûðàæåííîñòü
òåòà- è àëüôà-ðèòìîâ â
ÝÝà è ìåíüøàÿ ÷àñòîòà
àëüôà-ðèòìà
Âàðèàöèîííàÿ
«Ìûñëèòåëè»
Áîëåå äëèííûå ëàòåíòíûå
ïåðèîäû íåñïåöèôè÷åñêèõ
âûçâàííûõ ïîòåíöèàëîâ.
Ëó÷øàÿ îïîñðåäîâàííàÿ
ïàìÿòü.
Áîëåå âûñîêèé óðîâåíü
âåðáàëüíîãî èíòåëëåêòà.
Ïîçíàâàòåëüíûå: ìàòåìàòè÷åñêèå, êîãíèòèâíîëèíãâèñòè÷åñêèå.
Ðàöèîíàëèñòè÷íîñòü;
èíòðîâåðñèÿ
275
Ïðîäîëæåíèå
Äîìèíèðîâàíèå èíôîðìàöèîííî-ýíåðãåòè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ
Ïîäñòðóêòóðû
èíäèâèäóàëüíîñòè,
ñòðóêòóðîîáðàçóþùèå ïðèçíàêè
Äîìèíèðîâàíèå
èíôîðìàöèîííî-ðåãóëÿòîðíûõ ïðîöåññîâ
Íåïðîèçâîëüíàÿ
Ñàìîðåãóëÿöèÿ
Ïðîèçâîëüíàÿ
Ñêëîííîñòè:
«×åëîâåê»;
«Ïðèðîäà»
ÕÀÐÀÊÒÅÐ
Ñêëîííîñòè:
«Òåõíèêà»;
«Çíàêè»
Ìåíåå âûðàæåííàÿ
ðåàêöèÿ íà ïåðâûé ñòèìóë.
Ìåäëåííîå óãàñàíèå ïðè
ïîâòîðåíèè ñòèìóëà
Ïîáóæäåíèÿ
Áîëåå âûðàæåííàÿ ðåàêöèÿ
íà ïåðâûé ñòèìóë.
ÎÐÈÅÍÒÈÐÎÁûñòðîå óãàñàíèå ïðè
ÂÎ×ÍÀß ÐÅÀÊïîâòîðåíèè ñòèìóëà
ÖÈß
êîììóíèêàòèâíî-ðå÷åâûìè, ïåäàãîãè÷åñêèìè. Õóäîæåñòâåííûé òèï
ìûøëåíèÿ ÷àùå íàáëþäàåòñÿ ó ëèö ñ ñèëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé
è ýêñòðàâåðòîâ. Âåðáàëüíûé èíòåëëåêò õàðàêòåðåí äëÿ «ìûñëèòåëåé». Îí ñî÷åòàåòñÿ ñ õîðîøî ðàçâèòûìè ïîçíàâàòåëüíûìè ñïîñîáíîñòÿìè (ìàòåìàòè÷åñêèìè, êîãíèòèâíî-ëèíãâèñòè÷åñêèìè).
«Ìûñëèòåëåé» îòëè÷àåò ñëàáàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà è âûñîêèé óðîâåíü èíòðîâåðñèè.
Ìåæïîëóøàðíàÿ àñèììåòðèÿ ìîçãà ïî-ðàçíîìó ïðåäñòàâëåíà ó
ìûñëèòåëüíîãî è õóäîæåñòâåííîãî òèïîâ. Óòâåðæäåíèå, ÷òî ó «õóäîæíèêîâ» äîìèíèðóåò ôóíêöèÿ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ êàê îñíîâà
èõ îáðàçíîãî ìûøëåíèÿ, à ó «ìûñëèòåëåé» âåäóùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò äîìèíàòíîìó, ëåâîìó ïîëóøàðèþ, íàèáîëåå ÷àñòî ñâÿçàííîìó ñ ðå÷üþ, â öåëîì ñïðàâåäëèâî. Îäíàêî, êàê ïîêàçûâàåò èçó÷åíèå îðãàíèçàöèè ïîëóøàðèé ó ëþäåé èñêóññòâà, æèâîïèñöåâïðîôåññèîíàëîâ, îíè áîëåå èíòåíñèâíî, ÷åì îáû÷íûå ëþäè,
èñïîëüçóþò è ëåâîå ïîëóøàðèå. Äëÿ íèõ õàðàêòåðíà èíòåãðàöèÿ
ñïîñîáîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, ïðåäñòàâëÿåìàÿ ðàçëè÷íûìè ïîëóøàðèÿìè.
9.8. ÔÎÊÓÑÛ ÌÎÇÃÎÂÎÉ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ È ÌÛØËÅÍÈÅ
Íîâûå ìåòîäû èçó÷åíèÿ àêòèâíîñòè ìîçãà — òîìîãðàôèÿ ìåòàáîëè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà, à òàêæå êàðòèðîâàíèå íà îñíîâå
ìíîãîêàíàëüíîé çàïèñè ÝÝÃ, îïðåäåëåíèå êîððåëÿöèîííûõ ñâÿçåé ìåæäó ðàçëè÷íûìè îòâåäåíèÿìè ÝÝà âî âðåìÿ ðåøåíèÿ ðàç276
ëè÷íûõ ìûñëèòåëüíûõ çàäà÷ — ïîçâîëÿþò ïðîëèòü ñâåò íà ñòðóêòóðû ìîçãà, íåïîñðåäñòâåííî ïðè÷àñòíûå ê ïðîöåññàì ìûøëåíèÿ.
Êîððåëÿöèÿ êîëè÷åñòâà ñïîíòàííî ãåíåðèðóåìûõ ìûñëåé ñ àêòèâíîñòüþ ðàçëè÷íûõ ìîçãîâûõ ñòðóêòóð áûëà èçó÷åíà ñ ïîìîùüþ èçìåðåíèÿ ñêîðîñòè ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà. Ëîêàëüíûé êðîâîòîê èçìåðÿþò ïî ñîäåðæàíèþ è ñêîðîñòè âûìûâàíèÿ
èçîòîïíîé ãëþêîçû èëè êèñëîðîäà. Êîãäà êëåòêà àêòèâíî ðàáîòàåò, îíà òðàòèò ýíåðãèþ íà îòêà÷êó ïðîíèêàþùèõ â íåå èîíîâ Na è
íà îáìåí èõ íà èîíû Ê. Îáû÷íî çà ÏÄ ðàçâèâàåòñÿ ñëåäîâàÿ ãèïåðïîëÿðèçàöèÿ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ âûõîäó èç êëåòêè èîíîâ Ê.  ðåçóëüòàòå ðàáîòàþùàÿ êëåòêà ñîçäàåò âîêðóã ñåáÿ ïîâûøåííóþ êîíöåíòðàöèþ èîíîâ Ê, êîòîðûå âîçäåéñòâóþò íà ðÿäîì íàõîäÿùèåñÿ
ãëèàëüíûå êëåòêè, èìåþùèå ê íåìó ïîâûøåííóþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü. Àêòèâèðóÿñü, ãëèàëüíûå êëåòêè ìîçãà ëîêàëüíî ïîñûëàþò
ñèãíàë ñîñóäàì, âîçìîæíî, ÷åðåç õèìè÷åñêîå âîçäåéñòâèå íà êàïèëëÿðû. Òàêèì îáðàçîì, ñèãíàë îò íåéðîíîâ ÷åðåç ãëèþ ïåðåäàåòñÿ ñîñóäàì, â ðåçóëüòàòå ÷åãî êðîâîñíàáæåíèå ìåíÿåòñÿ ëîêàëüíî, äîïîëíèòåëüíî ñíàáæàÿ êðîâüþ ðàáîòàþùóþ ãðóïïó íåéðîíîâ. Îáåñïå÷åíèå ñâÿçè ìåæäó íåéðîíàìè è êðîâîñíàáæåíèåì —
îäíà èç âàæíûõ ôóíêöèé, âûïîëíÿåìûõ ãëèàëüíûìè ýëåìåíòàìè ìîçãà.
×òîáû âûÿâèòü ñòðóêòóðû ìîçãà, ïðè÷àñòíûå ê ìûñëèòåëüíîé
äåÿòåëüíîñòè, äîáðîâîëüöåâ (ìóæ÷èí) ïðîñèëè âûïîëíÿòü äâà âàðèàíòà çàäàíèé. Ïåðâûé âàðèàíò âêëþ÷àë ñåðèè ñ àðòèêóëÿöèåé
ñëîâ âñëóõ, ïðî ñåáÿ è ïðîñòî ñ äâèæåíèåì ÿçûêà. Âòîðîé âàðèàíò
çàäàíèé ñîñòîÿë èç ÷òåíèÿ òåêñòà ïðî ñåáÿ, ÷òåíèÿ âñëóõ è ÷òåíèÿ
â îáðàòíîì ïîðÿäêå. Ïîñëå âûïîëíåíèÿ çàäàíèé îáñëåäóåìûå ñîîáùàëè, êàêèå ìûñëè, èäåè âîçíèêàëè ó íèõ ñïîíòàííî âî âðåìÿ
îïûòà. Ïîäñ÷èòûâàëè ÷èñëî òàê íàçûâàåìûõ ñòèìóëíåçàâèñèìûõ ìûñëåé, êîòîðûå áûëè íå ñâÿçàíû ñ âûïîëíÿåìûìè çàäàíèÿìè. Èäåè
ìîãëè ïðèíèìàòü êàê âåðáàëüíóþ, òàê è çðèòåëüíóþ ôîðìó, íî äîëæíû áûëè ïåðåæèâàòüñÿ êàê ñàìîãåíåðèðóåìûå, ñïîíòàííûå.
Âû÷èñëåíèå êîððåëÿöèè ìåæäó ÷èñëîì ñïîíòàííî ãåíåðèðóåìûõ ìûñëåé è ñêîðîñòüþ ìîçãîâîãî êðîâîòîêà âûÿâèëî âåäóùóþ
ðîëü ñðåäíåé ïðåôðîíòàëüíîé è ðîñòðàëüíîé, ïåðåäíåé ïîÿñíîé
(öèíãóëÿðíîé) êîðû â ãåíåðàöèè ñòèìóëíåçàâèñèìûõ ìûñëåé. Íåáîëüøàÿ ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ òàêæå áûëà íàéäåíà ñ êðîâîòîêîì â ëåâîé íèæíåâèñî÷íîé êîðå. Ïîëîæèòåëüíàÿ êîððåëÿöèÿ
ìåæäó ÷àñòîòîé ãåíåðàöèè ìûñëåé è êðîâîòîêîì â óêàçàííûõ ñòðóêòóðàõ íå çàâèñåëà îò òèïà çàäàíèÿ è ïðàêòèêè îáñëåäîâàííûõ.
Èññëåäîâàòåëè ïîëàãàþò, ÷òî ìåòîä êîððåëÿöèè èçìåðåíèé
ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ñ ëîêóñàìè àêòèâàöèè, âûÿâëÿåìûìè ìåòîäàìè ôóíêöèîíàëüíîé òîìîãðàôèè (ÏÝÒ, ÌÐÒ), ìîæåò äàòü
277
óòî÷íÿþùèå ñâåäåíèÿ î íåéðîíàëüíîì ñóáñòðàòå ñëó÷àéíî âîçíèêàþùèõ ôåíîìåíîâ ïñèõè÷åñêîé àêòèâíîñòè.
×àñòîòà ãåíåðàöèè ñòèìóëíåçàâèñèìûõ ìûñëåé, ïî-âèäèìîìó,
ìîæåò ñëóæèòü èíäèêàòîðîì ñòåïåíè ïðîèçâîëüíîñòè ñóáúåêòà, òàê
êàê îíà ñâÿçàíà ñ óðîâíåì àêòèâàöèè ïðåôðîíòàëüíîé êîðû. Ó ïàöèåíòîâ ñ ðàçðóøåíèÿìè â ïðåôðîíòàëüíîé êîðå íàáëþäàåòñÿ
ïîòåðÿ èíèöèàòèâû â öåëîì. Îíè äåìîíñòðèðóþò ìàëîå êîëè÷åñòâî ñàìîèíèöèèðóåìîé ðå÷è, íåñìîòðÿ íà õîðîøåå ïîíèìàíèå è
ïîâòîðåíèå ÷óæîé ðå÷è. Ïðè øèçîôðåíèè, äëÿ êîòîðîé õàðàêòåðíà ïîòåðÿ èíèöèàòèâû, êðîâîòîê â ïðåôðîíòàëüíîé êîðå ïîäàâëåí. Âïåðâûå ýòî ÿâëåíèå îáíàðóæèë â 1974 ã. Ä. Èíãâàð (D. Ingvar)
èç áîëüíèöû Ëóíäñêîãî óíèâåðñèòåòà (Øâåöèÿ) ñ ïîìîùüþ ìåòîäîâ òîìîãðàôèè. Âïîñëåäñòâèè ýòîò ôàêò íåîäíîêðàòíî áûë ïîäòâåðæäåí. Ãðóïïà èññëåäîâàòåëåé ïîä ðóêîâîäñòâîì Ä. Âàéíáåðãåðà
(D. Weinberger) èç Íàöèîíàëüíîãî èíñòèòóòà ïñèõè÷åñêîãî çäîðîâüÿ, èñïîëüçóÿ ìåòîä ñòðóêòóðíîé ÌÐÒ, ñâÿçàëà ñòðóêòóðíûå è
ôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ â ìîçãå øèçîôðåíèêîâ ñ íàðóøåíèåì èõ êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî âûïîëíåíèå òåñòîâ íà îïåðàòèâíóþ ïàìÿòü, âíèìàíèå è àáñòðàêòíîå ìûøëåíèå ó íîðìàëüíûõ ëþäåé çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàåò êðîâîòîê â
ïðåôðîíòàëüíîé êîðå, òîãäà êàê ó áîëüíûõ øèçîôðåíèåé óâåëè÷åíèå êðîâîòîêà âûðàæåíî ñëàáî è ñ äàííûìè òåñòàìè îíè ñïðàâëÿþòñÿ õóæå. Íàèáîëåå ñèëüíîå îñëàáëåíèå ïðåôðîíòàëüíîãî êðîâîòîêà íàáëþäàëîñü ó áîëüíûõ, ó êîòîðûõ ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ
ìîçãà — ðàñøèðåíèå æåëóäî÷êîâ è óìåíüøåíèå ðàçìåðîâ ãèïïîêàìïà, ñîïðîâîæäàþùèå äàííîå çàáîëåâàíèå, — áûëè íàèáîëüøèìè. Ýòî ìîæíî îáúÿñíèòü òåì, ÷òî ãèïïîêàìï òåñíî ñâÿçàí ñ
ïðåôðîíòàëüíîé êîðîé. Ñòðóêòóðíûå èçìåíåíèÿ ãèïïîêàìïà íàðóøàþò ðàáî÷óþ ïàìÿòü. Ïîñëåäíÿÿ óäåðæèâàåò èíôîðìàöèþ â ïðåôðîíòàëüíîé êîðå êàê â êðàòêîâðåìåííîì áóôåðå, ïîêà âûïîëíÿþòñÿ óìñòâåííûå îïåðàöèè.
Ìåòîäîì ÏÝÒ ïîêàçàíà ïðè÷àñòíîñòü ïðåôðîíòàëüíîé êîðû
(åå äîðçîëàòåðàëüíîé ÷àñòè) ê âîëåâîìó êîíòðîëþ. Èññëåäîâàëîñü
âûïîëíåíèå óïðàæíåíèÿ íà äëèòåëüíîå ñòàòè÷åñêîå ìûøå÷íîå
íàïðÿæåíèå. Ñîõðàíåíèå ìûøå÷íîãî òîíóñà â òå÷åíèå îïðåäåëåííîãî ïåðèîäà âðåìåíè íà ïîñòîÿííîì óðîâíå âåäåò ê óòîìëåíèþ è
ïîÿâëåíèþ îùóùåíèÿ, ÷òî íóæíî ïðèëîæèòü íåêîòîðîå äîïîëíèòåëüíîå óñèëèå, ÷òîáû âûïîëíèòü äàííóþ èíñòðóêöèþ. Òàêèì îáðàçîì, çàäàíèå, òðåáóþùåå ïîääåðæèâàòü íåêîòîðûé îïðåäåëåííûé óðîâåíü ìûøå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ, ìîæíî ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå òåñòà íà âîëåâîé êîíòðîëü. ×òîáû èäåíòèôèöèðîâàòü
êîðòèêàëüíûé êîìïåíñàòîðíûé ìåõàíèçì âî âðåìÿ óòîìëåíèÿ,
ìåòîäîì ÏÝÒ áûëè ïîëó÷åíû òîìîãðàôè÷åñêèå ñðåçû ìåòàáîëè278
÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà äëÿ íåñêîëüêèõ ðàçëè÷íûõ óðîâíåé ìûøå÷íîãî íàïðÿæåíèÿ, êîòîðîå íóæíî áûëî óäåðæèâàòü â òå÷åíèå
4 ìèí. Ýêñïåðèìåíòû ñî ñòàòè÷åñêèì íàïðÿæåíèåì ñðàâíèâàëè ñ
ïðîñòûì ðèòìè÷åñêèì íàæèìîì íà êëþ÷.  ýòèõ îïûòàõ áûëî âûÿâëåíî, ÷òî «âîëåâîå äåéñòâèå», âêëþ÷àþùåå äîïîëíèòåëüíî ìîòîðíûé êîìïîíåíò, èìååò ñâîèì ñóáñòðàòîì, ïîìèìî ïðåôðîíòàëüíîé êîðû, òàêæå è áàçàëüíûå ãàíãëèè (õâîñòàòîå ÿäðî, áëåäíûé øàð).
Äëÿ èçó÷åíèÿ ñòðóêòóðû êîðêîâûõ ñâÿçåé ïðè ðåøåíèè ðàçëè÷íûõ ìûñëèòåëüíûõ çàäà÷ À.Ì. Èâàíèöêèé (1977) ïðåäëîæèë
ìåòîä êàðòèðîâàíèÿ âíóòðèêîðêîâîãî âçàèìîäåéñòâèÿ. Ìåòîä îñíîâàí íà âûÿâëåíèè ñâÿçåé ìåæäó ó÷àñòêàìè êîðû ïî ïðèçíàêó ñîâïàäåíèÿ ÷àñòîòíûõ ïèêîâ â èõ ñïåêòðàõ ÝÝÃ. Àâòîð ïîä÷åðêèâàåò,
÷òî êîðêîâîå âçàèìîäåéñòâèå ìîæåò óñòàíàâëèâàòüñÿ íà ðàçíûõ ÷àñòîòàõ, ïîýòîìó ïîäñ÷èòûâàëîñü ÷èñëî ñâÿçåé êàæäîé îáëàñòè ñ
äðóãèìè ïî êàæäîé ïîëîñå ÷àñòîòíîãî ñïåêòðà ÝÝÃ. Îáëàñòü îòâåäåíèÿ ÝÝÃ, êîòîðàÿ äåìîíñòðèðóåò íàèáîëüøåå ÷èñëî ñâÿçåé ñ
äðóãèìè ó÷àñòêàìè êîðû, ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ôîêóñ âçàèìîäåéñòâèÿ ñèãíàëîâ, ïðèõîäÿùèõ èç ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ.
Ñ ïîìîùüþ ýòîãî ìåòîäà áûëè âûäåëåíû äâå êîãíèòèâíûå ñèñòåìû ìîçãà, ñîîòâåòñòâåííî ñâÿçàííûå ñ îáðàçíî-ïðîñòðàíñòâåííûì è àáñòðàêòíî-âåðáàëüíûì ìûøëåíèåì. Äëÿ èçó÷åíèÿ îáðàçíîãî ìûøëåíèÿ èññëåäîâàòåëè èñïîëüçîâàëè ïðîöåäóðó îïîçíàíèÿ ýìîöèè íà ôîòîãðàôèè ëèöà. Ïðîñòðàíñòâåííîå ìûøëåíèå
òåñòèðîâàëè ïðè ñðàâíåíèè äâóõ ãåîìåòðè÷åñêèõ ôèãóð äëÿ îïðåäåëåíèÿ èõ èäåíòè÷íîñòè èëè çåðêàëüíîé ñèììåòðèè. Àíàãðàììû
èëè âûáîð èç ÷åòûðåõ ñëîâ îäíîãî áûëè èñïîëüçîâàíû äëÿ èçó÷åíèÿ âåðáàëüíîãî ìûøëåíèÿ.
Îáîáùàÿ ïîëó÷åííûå äàííûå, À.Ì. Èâàíèöêèé ïðèõîäèò ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî âèñî÷íî-òåìåííûå îáëàñòè êîðû ïðåäñòàâëÿþò ìîçãîâîé ñóáñòðàò îáðàçíîãî ìûøëåíèÿ, à ëîáíûå îòäåëû êîðû ñâÿçàíû ñ àáñòðàêòíî-âåðáàëüíûì ìûøëåíèåì. Âûäåëåííûå äâå çîíû
êîðû îáíàðóæèëè íàèáîëüøåå ÷èñëî ñâÿçåé ñ äðóãèìè ó÷àñòêàìè.
Îíè ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê äâà ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ, â êîòîðûõ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ñèíòåç èíôîðìàöèè. Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî òåêóùàÿ,
îïåðàòèâíàÿ èíôîðìàöèÿ ñîïîñòàâëÿåòñÿ â íèõ ñ èíôîðìàöèåé,
èçâëåêàåìîé èç äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, è ñèãíàëàìè, ïðèõîäÿùèìè èç ìîòèâàöèîííûõ öåíòðîâ. Ñîãëàñíî êîíöåïöèè àâòîðà èìåííî â ôîêóñàõ âçàèìîäåéñòâèÿ äîñòèãàåòñÿ êîíå÷íàÿ öåëü ìûñëèòåëüíîãî ïðîöåññà â âèäå íàõîæäåíèÿ ðåøåíèÿ. Ñóáúåêòèâíî ýòî
ïåðåæèâàåòñÿ êàê ïðîöåññ äóìàíèÿ è íàõîæäåíèÿ îòâåòà. Ïðè ýòîì
ñóáúåêòèâíûå ïåðåæèâàíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ðàçíûìè ôîêóñàìè âçàèìîäåéñòâèÿ, ðàçëè÷àþòñÿ.
279
Îøèáî÷íîå âêëþ÷åíèå «íå òîé» êîãíèòèâíîé ñèñòåìû, íàïðèìåð ïîÿâëåíèå ôîêóñà àêòèâíîñòè â ëîáíîé êîðå ïðè ðåøåíèè
çàäà÷, òðåáóþùèõ îáðàçíîãî ìûøëåíèÿ, è â âèñî÷íî-òåìåííîé
êîðå ïðè âåðáàëüíûõ çàäà÷àõ, ïðèâîäèëî ê îøèáî÷íîìó ðåøåíèþ
ëèáî ê åãî îòñóòñòâèþ.
Ñïåöèàëüíî ÷åëîâå÷åñêèå òèïû âûñøåé íåðâíîé äåÿòåëüíîñòè
âëèÿþò íà ëîêàëèçàöèþ ôîêóñîâ âçàèìîäåéñòâèÿ èíôîðìàöèè.
 îïûòàõ ñ ïîñòðîåíèåì çðèòåëüíîãî îáðàçà èç îãðàíè÷åííîãî íàáîðà ïðîñòûõ ýëåìåíòîâ ó ëèö ñ ïðåîáëàäàíèåì ïåðâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû íàä âòîðîé îáà ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ íàõîäèëèñü
ïðåèìóùåñòâåííî â ïðàâîì ïîëóøàðèè. Ó ëèö ñ ïðåîáëàäàíèåì
âòîðîé, ðå÷åâîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìû îáà ôîêóñà ëîêàëèçîâàëèñü â
ëåâîì ïîëóøàðèè. Ðàçëè÷íûå ìûñëèòåëüíûå îïåðàöèè èñïîëüçóþò
ðàçíûå ôîêóñû âçàèìîäåéñòâèÿ. Íà ïåðâîì ýòàïå, êîãäà ñíà÷àëà
òðåáîâàëîñü îïðåäåëèòü, ÷òî ìîæíî ïîñòðîèòü èç èìåþùèõñÿ ýëåìåíòîâ, è ñôîðìèðîâàòü öåëåâîé îáðàç, ôóíêöèîíèðîâàë ôîêóñ
âçàèìîäåéñòâèÿ â çàòûëî÷íî-âèñî÷íûõ îòäåëàõ, à íà ýòàïå äåòàëüíîãî êîíñòðóèðîâàíèÿ îáðàçà — â ëîáíîé êîðå. Ïðè ýòîì íàõîæäåíèå ðåøåíèÿ ïðè âñåõ òèïàõ çàäà÷, äàæå åñëè ðå÷åâîé îòâåò íå
òðåáîâàëñÿ, ñîïðîâîæäàëîñü ïîÿâëåíèåì ôîêóñà âçàèìîäåéñòâèÿ â
ëåâîé âèñî÷íîé êîðå (âåðáàëüíîé çîíå).
9.9. ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÀÑÈÌÌÅÒÐÈß ÌÎÇÃÀ
È ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÌÛÑËÈÒÅËÜÍÎÉ ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
 íîðìå îáà ïîëóøàðèÿ ðàáîòàþò â òåñíîì âçàèìîäåéñòâèè,
äîïîëíÿÿ äðóã äðóãà. Ðàçëè÷èå ìåæäó ëåâûì è ïðàâûì ïîëóøàðèÿìè ìîæíî âûÿâèòü, íå ïðèáåãàÿ ê õèðóðãè÷åñêîìó âìåøàòåëüñòâó —
ðàññå÷åíèþ êîìèññóð, ñâÿçûâàþùèõ îáà ïîëóøàðèÿ. Äëÿ ýòîãî
ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí ìåòîä «íàðêîçà ïîëóøàðèé». Îí áûë ñîçäàí â êëèíèêå äëÿ âûÿâëåíèÿ ïîëóøàðèÿ ñ ðå÷åâûìè ôóíêöèÿìè.
Ïî ýòîìó ìåòîäó â ñîííóþ àðòåðèþ íà îäíîé ñòîðîíå øåè ââîäÿò
òîíêóþ òðóáêó äëÿ ïîñëåäóþùåãî ââåäåíèÿ ðàñòâîðà áàðáèòóðàòîâ
(àìèòàëíàòðèÿ). Â ñâÿçè ñ òåì ÷òî êàæäàÿ ñîííàÿ àðòåðèÿ ñíàáæàåò
êðîâüþ ëèøü îäíî ïîëóøàðèå, ñíîòâîðíîå, ââåäåííîå â íåå, ïîïàäàåò â îäíî ïîëóøàðèå è îêàçûâàåò íà íåãî íàðêîòè÷åñêîå äåéñòâèå. Âî âðåìÿ òåñòà áîëüíîé ëåæèò íà ñïèíå ñ ïîäíÿòûìè ðóêàìè è ñ÷èòàåò îò 100 â îáðàòíîì ïîðÿäêå. ×åðåç íåñêîëüêî ñåêóíä
ïîñëå ââåäåíèÿ íàðêîòèêà ìîæíî âèäåòü, êàê áåññèëüíî ïàäàåò
îäíà ðóêà ïàöèåíòà, ïðîòèâîïîëîæíàÿ ñòîðîíå èíúåêöèè. Çàòåì
íàáëþäàåòñÿ íàðóøåíèå â ñ÷åòå. Åñëè âåùåñòâî ïîïàäàåò â ðå÷åâîå
ïîëóøàðèå, îñòàíîâêà ñ÷åòà â çàâèñèìîñòè îò ââåäåííîé äîçû äëèòñÿ 2–5 ìèí, åñëè â äðóãîå ïîëóøàðèå, çàäåðæêà ñîñòàâëÿåò âñåãî
280
íåñêîëüêî ñåêóíä. Òàêèì îáðàçîì, ïðèìåíåíèå ýòîãî ìåòîäà äàåò
âîçìîæíîñòü íà âðåìÿ âûêëþ÷àòü ëþáîå ïîëóøàðèå è èññëåäîâàòü
èçîëèðîâàííóþ ðàáîòó îñòàâøåãîñÿ.
Èñïîëüçîâàíèå ìåòîäèê, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ìîæíî èçáèðàòåëüíî âîçäåéñòâîâàòü òîëüêî íà îäíî ïîëóøàðèå, ïîçâîëèëî
èññëåäîâàòåëÿì ïðîäåìîíñòðèðîâàòü çíà÷èòåëüíûå ðàçëè÷èÿ â óìñòâåííûõ ñïîñîáíîñòÿõ äâóõ ïîëóøàðèé. Ïîëàãàþò, ÷òî ëåâîå ïîëóøàðèå ó÷àñòâóåò â îñíîâíîì â àíàëèòè÷åñêèõ ïðîöåññàõ; ýòî
ïîëóøàðèå — áàçà äëÿ ëîãè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ. Ïðåèìóùåñòâåííî
îíî îáåñïå÷èâàåò ðå÷åâóþ äåÿòåëüíîñòü — åå ïîíèìàíèå è ïîñòðîåíèå, ðàáîòó ñî ñëîâåñíûìè ñèìâîëàìè. Îáðàáîòêà âõîäíûõ ñèãíàëîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â íåì, ïî-âèäèìîìó, ïîñëåäîâàòåëüíî. Ïðàâîå
ïîëóøàðèå îáåñïå÷èâàåò êîíêðåòíî-îáðàçíîå ìûøëåíèå è èìååò
äåëî ñ íåâåðáàëüíûì ìàòåðèàëîì, îòâå÷àÿ çà îïðåäåëåííûå íàâûêè â îáðàùåíèè ñ ïðîñòðàíñòâåííûìè ñèãíàëàìè, çà ñòðóêòóðíîïðîñòðàíñòâåííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ, ñïîñîáíîñòü ê çðèòåëüíîìó è
òàêòèëüíîìó ðàñïîçíàâàíèþ ïðåäìåòîâ. Ïîñòóïàþùàÿ ê íåìó èíôîðìàöèÿ îáðàáàòûâàåòñÿ îäíîìîìåíòíî è öåëîñòíûì ñïîñîáîì.
Ïðàâîå ïîëóøàðèå ëó÷øå, ÷åì ëåâîå, ñïðàâëÿåòñÿ ñ ðàçëè÷åíèåì îðèåíòàöèé ëèíèé, êðèâèçíû, ìíîãîóãîëüíèêîâ íåïðàâèëüíûõ î÷åðòàíèé, ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïîëîæåíèÿ çðèòåëüíûõ ñèãíàëîâ, ãëóáèíû â ñòåðåîñêîïè÷åñêèõ èçîáðàæåíèÿõ. Îäíàêî ëåâîå
ïîëóøàðèå îáíàðóæèâàåò áoëüøèå ñïîñîáíîñòè â îòíîøåíèè äðóãèõ àñïåêòîâ çðèòåëüíî-ïðîñòðàíñòâåííîãî âîñïðèÿòèÿ. Îíî ëó÷øå
äèôôåðåíöèðóåò íàðèñîâàííûå ëèöà, åñëè îíè ðàçëè÷àþòñÿ òîëüêî îäíîé ÷åðòîé. Ïðàâîå ïîëóøàðèå ëó÷øå ðàçëè÷àåò èõ, êîãäà
îíè îòëè÷àþòñÿ íå îäíîé, à ìíîãèìè ÷åðòàìè. Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî
ëåâîå ïîëóøàðèå ïðåâîñõîäèò ïðàâîå, êîãäà çàäà÷à ñîñòîèò â âûÿâëåíèè íåìíîãèõ ÷åòêèõ äåòàëåé, à ïðàâîå äîìèíèðóåò ïðè èíòåãðàöèè ýëåìåíòîâ â ñëîæíûå êîíôèãóðàöèè. Ýòî ðàçëè÷èå ñîãëàñóåòñÿ ñ êëèíè÷åñêèìè äàííûìè. Ïðè ïàòîëîãèÿõ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ðèñóíêè áîëüíûõ óòðà÷èâàþò öåëîñòíîñòü îáùåé
êîíôèãóðàöèè. Ïðè ïîðàæåíèè ëåâîãî ïîëóøàðèÿ îñíîâíàÿ êîíôèãóðàöèÿ îáúåêòà îáû÷íî âîñïðîèçâîäèòñÿ, íî ðèñóíîê îáåäíåí
äåòàëÿìè. «Ïðîñòðàíñòâåííîå» ïðàâîå è «âðåìåííîå» ëåâîå ïîëóøàðèå âíîñÿò êàæäîå âàæíûé âêëàä â áîëüøèíñòâî âèäîâ êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè. Ïî-âèäèìîìó, ó ëåâîãî ïîëóøàðèÿ áîëüøå
âîçìîæíîñòåé âî âðåìåííîé è ñëóõîâîé îáëàñòÿõ, à ó ïðàâîãî —
â ïðîñòðàíñòâåííîé è çðèòåëüíîé.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî êàæäîå ïîëóøàðèå, ôóíêöèîíèðóÿ èçîëèðîâàííî, ïðåäïî÷èòàåò ôîðìèðîâàòü öåëîñòíîå èçîáðàæåíèå. Ýòî
îñîáåííî î÷åâèäíî ó áîëüíûõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì». Êîãäà
òàêîìó áîëüíîìó, ôèêñèðóþùåìó òî÷êó íà ýêðàíå, ïðåäúÿâëÿëè
281
ðèñóíêè-õèìåðû (èçîáðàæåíèÿ, ñîñòàâëåííûå èç ïîëîâèíîê äâóõ
ðàçíûõ îáúåêòîâ) è ñïðàøèâàëè, ÷òî îí âèäèò, îí íàçûâàë îáúåêò,
ñîîòâåòñòâóþùèé ïðàâîé ÷àñòè õèìåðíîãî ðèñóíêà, ïðîåöèðóþùåéñÿ â ëåâîå ïîëóøàðèå. Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî îí íàçûâàë ïðàâûé
«ïîëóîáúåêò», òàê êàê ó ïîäàâëÿþùåãî áîëüøèíñòâà ïðàâøåé çà
ðå÷ü îòâåòñòâåííî ëåâîå ïîëóøàðèå. Îäíàêî «ãîâîðÿùåå» ëåâîå
ïîëóøàðèå ñîâåðøåííî «íå îñîçíàâàëî», ÷òî åìó ïðåäúÿâëÿåòñÿ
òîëüêî ïîëîâèíà ñòèìóëà. Êîãäà æå ïîñëå ýòîãî îïûòà èñïûòóåìîìó â óñëîâèÿõ ñâîáîäíîãî çðåíèÿ (áåç ôèêñàöèè îïðåäåëåííîé òî÷êè) ïðåäúÿâëÿëè öåëûå èçîáðàæåíèÿ òåõ æå îáúåêòîâ è ïðîñèëè
ïîêàçàòü, êàêîé èç íèõ îí âèäåë ðàíüøå, îí ïî÷òè âñåãäà âûáèðàë
òîò ïðåäìåò, êîòîðûé ðàíüøå íàõîäèëñÿ ñëåâà è âîñïðèíèìàëñÿ
ïðàâûì ïîëóøàðèåì (Ëåâè Ä., 1995). Íå óìåÿ «ãîâîðèòü», ïðàâîå
ïîëóøàðèå áåç ñëîâ äåìîíñòðèðîâàëî, ÷òî âîñïðèíèìàåò ïîëîâèíó ñòèìóëà êàê öåëûé îáúåêò.
Íîðìàëüíûå ëþäè â ýòèõ óñëîâèÿõ ñðàçó âèäÿò íåîáû÷íóþ,
ñîñòàâíóþ ïðèðîäó ðèñóíêîâ. Ïðè âûïîëíåíèè äðóãèõ òåñòî⠗
ñ àáñòðàêòíûìè ôèãóðàìè, öâåòîâûìè ñòèìóëàìè — ïîëó÷åíû àíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû: ó ÷åëîâåêà ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì» îáúåêò
âîñïðèíèìàåòñÿ îäíèì ïîëóøàðèåì è âñåãäà íåðàñ÷ëåíåííûì.
Òàêèì îáðàçîì, äðóãîå ïîëóøàðèå â ýòèõ ýêñïåðèìåíòàõ âåäåò
ñåáÿ òàê, êàê áóäòî îíî «íè÷åãî íå âèäèò». Ñ êàêèì ïîëóøàðèåì
ýòî ìîæåò ïðîèçîéòè, çàâèñèò îò ðåøàåìîé çàäà÷è. Ïðè ýòîì íåïîëíîòà ñòèìóëà íå îçíà÷àåò òàêîé æå íåïîëíîòû âîñïðèÿòèÿ. Îòâå÷àþùåå ïîëóøàðèå (êàê ëåâîå, òàê è ïðàâîå) èíòåðïðåòèðóåò
èçîáðàæåíèå êàê öåëîå, õîòÿ ïðåäúÿâëÿåòñÿ òîëüêî åãî ïîëîâèíà.
Ìîçã ñòðîèò ìîäåëè öåëîñòíîãî ìèðà, è êîãäà íåò ïîëíîé èíôîðìàöèè, êàê ó áîëüíûõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì», îíè ñîçäàþòñÿ
íà îñíîâå èíòåãðàöèè ñåíñîðíûõ äàííûõ ñ èíôîðìàöèåé, èçâëåêàåìîé èç ïàìÿòè, ñî çíàíèÿìè, êîòîðûå íå ïîçâîëÿò îáúåêòó ðàñùåïëÿòüñÿ íà äâå ïîëîâèíêè.
Ñóùåñòâóåò òî÷êà çðåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé â ôóíêöèÿõ ðàçëè÷íûõ ïîëóøàðèé ïðåäñòàâëåíû ðàçëè÷íûå ñïîñîáû ïîçíàíèÿ.
Ôóíêöèè ëåâîãî ïîëóøàðèÿ îòîæäåñòâëÿþòñÿ ñ îñîçíàííûìè,
ëîãè÷åñêèìè ïðîöåññàìè ìûøëåíèÿ. Ôóíêöèÿ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ — ýòî èíòóèòèâíîå ìûøëåíèå. Ïî ìíåíèþ Ð. Îðíñòåéíà
(R. Ornstein), ñåãîäíÿ ïðèíÿòàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíèÿ ñòðîèòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî íà ðàçâèòèè ó äåòåé ñïîñîáíîñòåé ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, ò.å. ÿçûêîâîãî è ëîãè÷åñêîãî ìûøëåíèÿ, à ôóíêöèè ïðàâîãî
ïîëóøàðèÿ ñïåöèàëüíî íå ðàçâèâàþòñÿ. Íåâåðáàëüíîìó èíòåëëåêòó íå óäåëÿåòñÿ äîëæíîãî âíèìàíèÿ.
Èíòåðåñíóþ ãèïîòåçó ðàçâèâàåò Ä. Êèìóðà (Kimura D., 1992).
Èñõîäÿ èç òîãî, ÷òî ðå÷åâàÿ ôóíêöèÿ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ñâÿçàíà ñ
282
äâèæåíèÿìè âåäóùåé ïðàâîé ðóêè, îíà ïðåäïîëàãàåò, ÷òî ðå÷åâàÿ
ñïåöèàëèçàöèÿ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì íå ñòîëüêî
àñèììåòðè÷íîãî ðàçâèòèÿ ñèìâîëè÷åñêèõ ôóíêöèé, ñêîëüêî ðàçâèòèÿ îïðåäåëåííûõ äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ, êîòîðûå ïîìîãàþò â
îáùåíèè. ßçûê ïîÿâèëñÿ ïîòîìó, ÷òî ëåâîå ïîëóøàðèå îêàçàëîñü
ïðèñïîñîáëåííûì äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ äâèãàòåëüíîé àêòèâíîñòè.
Ñâÿçü ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ñ îïðåäåëåííûìè òèïàìè äâèæåíèÿ
õîðîøî èçâåñòíà â êëèíèêå. Ðóêà, ñîîòâåòñòâóþùàÿ ïîëóøàðèþ ñ
ðå÷åâûì öåíòðîì (÷àùå ïðàâàÿ), îáíàðóæèâàåò áoëüøèå ñïîñîáíîñòè ê òîíêèì äâèæåíèÿì, ÷åì ðóêà, ñâÿçàííàÿ ñ íåäîìèíàíòíûì ïîëóøàðèåì. Áîëüíûå ñ ïîâðåæäåíèåì ëåâîãî ïîëóøàðèÿ è
áåç ïðàâîñòîðîííåãî ïàðàëè÷à òåì íå ìåíåå èñïûòûâàþò çàòðóäíåíèÿ â âîñïðîèçâåäåíèè ñëîæíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè äâèæåíèé
ðóê è ñëîæíûõ ïîçèöèé ïàëüöåâ. Ó ãëóõîíåìûõ ïîðàæåíèå ëåâîãî
ïîëóøàðèÿ ñîïðîâîæäàåòñÿ ðàñïàäîì ÿçûêà æåñòîâ, ÷òî ñõîäíî ñ
ðàñïàäîì ðå÷è ó íîðìàëüíî ãîâîðÿùèõ ëþäåé.
Ä. Êèìóðà ïîëàãàåò, ÷òî â ýâîëþöèîííîì ïëàíå èìåííî ðàçâèòèå ðóêè êàê îðãàíà ÿçûêà æåñòîâ, åå ìàíèïóëÿòèâíûõ ñïîñîáíîñòåé è ïðèâåëî ê ôîðìèðîâàíèþ îñîáûõ ôóíêöèé ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ñïîñîáíîñòü ðóêè ê òîíêèì ìàíèïóëÿöèÿì áûëà ïåðåäàíà àðòèêóëÿöèîííûì îðãàíàì. Â åå êîììóíèêàòèâíîé òåîðèè ðàçâèòèÿ
ðå÷è âåäóùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò íå çâóêîâûì ñèãíàëàì, à âûðàçèòåëüíûì æåñòàì.
Ñòðåìëåíèå ïîíÿòü, â ÷åì ñîñòîèò ñâîåîáðàçèå âçàèìîîòíîøåíèé äâóõ ïîëîâèí ìîçãà â ïðîöåññå òâîð÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè,
ïîáóäèëî ó÷åíûõ ê èçó÷åíèþ îñîáåííîñòåé îðãàíèçàöèè ïîëóøàðèé ó ëþäåé èñêóññòâà. Áûëà âûñêàçàíà ãèïîòåçà î ïîâûøåííîé
ñïîñîáíîñòè òâîð÷åñêèõ ëè÷íîñòåé ê èíòåãðàöèè ôóíêöèé îáîèõ
ïîëóøàðèé (Ëåâè Ä., 1995). Èññëåäîâàíèÿ äåéñòâèòåëüíî ïîäòâåðäèëè, ÷òî äëÿ îáû÷íûõ ëþäåé õàðàêòåðíà áîëåå ñòðîãàÿ ëàòåðàëèçàöèÿ ôóíêöèé ïîëóøàðèé ïðè áîëüøåé èõ áèëàòåðàëüíîñòè ó
õóäîæíèêîâ. Ó õóäîæíèêîâ-ïðîôåññèîíàëîâ íà ïðîòÿæåíèè èõ
òâîð÷åñêîé æèçíè êàæäàÿ ïîëîâèíà ìîçãà (à íå òîëüêî ïðàâàÿ)
ðàçâèâàåò ñòðóêòóðû, ôîðìû è ìåòîäû, íåîáõîäèìûå äëÿ õóäîæåñòâåííîãî òâîð÷åñòâà. Ïîýòîìó â ñëó÷àå ïîâðåæäåíèÿ îäíîãî èç
ïîëóøàðèé â çðåëîì âîçðàñòå âòîðîå ñîõðàíÿåò êàê ñâîè âðîæäåííûå õóäîæåñòâåííûå ñïîñîáíîñòè, òàê è ïðèîáðåòåííûå íà îñíîâå âçàèìîäåéñòâèÿ ñ äðóãèì ïîëóøàðèåì.
Èññëåäîâàíèå ìóçûêàíòîâ òîæå íàâîäèò íà ìûñëü î áîëåå äâóñòîðîííåì ïðåäñòàâèòåëüñòâå ó íèõ ôóíêöèé, âàæíûõ äëÿ ìóçûêàëüíûõ ñïîñîáíîñòåé, ïî ñðàâíåíèþ ñ íå ñòîëü îäàðåííûìè
ëþäüìè. Âîñïðèÿòèå ìåëîäèè âêëþ÷àåò îáðàçíîå ïðåäñòàâëåíèå
ãðîìêîñòè è âûñîòû òîíîâ, ñïåöèôè÷åñêîãî çâó÷àíèÿ àêêîðäîâ,
283
òåìïà è ðèòìà. Äîìèíèðîâàíèå òîãî èëè äðóãîãî ïîëóøàðèÿ çàâèñèò îò òîãî, êàêîìó àñïåêòó ìåëîäèè óäåëÿåòñÿ áîëüøå âíèìàíèÿ.
Òàê, õîðîøî çíàêîìûå ìåëîäèè ìîãóò êîäèðîâàòüñÿ â âèäå öåëîñòíîãî îáðàçà (ãåøòàëüòà), òîãäà êàê íåçíàêîìûå ìåëîäèè òðåáóþò
àíàëèòè÷åñêîãî ïîäõîäà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ëîêàëèçàöèÿ àêòèâàöèè
â ïîëóøàðèè ïðè ïðîñëóøèâàíèè ìóçûêàëüíûõ ïðîèçâåäåíèé çàâèñèò îò ìóçûêàëüíîé ãðàìîòíîñòè ñëóøàòåëÿ. Áîëåå îáðàçîâàííûå â ìóçûêàëüíîì îòíîøåíèè èñïûòóåìûå, èñïîëüçîâàâøèå
àíàëèòè÷åñêóþ ñòðàòåãèþ è óìåþùèå îáíàðóæèâàòü ñõîäñòâî è
ðàçëè÷èå çâóêîâ â àêêîðäàõ, ïî äàííûì ÏÝÒ, ïîêàçûâàþò áîëüøåå ïîòðåáëåíèå ãëþêîçû ëåâûì ïîëóøàðèåì. Ó ëèö, íå èìåþùèõ
ìóçûêàëüíîãî îáðàçîâàíèÿ, ïðîñëóøèâàíèå ìóçûêè óñèëèâàëî
ìåòàáîëè÷åñêóþ àêòèâàöèþ (ïî ãëþêîçå), îñîáåííî â òåìåííûõ è
çàòûëî÷íî-âèñî÷íûõ îáëàñòÿõ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ.
Âìåñòå ñ òåì ó îäàðåííûõ ìóçûêàíòîâ äâóñòîðîííåå ïðåäñòàâèòåëüñòâî ìóçûêàëüíûõ ñïîñîáíîñòåé âñòðå÷àëîñü ÷àùå, ÷åì îáû÷íî áûâàåò ó ìåíåå òàëàíòëèâûõ ìóçûêàíòîâ. Ñâåäåíèÿ î ìóçûêàíòàõ ñ îäíîñòîðîííèì ïîðàæåíèåì ìîçãà ïîäòâåðæäàþò, ÷òî ó íèõ,
òàê æå êàê ó õóäîæíèêîâ, ñîîòâåòñòâóþùèå ñïîñîáíîñòè ñîõðàíÿþòñÿ ëó÷øå, ÷åì ó îáû÷íûõ ëþäåé. Èçâåñòíû ñëó÷àè, êîãäà ïîñëå
ëåâîñòîðîííåãî èíñóëüòà êîìïîçèòîðû ïðîäîëæàëè óñïåøíî çàíèìàòüñÿ ñâîåé ïðîôåññèîíàëüíîé äåÿòåëüíîñòüþ. Ðóññêèé êîìïîçèòîð Â.ß. Øåáàëèí óñïåøíî ñî÷èíÿë ìóçûêó è ïîñëå ëåâîñòîðîííåãî
èíñóëüòà, âûçâàâøåãî ó íåãî òÿæåëóþ ôîðìó àôàçèè. Ó îáûêíîâåííûõ ëþäåé ðàçëè÷íûå àñïåêòû èõ ìóçûêàëüíûõ ñïîñîáíîñòåé ñâÿçàíû ñ ðàçíûìè ïîëóøàðèÿìè è íåîäèíàêîâî ñòðàäàþò ïðè îäíîñòîðîííåì ïîðàæåíèè ìîçãà. Íåìóçûêàíòû ñêëîííû âîñïðèíèìàòü
ìåëîäèè «ãëîáàëüíî», ò.å. â îñíîâíîì ïðàâûì ïîëóøàðèåì.
Ìóçûêàíòû-ïðîôåññèîíàëû, ïî-âèäèìîìó, ðàçëè÷àþòñÿ ìåæäó ñîáîé ïî ñòåïåíè èñïîëüçîâàíèÿ ñïîñîáíîñòåé ïðàâîãî è ëåâîãî ïîëóøàðèé, îäíàêî àñèììåòðèÿ â âîñïðèÿòèè òîíîâ, ñèëû çâóêà, àêêîðäîâ, òåìïà è ðèòìà ó íèõ, ïîõîæå, çíà÷èòåëüíî ìåíüøå,
÷åì ó îáû÷íûõ ëþäåé. Íàêîïëåííûé ó ëþäåé èñêóññòâà òâîð÷åñêèé îïûò óñèëèâàåò ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîå ñõîäñòâî è âçàèìîäåéñòâèå èõ ïîëóøàðèé.
9.10. ÏÎËÎÂÛÅ ÐÀÇËÈ×Èß
È ÈÍÒÅËËÅÊÒÓÀËÜÍÛÅ ÔÓÍÊÖÈÈ
Ïîâåäåí÷åñêèå, íåâðîëîãè÷åñêèå è áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïðîëèâàþò ñâåò íà òå ïðîöåññû, êîòîðûå ïîðîæäàþò ïîëîâûå
ðàçëè÷èÿ â îðãàíèçàöèè ìîçãà. Ïîëîâûå ãîðìîíû íà÷èíàþò âëèÿòü
íà ìîçã â òàêîì ðàííåì âîçðàñòå, ÷òî ðåàêöèÿ íà âîçäåéñòâèå âíåø284
íåé ñðåäû ïî-ðàçíîìó ñìîíòèðîâàííîãî ìîçãà ó ìàëü÷èêîâ è äåâî÷åê ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ ïî÷òè ñðàçó ïîñëå ðîæäåíèÿ. Âëèÿíèå ïîëà íà èíòåëëåêòóàëüíûå ôóíêöèè ïðîÿâëÿåòñÿ ñêîðåå â
õàðàêòåðå óìñòâåííûõ ñïîñîáíîñòåé, à íå â îáùåì óðîâíå èíòåëëåêòà, èçìåðÿåìîãî ïî IQ.
Ìóæ÷èíû ëó÷øå îðèåíòèðóþòñÿ â ïóòè, ñëåäóÿ ïî êàêîìó-ëèáî
ìàðøðóòó. Èì òðåáóåòñÿ ìåíüøå âðåìåíè íà çàïîìèíàíèå ìàðøðóòà, îíè ñîâåðøàþò ìåíüøå îøèáîê. Íî ïîñëå òîãî êàê ìàðøðóò
çàó÷åí, æåíùèíû ïîìíÿò áîëüøåå ÷èñëî äîðîæíûõ îðèåíòèðîâ,
÷åì ìóæ÷èíû. Ïî-âèäèìîìó, îíè ñêëîííû áîëüøå ïîëüçîâàòüñÿ
íàãëÿäíûìè îðèåíòèðàìè è â ïîâñåäíåâíîé æèçíè.
Ìóæ÷èíû, êàê ïðàâèëî, ëó÷øå, ÷åì æåíùèíû, ðåøàþò ïðîñòðàíñòâåííûå çàäà÷è. Îíè ëó÷øå âûïîëíÿþò òåñòû, â êîòîðûõ
òðåáóåòñÿ ìûñëåííî âðàùàòü ïðåäìåò èëè êàêèì-ëèáî îáðàçîì
ìàíèïóëèðîâàòü èì. Îíè ïðåâîñõîäÿò æåíùèí â òåñòàõ, òðåáóþùèõ ìàòåìàòè÷åñêèõ ðàññóæäåíèé (Êèìóðà Ä., 1992). Ó ìóæ÷èí
îáíàðóæèâàþòñÿ áoëüøèå ñïîñîáíîñòè ê ôîðìèðîâàíèþ òî÷íûõ
äâèãàòåëüíûõ íàâûêîâ ïðèöåëèâàíèÿ, ìåòàíèÿ, ïåðåõâàòà ðàçëè÷íûõ ñíàðÿäîâ.
Æåíùèíû, êàê ïðàâèëî, ïðåâîñõîäÿò ìóæ÷èí â áûñòðîòå èäåíòèôèêàöèè ñõîäíûõ ïðåäìåòîâ, â àðèôìåòè÷åñêîì ñ÷åòå, ó íèõ
ëó÷øå ðàçâèòû ðå÷åâûå íàâûêè. Æåíùèíû áûñòðåå ñïðàâëÿþòñÿ ñ
íåêîòîðûìè ìàíóàëüíûìè çàäàíèÿìè, ãäå òðåáóþòñÿ òî÷íîñòü,
þâåëèðíîñòü äâèæåíèé.
Ïîñêîëüêó ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë ó ìóæ÷èí è æåíùèí, çà
èñêëþ÷åíèåì ïîëîâûõ õðîìîñîì, îäèíàêîâ, ñêîðåå ðàçíîå êà÷åñòâî óìñòâåííûõ ñïîñîáíîñòåé ó ìóæ÷èí è æåíùèí îòðàæàåò ðàçëè÷èå ãîðìîíàëüíûõ âëèÿíèé íà ðàçâèâàþùèéñÿ ìîçã. Ðàçäåëåíèå
ïîëîâ ïðîèñõîäèò íà ðàííèõ ýòàïàõ ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïîä
âëèÿíèåì ýñòðîãåíîâ (æåíñêèõ ïîëîâûõ ãîðìîíîâ) è àíäðîãåíîâ
(ìóæñêèõ ïîëîâûõ ãîðìîíîâ, ãëàâíûé èç êîòîðûõ — òåñòîñòåðîí).
Òåñòîñòåðîí âûçûâàåò ìàñêóëèíèçàöèþ, ñïîñîáñòâóåò ôîðìèðîâàíèþ ìóæñêèõ ïîëîâûõ îðãàíîâ, à òàêæå óæå íà ðàííèõ ýòàïàõ
æèçíè ôîðìèðóåò ñòåðåîòèïû ìóæñêîãî ïîâåäåíèÿ. Ïîëîâûå ãîðìîíû èçìåíÿþò ôóíêöèîíèðîâàíèå ìîçãà òîëüêî âî âðåìÿ êðèòè÷åñêîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ ÷åëîâåêà. Ââåäåíèå òåõ æå ñàìûõ ãîðìîíîâ â áîëåå ïîçäíèå ïåðèîäû æèçíè òàêèõ ýôôåêòîâ íå âûçûâàåò.
Ëèøåíèå íîâîðîæäåííûõ ñàìöîâ òåñòîñòåðîíà ïóòåì êàñòðàöèè
èëè ââåäåíèå íîâîðîæäåííûì ñàìêàì àíäðîãåíîâ ïðèâîäèò â çðåëîì âîçðàñòå ê ïîëíîìó èçìåíåíèþ ñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ äàííîãî
ïîëà ôîðì ïîâåäåíèÿ íà ïðîòèâîïîëîæíûé. Êðûñû-ñàìêè, êîòîðûì ââîäÿò àíäðîãåíû, âåäóò ñåáÿ êàê ñàìöû. Îíè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå àãðåññèâíûìè, ñêëîííûìè ê èãðàì ñ ýëåìåíòàìè äðàêè, ïðåä285
ïî÷èòàþò ãðóáûé ôèçè÷åñêèé êîíòàêò. Êàñòðèðîâàííûå ñàìöû âåäóò ñåáÿ, êàê ñàìêè. Ïðè ýòîì ó íèõ îáíàðóæèâàþò õàðàêòåðíóþ
äëÿ ñàìîê ñêëîííîñòü ê èñïîëüçîâàíèþ íàãëÿäíûõ îðèåíòèðîâ ïðè
âûïîëíåíèè çàäàíèé, ñâÿçàííûõ ñ ïðîñòðàíñòâåííûì îáó÷åíèåì.
Èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ïîâåäåíèÿ è ñïîñîáíîñòåé äåâî÷åê,
êîòîðûå â ïðåíàòàëüíîé èëè íåîíàòàëüíîé æèçíè ïîäâåðãëèñü èçáûòî÷íîìó âîçäåéñòâèþ àíäðîãåíîì (ìóæñêèì ïîëîâûì ãîðìîíîì)
èç-çà âðîæäåííîé ãèïåðïëàçèè íàäïî÷å÷íèêîâ èõ ìàòåðåé, ïîêàçàëî, ÷òî, âçðîñëåÿ, îíè ïðîÿâëÿëè áîëåå âûðàæåííîå ìàëü÷èêîâîå ïîâåäåíèå è áoëüøóþ àãðåññèâíîñòü. Ýôôåêò áûë íåîáðàòèìûì è íå êîððåêòèðîâàëñÿ ìåäèêàìåíòîçíîé òåðàïèåé. Ó íèõ, òàê
æå êàê è ó ìóæ÷èí, ëó÷øå ðàçâèòû ïðîñòðàíñòâåííûå ôóíêöèè.
Îíè ëó÷øå âûïîëíÿþò òåñòû íà ïðîñòðàíñòâåííóþ ìàíèïóëÿöèþ,
âðàùåíèå ïðåäìåòîâ. Îäíàêî íèêàêèõ ðàçëè÷èé â äðóãèõ ïåðöåïòèâíûõ èëè âåðáàëüíûõ òåñòàõ, òðåáóþùèõ ëîãè÷åñêèõ ðàññóæäåíèé, ìåæäó äâóìÿ ãðóïïàìè äåâî÷åê — ñ ãîðìîíàëüíûìè íàðóøåíèÿìè è áåç íèõ — âûÿâëåíî íå áûëî.
Ìíîãèå ó÷åíûå ïîëàãàþò, ÷òî â îñíîâå ðàçëè÷èÿ ìóæñêîãî è
æåíñêîãî óìà ëåæèò ìåíåå âûðàæåííàÿ ó æåíùèí àñèììåòðèÿ ïîëóøàðèé ïî ñðàâíåíèþ ñ ìóæ÷èíàìè. Ó æåíùèí ïîâðåæäåíèå îäíîãî
ìîçãîâîãî ïîëóøàðèÿ ÷àùå, ÷åì ó ìóæ÷èí, âûçûâàåò ìåíüøèé äåôåêò, òàêàÿ æå òðàâìà ó ìóæ÷èí ñîïðîâîæäàåòñÿ áîëåå âûðàæåííûìè ïîñëåäñòâèÿìè. Åñòü äàííûå î òîì, ÷òî çàäíÿÿ ÷àñòü ìîçîëèñòîãî
òåëà ó æåíùèí áîëüøå. Ýòî äîëæíî óêàçûâàòü íà áîëåå ïîëíîå âçàèìîäåéñòâèå ïîëóøàðèé ó æåíùèí ïî ñðàâíåíèþ ñ ìóæ÷èíàìè.
Óñòàíîâëåíî, ÷òî ó êðûñ-ñàìöîâ êîðà ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ òîëùå ëåâîãî. Ýòî ñîãëàñóåòñÿ ñ äðóãèìè äàííûìè î òîì, ÷òî ðàííåå
âëèÿíèå ìóæñêîãî ïîëîâîãî ãîðìîíà (àíäðîãåíà) âåäåò ê ïîäàâëåíèþ ðîñòà êîðû ëåâîãî ïîëóøàðèÿ.
Íàáëþäåíèå çà ýìáðèîíàìè ÷åëîâåêà òàêæå ïîêàçàëî, ÷òî ó
áóäóùèõ ìàëü÷èêîâ êîðà ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ òîëùå ëåâîãî. Îäíàêî, êàê âûòåêàåò èç ðåçóëüòàòîâ îáñëåäîâàíèÿ ìóæ÷èí è æåíùèí
ñ ïîâðåæäåííûì ïðàâûì ïîëóøàðèåì, ñïîñîáíîñòü ê ïðîñòðàíñòâåííîìó âðàùåíèþ ïðåäìåòîâ, êîòîðàÿ ëó÷øå âûðàæåíà ó ìóæ÷èí, íå îáóñëîâëåíà ïîëîâûìè ôóíêöèîíàëüíûìè ðàçëè÷èÿìè
ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Ïîâðåæäåíèå ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ íå âûçûâàëî
ó ìóæ÷èí áîëåå âûðàæåííûõ íàðóøåíèé ïðîñòðàíñòâåííîãî âðàùåíèÿ, ÷åì ó æåíùèí, êàê ýòî ìîæíî áûëî îæèäàòü, åñëè áû
òàêèå ñïîñîáíîñòè ó ìóæ÷èí îïðåäåëÿëèñü áîëüøåé ðàçâèòîñòüþ
ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ.
Ñõîäíîå ïðåäïîëîæåíèå î áîëåå âûðàæåííîé àñèììåòðèè ìîçãà
ó ìóæ÷èí âûñêàçàíî è â îòíîøåíèè ðå÷è. Ïðè ýòîì èñõîäèëè èç
òîãî ôàêòà, ÷òî àôàçèÿ ÷àùå âñòðå÷àåòñÿ ó ìóæ÷èí ïîñëå òðàâìû
286
ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Íà ýòîì îñíîâàíèè è áûëî ñäåëàíî çàêëþ÷åíèå, ÷òî ó æåíùèí îáà ïîëóøàðèÿ ïðèíèìàþò áîëüøåå ó÷àñòèå â
îðãàíèçàöèè ðå÷è. Îäíàêî ïîëó÷åííûå íåêîòîðûìè àâòîðàìè äàííûå îïðîâåðãàþò ýòî ìíåíèå: ñðåäè æåíùèí ñ ïîâðåæäåíèåì ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ àôàçèÿ âñòðå÷àåòñÿ ñòîëü æå ÷àñòî, êàê è ñðåäè
ìóæ÷èí ñ àíàëîãè÷íîé òðàâìîé.
Ä. Êèìóðà (1992), èññëåäóÿ íàðóøåíèÿ ðå÷åâûõ ôóíêöèé ó ìóæ÷èí è æåíùèí â ðåçóëüòàòå ïîðàæåíèé ìîçãà, óñòàíîâèëà, ÷òî ó
æåíùèí îðãàíèçàöèÿ ðå÷è è ñâÿçàííûå ñ íåé äâèãàòåëüíûå ôóíêöèè ëîêàëèçîâàíû â ëåâîé ëîáíîé êîðå.
Ó ìóæ÷èí öåíòð ñ àíàëîãè÷íûìè ôóíêöèÿìè íàõîäèòñÿ â çàäíèõ îòäåëàõ òîãî æå ïîëóøàðèÿ. Ïîñëå ïîâðåæäåíèÿ ëîáíîé ÷àñòè
ìîçãà ó æåíùèí àôàçèÿ ðàçâèâàåòñÿ ÷àùå, ÷åì ó ìóæ÷èí. Ïðè ïîâðåæäåíèÿõ æå çàäíèõ îòäåëîâ ìîçãà (îáû÷íî ýòà òðàâìà âñòðå÷àåòñÿ ÷àùå, ÷åì ïîðàæåíèÿ â ïåðåäíèõ îòäåëàõ) ðå÷åâûå ôóíêöèè
æåíùèí ñòðàäàþò ðåæå íå ïîòîìó, ÷òî ó íèõ ìåíåå âûðàæåíà àñèììåòðèÿ ìîçãà, à ïîòîìó, ÷òî ó íèõ ðåæå ïîäâåðãàåòñÿ ðàçðóøåíèþ
öåíòð îðãàíèçàöèè ðå÷åâûõ äâèæåíèé, ëîêàëèçîâàííûé â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ ìîçãà. Ó ìóæ÷èí æå ñèñòåìà âûáîðà è ïðîãðàììèðîâàíèÿ ðå÷åâûõ äâèæåíèé íàõîäèòñÿ â çàäíèõ îòäåëàõ ïîëóøàðèÿ.
Ïî ìíåíèþ Ä. Êèìóðà, ñïåöèôèêà ëåâîãî ïîëóøàðèÿ — ýòî íå
òîëüêî ïðîãðàììèðîâàíèå è âûáîð ðå÷åâûõ ðåàêöèé, íî è îðãàíèçàöèÿ ñëîæíûõ äâèæåíèé ðòà, ðóê, ó÷àñòâóþùèõ â îáùåíèè ëþäåé. Ýòè ôóíêöèè ó æåíùèí ïðåäñòàâëåíû â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ, à
ó ìóæ÷èí — â çàäíèõ îòäåëàõ ïîëóøàðèÿ.
Ó æåíùèí ñèñòåìà «ïðàêñèñà», îáåñïå÷èâàþùàÿ âûáîð íàäëåæàùèõ äâèæåíèé ðóêè, íàõîäèòñÿ â òîïîãðàôè÷åñêîé áëèçîñòè ê
ðàñïîëîæåííîé ñðàçó æå ïîçàäè íåå ìîòîðíîé êîðå, ÷òî ìîæåò
îáúÿñíÿòü ñïîñîáíîñòü æåíùèí ôîðìèðîâàòü áîëåå òîíêèå äâèãàòåëüíûå íàâûêè. Íàïðîòèâ, ó ìóæ÷èí ëó÷øå ôîðìèðóþòñÿ äâèæåíèÿ òèïà ïðèöåëèâàíèÿ, ò.å. íàïðàâëåííûå íà îáúåêòû, íàõîäÿùèåñÿ íà íåêîòîðîì ðàññòîÿíèè. Äëÿ ýòèõ íàâûêîâ íåîáõîäèìî
òåñíîå âçàèìîäåéñòâèå ñî çðèòåëüíîé ñèñòåìîé, ëîêàëèçîâàííîé
â çàäíèõ ó÷àñòêàõ ïîëóøàðèé.
Ïî äàííûì Ä. Êèìóðà, ïåðåäíÿÿ ñèñòåìà êîíòðîëÿ ìîòîðèêè
æåíùèí âûÿâëÿåòñÿ äàæå â òåñòàõ, òðåáóþùèõ îäíîâðåìåííîãî
ó÷àñòèÿ çðèòåëüíîé èíôîðìàöèè (ïîñòðîåíèå ïî çðèòåëüíîé ìîäåëè ôèãóðû èç êóáèêîâ). Ó æåíùèí ïðè âûïîëíåíèè äàííîãî òåñòà îáíàðóæèâàþòñÿ áoëüøèå íàðóøåíèÿ, êîãäà ïîâðåæäàþòñÿ ïåðåäíèå, à íå çàäíèå îòäåëû ïîëóøàðèé. Ó ìóæ÷èí íàáëþäàåòñÿ
îáðàòíàÿ çàâèñèìîñòü.
Õîòÿ ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ìîçãà, êàæåòñÿ, íå âëèÿåò
íà îðãàíèçàöèþ ðå÷è è äâèæåíèé, à òàêæå íà ñïîñîáíîñòü ê ïðî287
ñòðàíñòâåííîìó âðàùåíèþ, îäíàêî ïîõîæå, ÷òî îò íåå çàâèñèò
âûïîëíåíèå íåêîòîðûõ àáñòðàêòíûõ âåðáàëüíûõ çàäàíèé. Íà âûïîëíåíèå òåñòà äëÿ îöåíêè ñëîâàðíîãî çàïàñà ó æåíùèí âëèÿëè
ïîâðåæäåíèÿ îáîèõ ïîëóøàðèé, à ó ìóæ÷èí òîëüêî ëåâîãî. Äðóãèìè ñëîâàìè, æåíùèíû ïðè îñìûñëèâàíèè ñëîâ â áîëüøåé ñòåïåíè, ÷åì ìóæ÷èíû, èñïîëüçóþò îáà ïîëóøàðèÿ.  òî æå âðåìÿ äâèãàòåëüíûå íàâûêè ìóæ÷èí â ìåíüøåé ñòåïåíè çàâèñÿò îò ëåâîãî
ïîëóøàðèÿ, òàê êàê ñðåäè íèõ ÷àùå âñòðå÷àþòñÿ ëåâøè. Ñðåäè ïðàâøåé æåíùèíû îòëè÷àþòñÿ áîëüøåé ïðàâîðóêîñòüþ, ÷åì ìóæ÷èíû: îíè ÷àùå, ÷åì ìóæ÷èíû, ïðåäïî÷èòàþò ïîëüçîâàòüñÿ ïðàâîé
ðóêîé.
Òàêèì îáðàçîì, àñèììåòðèÿ ìîçãà, ñâÿçàííàÿ ñ ïîëîâûìè ðàçëè÷èÿìè, â çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèè ìîæåò âûðàæàòüñÿ â äîìèíèðîâàíèè ðàçíûõ ïîëóøàðèé. Ïîýòîìó íå âñåãäà áîëåå «àñèììåòðè÷íûì» ÿâëÿåòñÿ êàêîé-òî îäèí ïîë. Òàê, ó æåíùèí óñïåøíîå
âûïîëíåíèå âåðáàëüíûõ çàäàíèé ñâÿçàíî ñ àêòèâíîñòüþ äîìèíàíòíîãî ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Òî æå ìîæíî ñêàçàòü è î áîëüøåì ïðîöåíòå ñðåäè íèõ ïðàâîðóêîñòè. Ó ìóæ÷èí äâèãàòåëüíûå íàâûêè íàõîäÿòñÿ â ìåíüøåé çàâèñèìîñòè îò ëåâîãî ïîëóøàðèÿ.
Êàê ñëåäóåò èç ïðèâåäåííûõ äàííûõ, îðãàíèçàöèÿ ãîëîâíîãî
ìîçãà ó ìóæ÷èí è æåíùèí ñ ñàìîãî ðàííåãî âîçðàñòà èäåò ïî ðàçíîìó ïóòè. Ýòó äèôôåðåíöèðîâêó ðàçâèòèÿ íàïðàâëÿþò ïîëîâûå
ãîðìîíû, ÷òî è ôîðìèðóåò ðàçëè÷íûå êîãíèòèâíûå ñïîñîáíîñòè ó
ïðåäñòàâèòåëåé ðàçíîãî ïîëà. Êîãíèòèâíûå îïåðàöèè ñîõðàíÿþò
ñâîþ ÷óâñòâèòåëüíîñòü ê ïîëîâûì ãîðìîíàì íà ïðîòÿæåíèè âñåé
æèçíè. Óðîâåíü ýñòðîãåíîâ, ìåíÿþùèéñÿ â òå÷åíèå ìåíñòðóàëüíîãî öèêëà, âëèÿåò íà êîãíèòèâíûå ïðîöåññû. Âûñîêèé óðîâåíü ýòèõ
ãîðìîíîâ ñî÷åòàåòñÿ ñ îòíîñèòåëüíûì óõóäøåíèåì ïðîñòðàíñòâåííûõ ñïîñîáíîñòåé è óëó÷øåíèåì äâèãàòåëüíûõ è àðòèêóëÿöèîííûõ íàâûêîâ. Ó ìóæ÷èí ñóùåñòâóþò ñåçîííûå êîëåáàíèÿ òåñòîñòåðîíà. Ïðè íåêîòîðîì îïòèìàëüíîì åãî óðîâíå â êðîâè ìóæ÷èíû
ïðîÿâëÿþò ìàêñèìàëüíóþ ñïîñîáíîñòü ê ðåøåíèþ ïðîñòðàíñòâåííûõ çàäà÷. Íàèëó÷øèå ðåçóëüòàòû ó íèõ îòìå÷àþòñÿ âåñíîé, êîãäà
óðîâåíü òåñòîñòåðîíà íèæå.
9.11. ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÒÂÎÐ×ÅÑÊÎÉ ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
Ìíîãèå ïðåäñòàâèòåëè òâîð÷åñêèõ ïðîôåññèé — ó÷åíûå, èçîáðåòàòåëè, ïèñàòåëè — îòìå÷àþò, ÷òî âàæíûå, êðèòè÷åñêèå ýòàïû
â èõ äåÿòåëüíîñòè íîñÿò èíòóèòèâíûé õàðàêòåð. Ðåøåíèå ïðîáëåìû ïðèõîäèò âíåçàïíî, à íå â ðåçóëüòàòå ëîãè÷åñêèõ ðàññóæäåíèé.
Òâîð÷åñòâî â ñâîåé îñíîâå ïðåäñòàâëåíî ìåõàíèçìàìè ñâåðõñîçíàíèÿ (Ñèìîíîâ Ï.Â., 1975). Åñëè ñîçíàíèå âîîðóæåíî ðå÷üþ, ìàòå288
ìàòè÷åñêèìè ôîðìóëàìè è îáðàçàìè õóäîæåñòâåííûõ ïðîèçâåäåíèé, òî ÿçûê ñâåðõñîçíàíèÿ — ýòî ÷óâñòâà, ýìîöèè. Òâîð÷åñêèé
ïðîöåññ ïðèâîäèò íå òîëüêî ê ðàñøèðåíèþ ñôåðû çíàíèÿ, íî è ê
ïðåîäîëåíèþ ðàíåå ñóùåñòâîâàâøèõ, ïðèíÿòûõ íîðì.
Âûäåëÿþò òðè îñíîâíûõ ýòàïà òâîð÷åñêîãî ïðîöåññà: çàìûñåë,
ðîæäåíèå äîãàäêè; ãåíåðàöèþ ðàçëè÷íûõ ãèïîòåç, âêëþ÷àÿ ñàìûå ôàíòàñòè÷åñêèå, äëÿ îáúÿñíåíèÿ äàííîãî ÿâëåíèÿ; êðèòè÷åñêèé àíàëèç è
îòáîð íàèáîëåå ïðàâäîïîäîáíûõ îáúÿñíåíèé, êîòîðûå ïðîòåêàþò íà
óðîâíå ñîçíàíèÿ.
Îçàðåíèå, îòêðûòèå, íàõîæäåíèå ïóòè ðåøåíèÿ ïðîáëåìû âîçíèêàþò â âèäå ïåðåæèâàíèÿ, ÷óâñòâîâàíèÿ, ÷òî âûáðàííîå íàïðàâëåíèå — òî ñàìîå, êîòîðîå çàñëóæèâàåò âíèìàíèÿ. È çäåñü ðåøàþùàÿ ðîëü ïðèíàäëåæèò ÷óâñòâó, èíòóèöèè — ÿçûêó ñâåðõñîçíàíèÿ.
Ìíîãèå èçîáðåòàòåëè îòìå÷àþò, ÷òî äîãàäêà âîçíèêàåò â âèäå ðàñïëûâ÷àòîãî îáðàçà, êîòîðûé òîëüêî åùå äîëæåí áûòü âûðàæåí
ñëîâàìè. Îäíàêî âíåçàïíîñòü ïîÿâëåíèÿ äîãàäêè, îçàðåíèÿ — êàæóùàÿñÿ, òàê êàê îíà ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì èíòåíñèâíîé ìûñëèòåëüíîé ðàáîòû ÷åëîâåêà, ïîãëîùåííîãî óâëåêàþùåé åãî ïðîáëåìîé èëè õóäîæåñòâåííûì ïðîèçâåäåíèåì.
Ïî ìíåíèþ Ð.À. Ïàâëûãèíîé è Ï.Â. Ñèìîíîâà, äîìèíàíòà èìååò
îòíîøåíèå ê ÿâëåíèÿì îçàðåíèÿ, èíñàéòà, ñîñòàâëÿþùèì öåíòðàëüíîå çâåíî òâîð÷åñêîãî ïðîöåññà. Âíåçàïíîå îòêëþ÷åíèå äîìèíàíòíîãî ñîñòîÿíèÿ ìîæåò ïðèâîäèòü ê âíåçàïíîìó çàìûêàíèþ
àññîöèàöèé (óñòàíîâëåíèþ íåîæèäàííûõ ñâÿçåé).  îïûòàõ íà êðîëèêàõ ïîêàçàíî, ÷òî ïðè ãîëîäíîé äîìèíàíòå, ñîçäàâàåìîé åñòåñòâåííîé ïèùåâîé äåïðèâàöèåé, ëþáîå ïîáî÷íîå âîçäåéñòâèå,
âêëþ÷àÿ îáäóâàíèå ãëàçà âîçäóõîì, âûçûâàåò íå òîëüêî ìèãàòåëüíóþ, íî è æåâàòåëüíóþ ðåàêöèþ. Åñëè ãîëîäíîìó æèâîòíîìó íåïîñðåäñòâåííî ïîñëå îáäóâàíèÿ âîçäóõîì ãëàçà äàòü ïèùó è òåì
ñàìûì ñíÿòü äîìèíàíòíîå ñîñòîÿíèå, òî ýòî ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ ñòàáèëüíîãî èíñòðóìåíòàëüíîãî ðåôëåêñà. Ïðè ïîâòîðíîì
âîñïðîèçâåäåíèè òàêîé æå äîìèíàíòû êðîëèê ñòðåìèòñÿ ðåãóëèðîâàòü ñâîå ñîñòîÿíèå, äåìîíñòðèðóÿ ìèãàòåëüíóþ ðåàêöèþ, êîòîðàÿ òîëüêî îäèí ðàç ñîïðîâîæäàëàñü óñòðàíåíèåì äîìèíàíòû.
Äðóãîå ÿâëåíèå, êîòîðîå òàêæå èìååò îòíîøåíèå ê òâîð÷åñêîìó ìûøëåíèþ, — ýòî óñòàíîâëåíèå àññîöèàöèè ìåæäó ïîäïîðîãîâûìè ðàçäðàæèòåëÿìè. Ñîâìåùåíèå ïîäïîðîãîâîé ñòèìóëÿöèè ëàïû
è êðóãîâîé ìûøöû ãëàçà ïðèâîäèëî ê ôîðìèðîâàíèþ ñâÿçè ìåæäó
ìèãàòåëüíîé ðåàêöèåé è äâèæåíèåì ëàïû (Ïàâëûãèíà Ð.À., 1990).
Åå ìîæíî áûëî âûÿâèòü, çàìåíèâ ïîäïîðîãîâûå ðàçäðàæåíèÿ íàäïîðîãîâûìè: ñòèìóëÿöèÿ ëàïû âûçûâàëà ìèãàòåëüíóþ ðåàêöèþ, à
ðàçäðàæåíèå ãëàçà ñîïðîâîæäàëîñü äâèãàòåëüíîé ðåàêöèåé êîíå÷íîñòè (äâóñòîðîííÿÿ ñâÿçü, ïî Ý.À. Àñðàòÿíó).
289
Òàêèì îáðàçîì, äîìèíàíòà ñèëüíî íàïîìèíàåò ìîòèâàöèîííîå ñîñòîÿíèå, âî âðåìÿ êîòîðîãî íà îñíîâå âèäîâîãî è ïðèîáðåòåííîãî îïûòà àêòóàëèçèðóþòñÿ àññîöèàöèè ìåæäó ñòèìóëàìè, à
òàêæå ìåæäó ñòèìóëàìè è ðåàêöèÿìè. Â ïðîöåññå àíàëèçà ýòîé èíôîðìàöèè ìîãóò áûòü âûÿâëåíû ðàíåå ñêðûòûå (ïîäïîðîãîâûå)
ñâÿçè, êîòîðûå ïðèâåäóò ê íîâîìó âèäåíèþ ïðîáëåìû. ßâëåíèå âíåçàïíîãî ôîðìèðîâàíèÿ óñòîé÷èâûõ àññîöèàöèé â ðåçóëüòàòå óñòðàíåíèÿ äîìèíàíòíîãî âîçáóæäåíèÿ èññëåäîâàòåëè ðàññìàòðèâàþò êàê
íåéðîôèçèîëîãè÷åñêèé ìåõàíèçì òâîð÷åñêîãî îçàðåíèÿ.
Òâîð÷åñòâî — ñîçäàíèå íîâîãî èç ñòàðûõ ýëåìåíòîâ âî âíóòðåííåì ìèðå. Ñîçäàíèå íîâîãî ïðîäóêòà âûçûâàåò ïîëîæèòåëüíóþ ýìîöèîíàëüíóþ ðåàêöèþ. Ýòî ïîëîæèòåëüíîå ýìîöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå ñëóæèò íàãðàäîé òâîð÷åñêîìó ïðîöåññó è ñòèìóëèðóåò ÷åëîâåêà äåéñòâîâàòü â òîì æå íàïðàâëåíèè.
Âûÿâëåíèå íîâîãî àñïåêòà â êîãíèòèâíûõ ïðîöåññàõ îáóñëîâëåíî ðàáîòîé äåòåêòîðîâ íîâèçíû, êîòîðûå ñïîñîáíû óëàâëèâàòü íîâîå íå òîëüêî âî âíåøíåì, íî è âî âíóòðåííåì ìèðå — íîâûå ìûñëè, íîâûå îáðàçû. Îðèåíòèðîâî÷íàÿ ðåàêöèÿ âîçíèêàåò ïðè ýòîì íå
íà èçìåíåíèå âíåøíåãî ñèãíàëà, à íà ïðåîáðàçîâàíèå âíóòðåííåãî
îáðàçà. Ïðè ýòîì îíà ñîïðîâîæäàåòñÿ ïîëîæèòåëüíûì ýìîöèîíàëüíûì ïåðåæèâàíèåì è ñàìà ÿâëÿåòñÿ ýìîöèîíàëüíûì ïîäêðåïëåíèåì. Äåòåêòîðû íîâèçíû îáëàäàþò âûñîêîé ÷óâñòâèòåëüíîñòüþ, îíè
ñðàçó æå ôèêñèðóþò ôàêò ïîÿâëåíèÿ íîâîé ìûñëè åùå äî òîãî, êàê
îíà áóäåò îöåíåíà. Îñîçíàíèå ïîÿâëåíèÿ íîâîé ìûñëè ñîïðîâîæäàåòñÿ òâîð÷åñêèì âîëíåíèåì, êîòîðîå ñòèìóëèðóåò óìñòâåííóþ
ðàáîòó. È òîëüêî ïîñëå ïîÿâëåíèÿ ýìîöèîíàëüíîé ðåàêöèè ìûñëü
íà÷èíàåò êðèòè÷åñêè îöåíèâàòüñÿ. Òàêèì îáðàçîì, íåîñîçíàííîå
ñîïîñòàâëåíèå ðàçíîãî ðîäà èíôîðìàöèè, ñîäåðæàùåéñÿ â ïàìÿòè, ïîðîæäàåò íîâóþ ìûñëü. Åå ïîñëåäóþùàÿ îöåíêà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ñðàâíåíèÿ ýòîé ìûñëè ñ äðóãèìè, ðàíåå óæå îñîçíàííûìè. Ñëåäîâàòåëüíî, ïðîäóêöèÿ íîâîãî îñóùåñòâëÿåòñÿ ãëàâíûì
îáðàçîì â ïîäñîçíàíèè, à åãî îöåíêà — íà óðîâíå ñîçíàíèÿ.
Ïðîöåññû òâîð÷åñêîãî ìûøëåíèÿ ìîãóò áûòü ðàññìîòðåíû ñ
òî÷êè çðåíèÿ âçàèìîîòíîøåíèÿ îðèåíòèðîâî÷íîãî è îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñîâ. Èçâåñòíî, ÷òî ñòðåññ ñ âûñîêèì óðîâíåì íàïðÿæåííîñòè âûðàæàåò çàùèòíóþ, îáîðîíèòåëüíóþ ðåàêöèþ, êîòîðàÿ äåçîðãàíèçóåò êîãíèòèâíûå ôóíêöèè ÷åëîâåêà. Ñîãëàñíî çàêîíó Éåðêñà—Äîäñåíà ñóùåñòâóåò òàê íàçûâàåìîå îïòèìàëüíîå
ôóíêöèîíàëüíîå ñîñòîÿíèå, îïðåäåëÿþùåå íàèáîëåå âûñîêóþ ýôôåêòèâíîñòü äåÿòåëüíîñòè. Èçó÷åíèå ìåõàíèçìà îïòèìèçàöèè ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ ïðèâîäèò ê ïðåäñòàâëåíèþ î åãî ñâÿçè ñ îðèåíòèðîâî÷íûì ðåôëåêñîì. Íàëè÷èå èíòåðåñà, óâëå÷åííîñòü ðàáîòîé —
òå ïðåäïîñûëêè, êîòîðûå îïðåäåëÿþò óðîâåíü åå óñïåøíîñòè.
290
Òâîð÷åñòâî ñâÿçàíî ñ ðàçâèòèåì ïîòðåáíîñòè â ïîçíàíèè, â ïîëó÷åíèè íîâîé èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ äîñòèãàåòñÿ â ïðîöåññå îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè. Ïîñëåäíþþ ìîæíî
ðàññìàòðèâàòü êàê öåïü îðèåíòèðîâî÷íûõ ðåôëåêñîâ. Êàæäûé èç
îðèåíòèðîâî÷íûõ ðåôëåêñîâ îáåñïå÷èâàåò ïîëó÷åíèå îïðåäåëåííîé ïîðöèè èíôîðìàöèè.
Òâîð÷åñêîå ìûøëåíèå — ýòî îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêàÿ
äåÿòåëüíîñòü, îáðàùåííàÿ ê ñëåäàì ïàìÿòè â ñî÷åòàíèè ñ ïîñòóïàþùåé àêòóàëüíîé èíôîðìàöèåé.
Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ êàê âûðàæåíèå ïîòðåáíîñòè â íîâîé
èíôîðìàöèè êîíêóðèðóåò ñ îáîðîíèòåëüíûì ðåôëåêñîì, êîòîðûé
ÿâëÿåòñÿ âûðàæåíèåì àãðåññèè èëè ñòðàõà, òðåâîãè (Gracham F.K.,
1997; Äàíèëîâà Í.Í., 1995).
Îñîáûìè ôîðìàìè îáîðîíèòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ ÿâëÿþòñÿ äåïðåññèÿ è òðåâîæíîñòü, êîòîðûå, òîðìîçÿ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêóþ äåÿòåëüíîñòü, ñíèæàþò òâîð÷åñêèå âîçìîæíîñòè ÷åëîâåêà. Äåïðåññèÿ è òðåâîæíîñòü ìîãóò âîçíèêàòü ïîä âëèÿíèåì
äëèòåëüíîãî íåóñïåõà â ïðåîäîëåíèè êîíôëèêòíûõ ñèòóàöèé. Ðàçâèâàÿñü, îíè âåäóò ê ñîìàòè÷åñêèì íàðóøåíèÿì, êîòîðûå, îáðàçóÿ êîíòóð îáðàòíîé ïîëîæèòåëüíîé ñâÿçè, åùå áîëüøå óãëóáëÿþò
äåïðåññèþ è òðåâîæíîñòü. Ðàçîðâàòü ýòîò êðóã ñàìîóñèëåíèÿ ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíîãî ïîâåäåíèÿ, ïðèâîäÿùåãî ê ñíèæåíèþ
òâîð÷åñêèõ âîçìîæíîñòåé ÷åëîâåêà, ìîæíî ëèøü ïóòåì óñòðàíåíèÿ êîíôëèêòîâ è îêàçàíèÿ ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêîé ïîìîùè.  êà÷åñòâå îñíîâû «êðåàòèâíîé ïñèõîòåðàïèè» ìîæíî ðàññìàòðèâàòü
ñîçäàíèå ó èíäèâèäà òâîð÷åñêîé óñòàíîâêè, óñèëåíèå åãî îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè, êîòîðûå îáû÷íî òîðìîçÿò îáîðîíèòåëüíóþ äîìèíàíòó, ñïîñîáñòâóÿ ðàñêðûòèþ òâîð÷åñêèõ ñïîñîáíîñòåé. Òàêàÿ êðåàòèâíàÿ óñòàíîâêà ìîæåò áûòü ýëåìåíòîì ïðîöåññà íåïðåðûâíîãî îáðàçîâàíèÿ ÷åëîâåêà, â ñèëó òîãî,
÷òî îíà ñòèìóëèðóåò åãî çàèíòåðåñîâàííîñòü â ïîëó÷åíèè íîâîé
èíôîðìàöèè.
Îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ íàõîäèòñÿ â ðåöèïðîêíûõ îòíîøåíèÿõ íå òîëüêî ñ ïàññèâíî-îáîðîíèòåëüíîé, íî è ñ àêòèâíî-îáîðîíèòåëüíîé ôîðìîé ïîâåäåíèÿ — àôôåêòèâíîé àãðåññèåé. Äëèòåëüíûå ïñèõîëîãè÷åñêèå êîíôëèêòû ìîãóò âûçûâàòü ôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ, âûðàæàþùèåñÿ â ïîíèæåíèè ïîðîãà àôôåêòèâíîé
àãðåññèè.  ðåçóëüòàòå íåçíà÷èòåëüíûå âîçäåéñòâèÿ ïðîâîöèðóþò
àãðåññèâíîå ïîâåäåíèå. Òàêîå ñíèæåíèå ïîðîãà àãðåññèâíîãî ïîâåäåíèÿ èíîãäà íàáëþäàåòñÿ â ïåðèîä ïîëîâîãî ñîçðåâàíèÿ â ðåçóëüòàòå íàðóøåíèÿ ìåäèàòîðíîãî áàëàíñà. Îäíèì èç ðàäèêàëüíûõ ñïîñîáîâ ñíèæåíèÿ àãðåññèâíîñòè ìîæåò áûòü ñòèìóëÿöèÿ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé äåÿòåëüíîñòè.
291
Òàêèì îáðàçîì, ñòèìóëÿöèþ îðèåíòèðîâî÷íî-èññëåäîâàòåëüñêîé àêòèâíîñòè ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê îñíîâó ðàçâèòèÿ òâîð÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ÷åëîâåêà è ïñèõîòåðàïåâòè÷åñêèé ñïîñîá ïîäàâëåíèÿ äåïðåññèè, òðåâîæíîñòè è àãðåññèâíîñòè — îñíîâíûõ
ôàêòîðîâ, ïðåïÿòñòâóþùèõ òâîð÷åñêîìó ñàìîâûðàæåíèþ ÷åëîâåêà.
Ðåöèïðîêíûé õàðàêòåð âçàèìîîòíîøåíèé îðèåíòèðîâî÷íîãî è
îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñîâ íàèáîëåå îò÷åòëèâî ïðîÿâëÿåòñÿ â ðåàêöèÿõ ñåðäå÷íîãî ðèòìà. Òèï ðåàêöèè â âèäå ðåäóêöèè ìîùíîñòè
ñîñóäèñòîé è äûõàòåëüíîé ìîäóëÿöèé ÑÐ, ðîñòà ×ÑÑ, èíäåêñà
íàïðÿæåíèÿ (ÈÍ), óìåíüøåíèÿ âåëè÷èíû ñòàíäàðòíîãî îòêëîíåíèÿ RR-èíòåðâàëà âûðàæàåò îáîðîíèòåëüíûé ðåôëåêñ. Ïðîòèâîïîëîæíûé òèï ðåàêöèè õàðàêòåðèçóåò îðèåíòèðîâî÷íûé ðåôëåêñ:
îäíîâðåìåííî ñ ïàäåíèåì ×ÑÑ (îäíèì èç êîìïîíåíòîâ îðèåíòèðîâî÷íîé ðåàêöèè) óñèëèâàåòñÿ äûõàòåëüíàÿ è ñîñóäèñòàÿ ìîäóëÿöèÿ RR-èíòåðâàëîâ. Ïàðàëëåëüíî ïàäàåò ÈÍ, à ñòàíäàðòíîå îòêëîíåíèå, õàðàêòåðèçóþùåå âàðèàáåëüíîñòü ÑÐ, ðàñòåò.
Ïîÿâëåíèå îðèåíòèðîâî÷íîãî èëè îáîðîíèòåëüíîãî ðåôëåêñà
â ñîñòàâå êîãíèòèâíîé äåÿòåëüíîñòè çàâèñèò îò òèïà èíôîðìàöèîííîé íàãðóçêè è åå ñëîæíîñòè, à òàêæå îò èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé ñóáúåêòà è ïðåæäå âñåãî îò åãî ëè÷íîñòíîé òðåâîæíîñòè, óñòîé÷èâîé èíäèâèäóàëüíîé ñêëîííîñòè áîëåå èëè ìåíåå ÷àñòî îòâå÷àòü íà ðàçëè÷íûå ñîáûòèÿ êàê íà ïîòåíöèàëüíî îïàñíûå.
Èçìåíåíèå ÑÐ ïî îáîðîíèòåëüíîìó òèïó ïðåîáëàäàåò ïðè ðåøåíèè àðèôìåòè÷åñêèõ çàäà÷. Ïîñëåäíèå ÷àñòî ñîçäàþò ñòðåññîâóþ
ñèòóàöèþ, òàê êàê ìíîãèìè ëþäüìè ïðîöåäóðà âûïîëíåíèÿ
àðèôìåòè÷åñêîãî òåñòà ñâÿçûâàåòñÿ ñ îöåíêîé èõ èíòåëëåêòóàëüíûõ ñïîñîáíîñòåé. Ëèöà ñ âûñîêèì óðîâíåì ëè÷íîñòíîé òðåâîæíîñòè ðåàãèðóþò äàæå íà ñòàíäàðòíóþ èíôîðìàöèîííóþ íàãðóçêó
ïðåèìóùåñòâåííî îáîðîíèòåëüíûìè ðåàêöèÿìè â âèäå ðåäóêöèè
ñîñóäèñòîé è äûõàòåëüíîé ìîäóëÿöèé ÑÐ ñîâìåñòíî ñ ðîñòîì ×ÑÑ
è ÈÍ. Ñòðåññ, òðåâîæíîñòü òîðìîçÿò îðèåíòèðîâî÷íóþ ðåàêöèþ è
óñèëèâàþò îáîðîíèòåëüíûå, ÷òî ïðèâîäèò ê ïîäàâëåíèþ òâîð÷åñêîé àêòèâíîñòè ÷åëîâåêà (Äàíèëîâà Í.Í., 1995).
Ðàññìàòðèâàÿ íåéðîàíàòîìè÷åñêèå îñíîâû òâîð÷åñêîãî ìûøëåíèÿ, Ï.Â. Ñèìîíîâ ñâÿçûâàåò åãî ñ ôóíêöèÿìè ñëåäóþùèõ ñòðóêòóð ìîçãà. ßäðà ìèíäàëèíû âûäåëÿþò äîìèíèðóþùóþ ìîòèâàöèþ,
êîòîðàÿ ñòèìóëèðóåò ïîèñê íåäîñòàþùåé èíôîðìàöèè, íåîáõîäèìîé äëÿ ðåøåíèÿ îïðåäåëåííîé ïðîáëåìû. Äðóãàÿ ñòðóêòóðà ëèìáè÷åñêîé ñèñòåìû — ãèïïîêàìï — îáåñïå÷èâàåò ðàñøèðåííóþ àêòóàëèçàöèþ ñëåäîâ, èçâëåêàåìûõ èç ïàìÿòè è ñëóæàùèõ ìàòåðèàëîì äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ãèïîòåç. Ó ÷åëîâåêà ãèïïîêàìï äîìèíàíòíîãî
ïîëóøàðèÿ âîâëå÷åí â àíàëèç ñëåäîâ ñëîâåñíûõ ñèãíàëîâ, à ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ — â îáðàáîòêó ñëåäîâ îò íåâåðáàëüíûõ ñòèìóëîâ.
292
Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ñàìè ãèïîòåçû ãåíåðèðóþòñÿ â ëîáíûõ îòäåëàõ íåîêîðòåêñà.  ïðàâîì ïîëóøàðèè ïðîèñõîäèò èõ ïåðâè÷íàÿ ýìîöèîíàëüíî-èíòóèòèâíàÿ îöåíêà, ïðè ýòîì èñêëþ÷àþòñÿ çàâåäîìî
íåðåàëüíûå ïðåäïîëîæåíèÿ. Ëåâûå ëîáíûå äîëè âûñòóïàþò â ðîëè
êðèòèêà, êîòîðûé âûïîëíÿåò îòáîð ãèïîòåç, íàèáîëåå äîñòîéíûõ
âíèìàíèÿ. Âçàèìîäåéñòâèå ïðàâûõ è ëåâûõ ëîáíûõ äîëåé îáåñïå÷èâàåò òîò äèàëîã äâóõ ãîëîñî⠗ ôàíòàçèðóþùåãî è êðèòè÷åñêîãî, êîòîðûé çíàêîì ïî÷òè âñåì òâîð÷åñêèì ëè÷íîñòÿì. «Ôóíêöèîíàëüíàÿ
àñèììåòðèÿ äâóõ ïîëóøàðèé ìîçãà, â ñóùíîñòè, ñëóæèò ñåãîäíÿ
íàèáîëåå ïðèåìëåìîé íåéðîáèîëîãè÷åñêîé îñíîâîé âçàèìîäåéñòâèÿ
îñîçíàâàåìûõ è íåîñîçíàâàåìûõ êîìïîíåíòîâ òâîð÷åñêîãî ïðîöåññà» (Ñèìîíîâ Ï.Â., 1993. Ñ. 75).
Ìåõàíèçìû èíòóèöèè ïðè ðåøåíèè ðàçëè÷íîãî ðîäà êîãíèòèâíûõ çàäà÷ ñ ó÷åòîì ìåæïîëóøàðíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ áûëè èññëåäîâàíû Í.Å. Ñâèäåðñêîé (1997). Èñïîëüçóÿ ìåòîä êîìïüþòåðíîé òîïîñêîïèè ñèíõðîííûõ áèîòîêîâ ìîçãà ïðè îäíîâðåìåííîì
îòâåäåíèè ÝÝà îò 48 ýëåêòðîäîâ, îíà îïðåäåëÿëà ôîêóñû ìàêñèìàëüíîé àêòèâíîñòè âî âðåìÿ ðåøåíèÿ çàäà÷, òðåáóþùèõ ðàçëè÷íûõ ñïîñîáîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè: ñèìóëüòàíòíîãî è ñóêöåññèâíîãî. Ñèìóëüòàíòíûé ìåòîä ñëóæèò äëÿ îäíîâðåìåííîãî àíàëèçà ìíîæåñòâà ýëåìåíòîâ èíôîðìàöèè. Åãî ñâÿçûâàþò ñ
ôóíêöèÿìè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Ñóêöåññèâíûé ìåòîä ïðåäñòàâëÿåò
ïîýòàïíóþ îáðàáîòêó èíôîðìàöèè è îòíîñèòñÿ â îñíîâíîì ê äåÿòåëüíîñòè ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Îêàçàëîñü, ÷òî ïðè ðåøåíèè âåðáàëüíûõ è íåâåðáàëüíûõ çàäà÷ ôîêóñ àêòèâíîñòè îïðåäåëÿåòñÿ íå êà÷åñòâîì èëè ñîäåðæàíèåì èíôîðìàöèè, à ñïîñîáîì åå àíàëèçà.
Åñëè çàäàíèå òðåáîâàëî ñóêöåññèâíîãî ìåòîäà, ôîêóñ àêòèâíîñòè
âîçíèêàë â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, à ïðè âûïîëíåíèè ñèìóëüòàíòíûõ çàäàíèé îí áûë ëîêàëèçîâàí â çàäíèõ çîíàõ
ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Ïðè ðåøåíèè íåñòàíäàðòíûõ çàäà÷, ïðè íåçíàíèè èõ àëãîðèòìà, êîãäà òðåáóåòñÿ èñïîëüçîâàòü èíòóèòèâíûå
ôîðìû ìûøëåíèÿ, àêòèâàöèÿ äîìèíèðóåò â çàäíèõ îòäåëàõ ïðàâîãî
ïîëóøàðèÿ. Òàêóþ æå êàðòèíó ìîæíî áûëî âèäåòü ó èñïûòóåìûõ,
ïðàâèëüíî îïèñûâàþùèõ õàðàêòåð è óñëîâèÿ æèçíè ÷åëîâåêà ïî
åãî ïîðòðåòó èëè ìåñòíîñòè ïî åå îòäåëüíûì ôðàãìåíòàì. Óñïåøíîå âûïîëíåíèå òàêîãî çàäàíèÿ âîçìîæíî òîëüêî íà îñíîâå èíòóèòèâíîé îöåíêè. Ó ñóáúåêòîâ, êîòîðûå äàâàëè íåïðàâèëüíîå îïèñàíèå ÷åëîâåêà è ìåñòíîñòè, ôîêóñ àêòèâíîñòè âîçíèêàë â ïåðåäíèõ îáëàñòÿõ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Àâòîð ñâÿçûâàåò ïðàâîïîëóøàðíûé
ôîêóñ àêòèâàöèè ñ ñèìóëüòàíòíûì ñïîñîáîì îáðàáîòêè êàê îñîçíàâàåìîé, òàê è íåîñîçíàâàåìîé èíôîðìàöèè.
Âìåñòå ñ òåì ñèìóëüòàíòíûé ñïîñîá îáðàáîòêè, ïîçâîëÿþùèé
îïåðèðîâàòü îäíîâðåìåííî áîëüøèì ÷èñëî ýëåìåíòî⠗ öåëîñòíûì
293
ïðåäñòàâëåíèåì îáúåêòà, áîëåå àäåêâàòåí äëÿ ðàáîòû ñ íåîñîçíàâàåìîé èíôîðìàöèåé. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ïðè àâòîìàòèçàöèè íàâûêà
(îáó÷åíèè öèôðîâûì êîäàì ÝÂÌ), ò.å. ïðè ïåðåõîäå îò îñîçíàâàåìîãî óðîâíÿ àíàëèçà ê íåîñîçíàâàåìîìó, ôîêóñ àêòèâàöèè èç ïåðåäíèõ îáëàñòåé ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ñìåùàåòñÿ â çàäíèå çîíû ïðàâîãî.
Ñíèæåíèå óðîâíÿ îñîçíàíèÿ áîëåâîé ñòèìóëÿöèè, âûçâàííîé
ãèïíîòè÷åñêîé àíàëãåçèåé, êîððåëèðóåò ñ ïàäåíèåì àêòèâíîñòè â
ïåðåäíèõ çîíàõ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ëåâîïîëóøàðíûé ôîêóñ àêòèâíîñòè óêàçûâàåò íà ñóêöåññèâíûé ñïîñîá îáðàáîòêè èíôîðìàöèè,
ïðåäïîëàãàþùèé àíàëèç ìàòåðèàëà íà îñîçíàâàåìîì óðîâíå.
Ñîâìåñòíàÿ äåÿòåëüíîñòü îáîèõ ïîëóøàðèé, êàæäîå èç êîòîðûõ
èñïîëüçóåò ñâîè ìåòîäû îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, îáåñïå÷èâàåò íàèáîëåå âûñîêóþ ýôôåêòèâíîñòü äåÿòåëüíîñòè. Ñ óñëîæíåíèåì çàäà÷è íåîáõîäèìî îáúåäèíåíèå óñèëèé îáîèõ ïîëóøàðèé, â òî âðåìÿ
êàê ïðè ðåøåíèè ïðîñòûõ çàäà÷ ëàòåðàëèçàöèÿ ôîêóñà àêòèâíîñòè
âïîëíå îïðàâäàíà. Ïðè ðåøåíèè íåñòàíäàðòíûõ, òâîð÷åñêèõ çàäà÷
èñïîëüçóåòñÿ íåîñîçíàâàåìàÿ èíôîðìàöèÿ. Ýòî äîñòèãàåòñÿ ñîâìåñòíîé äåÿòåëüíîñòüþ îáîèõ ïîëóøàðèé ïðè õîðîøî âûðàæåííîì
ôîêóñå àêòèâíîñòè â çàäíèõ îòäåëàõ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ.
à ë à â à 10
CÎÇÍÀÍÈÅ
10.1. ×ÒÎ ÒÀÊÎÅ ÑÎÇÍÀÍÈÅ?
Î òîì, ÷òî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîçíàíèå, âûñêàçûâàåòñÿ áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ìíåíèé. Ìîæíî îïðåäåëÿòü ñîçíàíèå êàê ñóáúåêòèâíî ïåðåæèâàåìóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé, ïðîòèâîïîñòàâëÿåìûõ áåññîçíàòåëüíûì ïðîöåññàì, íàïðèìåð òàêèì, êîòîðûå
âîçíèêàþò â âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìå. ×àñòî ñîçíàíèå ñâÿçûâàþò ñ îñâåäîìëåííîñòüþ ÷åëîâåêà î òîì, ÷òî ñ íèì ïðîèñõîäèò
èëè ÷òî îí âîñïðèíèìàåò. Îñâåäîìëåííîñòü íå ÿâëÿåòñÿ îáùèì
ñâîéñòâîì âñåõ ïðîöåññîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè. Ïðèíÿòî ñ÷èòàòü, ÷òî ñîçíàíèå îòñóòñòâóåò âî âðåìÿ ìåäëåííîãî ñíà è ó ãëóáîêî àíåñòåçèðîâàííîãî æèâîòíîãî. Îäíàêî ïàðàäîêñàëüíûé ñîí ðÿä
èññëåäîâàòåëåé îòíîñÿò ê íåêîòîðûì îñîáûì ôîðìàì ñîçíàíèÿ. Õîòÿ
âî âðåìÿ ñíà êîãíèòèâíûå ïðîöåññû íå ïîëíîñòüþ íîðìàëüíû è
äîëãîâðåìåííàÿ ïàìÿòü íå ôóíêöèîíèðóåò, òåì íå ìåíåå ñíîâèäåíèÿ, ïî-âèäèìîìó, îáëàäàþò êàêèìè-òî ñâîéñòâàìè ñîçíàíèÿ
(Crick F., Koch Ch., 1990). Ïðè ëåãêîé àíåñòåçèè èëè ñîñòîÿíèÿõ,
294
âûçûâàåìûõ ñîâðåìåííûìè ëåêàðñòâåííûìè ïðåïàðàòàìè, ïîäàâëÿþùèìè ÷óâñòâèòåëüíûå ê íèì ðåöåïòîðû, êàæåòñÿ, ÷òî ñîçíàíèå òàêæå ÷àñòè÷íî ïðèñóòñòâóåò.
Ñðåäè ðàçíûõ ïîçèöèé ñëåäóåò âûäåëèòü äâà ïðèíöèïèàëüíî
ðàçëè÷àþùèõñÿ ïîäõîäà ê îïðåäåëåíèþ ñîçíàíèÿ. Îäíî èç íèõ
âîçíèêëî â ôèëîñîôèè. Ñîçíàíèå ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ñîâîêóïíîñòü íåêîòîðûõ êîãíèòèâíûõ îïåðàöèé, ñâÿçàííûõ ñ ñóáúåêòèâíûì ïåðåæèâàíèåì ñâîèõ ìûñëåé, ÷óâñòâ, âïå÷àòëåíèé è âîçìîæíîñòüþ ïåðåäàòü èõ äðóãèì ñ ïîìîùüþ ðå÷è, äåéñòâèé èëè ïðîäóêòîâ òâîð÷åñòâà. Ýòîò âçãëÿä ðàçäåëÿåòñÿ Ï.Â. Ñèìîíîâûì,
ðàññìàòðèâàþùèì ñîçíàíèå êàê ñîâìåñòíîå çíàíèå. Îí ïèøåò: «Ñîçíàíèå åñòü çíàíèå, êîòîðîå ñ ïîìîùüþ ñëîâ, ìàòåìàòè÷åñêèõ
ñèìâîëîâ è îáîáùàþùèõ îáðàçîâ õóäîæåñòâåííûõ ïðîèçâåäåíèé
ìîæåò áûòü ïåðåäàíî, ñòàòü äîñòîÿíèåì äðóãèõ ÷ëåíîâ îáùåñòâà,
â òîì ÷èñëå äðóãèõ ïîêîëåíèé, â âèäå ïàìÿòíèêîâ êóëüòóðû»
(Ñèìîíîâ Ï.Â., 1993à. Ñ. 213).
Ý.À. Êîñòàíäîâ â ñâîèõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèÿõ ïðèøåë ê ñõîäíîìó çàêëþ÷åíèþ. Îí ïîä÷åðêèâàåò,
÷òî «...ðåøàþùèì çâåíîì â ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìå
ìîçãà ÷åëîâåêà, îðãàíèçóþùåé ôèçèîëîãè÷åñêóþ îñíîâó îñîçíàíèÿ ðàçäðàæèòåëåé âíåøíåé cðåäû, ñîãëàñíî ïðåäëàãàåìîé íàìè
ãèïîòåçå, ÿâëÿåòñÿ àêòèâàöèÿ âðåìåííûõ ñâÿçåé ìåæäó âîñïðèíèìàþùèìè è ãíîñòè÷åñêèìè ó÷àñòêàìè êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé
ñ äâèãàòåëüíîé ðå÷åâîé îáëàñòüþ» (Êîñòàíäîâ Ý.À., 1994. Ñ. 902).
Íåîñîçíàâàåìûå ïðîöåññû îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, î âëèÿíèè
êîòîðûõ ñóáúåêò íå îòäàåò ñåáå îò÷åòà, ïðèíÿòî îòíîñèòü ê êàòåãîðèè áåññîçíàòåëüíîãî. Ï.Â. Ñèìîíîâ (1987) ïðåäëàãàåò âûäåëÿòü
òðè ãðóïïû ïðîÿâëåíèÿ áåññîçíàòåëüíîãî. Ïåðâàÿ ãðóïïà — äîñîçíàòåëüíîå. Îíî îõâàòûâàåò íàøè áèîëîãè÷åñêèå ïîòðåáíîñòè, âûðàæàþùèåñÿ â áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñàõ è âðîæäåííûõ ôîðìàõ ïîâåäåíèÿ (èíñòèíêòàõ), à òàêæå â ãåíåòè÷åñêè çàäàííûõ ñâîéñòâàõ òåìïåðàìåíòà.
Âòîðàÿ ãðóïïà áåññîçíàòåëüíîãî — ïîäñîçíàíèå. Ê íåé îòíîñèòñÿ âñå òî, ÷òî ðàíåå óæå áûëî îñîçíàíî è âíîâü ìîæåò ñòàòü îñîçíàâàåìûì â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ. Ýòî ðàçëè÷íûå àâòîìàòèçèðîâàííûå íàâûêè, ñòåðåîòèïû àâòîìàòèçèðîâàííîãî ïîâåäåíèÿ. Ê íèì
æå îòíîñÿòñÿ íåîñîçíàâàåìûå ïîáóäèòåëè äåÿòåëüíîñòè (ìîòèâû,
ñìûñëîâûå óñòàíîâêè), ãëóáîêî óñâîåííûå ÷åëîâåêîì íîðìû ïîâåäåíèÿ, âûòåñíåííûå èç ñôåðû ñîçíàíèÿ ìîòèâàöèîííûå êîíôëèêòû.  ïðîöåññå ýâîëþöèè ïîäñîçíàíèå âîçíèêëî êàê ñðåäñòâî
çàùèòû ñîçíàíèÿ îò ëèøíåé ðàáîòû è íåïåðåíîñèìûõ íàãðóçîê.
Îíî ïðåäîõðàíÿåò ÷åëîâåêà îò èçëèøíèõ ýíåðãåòè÷åñêèõ òðàò, çàùèùàåò îò ñòðåññà.
295
Ê ïîäñîçíàíèþ Ï.Â. Ñèìîíîâ îòíîñèò è òå ïðîÿâëåíèÿ èíòóèöèè, êîòîðûå íå ñâÿçàíû ñ ïîðîæäåíèåì íîâîé èíôîðìàöèè, íî
ïðåäïîëàãàþò ëèøü èñïîëüçîâàíèå ðàíåå íàêîïëåííîãî îïûòà.
Ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ïðàâèëüíûé äèàãíîç, ïîñòàâëåííûé
îïûòíûì âðà÷îì ïðè áåãëîì îñìîòðå ïàöèåíòà. Íåðåäêî âðà÷ íå
ìîæåò îáúÿñíèòü, êàêèå èìåííî ñèìïòîìû ïîáóäèëè åãî ïðèéòè ê
òàêîìó çàêëþ÷åíèþ.
Óêàçûâàÿ íà ðàçëè÷èÿ ñîçíàíèÿ è ïîäñîçíàíèÿ, Ï.Â. Ñèìîíîâ
îòìå÷àåò: «Åñëè ñîçíàíèå âîîðóæåíî ðå÷üþ, ñèìâîëèêîé ìàòåìàòè÷åñêèõ ôîðìóë è îáðàçíûì ñòðîåì õóäîæåñòâåííûõ ïðîèçâåäåíèé, íåîñîçíàâàåìîå ïñèõè÷åñêîå ñîîáùàåò ñîçíàíèþ î ðåçóëüòàòàõ ñâîåé äåÿòåëüíîñòè ïåðåæèâàíèåì ÷óâñòâ, ò.å. ýìîöèåé» (Ñèìîíîâ Ï.Â., 1993à. C 215). Òàêàÿ ôîðìà ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ,
êàê ýìîöèÿ, íå îòíîñèòñÿ ê êàòåãîðèè îñîçíàâàåìûõ ÿâëåíèé. Äëÿ
ïåðåâîäà íà óðîâåíü ñîçíàíèÿ òðåáóþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå îïåðàöèè, ñâÿçàííûå ñ îáðàáîòêîé ñèìâîëüíîé èíôîðìàöèè.
Îäíîé èç íàèáîëåå õàðàêòåðíûõ ÷åðò ïîäñîçíàíèÿ ÿâëÿåòñÿ åãî
êîíñåðâàòèçì. Â ðàáîòàõ Ý.À. Êîñòàíäîâà ýêñïåðèìåíòàëüíî ïðîäåìîíñòðèðîâàíà òðóäíîñòü óãàñàíèÿ óñëîâíûõ ðåàêöèé, âûðàáîòàííûõ ïðè ïîäêðåïëåíèè íåîñîçíàâàåìûõ è ýìîöèîíàëüíî îêðàøåííûõ ñòèìóëîâ (Êîñòàíäîâ Ý.À., 1983). Îíè ïëîõî ïîääàþòñÿ
âîçäåéñòâèþ òåõ ïñèõîòðîïíûõ âåùåñòâ (äèàçåïàìó), êîòîðûå âëèÿþò íà îñîçíàâàåìûå óñëîâíûå ðåôëåêñû (Àðçóìàíîâ Þ.Ë. è äð.,
1990). Óñâîåííûå íà óðîâíå ïîäñîçíàíèÿ óñëîâíûå ðåôëåêñû ïðèîáðåòàþò èìïåðàòèâíîñòü, æåñòêîñòü, ïðèñóùóþ áåçóñëîâíûì ðåôëåêñàì. Îòñþäà âîçíèêàåò èëëþçèÿ âðîæäåííîñòè íåêîòîðûõ ïðîÿâëåíèé áåññîçíàòåëüíîãî («ãîëîñ êðîâè», «êëàññîâûé èíñòèíêò»).
Ïîäñîçíàòåëüíîå èç-çà ñâîåãî êîíñåðâàòèçìà ëèøåíî òâîð÷åñêîãî
íà÷àëà, êîòîðîå ïðåäïîëàãàåò ïðåîäîëåíèå óñòîÿâøèõñÿ íîðì,
ïðàâèë (Ñèìîíîâ Ï.Â., 1993á).
Òðåòüþ ãðóïïó áåññîçíàòåëüíûõ ÿâëåíèé ñîñòàâëÿåò ñâåðõñîçíàíèå, èëè èíòóèöèÿ, ñâÿçàííàÿ ñ ïðîöåññàìè òâîð÷åñòâà, êîòîðûå íå êîíòðîëèðóþòñÿ ñîçíàíèåì. Òåðìèí «ñâåðõñîçíàíèå» çàèìñòâîâàí ó Ê.Ñ. Ñòàíèñëàâñêîãî è èäåíòè÷åí òåðìèíó «íàäñîçíàòåëüíîå». Ñâåðõñîçíàíèå — èñòî÷íèê íîâîé èíôîðìàöèè, ãèïîòåç,
îòêðûòèé. Ïîä ñâåðõñîçíàíèåì ïîíèìàåòñÿ âûñøèé ýòàï òâîð÷åñêîãî ïðîöåññà. Åãî íåéðîôèçèîëîãè÷åñêàÿ îñíîâà — òðàíñôîðìàöèÿ ñëåäîâ ïàìÿòè è ïîðîæäåíèå èç íèõ íîâûõ êîìáèíàöèé, ñîçäàíèå íîâûõ âðåìåííûõ ñâÿçåé, ïîðîæäåíèå àíàëîãèé. Çà ñîçíàíèåì îñòàåòñÿ ôóíêöèÿ îòáîðà ãèïîòåç íà îñíîâå èõ ëîãè÷åñêîãî
àíàëèçà. Ñâåðõñîçíàíèå (èíòóèöèÿ) âñåãäà «ðàáîòàåò» íà óäîâëåòâîðåíèå ïîòðåáíîñòè, óñòîé÷èâî äîìèíèðóþùåé â èåðàðõèè ìîòèâîâ ñóáúåêòà.  îòëè÷èå îò ïîäñîçíàíèÿ äåÿòåëüíîñòü ñâåðõñîçíà296
íèÿ íå îñîçíàåòñÿ íè ïðè êàêèõ óñëîâèÿõ. Ñîçíàíèå îöåíèâàåò ëèøü
ðåçóëüòàòû äåÿòåëüíîñòè ñâåðõñîçíàíèÿ. «Åñëè ïîäñîçíàíèå çàùèùàåò ñîçíàíèå îò èçëèøíåé ðàáîòû è ïñèõîëîãè÷åñêèõ ïåðåãðóçîê, òî íåîñîçíàâàåìîñòü òâîð÷åñêîé èíòóèöèè åñòü çàùèòà îò ïðåæäåâðåìåííîãî âìåøàòåëüñòâà ñîçíàíèÿ, îò äàâëåíèÿ ðàíåå íàêîïëåííîãî îïûòà» (Ñèìîíîâ Ï.Â., 1993à).
Äðóãîå îïðåäåëåíèå ñîçíàíèÿ èìååò ñâîèì èñòîêîì ýêñïåðèìåíòàëüíóþ ôèçèîëîãèþ. Îíî ðàññìàòðèâàåò ñîçíàíèå êàê îïðåäåëåííîå ñîñòîÿíèå áîäðñòâóþùåãî ìîçãà èëè êàê óðîâåíü ðåàêòèâíîñòè ìîçãà. Äàííàÿ òî÷êà çðåíèÿ ïðåäïîëàãàåò ñóùåñòâîâàíèå ðàçëè÷íûõ óðîâíåé ñîçíàíèÿ — îò ãëóáîêîé êîìû äî ïîëíîãî
áîäðñòâîâàíèÿ. Â ìåäèöèíñêîé ïðàêòèêå èìåííî ýòî ñîäåðæàíèå
âêëàäûâàåòñÿ â ïîíÿòèå ñîçíàíèÿ. Ïîÿâëåíèå äâèæåíèé ãëàç ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç ïðèçíàêîâ âûõîäà ïàöèåíòà èç êîìû. Â ÍÈÈ íåéðîõèðóðãèè èì. àêàä. Áóðäåíêî âûäåëÿþò 7 ïîñëåäîâàòåëüíûõ ñòàäèé
âîññòàíîâëåíèÿ ñîçíàíèÿ è ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ïî ïîâåäåí÷åñêèì ïîêàçàòåëÿì:
1) îòêðûâàíèå ãëàç; 2) ôèêñàöèÿ âçîðà è ñëåæåíèå; 3) ðàçëè÷åíèå áëèçêèõ; 4) âîññòàíîâëåíèå ïîíèìàíèÿ îáðàùåííîé ðå÷è; 5) âîññòàíîâëåíèå ñîáñòâåííîé ðå÷è; 6) àìíåñòè÷åñêàÿ ñïóòàííîñòü ñîçíàíèÿ; 7) âîññòàíîâëåíèå ôîðìàëüíî ÿñíîãî ñîçíàíèÿ.
Èçó÷åíèå óãàñàíèÿ, âûêëþ÷åíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ ñîçíàíèÿ
ïî ïàðàìåòðàì ÝÝÃ ïîêàçàëî âûñîêóþ èíôîðìàòèâíîñòü ñðåäíåãî óðîâíÿ êîãåðåíòíîñòè ÝÝÃ äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè íàðóøåíèÿ ñîçíàíèÿ (Äîáðîíðàâîâà È.Ñ., 1996; Áîëäûðåâà Ã.Í. è äð.,
1993). Âûÿâëåíî íåñêîëüêî óðîâíåé óãíåòåíèÿ ñîçíàíèÿ ïî ïîêàçàòåëÿì ñðåäíåãî óðîâíÿ êîãåðåíòíîñòè ÝÝÃ, ïî òèïó ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà è õàðàêòåðó ÝÝÃ-ðåàêöèé íà ñåíñîðíûå
ðàçäðàæèòåëè.
Ïðè óãíåòåíèè ñîçíàíèÿ íà ñòàäèè ãëóáîêîé êîìû ïðè îáùåì
ñíèæåíèè ñðåäíåãî óðîâíÿ êîãåðåíòíîñòè ÝÝÃ íàáëþäàåòñÿ ïðåîáëàäàíèå ïðàâîïîëóøàðíîé àñèììåòðèè ïî ïîêàçàòåëþ êîãåðåíòíîñòè ÝÝÃ ïðåèìóùåñòâåííî â öåíòðàëüíîé çîíå è â äèàïàçîíå
òåòà-ðèòìà (5 Ãö). Â óñëîâèÿõ ðàçâèòèÿ òåðìèíàëüíîé êîìû ïðåîáëàäàåò ëåâîïîëóøàðíàÿ àñèììåòðèÿ ÝÝÃ ñ áîëüøåé ïðåäñòàâëåííîñòüþ â ëîáíîé îáëàñòè è â äèàïàçîíå ìåäëåííûõ äåëüòà-âîëí.
Ëåâîïîëóøàðíàÿ àñèììåòðèÿ êîãåðåíòíîñòè ÝÝà â äèàïàçîíå àëüôà-ðèòìà ïðåèìóùåñòâåííî â âèñî÷íî-öåíòðàëüíûõ îòäåëàõ —
ïðåäâåñòíèê âîññòàíîâëåíèÿ ðå÷åâîé ôóíêöèè. Íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ
óãíåòåíèÿ ñîçíàíèÿ íàèáîëåå ñèëüíûì àêòèâèðóþùèì ýôôåêòîì,
áëàãîòâîðíî âëèÿþùèì íà ïðîöåññ âîññòàíîâëåíèÿ ñîçíàíèÿ, îáëàäàþò ýìîöèîíàëüíî çíà÷èìûå ðàçäðàæèòåëè (ñëîâà, îáðàùåííûå ê ïàöèåíòó). Ïðè ëåòàëüíîì èñõîäå ñíà÷àëà èñ÷åçàåò ðåàêöèÿ
297
íà ñâåò, çàòåì íà çâóê è ïîñëåäíåé — íà áîëü. Ñ âûõîäîì èç êîìû
âîññòàíîâëåíèå ÝÝÃ-ðåàêöèé èäåò â îáðàòíîì ïîðÿäêå.
Èíòåðåñíàÿ ãèïîòåçà î ñíå, êàê îñîáîé ôîðìå ñîçíàíèÿ, ïðèíàäëåæèò È.Í. Ïèãàðåâó (Pigarev I.N., 1994). Îí ïîëàãàåò, ÷òî ìîçã
âî ñíå íå îòäûõàåò, òàê æå êàê íå îòäûõàþò è íàøè âíóòðåííèå
îðãàíû. È âî ñíå ìîçã ïðîäîëæàåò âûïîëíÿòü ñòàíäàðòíûå îïåðàöèè íàä âõîäíûìè ñèãíàëàìè. Ïà÷å÷íàÿ àêòèâíîñòü íåéðîíîâ, êîòîðóþ ìû íàáëþäàåì âî ñíå, ïî ìíåíèþ àâòîðà, îòðàæàåò èõ îòâåòû íà èíòåðîöåïòèâíóþ ñòèìóëÿöèþ. Ðåãèñòðèðóÿ ýëåêòðè÷åñêóþ
àêòèâíîñòü îäèíî÷íûõ íåéðîíîâ êîðû ñïÿùèõ îáåçüÿíû è êîøêè,
îí íàøåë, ÷òî íåéðîíû çðèòåëüíîé ñåíñîðíîé è àññîöèàòèâíîé
êîðû (V1, V2, V4), à òàêæå ñåíñîìîòîðíîé îáëàñòè (ïîëå 5) îòâå÷àþò íà ýëåêòðè÷åñêóþ ñòèìóëÿöèþ æåëóäêà è äðóãèõ âíóòðåííèõ
îðãàíîâ. Òàêèì îáðàçîì, ñòðóêòóðû ìîçãà, êîòîðûå â áîäðñòâîâàíèè îáðàáàòûâàþò èíôîðìàöèþ, ïîñòóïàþùóþ îò ýêñòåðîöåïòèâíûõ ñòèìóëîâ, âî ñíå íàñòðàèâàþòñÿ íà âîñïðèÿòèå è îáðàáîòêó
èíòåðîöåïòèâíîé èíôîðìàöèè. Îáðàáîòêà èíôîðìàöèè îò ýêñòåðîöåïòèâíûõ âîçäåéñòâèé è èíòåðîöåïöèè îñóùåñòâëÿåòñÿ â îäíèõ è òåõ æå ñòðóêòóðàõ ìîçãà, íî íå îäíîâðåìåííî. Èíôîðìàöèÿ î
âíåøíåì ìèðå îáðàáàòûâàåòñÿ äíåì, à î ñîñòîÿíèè âíóòðåííåé
ñðåäû, âíóòðåííèõ îðãàíî⠗ âî ñíå.
Ìíîãî èññëåäîâàíèé ïîñâÿùåíî èçó÷åíèþ âçàèìîäåéñòâèÿ êîðû
è âíóòðåííèõ îðãàíîâ. Âî ìíîãèõ èç íèõ ñîîáùàåòñÿ î âûçâàííûõ
ïîòåíöèàëàõ êîðû è òàëàìóñà íà ýëåêòðè÷åñêóþ ñòèìóëÿöèþ âíóòðåííèõ îðãàíîâ, ìåõàíè÷åñêèå, õèìè÷åñêèå ðàçäðàæåíèÿ èíòåðîöåïòîðîâ. Ïåðâè÷íûå îòâåòû íà âèñöåðàëüíóþ ñòèìóëÿöèþ
(ñ ëàòåíöèåé îêîëî 30 ìñ) áûëè ïîëó÷åíû â íåêîòîðûõ ó÷àñòêàõ
ñîìàòîñåíñîðíîé è àññîöèàòèâíîé êîðû. Âòîðè÷íûå îòâåòû ñ áîëüøåé ëàòåíöèåé (äî 100 ìñ) ïðàêòè÷åñêè ìîæíî çàïèñàòü îò âñåé
êîðòèêàëüíîé ïîâåðõíîñòè. Îäíàêî âñå ðåàêöèè êîðû íà ðàçäðàæåíèå âíóòðåííèõ îðãàíîâ áûëè ïîëó÷åíû â îñòðûõ îïûòàõ íà
æèâîòíûõ ñ àíåñòåçèåé. È èõ íå óäàåòñÿ çàðåãèñòðèðîâàòü ó íåàíåñòåçèðîâàííîãî æèâîòíîãî.
Òàêèì îáðàçîì, â áîäðñòâîâàíèè ðåçóëüòàòû îáðàáîòêè ýêñòåðîöåïòèâíîé èíôîðìàöèè äîñòèãàþò ñîçíàíèÿ è èñïîëüçóþòñÿ äëÿ
îðãàíèçàöèè ïîâåäåíèÿ. Âî ñíå ìîçã îáðàáàòûâàåò ñèãíàëû îò èíòåðîöåïòîðîâ è ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ãîìåîñòàòè÷åñêîé ðåãóëÿöèè
(ìåòàáîëèçìå, ðîñòå, ðåãåíåðàöèîííûõ ïðîöåññàõ, èììóííûõ îòâåòàõ è äð.). Îäíàêî ýòà àêòèâíîñòü ìîçãà íå äîñòèãàåò òîãî óðîâíÿ
ñîçíàíèÿ, êîãäà ìû ýòî îñîçíàåì. È.Í. Ïèãàðåâ ïðåäïîëàãàåò, ÷òî
ñóùåñòâóåò ñïåöèàëüíûé ìåõàíèçì, êîòîðûé â áîäðñòâîâàíèè áëîêèðóåò îáðàáîòêó âèñöåðàëüíûõ ñèãíàëîâ, à âî ñíå — ýêñòåðîöåïòèâíûõ. Òàêàÿ ñòðóêòóðà àíàëîãè÷íûì îáðàçîì äîëæíà äåéñòâîâàòü
298
íà ìîòîðíûå ðåàêöèè. È òàêàÿ áëîêàäà äåéñòâèòåëüíî èçâåñòíà êàê
ìûøå÷íàÿ àòîíèÿ âî ñíå.
Êðîìå òîãî, íà àíåñòåçèðîâàííûõ æèâîòíûõ ïîêàçàíî, ÷òî ýëåêòðè÷åñêàÿ ñòèìóëÿöèÿ êîðû âûçûâàåò ðåàêöèè â âèñöåðàëüíûõ îðãàíàõ. Îíè èñ÷åçàþò ñðàçó æå, êàê òîëüêî æèâîòíîå âûõîäèò èç-ïîä
íàðêîçà. Ñëåäîâàòåëüíî, óïðàâëÿþùèå êîðòèêî-ôóãàëüíûå ñèãíàëû êîðû âî ñíå íàïðàâëÿþòñÿ íå ê ìîòîðíîé ñèñòåìå, à ê âíóòðåííèì îðãàíàì. Ñ ïðîáóæäåíèåì îíè ìåíÿþò ñâîþ íàïðàâëåííîñòü,
ïåðåêëþ÷àÿñü íà ðåãóëÿöèþ ïîâåäåíèÿ è òåñíî ñâÿçàííóþ ñ íèì
ìîòîðíóþ ñèñòåìó. Ìåõàíèçì, êîòîðûé ïåðåêëþ÷àåò ýêñòåðîöåïòèâíûå è èíòåðîöåïòèâíûå ïîòîêè ñèãíàëîâ äëÿ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, ñêîðåå âñåãî äîëæåí áûòü ëîêàëèçîâàí â öåíòðàõ ñíà
ñòâîëà ìîçãà (Pigarev I.N., 1997).
Ñîçíàíèå ìîæåò áûòü øèðîêèì èëè óçêèì. Øèðîòó ñîçíàíèÿ
îïðåäåëÿåò êîëè÷åñòâî êàíàëîâ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ëîêàëüíîé àêòèâàöèè, ìîäóëèðóþùåé èíôîðìàöèîííûå ñåòè íåéðîíîâ. ×åì
áîëüøå çàäåéñòâîâàíî ëîêàëüíûõ ìîäóëÿòîðîâ, òåì øèðå ñîçíàíèå. ×àñòè÷íîå âûêëþ÷åíèå ëîêàëüíûõ ìîäóëÿòîðîâ ïðèâîäèò ê
ñóæåíèþ ïîëÿ ñîçíàíèÿ. Ýòî ìîæíî íàáëþäàòü ïðè ãèïîêñèè, êîãäà
â ÝÝÃ ëîáíûõ îòäåëîâ êîðû ëîêàëüíî óñèëèâàþòñÿ ìåäëåííûå
âîëíû, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ ýéôîðèåé è íàðóøåíèåì îïåðàöèé ïëàíèðîâàíèÿ.
 ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ñíà ìîãóò áûòü âûäåëåíû ðàçëè÷íûå óðîâíè ñîçíàíèÿ. Èññëåäîâàíèå àêòèâíîñòè àññîöèàòèâíûõ çîí êîðû ó
êîøêè è îáåçüÿíû, êîãäà îíè âûïîëíÿëè ñëîæíîå çàäàíèå — îïîçíàíèå öåëåâîãî ñòèìóëà ñ îòñðî÷åííîé ðåàêöèåé, ïîêàçàëî, ÷òî
ñîí ðàçâèâàåòñÿ â êîðå ïàðöèàëüíî, îõâàòûâàÿ ïðåæäå âñåãî àññîöèàòèâíóþ êîðó (Pigarev I.N., 1997). Â ýòèõ îïûòàõ æèâîòíîìó â
öåíòðå ýêðàíà äåìîíñòðèðîâàëè îäíó ëèíèþ, ïîñëå ïàóçû 0,5–
1,5 ñ äàâàëè òåñòîâûé ñòèìóë, ñîäåðæàùèé íàáîð ëèíèé, ñðåäè
êîòîðûõ ìîãëà áûòü èëè íå áûòü ëèíèÿ-îáðàçåö, êîòîðàÿ ïåðåä
ýòèì áûëà ïîêàçàíà. Æèâîòíîå äîëæíî áûëî ñîîáùàòü î ïðèñóòñòâèè èëè îòñóòñòâèè îáðàçöà â ñîñòàâå òåñòîâîãî ñòèìóëà, íàæèìàÿ íà îäíó èç äâóõ ïåäàëåé. Ïðàâèëüíûé îòâåò ïîäêðåïëÿëñÿ íåáîëüøîé ïîðöèåé äåòñêîãî ìîëî÷íîãî ïèòàíèÿ. Èíîãäà æèâîòíîå
âïàäàëî â äðåìîòíîå ñîñòîÿíèå, îñîáåííî åñëè ïîëó÷àëî ìíîãî
ìîëî÷íîãî ïèùåâîãî ïîäêðåïëåíèÿ, îäíàêî ïðè ýòîì îíî ïðîäîëæàëî ïðàâèëüíî âûïîëíÿòü çàäàíèÿ. Ó íåéðîíîâ àññîöèàòèâíîé çðèòåëüíîé êîðû (â îáëàñòè V4) òàêîãî æèâîòíîãî ìîæíî áûëî íàáëþäàòü ïà÷å÷íûé òèï àêòèâíîñòè, õàðàêòåðíûé äëÿ ñíà, è îñëàáëåíèå
èëè äàæå ïîëíîå èñ÷åçíîâåíèå èõ ðåàêöèé íà çðèòåëüíûå ñòèìóëû,
ñ êîòîðûìè æèâîòíîå ðàáîòàëî, ðåøàÿ çàäà÷ó.  îòëè÷èå îò íåéðîíîâ àññîöèàòèâíîé êîðû íåéðîíû ïåðâè÷íîé çðèòåëüíîé êîðû (â îá299
ëàñòè V1) ñîõðàíÿëè íîðìàëüíûå îòâåòû íà çðèòåëüíûå ñòèìóëû
äàæå ïðè ïîÿâëåíèè ÝÝÃ-ïðèçíàêîâ ñíà â àññîöèàòèâíîé êîðå.
Õàðàêòåð èçìåíåíèé íåéðîííîé àêòèâíîñòè â àññîöèàòèâíîé
êîðå ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü ñóùåñòâîâàíèå ëîêàëüíîãî ñíà. Ïîñëåäíèé ïðåæäå âñåãî çàõâàòûâàåò íåéðîíû, ðåöåïòèâíûå ïîëÿ êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ íà ïåðèôåðèè çðèòåëüíîãî ïîëÿ. Òàêèì îáðàçîì,
äàæå â ïðåäåëàõ çðèòåëüíîé êîðû ñîí íå ðàçâèâàåòñÿ ñèíõðîííî.
Ïðîöåññ ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ â íàïðàâëåíèè îò ïåðèôåðèè ê öåíòðó
àññîöèàòèâíîé êîðû, âîçìîæíî, âîçíèêàÿ â îòäåëüíûõ ìîäóëÿõ.
Ïðè ðàçâèòèè ëîêàëüíîãî ñíà â àññîöèàòèâíîé êîðå îáåçüÿíà
ïðîäîëæàëà âûïîëíÿòü çàäàíèå íà çðèòåëüíûé ïîèñê ñ îòñòàâëåííîé ðåàêöèåé. Òàêèì îáðàçîì, äàæå ïðè âûñîêîé ïîâåäåí÷åñêîé
àêòèâíîñòè âîçìîæåí ÷àñòè÷íûé ñîí, îñîáåííî â àññîöèàòèâíûõ
êîðêîâûõ îáëàñòÿõ. Ïî-âèäèìîìó, ýòî ìîæåò áûòü ïðè÷èíîé âîçìîæíîãî íàðóøåíèÿ êîãíèòèâíûõ ïðîöåññîâ è âíèìàíèÿ ïðè íàëè÷èè áîëüøîé ïîòðåáíîñòè â ñíå.
Å.Í. Ñîêîëîâ (1997) ïðåäëàãàåò îáúåäèíèòü îáà ïîäõîäà ê îïðåäåëåíèþ ñîçíàíèÿ è ðàññìàòðèâàòü ñîçíàíèå êàê ñïåöèôè÷åñêîå
ñîñòîÿíèå ìîçãà, ïîçâîëÿþùåå îñóùåñòâëÿòü îïðåäåëåííûå êîãíèòèâíûå îïåðàöèè. ×òî êàñàåòñÿ âîçìîæíîñòè ïåðåäàâàòü èíôîðìàöèþ
äðóãîìó, ýòî òðåáîâàíèå íå ÿâëÿåòñÿ íåïðåìåííîé õàðàêòåðèñòèêîé ñîçíàíèÿ. Íî ýòî íå çíà÷èò, ÷òî ÿçûê íå îáîãàùàåò ñîçíàíèå,
è âîçìîæíîñòü ïåðåäàòü ñâîè çíàíèÿ äðóãîìó íå îòðàæàåò íàèáîëåå âûñîêèé åãî óðîâåíü.
10.2. ÒÅÎÐÈÈ ÑÎÇÍÀÍÈß
Ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî òåîðèé î ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ, â êîòîðûõ ïðåäïðèíèìàåòñÿ ïîïûòêà ñôîðìóëèðîâàòü íåîáõîäèìûå è
äîñòàòî÷íûå óñëîâèÿ äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñîçíàíèÿ. Èõ ìîæíî ðàçäåëèòü íà ñòðóêòóðíûå, êîãäà àêöåíò äåëàåòñÿ íà ðàññìîòðåíèå
ðîëè îòäåëüíûõ ñòðóêòóð èëè íåéðîííûõ ñåòåé ìîçãà, è íà ôóíêöèîíàëüíûå, êîòîðûå îïðåäåëÿþò ñîçíàíèå ÷åðåç ñïåöèàëüíûå êîãíèòèâíûå îïåðàöèè — ìûøëåíèå, âîîáðàæåíèå, çàïîìèíàíèå è
æåëàíèå. Íà äåëå ýòè äâà ïîäõîäà íå èñêëþ÷àþò äðóã äðóãà, òàê êàê
ñïåöèàëüíûå îïåðàöèè, ñâÿçàííûå ñ ñîçíàíèåì, ðåàëèçóþòñÿ ñ
ó÷àñòèåì îñîáûõ íåéðîííûõ ñåòåé, íàõîäÿùèõñÿ â êîíêðåòíûõ
ñòðóêòóðàõ ìîçãà.
Èçó÷àÿ ïðîöåññû êîíöåíòðàöèè è èíäóêöèè âîçáóæäåíèÿ, èõ
ðàñïðåäåëåíèå ïî êîðå, È.Ï. Ïàâëîâ ñîçäàë òåîðèþ ñîçíàíèÿ,
êîòîðàÿ ïîëó÷èëà íàçâàíèå òåîðèè ñâåòëîãî ïÿòíà. Îí ñâÿçûâàë
ñîçíàíèå ñ ôîêóñîì âîçáóæäåíèÿ, ñâåòëûì ïÿòíîì, îáëàñòüþ ïîâûøåííîé âîçáóäèìîñòè, êîòîðàÿ ìîæåò ïåðåìåùàòüñÿ ïî êîðå.
300
Ïðè ýòîì ñîçíàíèå íå îáÿçàòåëüíî ñâÿçàíî ñ ñèìâîëüíûìè îïåðàöèÿìè — âòîðîé ñèãíàëüíîé ñèñòåìîé è ðå÷åâîé äåÿòåëüíîñòüþ.
Ïî È.Ï. Ïàâëîâó, ñîçíàíèå åñòü ó ÷åëîâåêà è ó æèâîòíûõ.
Èçó÷àÿ ïîâåäåíèå ñîáàê â óñëîâèÿõ ñâîáîäíîãî èõ ïåðåìåùåíèÿ â ìàíåæå, È.Ñ. Áåðèòàøâèëè âûÿâèë ýôôåêò ñåíñîðíîãî îáó÷åíèÿ. Îí íàøåë, ÷òî îáðàç öåëåâîãî îáúåêòà — ïèùè è ìåñòà åå
íàõîæäåíèÿ — ôîðìèðóåòñÿ áûñòðî, ôèêñèðóåòñÿ è ëåãêî èçâëåêàåòñÿ èç ïàìÿòè, êîãäà íóæíî óäîâëåòâîðèòü áèîëîãè÷åñêóþ ïîòðåáíîñòü.  ñâÿçè ñ òåì ÷òî ýòè ðåçóëüòàòû íå óêëàäûâàëèñü â ïðîñòóþ ðåôëåêòîðíóþ ñõåìó, îí ââåë ïîíÿòèå ïñèõîíåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, êîòîðàÿ îïåðèðóåò îáðàçàìè. Îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî âíåøíÿÿ
ñðåäà âñåãäà ñðàâíèâàåòñÿ ñ åå îòðàæåíèåì — ðåïðåçåíòàöèÿìè,
õðàíÿùèìèñÿ â ïàìÿòè. Ýòî õàðàêòåðíî êàê äëÿ ÷åëîâåêà, òàê è äëÿ
æèâîòíûõ. Ïîâåäåíèå ñòðîèòñÿ íà îñíîâå ïñèõîíåðâíûõ ìåõàíèçìîâ
ìîçãîâîãî îòîáðàæåíèÿ. Ôîðìèðîâàíèå îáðàçîâ îí ñâÿçûâàåò ñ ôóíêöèåé çâåçä÷àòûõ êëåòîê. Îíè íå ïîñûëàþò ñâîè àêñîíû çà ïðåäåëû
êîðû, òàê êàê îòíîñÿòñÿ ê âíóòðåííèì êëåòêàì êîðû è èìåþò ñàìîñòèìóëèðóþùóþ îáðàòíóþ ñâÿçü. Âîçáóæäåíèå ìîæåò öèðêóëèðîâàòü
ïî öåïî÷êå çâåçä÷àòûõ íåéðîíîâ. Òàêàÿ ëîêàëüíàÿ ðåâåðáåðàöèÿ
âîçáóæäåíèÿ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê îñíîâà äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ ñëîæíîãî îáðàçà. Çâåçä÷àòûå íåéðîíû ñîçäàþò ìàòåðèàëüíûé ñóáñòðàò
äëÿ ñîçíàíèÿ è ñëóæàò ìåõàíèçìîì äëÿ ïñèõîíåðâíîé äåÿòåëüíîñòè, êîãäà íåëüçÿ ðàçäåëèòü ïñèõè÷åñêîå è ôèçèîëîãè÷åñêîå.
Òåîðèÿ ñîçíàíèÿ Äæ. Ýêêëñà (Eccles J., 1994) èñõîäèò èç îñîáîé ôóíêöèè äåíäðèòîâ ïèðàìèäíûõ êëåòîê êîðû. Íàëè÷èå ñèñòåìû ïèðàìèäíûõ íåéðîíîâ ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíîé ÷åðòîé íåîêîðòåêñà. Íàõîäÿñü â íèæíèõ ñëîÿõ êîðû, îíè íà óðîâíå IV ñëîÿ êîðû
ñîáèðàþòñÿ â äåíäðèòíûé ïó÷îê, êîòîðûé äîñòèãàåò I ñëîÿ.
Äæ. Ýêêëñ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñóáúåêòèâíûé (ïñèõè÷åñêèé) ôåíîìåí, âûÿâëÿåìûé èíòðîñïåêòèâíûìè ìåòîäàìè, êîòîðîìó îí
äàë íàçâàíèå «ïñèõîí», ñâÿçàí ñ ïó÷êîì äåíäðèòîâ ïèðàìèäíûõ
êëåòîê, èäóùèì ê ïîâåðõíîñòè êîðû. Ïó÷îê äåíäðèòîâ îò ãðóïïû
70–100 ñîñåäíèõ êðóïíûõ è ñðåäíèõ ïèðàìèä áûë íàçâàí «äåíäðîíîì». Êàæäûé äåíäðîí îáëàäàåò ìíîæåñòâîì ñèíàïñîâ, íà êîòîðûõ
îêàí÷èâàþòñÿ áóòîíû òåðìèíàëåé àêñîíîâ. Ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü,
÷òî îòêðûòèÿ, ñäåëàííûå â ïîñëåäíåå âðåìÿ, óêàçûâàþò íà îñîáûå, ñëîæíûå ôóíêöèè, âûïîëíÿåìûå äåíäðèòàìè.  øèïèêàõ äåíäðèòîâ îáíàðóæåí ñâîé ñîáñòâåííûé àïïàðàò òðàíñêðèïöèè —
ñèíòåçà áåëêîâ, âàæíûõ íå òîëüêî äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ ôóíêöèé
íåéðîíà, íî è äëÿ åãî ïëàñòè÷åñêèõ ìîäèôèêàöèé. Èíôîðìàöèîííàÿ ÐÍÊ ïåðåíîñèòñÿ èç ÿäðà ê îïðåäåëåííîìó ïîñòñèíàïòè÷åñêîìó ó÷àñòêó äåíäðèòà, ãäå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñèíòåç íîâûõ áåëêîâ è
âñòðàèâàíèå èõ â ìåìáðàíó. Äæ. Ýêêëñ ïðèïèñàë äåíäðîíó ôóíê301
öèþ íîñèòåëÿ åäèíèöû ñîçíàíèÿ. Îòäåëüíîìó äåíäðîíó ñîîòâåòñòâóåò îòäåëüíûé ïñèõîí êàê åäèíèöà ëîêàëüíîãî îùóùåíèÿ. Ìíîæåñòâî ïñèõîíîâ ïðåäñòàâëÿåò âñå ðàçíîîáðàçèå ñóáúåêòèâíûõ ÿâëåíèé. Ñîçíàíèå åñòü ñëåäñòâèå ïñèõîíîâ, ãåíåðèðóåìûõ ñîîòâåòñòâóþùèìè äåíäðîíàìè. Åãî òåîðèÿ ñîçíàíèÿ ñâîäèòñÿ ê óñòàíîâëåíèþ
ñâÿçåé ìåæäó ïñèõîíàìè è îòäåëüíûìè äåíäðîíàìè. Åãî äóàëèñòè÷åñêàÿ ïîçèöèÿ âûðàæàåòñÿ â òîì, ÷òî îí ïðèçíàåò ñóùåñòâîâàíèå
íåìàòåðèàëüíîãî íà÷àëà, êîòîðîå ìîæåò âîçäåéñòâîâàòü íà äåíäðèòû. Íåìàòåðèàëüíàÿ ïåðåäà÷à îñóùåñòâëÿåòñÿ çà ñ÷åò âûáðîñà
êâàíòà ìåäèàòîðà.  êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ Äæ. Ýêêëñà ïðåäïîëàãàåòñÿ àêòèâíîå âëèÿíèå ïñèõè÷åñêîãî ôåíîìåíà íà ïîâåäåí÷åñêèå
àêòû â âèäå «ñâîáîäû âîëè». Âëèÿíèÿ ðåàëèçóþòñÿ ÷åðåç óïðàâëåíèå âåðîÿòíîñòüþ âûñâîáîæäåíèÿ êâàíòîâ ìåäèàòîðà.
Ìíîãèå òåîðèè ñîçíàíèÿ èñõîäÿò èç ïðèíöèïà ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ â ñèñòåìó, îáðàçóþùóþ ìàòåðèàëüíóþ îñíîâó ñîçíàíèÿ. Âïåðâûå äàííàÿ ãèïîòåçà áûëà âûäâèíóòà À. Ì. Èâàíèöêèì â 1970-õ ãîäàõ. Îí â ñâîåé òåîðèè «èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà»
èñõîäèò èç ðåçóëüòàòîâ ñîáñòâåííûõ èññëåäîâàíèé ñâÿçè âîëí âûçâàííîãî ïîòåíöèàëà (ÂÏ) ñ ñóáúåêòèâíûìè ïîêàçàòåëÿìè âîñïðèÿòèÿ ñòèìóëà. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà âîñïðèÿòèÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ òåîðèåé îáíàðóæåíèÿ ñèãíàëà ïðîèçâîäèëàñü ïî äâóì íåçàâèñèìûì ïåðåìåííûì: ïîêàçàòåëþ ñåíñîðíîé ÷óâñòâèòåëüíîñòè
(d´) è êðèòåðèþ ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ, çàâèñÿùåãî îò ìîòèâàöèè
ñóáúåêòà. Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî àìïëèòóäà ðàííèõ êîìïîíåíòîâ ÂÏ
ïîëîæèòåëüíî êîððåëèðóåò ñ ïîêàçàòåëåì d´, à ïîçäíèå êîìïîíåíòû — ñ êðèòåðèåì ïðèíÿòèÿ ðåøåíèÿ. Ïðîìåæóòî÷íûå âîëíû
ÂÏ ñ ëàòåíöèåé 140–180 ìñ êîððåëèðîâàëè ñ îáîèìè ïîêàçàòåëÿìè âîñïðèÿòèÿ, ïðè÷åì îòíîøåíèÿ áûëè âûÿâëåíû òîëüêî äëÿ
ïðîåêöèîííîé êîðû. Ôàêòû äâîéíîé êîððåëÿöèè ýòèõ ñðåäíåëàòåíòíûõ êîìïîíåíòîâ ÂÏ — ñ ñåíñîðíûìè ñâîéñòâàìè ñòèìóëà
(d´) è åãî çíà÷èìîñòüþ (ïðèíÿòèå ðåøåíèÿ) — ïîñëóæèëè îñíîâîé äëÿ êîíöåïöèè î êîëüöåâîì äâèæåíèè íåðâíûõ èìïóëüñîâ ñ
«öåíòðàëüíîé ñòàíöèåé» â ïðîåêöèîííîé êîðå. Ñíà÷àëà âîçáóæäåíèå îò ïðîåêöèîííîé êîðû, âûçâàííîå ñåíñîðíûì ñòèìóëîì, ïîñòóïàåò ê àññîöèàòèâíîé. Äëÿ çðèòåëüíîé ìîäàëüíîñòè àññîöèàòèâíûå îòäåëû íàõîäÿòñÿ â âèñî÷íîé êîðå. Çàòåì ñèãíàë ïîñòóïàåò ê ñòðóêòóðàì ëèìáèêî-ãèïïîêàìïàëüíîãî êîìïëåêñà è
ïîäêîðêîâûì öåíòðàì ýìîöèé è ìîòèâàöèé. Îòòóäà âîçáóæäåíèå
âíîâü âîçâðàùàåòñÿ â êîðó, âêëþ÷àÿ åå ïðîåêöèîííûå îòäåëû, ïî
ñèñòåìå äèôôóçíûõ ïðîåêöèé. Çàòåì ê îáðàáîòêå èíôîðìàöèè ïîäêëþ÷àåòñÿ è ëîáíàÿ êîðà. Íà ðèñ. 59 ñõåìàòè÷íî ïðåäñòàâëåí ïóòü
êîëüöåâîãî äâèæåíèÿ âîçáóæäåíèÿ ïðè âîçíèêíîâåíèè çðèòåëü302
íîãî îùóùåíèÿ. Âåäóùåå çâåíî â ýòîé ñõåìå — ñèíòåç èíôîðìàöèè î ôèçè÷åñêèõ è ñèãíàëüíûõ (çíà÷èìûõ) ñâîéñòâàõ ñòèìóëà íà
íåéðîíàõ ïðîåêöèîííîé êîðû. Èíôîðìàöèÿ î çíà÷èìîñòè ñòèìóëà èçâëåêàåòñÿ èç ïàìÿòè ñ ïîìîùüþ ìîòèâàöèîííî-ýìîöèîíàëüíîé ñèñòåìû. Ñèíòåç äâóõ âèäîâ èíôîðìàöèè — íàëè÷íîé è èçâëåêàåìîé èç ïàìÿòè — îïðåäåëÿåò ïîÿâëåíèå îùóùåíèÿ. Äâèæåíèå âîçáóæäåíèÿ ïî êîëüöó ñîñòàâëÿåò ïñèõè÷åñêèé ìîíèòîðèíã
ïðîèñõîäÿùèõ èçìåíåíèé âî âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäå. Ýòîò
ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïåðèîäîì êâàíòîâàíèÿ ïðèáëèçèòåëüíî 100–150 ìñ. Ó ÷åëîâåêà âîçíèêøåå îùóùåíèå çàòåì îïîçíàåòñÿ, êàòåãîðèçèðóåòñÿ, ÷òî òðåáóåò ó÷àñòèÿ ëîáíûõ îòäåëîâ êîðû,
âêëþ÷àÿ âåðáàëüíûå öåíòðû. Ðåàêöèÿ ïîñëåäíèõ âîçíèêàåò ïðèìåðíî íà 200 ìñ ïîçæå îùóùåíèÿ. Òåîðèè ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ, îòêàçûâàÿñü îò ïîíÿòèÿ ðåôëåêñà, òðàíñôîðìèðóþò åãî
â «êîëüöî», âíóòðè êîòîðîãî öèðêóëèðóåò âîçáóæäåíèå.
Øèðîêóþ èçâåñòíîñòü ïîëó÷èëà òåîðèÿ ïîâòîðíîãî âõîäà,
êîòîðóþ ïðåäëîæèë è òåîðåòè÷åñêè ðàçðàáîòàë Äæ. Ýäåëüìàí,
(ñì.: Ýäåëüìàí Äæ., Ìàóòêàñòåë Â., 1981).
Äæ. Ýäåëüìàí ïðåäïîëîæèë, ÷òî ýëåìåíòàðíûå ïðîöåññû ñîçíàíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïðåðûâèñòûìè, ò.å. òðåáóþò öèêëè÷åñêîãî ïîâòîðåíèÿ íåêîòîðîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ñîáûòèé ïðè íàëè÷èè ïîâòîðíîãî âõîäà (reetrening) â îäíó è òó æå ãðóïïó êëåòîê. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî ñèñòåìà ñîçíàíèÿ ïîñòðîåíà òàêèì îáðàçîì, ÷òî ñèãíàë,
âîçíèêøèé âíóòðè íåêîòîðîé ñèñòåìû, âõîäèò â íåå ïîâòîðíî,
êàê åñëè áû îí áûë âíåøíèì ñèãíàëîì. Ðàñïðîñòðàíÿÿ ýòîò ïðèíöèï íà ðàáîòó íåéðîííûõ ñåòåé, àâòîð ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñåíñîðíàÿ èíôîðìàöèÿ îò âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäû ïîñëå åå ïðåäâàðèòåëüíîé îáðàáîòêè â ïåðâè÷íîé íåéðîíàëüíîé ãðóïïå ïîâòîðíî
âõîäèò â íåå, âîçâðàùàÿñü ïîñëå äîïîëíèòåëüíîé îáðàáîòêè â äðóãèõ ãðóïïàõ êëåòîê. Ïðè ýòîì ïàðàëëåëüíî â ýòó æå ãðóïïó íåéðîíîâ ïîñòóïàåò èíôîðìàöèÿ â âèäå àññîöèèðîâàííûõ ñèãíàëîâ èç
äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ñîåäèíåíèå ýòèõ äâóõ ïîòîêîâ èíôîðìàöèè è ñîñòàâëÿåò îäèí öèêë, èëè ïîâòîðÿþùóþñÿ ôàçó, àêòèâíîñòè ñîçíàíèÿ. Îáñóæäàÿ âîçìîæíóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü êàæäîãî
öèêëà, îí ïðåäïîëàãàåò, ÷òî îíà ðàâíà 100 ìñ. Âàæíîé ÷åðòîé òåîðèè ñîçíàíèÿ Äæ. Ýäåëüìàíà ÿâëÿåòñÿ íå òîëüêî ïîëîæåíèå î
ïîâòîðíîì âõîäå âîçáóæäåíèÿ. Îí ïîä÷åðêèâàåò ñâÿçü ñîçíàíèÿ ñ
îïåðàöèÿìè îáðàùåíèÿ ê äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè. Îñîçíàíèå âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå îáðàùåíèÿ ãðóïï íåéðîíîâ âûñîêîãî ïîðÿäêà ê
ìóëüòèìîäàëüíûì àññîöèàòèâíûì ñòðóêòóðàì, çàëîæåííûì â äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè íà îñíîâå ïðîøëîãî îïûòà.
«Ïðîæåêòîðíàÿ òåîðèÿ ñîçíàíèÿ» ïðåäëîæåíà Ô. Êðèêîì
(Crick F., Koch Ch., 1990). Ô. Êðèê — îäèí èç àâòîðîâ ðàñøèôðîâ303
Çðèòåëüíàÿ
êîðà
Ëîáíàÿ êîðà
300 ìñ
120 ìñ
Ãèïîòàëàìóñ
Ãèïïîêàìï
90–100 ìñ
60–70 ìñ
180 ìñ 30 ìñ
Ñèíòåç
Ñåíñîðíûé
âõîä
Àññîöèàòèâíàÿ
êîðà
Ðèñ. 59. Ñõåìà êîëüöåâîãî äâèæåíèÿ âîçáóæäåíèÿ ïðè âîçíèêíîâåíèè
îùóùåíèé.
Öåíòðàëüíîå çâåíî — ñèíòåç èíôîðìàöèè î ôèçè÷åñêèõ è ñèãíàëüíûõ ñâîéñòâàõ
ñòèìóëà íà íåéðîíàõ ïðîåêöèîííîé êîðû (ïî À.Ì. Èâàíèöêîìó, 1997).
êè ñòðóêòóðû ÄÍÊ, ëàóðåàò Íîáåëåâñêîé ïðåìèè. Â åãî òåîðèè èäåÿ
È.Ï. Ïàâëîâà î ñîçíàíèè êàê ñâåòëîì ïÿòíå ïîëó÷èëà äàëüíåéøåå ðàçâèòèå. Îí ïðåäïîëîæèë íàëè÷èå ñïåöèàëüíîãî àïïàðàòà,
ñîçäàþùåãî «ëó÷ ïðîæåêòîðà», ñâÿçàâ åãî ñ îñîáîé ôîðìîé âíèìàíèÿ è ãàììà-îñöèëëÿöèÿìè â ýëåêòðè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà.
Êðîìå òîãî, îí óêàçàë íà çàâèñèìîñòü ñîçíàíèÿ îò ìåõàíèçìà íåêîòîðûõ ôîðì êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè.
Ìîäåëü ñîçíàíèÿ Êðèêà ïîñòðîåíà íà àíàëèçå ðàáîòû çðåíèÿ.
Ñ åãî òî÷êè çðåíèÿ, çðèòåëüíàÿ êîðà — íàèáîëåå óäîáíûé îáúåêò
äëÿ èçó÷åíèÿ ñîçíàíèÿ. Ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ îíà èìååò ñõîäíóþ
ñòðóêòóðó.
Ðàçëè÷íûå îòäåëû çðèòåëüíîé êîðû îòâå÷àþò íà ðàçíûå ïðèçíàêè çðèòåëüíûõ îáúåêòîâ. Íåéðîíû-äåòåêòîðû ïåðâè÷íîé çðèòåëüíîé êîðû (V1) ðåàãèðóþò íà ïðîñòûå õàðàêòåðèñòèêè ñòèìóëîâ, íàïðèìåð íà îïðåäåëåííûì îáðàçîì îðèåíòèðîâàííóþ ïîëîñêó. Íåéðîíû êîðòèêàëüíûõ îáëàñòåé áîëåå âûñîêîãî ïîðÿäêà
îòâå÷àþò íà áîëåå ñëîæíûå ïðèçíàêè (íà îïðåäåëåííûå ÷åðòû ëèöà).
Íåéðîíû îáëàñòè V5 ðåàãèðóþò ãëàâíûì îáðàçîì íà äâèæåíèå çðèòåëüíîãî ñòèìóëà è íå îòâå÷àþò íà öâåò è ôîðìó.  îáëàñòè V4
íàõîäÿò íåéðîíû, îòâå÷àþùèå íà öâåò è ôîðìó ïðåäìåòîâ, íåéðîíû îáëàñòè 7à — íà ïîëîæåíèå ñòèìóëà â ïðîñòðàíñòâå îòíîñèòåëüíî ãîëîâû è òåëà. Íî êàê âîçíèêàþò öåëîñòíûå çðèòåëüíûå
304
îáðàçû, ñöåíû, êîòîðûå ìû âèäèì ïåðåä ñîáîé? Îòâå÷àÿ íà ýòîò
âîïðîñ, Ô. Êðèê ïðåäïîëîæèë, ÷òî â ëþáîé ìîìåíò îïðåäåëåííûå íåéðîíû, ðàñïîëîæåííûå â ðàçíûõ êîðòèêàëüíûõ çîíàõ, ìîãóò
êîîïåðèðîâàòüñÿ, ÷òîáû ñôîðìèðîâàòü íåêîòîðûé âèä ãëîáàëüíîé
àêòèâíîñòè. Åå ïîÿâëåíèå è ñîîòâåòñòâóåò çðèòåëüíîìó îñîçíàíèþ.
 êà÷åñòâå ïðåäïîëàãàåìîãî ìåõàíèçìà, ñâÿçûâàþùåãî íåéðîíû â îáùóþ åäèíóþ ñèñòåìó, îí ðàññìàòðèâàåò îäíîâðåìåííîå
ïîÿâëåíèå ó íèõ êîððåëèðîâàííûõ ðàçðÿäîâ ñ ÷àñòîòîé ãàììà-êîëåáàíèé (35–70 Ãö). Îí îáðàòèë âíèìàíèå íà òî, ÷òî íåéðîíû, èçáèðàòåëüíî ðåàãèðóþùèå íà îäèí è òîò æå ñòèìóë, îáíàðóæèâàþò
ñõîäíûå ãàììà-îñöèëëÿöèè áåç ôàçîâîãî ñäâèãà. Êðîìå òîãî, êîððåëÿöèÿ èõ ãàììà-àêòèâíîñòè ïðè ïîÿâëåíèè â èõ ðåöåïòèâíûõ
ïîëÿõ îäíîãî è òîãî æå îáúåêòà áûëà áîëüøå, ÷åì íà ïîÿâëåíèå
ðàçëè÷íûõ îáúåêòîâ. Âñå ýòî ïîçâîëèëî åìó óòâåðæäàòü, ÷òî ñèíõðîíèçàöèÿ íåéðîííîé àêòèâíîñòè ÿâëÿåòñÿ ìåõàíèçìîì îáúåäèíåíèÿ êëåòîê â àíñàìáëü. Íåéðîíû ñâÿçûâàþòñÿ â àíñàìáëü çà ñ÷åò
ñèíõðîíèçàöèè èõ àêòèâíîñòè íà êàêîå-òî âðåìÿ. Îíè ìîãóò ïåðåêëþ÷àòüñÿ ñ îäíîãî àíñàìáëÿ íà äðóãîé. Ñèíõðîíèçàöèÿ àêòèâíîñòè íåéðîíîâ çðèòåëüíîé êîðû ïîñòóëèðóåòñÿ êàê ñïîñîá ïðîñòðàíñòâåííîãî ñâÿçûâàíèÿ ïðèçíàêîì.
Âêëþ÷åíèå è âûêëþ÷åíèå ãàììà-îñöèëëÿöèé çàâèñÿò îò ìåõàíèçìà ïîñëåäîâàòåëüíîãî (ñåðèéíîãî) âíèìàíèÿ, êîòîðîå èíîãäà
íàçûâàþò ïðîæåêòîðîì âíèìàíèÿ. Îíî õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîñëåäîâàòåëüíûì ïåðåìåùåíèåì ôîêóñà âíèìàíèÿ ñ îäíîãî ìåñòà â çðèòåëüíîì ïîëå íà äðóãîå. Ïî ìåíèþ Ô. Êðèêà, ýòî äâèæåíèå áîëåå
áûñòðîå, ÷åì äâèæåíèå ãëàç, êîòîðîå ïðåäñòàâëÿåò äðóãóþ ôîðìó — áîëåå ìåäëåííîãî âíèìàíèÿ. Ìåõàíèçì âíèìàíèÿ ïîìîãàåò
ãðóïïå âçàèìîäåéñòâóþùèõ íåéðîíîâ ðàçðÿæàòüñÿ êîãåðåíòíî íà
÷àñòîòå 35–70 Ãö.  ðåçóëüòàòå ñîçäàåòñÿ ãëîáàëüíàÿ åäèíèöà àêòèâíîñòè, îõâàòûâàþùàÿ íåéðîíû â ðàçëè÷íûõ ÷àñòÿõ ìîçãà.
Ñîãëàñíî òåîðèè Êðèêà, íåéðîííûå ïðîöåññû, ïîïàäàþùèå ïîä
ëó÷ ïðîæåêòîðà âíèìàíèÿ, îïðåäåëÿþò ñîäåðæàíèå íàøåãî ñîçíàíèÿ,
â òî âðåìÿ êàê íåéðîííûå ïðîöåññû âíå ñâåòà ïðîæåêòîðà îáðàçóþò
ïîäñîçíàíèå. Òåðìèí «ïîäñîçíàíèå» ïðèìåíÿåòñÿ äëÿ îáîçíà÷åíèÿ
íåéðîíàëüíûõ ñîáûòèé, êîòîðûå ñîçíàòåëüíî íå ïåðåæèâàþòñÿ,
òîãäà êàê äðóãèå ñîáûòèÿ ñóáúåêòèâíî îñîçíàþòñÿ. Ïðîæåêòîð îçíà÷àåò, ÷òî ïÿòíîì ñîçíàíèÿ ìîæíî óïðàâëÿòü. Ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿåò òàëàìóñ, êîòîðûé ñîçäàåò íà óðîâíå êîðû ïîäñâåòêó —
äîïîëíèòåëüíîå íåñïåöèôè÷åñêîå âîçáóæäåíèå, êîòîðîå, âçàèìîäåéñòâóÿ ñî ñïåöèôè÷åñêèì, óñèëèâàåò åãî.
Ïî ìíåíèþ Ô. Êðèêà, îñîçíàíèå çðèòåëüíîãî îáúåêòà òðåáóåò
ó÷àñòèÿ íå òîëüêî âíèìàíèÿ, íî è êðàòêîâðåìåííîé ïàìÿòè. Ðàçëè÷àÿ ñåíñîðíóþ è ðàáî÷óþ ïàìÿòü, îí ïîä÷åðêèâàåò îñîáóþ ðîëü
305
ðàáî÷åé ïàìÿòè â ïðîöåññàõ ñîçíàíèÿ. Ðèñóÿ êàðòèíó â öåëîì, îí
îïèñûâàåò ïðîöåññ îñîçíàíèÿ çðèòåëüíîãî îáúåêòà ñëåäóþùèì îáðàçîì. Ìîçã èìååò òîïîãðàôè÷åñêóþ êàðòó, â êîòîðîé çàêîäèðîâàíû ëîêóñû çðèòåëüíîãî ïîëÿ. Ýòà êàðòà ñâÿçàíà ñ ðàçëè÷íûìè êàðòàìè ïðèçíàêîâ. Ñèãíàë î ëîêàëèçàöèè îáúåêòà â çðèòåëüíîì ïîëå,
âîçìîæíî, âîçíèêàþùèé îò êàðòû äâèæåíèÿ ãëàç â äâóõîëìèè,
àêòèâèðóåò ñîîòâåòñòâóþùèå ó÷àñòêè â êàðòàõ ïðèçíàêîâ. Çà ýòèì
ñëåäóåò ñèíõðîííîå ïîÿâëåíèå ãàììà-îñöèëëÿöèé ó íåéðîíîâ â
ðàçëè÷íûõ ëîêóñàõ êîðû è íà ýòîé îñíîâå êîãåðåíòíîå ñâÿçûâàíèå
ïðèçíàêîâ îáúåêòà. Êîãäà ïðîáëåìà ñâÿçè íåéðîíîâ, ðåàãèðóþùèõ
íà îáúåêò, ðåøåíà, íà êîðîòêîå âðåìÿ ïðèçíàêè îáúåêòà, íà êîòîðûå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ôîêóñ âíèìàíèÿ, àâòîìàòè÷åñêè çàïîìèíàþòñÿ â ðàáî÷åé ïàìÿòè. Âîçìîæíî, ÷òî 40 Ãö îñöèëëÿöèè ñàìè
èçáèðàòåëüíî àêòèâèðóþò ìåõàíèçìû ïàìÿòè.
Ïîìåùåíèå â ðàáî÷óþ ïàìÿòü ïðèçíàêîâ ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü
êàòåãîðèàëüíûå çíàíèÿ, êîòîðûå òàêæå âðåìåííî ïðåäñòàâëåíû â íåé,
è ðåøèòü, êàêèå íåéðîíû äîëæíû ðàçðÿæàòüñÿ âìåñòå, ÷òîáû ïðîäóöèðîâàòü îêîí÷àòåëüíóþ ðåïðåçåíòàöèþ îáúåêòà, íà êîòîðûé íàïðàâëåíî âíèìàíèå.
 ñèòóàöèè ïðîèçâîëüíîãî âíèìàíèÿ ëó÷ ïðîæåêòîðà íàïðàâëÿåòñÿ êîìàíäàìè èç ðàáî÷åé ïàìÿòè. Ñâÿçûâàÿ ðàáî÷óþ ïàìÿòü ñ
ôóíêöèÿìè ôðîíòàëüíûõ îáëàñòåé, îí ïîëàãàåò, ÷òî àêòèâíîñòü
ôðîíòàëüíûõ îáëàñòåé íàîáõîäèìà, ÷òîáû ñóáúåêò ñîîáùèë î ñâîåì
îñîçíàííîì âîñïðèÿòèè ñòèìóëà (Crick F., Koch Ch., 1995). Áîãàòñòâî ñóáúåêòèâíûõ âïå÷àòëåíèé, ïî Ô. Êðèêó, îñíîâàíî íà èñïîëüçîâàíèè è ñåíñîðíîé ïàìÿòè. Çðèòåëüíîå âíèìàíèå â ëþáîé
ìîìåíò ìîæåò áûòü ïåðåêëþ÷åíî íà èêîíè÷åñêóþ ïàìÿòü, ÷òîáû
èçâëå÷ü èç íåå ëþáóþ òåêóùóþ èíôîðìàöèþ.
Òàêèì îáðàçîì, ñîçíàíèå êðèòè÷åñêè çàâèñèò îò íåêîòîðûõ
ôîðì ïàìÿòè è âíèìàíèÿ. Ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå ãëàâíûå
÷åðòû êîíöåïöèè ñîçíàíèÿ ïî Ô. Êðèêó:
_
_
_
_
306
èíôîðìàöèÿ, ïîëó÷àåìàÿ î öåëîñòíîì îáúåêòå, ðàñïðåäåëåíà ïî ìîçãó;
ôîðìèðîâàíèå öåëîñòíîãî îáðàçà îáúåêòà ïðåäïîëàãàåò ó÷àñòèå áûñòðîãî ìåõàíèçìà âíèìàíèÿ;
öåëîñòíûé îáðàç ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì îáúåäèíåíèÿ íåéðîíîâ â åäèíóþ ñèñòåìó ñ ïîìîùüþ îñöèëëÿòîðà 40 Ãö, ñîçäàþùåãî ñèíõðîíèçàöèþ ðàçðÿäîâ ïî ÷àñòîòå (35–75 Ãö) è
ôàçå;
âûäåëÿþòñÿ äâå ôîðìû òåêóùåé ïàìÿòè (ñåíñîðíàÿ è ðàáî÷àÿ), êàæäàÿ èç íèõ âûïîëíÿåò ñâîþ ôóíêöèþ ïî îòíîøåíèþ ê ñîçíàíèþ.
Îñîáîå ìåñòî ñðåäè ðàçëè÷íûõ òåîðèé ñîçíàíèÿ çàíèìàåò êîíöåïöèÿ Ê. Ïðèáðàìà (1975). Ñóòü åãî ãîëîãðàôè÷åñêîé òåîðèè ñîñòîèò â òîì, ÷òî èíôîðìàöèÿ î âõîäíûõ ñèãíàëàõ ðàñïðåäåëåíà ïî
íåéðîííîé ñèñòåìå òî÷íî òàê æå, êàê îíà ðàñïðåäåëåíà ïî âñåìó
óçîðó ôèçè÷åñêîé ãîëîãðàììû. Îí ïîä÷åðêèâàåò, ÷òî ðå÷ü, êîíå÷íî, èäåò òîëüêî î òåõ îãðàíè÷åííûõ îáëàñòÿõ ìîçãà, ãäå âõîäíûå
âîçäåéñòâèÿ âûçûâàþò óñòîé÷èâûå óçîðû ñèíàïòè÷åñêèõ ìèêðîñòðóêòóð. Ðàñïðîñòðàíåíèå ñâîéñòâ ãîëîãðàììû íà ôóíêöèè ìîçãà
îçíà÷àåò, ÷òî â ìîçãå èíôîðìàöèÿ î êàæäîé òî÷êå îáúåêòà ðàñïðåäåëåíà ïî ãîëîãðàôè÷åñêîìó ýêðàíó ìîçãà, ÷òî äåëàåò åå ðåãèñòðàöèþ óñòîé÷èâîé ê ðàçðóøåíèþ. Ïðè ýòîì ëþáàÿ ìàëàÿ ÷àñòü ãîëîãðàììû ñîäåðæèò èíôîðìàöèþ îáî âñåì îáúåêòå è, ñëåäîâàòåëüíî,
ìîæåò âîññòàíîâèòü åå. Ñ óìåíüøåíèåì êóñêà ãîëîãðàììû, ñ êîòîðîé âîññòàíàâëèâàåòñÿ èíôîðìàöèÿ, ïðîèñõîäèò ñíèæåíèå åå ðàçðåøàþùåé ñïîñîáíîñòè. Äëÿ ñ÷èòûâàíèÿ èíôîðìàöèè ðàçíîãî îáúåìà ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå îïòèìàëüíûå âåëè÷èíû ãîëîãðàìì. Ãîëîãðàììà îäíîâðåìåííî ìîæåò õðàíèòü ìíîæåñòâî ðàçëè÷íûõ
óçîðî⠗ èçîáðàæåíèé. Îáû÷íî â îäíîì êóáè÷åñêîì ñàíòèìåòðå
ôèçè÷åñêîé ãîëîãðàììû õðàíèòñÿ íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ìèëëèàðäîâ
áèò èíôîðìàöèè (Ïðèáðàì Ê., 1975).
Ðàçâèâàÿ ñâîþ òåîðèþ îòðàæåíèÿ ìèðà, Ê. Ïðèáðàì ñâÿçûâàåò ïàìÿòü, êîòîðàÿ ñîõðàíÿåò è âîñïðîèçâîäèò èíôîðìàöèþ ïî
ãîëîãðàôè÷åñêîìó ïðèíöèïó, ñ ãèïïîêàìïàëüíîé ôîðìàöèåé.  êà÷åñòâå äîêàçàòåëüñòâ òîãî, ÷òî â ãèïïîêàìïå èíôîðìàöèÿ õðàíèòñÿ â ðàñïðåäåëåííîì âèäå — ïàðàëëåëüíî íà ìíîãèõ íåéðîíàõ, îí
ïðèâîäèò ðåçóëüòàòû îïûòîâ ΒÊèôà (O’Keefe) î «íåéðîíàõ ìåñòà» â ãèïïîêàìïå. Îïûòû ïîêàçûâàþò, ÷òî âíåøíÿÿ ñðåäà ìíîãîêðàòíî ïðåäñòàâëåíà â ãèïïîêàìïå ïîäîáíî ãîëîãðàììå. Ðåïðåçåíòàöèÿ ëþáîãî ó÷àñòêà ñðåäû çàâèñèò îò àêòèâíîñòè áîëüøîé ãðóïïû
íåéðîíîâ ìåñòà, ò.å. îíà ïîâòîðÿåòñÿ îäíîâðåìåííî íà ðàçíûõ íåéðîíàõ ãèïïîêàìïà. ΒÊèô ïîêàçàë, ÷òî îäèí è òîò æå íåéðîí ãèïïîêàìïà ìîæåò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå â ñîçäàíèè ðàçíûõ êàðòèí ìèðà.
Èññëåäîâàíèÿ íåéðîííîé àêòèâíîñòè ó êðûñ, íàõîäÿùèõñÿ â òðåõ
ó÷àñòêàõ ýêñïåðèìåíòàëüíîé ñðåäû, ïîêàçàëî, ÷òî 28 íåéðîíîâ
ãèïïîêàìïà îòâå÷àëè íà ïîÿâëåíèå æèâîòíîãî â îäíîì è òîì æå
ó÷àñòêå ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ïðîñòðàíñòâà, 12 íåéðîíîâ ðåàãèðîâàëè íà íàõîæäåíèå æèâîòíîãî â òðåõ ðàçíûõ ìåñòàõ. Ýòî îçíà÷àåò,
÷òî êàæäûé íåéðîí ìåñòà â ãèïïîêàìïå âõîäèò â ñîñòàâ ðåïðåçåíòàöèé áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ýëåìåíòîâ âíåøíåé ñðåäû è, íàîáîðîò, ðåïðåçåíòàöèÿ äàííîãî ýëåìåíòà âíåøíåãî ìèðà çàâèñèò îò
àêòèâíîñòè äîñòàòî÷íî áîëüøîé ãðóïïû íåéðîíîâ ìåñòà.
Òàêèì îáðàçîì, èíôîðìàöèÿ î âíåøíåì ïðîñòðàíñòâå çàïèñûâàåòñÿ ÷åðåç ñèñòåìó ïàðàëëåëüíûõ êàíàëîâ íà ìíîæåñòâå ïèðà307
ìèäíûõ êëåòîê ãèïïîêàìïà. Ðàçíûå ãðóïïû íåéðîíîâ, âîñïðîèçâîäÿ îáðàç âíåøíåãî ïðîñòðàíñòâà, ïîä÷åðêèâàþò îäèí èç åå àñïåêòîâ. Ñ÷èòûâàíèå èíôîðìàöèè ñî âñåõ êàíàëîâ äåëàåò êàðòèíó
âíåøíåãî ìèðà áîëåå òî÷íîé è ñîâåðøåííîé. Åñëè ïðèíÿòü ãèïîòåçó, ÷òî îäíîé èç ôóíêöèé ãèïïîêàìïà ÿâëÿåòñÿ àêòóàëèçàöèÿ èç
äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè çàâåäîìî èçáûòî÷íîé èíôîðìàöèè äëÿ ïîñëåäóþùåãî îòáîðà íàèáîëåå ïîëåçíîé, òî â ïðîöåäóðó ñ÷èòûâàíèÿ
èíôîðìàöèè äîëæíû âîâëåêàòüñÿ âñå ïàðàëëåëüíî ðàáîòàþùèå
êàíàëû, êîäèðóþùèå íå ñîâñåì ñîâïàäàþùèå àñïåêòû âíåøíåãî
ìèðà. Ãîëîãðàôè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ ñîçíàíèÿ Ê. Ïðèáðàìà ñòîèò
íåñêîëüêî â ñòîðîíå îò äðóãèõ òåîðèé ñîçíàíèÿ, íî åñòü íå÷òî
îáùåå, ÷òî èõ îáúåäèíÿåò. Ê. Ïðèáðàì, òàê æå êàê è äðóãèå èññëåäîâàòåëè, âàæíóþ ðîëü â êîãíèòèâíûõ ïðîöåññàõ îòâîäèò ðèòìàì
ÝÝÃ. Îäíàêî îí ãîâîðèò íå î ãàììà-êîëåáàíèÿõ, à î ãèïïîêàìïàëüíîì òåòà-ðèòìå, êîòîðûé ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ìåõàíèçì ñêàíèðîâàíèÿ èíôîðìàöèè.
10.3. ÑÎÇÍÀÍÈÅ È ÌÎÄÓËÈÐÓÞÙÀß ÑÈÑÒÅÌÀ ÌÎÇÃÀ
Îáðàáîòêà èíôîðìàöèè (âûïîëíåíèå ýëåìåíòàðíûõ êîãíèòèâíûõ îïåðàöèé) îñóùåñòâëÿåòñÿ â äèñêðåòíûõ íåéðîííûõ ñåòÿõ. Íå
âñå ïðîöåññû îáðàáîòêè â òàêèõ ñåòÿõ îñîçíàþòñÿ. Òå ïðîöåññû,
êîòîðûå îáåñïå÷èâàþò îñâåäîìëåííîñòü ÷åëîâåêà î êîãíèòèâíûõ
îïåðàöèÿõ, à òî÷íåå îá èõ ðåçóëüòàòàõ, îáðàçóþò îñîáóþ ñóáñèñòåìó ñîçíàíèÿ, åå âûñøèé óðîâåíü. Ýòî ñâîéñòâî îñâåäîìëåííîñòè
îáåñïå÷èâàåòñÿ âêëþ÷åíèåì â åå ñîñòàâ ìåõàíèçìà, ðåãóëèðóþùåãî ãåíåðàëèçîâàííûå è ëîêàëüíûå àêòèâàöèè ìîçãà. Ïðîöåññû àêòèâàöèè, à òàêæå îñîáàÿ îïåðàöèÿ â âèäå ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ íåïðåðûâíî ïîääåðæèâàþò âûñîêèé óðîâåíü àêòèâíîñòè íåéðîííûõ ñåòåé âûñøåé ñóáñèñòåìû ñîçíàíèÿ. Ïîñëåäíÿÿ
íàõîäèòñÿ ïîä èåðàðõè÷åñêèì êîíòðîëåì, âûïîëíÿåìûì â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðàâèëîì ñâåðõó âíèç. Êîìàíäíûå ñèãíàëû èç ïðåôðîíòàëüíîé êîðû äîñòèãàþò èäåé è êîíöåïòîâ, â çàêîäèðîâàííîì âèäå
õðàíÿùèõñÿ â òåìåííî-âèñî÷íîé àññîöèàòèâíîé êîðå, èçâëåêàþò
íåîáõîäèìóþ èíôîðìàöèþ è ïåðåâîäÿò åå â ðàáî÷óþ ïàìÿòü äëÿ
êîíòðîëÿ çà èñïîëíåíèåì ïîâåäåíèÿ.
Âûñøèé óðîâåíü ñîçíàíèÿ íå ìîæåò ñóùåñòâîâàòü áåç ó÷àñòèÿ
ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà. Ãåíåðàëèçîâàííûå è ëîêàëüíûå âëèÿíèÿ èç íåñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû ñòâîëà è òàëàìóñà ñõîäÿòñÿ íà
êëåòêàõ íåéðîíàëüíûõ ñåòåé êîðû, ñîçäàâàÿ óñëîâèÿ, íåîáõîäèìûå äëÿ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè. Ïðåðûâàíèå ñâÿçåé íåéðîíàëüíûõ ñåòåé, îáðàáàòûâàþùèõ èíôîðìàöèþ, ñ ñèñòåìîé àêòèâàöèè,
êîòîðàÿ ìîäóëèðóåò èõ îïåðàöèè, âûçûâàåò íàðóøåíèå ñîçíàíèÿ.
308
Çàâèñèìîñòü ñîçíàíèÿ îò ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà äàåò
îñíîâàíèå ñâÿçûâàòü ñîçíàíèå ñ îïðåäåëåííûì ñîñòîÿíèåì ìîçãà,
à íå ñ ñîäåðæàíèåì èíôîðìàöèîííûõ ïðîöåññîâ. Ñ ýòèõ ïîçèöèé
«...ñîçíàíèå — ýòî ñïåöèôè÷åñêîå ñîñòîÿíèå, ïðè êîòîðîì òîëüêî è
âîçìîæíà ðåàëèçàöèÿ âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé» (Ñîêîëîâ Å.Í.,
1990. Ñ. 1049). Âûõîä èç ýòîãî ñïåöèôè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ ïðèâîäèò
ê âûêëþ÷åíèþ âûñøèõ ïñèõè÷åñêèõ ôóíêöèé ïðè ñîõðàíåíèè ìåõàíèçìîâ æèçíåîáåñïå÷åíèÿ. Ñóùåñòâóþò ðàçíûå ôîðìû îòêëþ÷åíèÿ ñîçíàíèÿ: ìåäëåííî-âîëíîâûé ñîí, îáìîðîê, íàðêîç, ýïèëåïòè÷åñêèé ïðèïàäîê, òðàâìà ìîçãà, îòðàâëåíèå. Îáùèì ýëåìåíòîì äëÿ âñåõ ôîðì ïîòåðè ñîçíàíèÿ ÿâëÿåòñÿ âûêëþ÷åíèå, èëè
äåçîðãàíèçàöèÿ, ðàçëè÷íûõ ìåõàíèçìîâ ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû
ìîçãà. Ïîñêîëüêó âûñîêîå ñîäåðæàíèå ÀÕ õàðàêòåðíî äëÿ ñîñòîÿíèÿ áîäðñòâîâàíèÿ, íî íå äëÿ ìåäëåííî-âîëíîâîãî ñíà è àíåñòåçèè, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îäíèì èç âîçìîæíûõ ìîäóëÿòîðîâ, îïðåäåëÿþùèõ ñîñòîÿíèå ñîçíàíèÿ, ÿâëÿåòñÿ ÀÕ. Äðóãèìè
ñëîâàìè, îñíîâíîé âêëàä â ñîñòîÿíèå ñîçíàíèÿ âíîñèò áàçàëüíàÿ õîëèíåðãè÷åñêàÿ ñèñòåìà ïåðåäíåãî ìîçãà.
Ðàçëè÷àþò ãëîáàëüíîå è ëîêàëüíîå ïðåðûâàíèå ñîçíàíèÿ. Ïîòåðÿ
ñîçíàíèÿ ïðè íîêàóòå — ïðèìåð ãëîáàëüíîãî îòêëþ÷åíèÿ ñîçíàíèÿ, êîãäà óäàð ïðèõîäèòñÿ íà ðåòèêóëÿðíóþ ôîðìàöèþ ñòâîëà
ìîçãà. Ïðè ëîêàëèçàöèè ýïèëåïòè÷åñêîãî î÷àãà â äèýíöåôàëüíûõ
ñòðóêóðàõ ìîçãà ïðèïàäîê íà÷èíàåòñÿ ñ âíåçàïíîé è ãëîáàëüíîé
ïîòåðè ñîçíàíèÿ. Ýòîò ýôôåêò îòñóòñòâóåò, åñëè ýïèëåïòè÷åñêèé î÷àã
íàõîäèòñÿ âíå ñòðóêòóð ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà. Åñëè æå îí
âîçíèêàåò â êîðå, ïðèïàäêó ïðåäøåñòâóåò ïîÿâëåíèå ñïåöèôè÷åñêèõ îùóùåíèé, çàâèñÿùèõ îò ôóíêöèé îáëàñòè åãî ëîêàëèçàöèè.
Íàèáîëåå ïðîñòîé ôîðìîé ïåðåõîäà ê ãëîáàëüíîìó áåññîçíàòåëüíîìó ñîñòîÿíèþ, ñâÿçàííîìó ñ âûêëþ÷åíèåì àêòèâèðóþùèõ
è âêëþ÷åíèåì èíàêòèâèðóþùèõ ñòðóêòóð ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìû
ìîçãà, ÿâëÿåòñÿ çàñûïàíèå. Åñëè íåò ïðè÷èí, ïðåïÿòñòâóþùèõ ñíó,
íàïðèìåð íåîáõîäèìîñòü íå ïðåðûâàòü êàêóþ-ëèáî ðàáîòó, ïåðåõîä ê ïîÿâëåíèþ â ÝÝÃ ñîííûõ âåðåòåí è ìåäëåííûõ (äåëüòà)
âîëí ñíà ñîâåðøàåòñÿ ðåçêî (ïîðîãîâûé ýôôåêò). Íà ôîíå ÝÝÃêàðòèíû ìåäëåííîãî ñíà ñåíñîðíûå ýêñòåðîöåïòèâíûå ñòèìóëû,
åñëè òîëüêî îíè íå âûçûâàþò ïðîáóæäåíèÿ, íå âîñïðèíèìàþòñÿ è
íå ðåãèñòðèðóþòñÿ â ïàìÿòè. Ïîäîáíûé àìíåñòè÷åñêèé ýôôåêò
õàðàêòåðåí è äëÿ îáìîðîêà. Ïðèõîäÿ â ñåáÿ ïîñëå ãëóáîêîãî îáìîðîêà, ÷åëîâåê ïðîäîëæàåò ïðåðâàííûé õîä ìûñëåé. Ïðè ýòîì âñå
ñîáûòèÿ âî âðåìÿ îáìîðîêà îêàçûâàþòñÿ íåâîñïðèíÿòûìè è íå
çàðåãèñòðèðîâàííûìè â åãî ïàìÿòè.
Îäíèì èç ïðèìåðîâ ëîêàëüíîãî îòêëþ÷åíèÿ ñîçíàíèÿ ÿâëÿåòñÿ çðèòåëüíîå èãíîðèðîâàíèå (visual neglect), âîçíèêàþùåå ïðè ïîðà309
æåíèè íåñïåöèôè÷åñêîãî òàëàìóñà. Îáû÷íî îíî áûâàåò îäíîñòîðîííèì. Íåñìîòðÿ íà ñîõðàííîñòü ñïåöèôè÷åñêîé ñèñòåìû, ÷åëîâåê íå îáðàùàåò âíèìàíèÿ íà ñèãíàë. Çðèòåëüíîå èãíîðèðîâàíèå
ïîäîáíî ñîñòîÿíèþ íåâíèìàíèÿ. Ýòî ñîñòîÿíèå ìîæíî èñêóññòâåííî ñìîäåëèðîâàòü â îïûòå, â êîòîðîì ó ñóáúåêòà ñîçäàåòñÿ îøèáî÷íàÿ óñòàíîâêà íà ìåñòî ïîÿâëåíèÿ öåëåâîãî ñòèìóëà íà ýêðàíå
ìîíèòîðà, íà âîçíèêíîâåíèå êîòîðîãî â ñîîòâåòñòâèè ñ èíñòðóêöèåé îí äîëæåí áûñòðî ðåàãèðîâàòü äâèæåíèåì. Ïðè ïðàâèëüíîé
îðèåíòèðîâêå èñïûòóåìîãî âðåìÿ ðåàêöèè óêîðà÷èâàåòñÿ, ïðè
îøèáî÷íîé — óäëèíÿåòñÿ. Ýòî è äåìîíñòðèðóåò ÿâëåíèå çðèòåëüíîãî èãíîðèðîâàíèÿ, âûðàæàþùååñÿ â îòêëþ÷åíèè èëè îñëàáëåíèè âíèìàíèÿ ê öåëåâîìó ñòèìóëó.
Ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ïðè÷èíà êëèíè÷åñêèõ ñëó÷àåâ çðèòåëüíîãî
èãíîðèðîâàíèÿ ëåæèò â íàðóøåíèÿõ ëèáî ñàìîé ñèñòåìû àêòèâàöèè (îñëàáëåíèè åå ýôôåêòîâ), ëèáî ìåõàíèçìîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ëîêàëüíóþ àêòèâàöèþ.
Ðàçëè÷íûå äåôåêòû çðåíèÿ ïîìîãàþò ìíîãîå ïîíÿòü â ìåõàíèçìàõ ñîçíàíèÿ. Íîâûå îòêðûòèÿ ñâÿçàíû ñ èçó÷åíèåì ïîðàæåíèÿ çðåíèÿ, èçâåñòíîãî êàê «ñëåïîé âçãëÿä» (blind sight). Àíàëèç
ïðèðîäû ýòîé ïàòîëîãèè çðåíèÿ óáåäèòåëüíî ïîêàçàë, ÷òî îñîçíàííîå âîñïðèÿòèå òðåáóåò îáúåäèíåíèÿ èíôîðìàöèè îò ñèñòåìû
«Ãäå» è «×òî».
«Ñëåïîé âçãëÿä» ìîæåò âîçíèêàòü èç-çà íåêîòîðîãî ïîðàæåíèÿ
ãëàç (ñêîòîìû1). Åãî ìîæíî âûÿâèòü, ðåãèñòðèðóÿ äâèæåíèÿ ãëàç.
×åëîâåê ñ òàêèì äåôåêòîì áåññîçíàòåëüíî ïåðåâîäèò ãëàçà íà ìåñòî, ãäå ïîÿâëÿåòñÿ îáúåêò. Ïðè ýòîì îí íå âèäèò ñàìîãî îáúåêòà.
Äðóãèìè ñëîâàìè, çðèòåëüíûé îáúåêò ïðîñòðàíñòâåííî âûäåëÿåòñÿ äâèãàòåëüíîé ðåàêöèåé (ñàêêàäîé), êîòîðîé, îäíàêî, íåäîñòàòî÷íî, ÷òîáû ïîëó÷èòü èíôîðìàöèþ î ñàìîì îáúåêòå.
Ñîãëàñíî îäíîé èç òåîðèé äâèæåíèÿ ãëàç ñàêêàäà âûçûâàåòñÿ
ñèãíàëîì, êîòîðûé ïîñòóïàåò â êîðó, ìèíóÿ ïîëå 17, ïðÿìî ê
ïîëÿì 18 è 19 èç ïîäêîðêîâûõ öåíòðîâ (ýêñòðàñòðèàðíûé ïóòü).
Äðóãàÿ òåîðèÿ ïîä÷åðêèâàåò ðîëü âòîðîãî çðèòåëüíîãî êàíàëà, ïàðàëëåëüíîãî ñïåöèôè÷åñêîìó, èäóùåìó ÷åðåç ËÊÒ â ïîëå 17. Ýòîò
âòîðîé ïóòü áåðåò íà÷àëî â ñåò÷àòêå è äîñòèãàåò êîðû ÷åðåç çðèòåëüíîå äâóõîëìèå è ïîäóøêó òàëàìóñà.
Ïðîöåññ îñîçíàíèÿ çðèòåëüíîãî îáúåêòà ïðåäïîëàãàåò âçàèìîäåéñòâèå äâóõ íåçàâèñèìûõ ñóáñèñòåì çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà: «×òî» è
«Ãäå». Ïåðâàÿ îïîçíàåò îáúåêò, åãî ôèçè÷åñêèå êà÷åñòâà, âòîðàÿ —
åãî ëîêàëèçàöèþ â çðèòåëüíîì ïîëå. Ñóáñèñòåìà «×òî», èñïîëüçóþ1
Ñêîòîìà (ãðå÷. skotos — òåìíîòà) — îãðàíè÷åííûé ó÷àñòîê â ïîëå çðåíèÿ,
ñóáúåêòèâíî âîñïðèíèìàåìûé êàê òåìíîå ïÿòíî èëè íèêàê íå âîñïðèíèìàåìûé.
310
ùàÿ âåíòðàëüíûé çðèòåëüíûé ïóòü, îñóùåñòâëÿåò àíàëèç ðàçëè÷íûõ
ïðèçíàêîâ ñèãíàëîâ â îáëàñòÿõ V1, V2, V3, V4 è V5 äëÿ ïîñëåäóþùåé èõ èíòåãðàöèè â íèæíåâèñî÷íîé êîðå íà åå êîíñòàíòíîì ýêðàíå ïðèçíàêîâ. Ñèñòåìà «Ãäå» (äîðçàëüíûé çðèòåëüíûé ïóòü) ïðåäñòàâëåíà ðåòèíîòîïè÷åñêîé ïðîåêöèåé â çîíå V1 (ïîëå 17), êîòîðàÿ
çàòåì òðàíñôîðìèðóåòñÿ â êîíñòàíòíûé ýêðàí ëîêàëèçàöèè ñòèìóëîâ. Ýòî äîñòèãàåòñÿ â ðåçóëüòàòå îáúåäèíåíèÿ ðåòèíàëüíûõ è ïðîïðèîöåïòèâíûõ ñèãíàëîâ îò äâèæåíèÿ ãëàç íà íåéðîíàõ ïàðèåòàëüíîé êîðû. Îáà ïîòîêà èíôîðìàöèè îò ñèñòåì «×òî» è «Ãäå» ñ ïîìîùüþ ìåõàíèçìà ëîêàëüíîé àêòèâàöèè îáúåäèíÿþòñÿ â ðàáî÷åé ïàìÿòè
(ïðåôðîíòàëüíîé êîðå), ÷òî è ïîðîæäàåò ñóáúåêòèâíûé îáðàç îáúåêòà.
Ïîëàãàþò, ÷òî èíòåãðàöèÿ ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ îáúåêòà, âêëþ÷àÿ
åãî ëîêàëèçàöèþ â çðèòåëüíîì ïîëå, âûäåëåííûõ ðàçëè÷íûìè ó÷àñòêàìè êîðû, îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ìåõàíèçì âûñîêî÷àñòîòíîé ñèíõðîíèçàöèè ïîòåíöèàëîâ â ãàììà-äèàïàçîíå (Ñîêîëîâ Å.Í., 1997;
Singer W., 1990).
10.4. ÑÎÇÍÀÍÈÅ È ÃÀÌÌÀ-ÊÎËÅÁÀÍÈß
 ïîñëåäíèå ãîäû âíîâü âîçðîäèëñÿ èíòåðåñ ê ïðîáëåìå ôèçèîëîãè÷åñêèõ ìåõàíèçìîâ ñîçíàíèÿ. Íà ÕÕVI Ìåæäóíàðîäíîì ïñèõîëîãè÷åñêîì êîíãðåññå, ñîñòîÿâøåìñÿ â 1996 ã. â Ìîíðåàëå (Êàíàäà),
ïðîáëåìå ñîçíàíèÿ áûë ïîñâÿùåí ñïåöèàëüíûé ñèìïîçèóì «Íåéðîôèçèîëîãèÿ ñîçíàíèÿ». Îäíèì èç êëþ÷åâûõ íàïðàâëåíèé îáñóæäåíèÿ ÿâèëàñü ïðîáëåìà ñâÿçè ñîçíàíèÿ ñ âûñîêî÷àñòîòíîé àêòèâíîñòüþ ìîçãà íà ÷àñòîòå ãàììà-êîëåáàíèé (35–120 Ãö). Ð. Ëëèíàñ
(Llinas R.) â ñâîåì äîêëàäå «Ñîçíàíèå è êîãåðåíòíàÿ àêòèâíîñòü
ìîçãà» îïðåäåëèë ñîçíàíèå êàê ñèíõðîíèçàöèþ íåéðîííîé àêòèâíîñòè. Îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî êîãåðåíòíàÿ ýëåêòðè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü
äîñòàòî÷íî áîëüøîãî ÷èñëà íåéðîíîâ ñîçäàåò íåîáõîäèìîå è äîñòàòî÷íîå óñëîâèå äëÿ ÿâëåíèÿ ñîçíàíèÿ äàæå â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðè
ýòîì ñåíñîðíûå âõîäû íå ðàáîòàþò, êàê, íàïðèìåð, âî âðåìÿ ñíîâèäåíèé. Îñíîâó äëÿ òàêîé êîãåðåíòíîñòè îáðàçóþò ïðèñóùèå íåéðîíàì ýëåêòðè÷åñêèå ñâîéñòâà, ïðîÿâëÿþùèå ñåáÿ â ðèòìàõ 40 Ãö.
Òàêèì îáðàçîì, èäåÿ Ì.Í. Ëèâàíîâà, âûñêàçàííàÿ èì â 50-õ ãîäàõ î
ïðîñòðàíñòâåííîé ñèíõðîíèçàöèè ðèòìè÷åñêîé àêòèâíîñòè ìîçãà êàê
îäíîì èç ìåõàíèçìîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, ïîëó÷èëà íîâîå ðàçâèòèå â ïðåäñòàâëåíèè î êîîïåðàòèâíûõ ôóíêöèÿõ íåéðîíîâ, îòðàæàþùèõñÿ â âûñîêî÷àñòîòíîé ñèíôàçíîé ñèíõðîíèçàöèè íåéðîííîé àêòèâíîñòè â ïîëîñå ãàììà-êîëåáàíèé.
Ìîæíî âûäåëèòü äâà ïîäõîäà ê ðåøåíèþ ïðîáëåìû ôîðìèðîâàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî îáðàçà. Îäíè èññëåäîâàòåëè ñâÿçûâàþò ïîÿâëåíèå ñóáúåêòèâíîãî îáðàçà ñ ïðåäñòàâëåíèåì î «âðåìåííîì ñâÿçûâà311
íèè» íåéðîíîâ. Äðóãàÿ òî÷êà çðåíèÿ ïîä÷åðêèâàåò ðîëü ãíîñòè÷åñêèõ
åäèíèö â ôîðìèðîâàíèè ñóáúåêòèâíîãî îáðàçà.
Ïðèíöèï «âðåìåííîãî ñâÿçûâàíèÿ» ýëåìåíòàðíûõ ñèìâîëîâ (íåéðîíîâ) â áîëåå ñëîæíûå ñòðóêòóðû íà îñíîâå êîððåëÿöèè èõ ñèãíàëîâ âî
âðåìåíè áûë ïðåäëîæåí Ê. Ôîí äåð Ìàëñáóðãîì è Â. Øíàéäåðîì
(Von der Malsburg Ñ., Schneider W., 1986). Â èõ ìîäåëè îðãàíèçàöèè
ñëîæíîé ñòðóêòóðû (ãåøòàëüòà) íåò ìåñòà «ãíîñòè÷åñêèì åäèíèöàì».
Àíñàìáëü âîçíèêàåò êàê êîíñòåëëÿöèÿ êîððåëÿöèîííî ñâÿçàííûõ
ýëåìåíòàðíûõ ñèìâîëîâ (íåéðîíîâ). Èäåÿ «âðåìåííîãî ñâÿçûâàíèÿ»
íåéðîíîâ â àíñàìáëè ÷åðåç ìåõàíèçì îáùåé äëÿ íèõ âûñîêî÷àñòîòíîé ñèíõðîíèçàöèè ðàçäåëÿåòñÿ ìíîãèìè èññëåäîâàòåëÿìè (Ñrick F.,
Koch Ch., 1990; Singer W., 1990; Crick F., 1995). Ð. Ýêõîðí è äð.
(Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al., 1988) ââîäÿò ïîíÿòèå ïðîñòðàíñòâåííîãî «êîíòðàñòà ñèíõðîíèçàöèè» ìåæäó îáëàñòÿìè, ïðåäñòàâëÿþùèìè ðàçíûå îáúåêòû, ÷òî ïîçâîëÿåò ðàçëè÷àòü èõ — ôóíêöèÿ òàê íàçûâàåìîé «ïðîñòðàíñòâåííîé ñåãìåíòàöèè».
Ñòîðîííèêè äàííîé òî÷êè çðåíèÿ èñõîäÿò èç ôåíîìåíà ñèíôàçíîñòè âûñîêî÷àñòîòíûõ ïîòåíöèàëîâ ó íåéðîíîâ çðèòåëüíîé êîðû
êîøêè, èçáèðàòåëüíî âîçáóæäàþùèõñÿ ïðè âîñïðèÿòèè îäíîãî è
òîãî æå çðèòåëüíîãî îáúåêòà. Â. Çèíãåð ñ êîëëåãàìè èç Èíñòèòóòà
ìîçãà èì. Ìàêñà Ïëàíêà âî Ôðàíêôóðòå ïîëàãàþò, ÷òî êîëåáàíèÿ
40 Ãö ìîãóò ñèíõðîíèçèðîâàòü èìïóëüñàöèþ íåéðîíîâ, ðåàãèðóþùèõ íà ðàçëè÷íûå àñïåêòû âîñïðèíèìàåìîãî ýïèçîäà, è, òàêèì îáðàçîì, ïðåäñòàâëÿòü ñîáîé ïðÿìîé íåðâíûé êîððåëÿò ñîçíàíèÿ.
Ñõîäíûé ýôôåêò ñèíõðîíèçàöèè áèîòîêîâ íà ÷àñòîòå ãàììàêîëåáàíèé îáíàðóæåí è ó ñîáàê (Äóìåíêî Â.Í., 1997). Ïîñëå âûðàáîòêè ó æèâîòíîãî ïèùåâîãî èíñòðóìåíòàëüíîãî óñëîâíîãî ðåôëåêñà â ïåðèîäû ìåæäó ñòèìóëàìè (2–3 ìèí) ñîáàêà äåìîíñòðèðîâàëà ïîâåäåíèå îæèäàíèÿ óñëîâíîãî ñèãíàëà, ïðèíèìàëà ïîçó
ñòîéêè è ôèêñèðîâàëà ãëàçàìè êîðìóøêó. Ýòî ñîñòîÿíèå áûëî î÷åíü
óñòîé÷èâûì è ñî÷åòàëîñü ñ óñèëåíèåì êîãåðåíòíûõ ñâÿçåé è óìåíüøåíèåì ôàçîâûõ ñäâèãîâ ìåæäó âûñîêî÷àñòîòíûìè êîëåáàíèÿìè
(40–170 Ãö) ýëåêòðîêîðòèêîãðàìì îò ðàçíûõ çîí êîðû. Àâòîð ðàññìàòðèâàåò ýòó êàðòèíó êàê îòðàæåíèå «âíóòðåííåãî îáðàçà ñèòóàöèè», êîòîðûé ñîäåðæèò çíàíèÿ, íàêîïëåííûå âî âðåìÿ îáó÷åíèÿ.
À ôåíîìåí ñèíôàçíîñòè âûñîêî÷àñòîòíûõ êîëåáàíèé èíòåðïðåòèðóåò íå òîëüêî êàê êîððåëÿò «êîãíèòèâíîãî îáðàçà», íî è êàê ñàì
ìåõàíèçì åãî îáðàçîâàíèÿ («öåëîñòíîñòè»).
Âî ìíîãèõ äðóãèõ ðàáîòàõ òàêæå îïèñàíà ðåàêöèÿ íåéðîíîâ â
âèäå ïîÿâëåíèÿ ó íèõ ñèíõðîíèçèðîâàííûõ âûñîêî÷àñòîòíûõ ðàçðÿäîâ; ðåàêöèÿ âûçûâàåòñÿ òîëüêî òåì ñòèìóëîì, íà âîñïðèÿòèå êîòîðîãî íåéðîíû èçáèðàòåëüíî íàñòðîåíû, íàïðèìåð íà ëèíèþ,
îðèåíòèðîâàííóþ îïðåäåëåííûì îáðàçîì. Êðîññêîððåëÿöèîííûé
312
àíàëèç îòâåòîâ íåéðîíîâ çðèòåëüíîé êîðû êîøêè, ïðîñòðàíñòâåííî
óäàëåííûõ, íî îáëàäàþùèõ îáùåé èçáèðàòåëüíîñòüþ â îòíîøåíèè îïðåäåëåííûõ ïàðàìåòðîâ ñòèìóëà, ïîêàçàë, ÷òî òàêèå íåéðîíû õàðàêòåðèçóþòñÿ ñèíõðîíèçèðîâàííûìè ðàçðÿäàìè íà ÷àñòîòå
îêîëî 40 Ãö. Ïðè ýòîì ôàçîâûé ñäâèã ìåæäó íèìè ðàâåí íóëþ.
Èçìåíåíèå ïàðàìåòðîâ ñòèìóëà ìîæåò óâåëè÷èòü èëè, íàîáîðîò,
óìåíüøèòü ñòåïåíü ñèíõðîíèçàöèè ýòèõ íåéðîíîâ. Òàê, ó äâóõ êëåòîê çðèòåëüíîé êîðû, ïðèíàäëåæàùèõ ê îäíîé ãðóïïå íåéðîíîâäåòåêòîðîâ è íàõîäÿùèõñÿ íà ðàññòîÿíèè 7 ìì äðóã îò äðóãà, ìîæíî
áûëî âèäåòü ñèíõðîíèçàöèþ àêòèâíîñòè, êîãäà ÷åðåç èõ ðåöåïòèâíûå ïîëÿ îäèíàêîâûì îáðàçîì äâèãàëèñü ïîëîñêè (â îäíîì íàïðàâëåíèè è ñ îäèíàêîâîé ñêîðîñòüþ). Åñëè æå ïîëîñêè ïåðåñåêàëè â ðàçíûõ íàïðàâëåíèÿõ ðåöåïòèâíûå ïîëÿ íåéðîíîâ, ñèíõðîíèçàöèÿ èõ ðàçðÿäîâ íå âîçíèêàëà (ðèñ. 60). Êîãåðåíòíàÿ ñïàéêîâàÿ
àêòèâíîñòü çðèòåëüíûõ íåéðîíîâ îáíàðóæåíà â ïîëÿõ 17 è 18.
 îïûòàõ íà áîäðñòâóþùèõ îáåçüÿíàõ áûëà âûÿâëåíà äðóãàÿ âàæíàÿ îñîáåííîñòü ôåíîìåíà ãàììà-àêòèâíîñòè ó äåòåêòîðíûõ íåéðîíîâ: ÷åì áëèæå ñòèìóë ïî ñâîèì õàðàêòåðèñòèêàì ê ñåëåêòèâíûì
ñâîéñòâàì íåéðîíà, òåì áîëüøå ó ýòîãî íåéðîíà àìïëèòóäà ëîêàëüíûõ ðèòìè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ íà ÷àñòîòå 70–80 Ãö. Ïîýòîìó òàêèå
ðèòìè÷åñêèå îñöèëëÿöèè ïîëó÷èëè íàçâàíèå ñòèìóëñïåöèôè÷åñêèõ.
Ñ ïîçèöèè ìîäåëè «âðåìåííîãî ñâÿçûâàíèÿ íåéðîíîâ» òðóäíî îáúÿñíèòü ýòîò ôàêò. Îíà íå ìîæåò îòâåòèòü òàêæå íà âîïðîñ: «Ïî÷åìó
êîððåëÿöèîííûå ôóíêöèè ðàçðÿäîâ íåéðîíîâ è ëîêàëüíûõ ïîòåíöèàëîâ õàðàêòåðèçóþòñÿ íóëåâûì ñäâèãîì ïî ôàçå?»
Äðóãàÿ òî÷êà çðåíèÿ íà ôîðìèðîâàíèå ñóáúåêòèâíîãî îáðàçà
èñõîäèò èç ïðèçíàíèÿ èåðàðõè÷åñêîé îðãàíèçàöèè íåéðîííûõ
ñòðóêòóð. Èäåÿ ïðèíàäëåæèò Þ. Êîíîðñêîìó (1970), êîòîðûé âûäâèíóë êîíöåïöèþ ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö — íåéðîíîâ, ðåàãèðóþùèõ íà ñëîæíûå ïðèçíàêè â ðåçóëüòàòå êîíâåðãåíöèè íà íèõ íåéðîíîâ áîëåå íèçêîãî óðîâíÿ — äåòåêòîðîâ ýëåìåíòàðíûõ ïðèçíàêîâ. Ôîðìèðîâàíèå îáðàçà ñâÿçàíî ñ àêòèâàöèåé íåéðîííîãî
àíñàìáëÿ, êîòîðûé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íàáîð íåéðîíîâ, èìåþùèõ îáùèé âõîä è êîíâåðãèðóþùèõ íà íåéðîíå áîëåå âûñîêîãî
ïîðÿäêà. Äàëüíåéøåå ðàçâèòèå êîíöåïöèÿ ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö ïîëó÷èëà â òåîðèè «èåðàðõè÷åñêàÿ ìîäåëü ãåøòàëüòà» (Ñîêîëîâ Å.Í.,
1996). Ïðèçíàâàÿ íåîñïîðèìîñòü ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ôàêòî⠗ ñóùåñòâîâàíèå ãíîñòè÷åñêèõ åäèíèö è âûñîêî÷àñòîòíûõ êîãåðåíòíûõ êîëåáàíèé ìåæäó ðàçíûìè ó÷àñòêàìè êîðû, Å.Í.Ñîêîëîâ
ïðåäëàãàåò èíóþ èíòåðïðåòàöèè ïðèðîäû è ìåõàíèçìà äåéñòâèÿ
âûñîêî÷àñòîòíûõ ãàììà-ðèòìîâ.
 åãî ìîäåëè íåéðîíû, îáíàðóæèâàþùèå ñèíõðîíèçèðîâàííûé
ðèòì â ïîëîñå ãàììà-êîëåáàíèé, íå ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé îáùèì
313
150 ìêÂ
100 ìñ
á
20 ìñ
150 ìêÂ
à — ñèíõðîíèçàöèÿ ôîêàëüíûõ ïîòåíöèàëîâ îò äâóõ ýëåêòðîäîâ (ðàñòÿíóòûé ó÷àñòîê çàïèñè ïîìå÷åí ãîðèçîíòàëüíîé ëèíèåé); á — òå æå ïîòåíöèàëû, íî íà
áîëåå ðàñòÿíóòîé øêàëå âðåìåíè; ⠗ ñèíõðîíèçàöèÿ ôîêàëüíûõ ïîòåíöèàëîâ è
ñïàéêîâûõ ðàçðÿäîâ íåéðîíîâ ñåëåêòèâíî ðåàãèðóþùèõ íà äâèæåíèå ïîëîñêè
ñâåòà â îäíîì íàïðàâëåíèè îòíîñèòåëüíî èõ ðåöåïòèâíîãî ïîëÿ (ïîêàçàíî ñòðåëêîé) (ïî W. Singer, 1991).
Ðèñ. 60. Ñèíõðîíèçèðîâàííàÿ àêòèâíîñòü íà ÷àñòîòå ãàììà-êîëåáàíèé äâóõ
ãðóïï êëåòîê ñ îäèíàêîâûìè äåòåêòîðíûìè ñâîéñòâàìè â ñòðèàðíîé êîðå
êîøêè, çàðåãèñòðèðîâàííîé äâóìÿ ìèêðîýëåêòðîäàìè íà ðàññòîÿíèè 7 ìì
äðóã îò äðóãà.
à
â
Õ
314
500 ìñ
20 ìñ
200 ìêÂ
100 ìêÂ
èñòî÷íèêîì. Íî ñåíñîðíûé ñòèìóë, ïðèõîäÿùèé ê íåéðîíàì, îäíîâðåìåííî âîçáóæäàåò ó íèõ ïîñòñèíàïòè÷åñêèå ïîòåíöèàëû, êîòîðûå è çàïóñêàþò èõ ñîáñòâåííóþ ïåéñìåêåðíóþ àêòèâíîñòü. Åñëè
íåéðîíû ïðèíàäëåæàò ê îäíîé ãðóïïå äåòåêòîðîâ (íàïðèìåð, äåòåêòîðîâ, ðåàãèðóþùèõ íà îïðåäåëåííîå íàïðàâëåíèå è ñêîðîñòü äâèæåíèÿ), ÷àñòîòû èõ ïåéñìåêåðíîé àêòèâíîñòè ñîâïàäàþò. Òàêàÿ ìîäåëü îáúÿñíÿåò óâåëè÷åíèå àìïëèòóäû ñèíõðîíèçèðîâàííûõ ðèòìîâ
ïðè ïðèáëèæåíèè ñòèìóëà ê ñåëåêòèâíûì ñâîéñòâàì íåéðîíà. Ïåéñìåêåð ãåíåðèðóåò ìàêñèìàëüíóþ àêòèâíîñòü, êîãäà õàðàêòåðèñòèêè
ñåíñîðíîãî ñèãíàëà ñîâïàäàþò ñ ðåçîíàíñíîé ÷àñòîòîé äàííîãî ïåéñìåêåðà. Íåéðîíû-äåòåêòîðû ñ ïåéñìåêåðíûìè ñâîéñòâàìè, ïðèíàäëåæàùèìè ê îäíîé ãðóïïå, èìåþò îáùóþ ðåçîíàíñíóþ ÷àñòîòó.
Îòñóòñòâèå ôàçîâîãî ñäâèãà ó ôåíîìåíà ñèíõðîíèçàöèè ÿâëÿåòñÿ
ñëåäñòâèåì îäíîâðåìåííîãî ïðèõîäà ñåíñîðíîãî ñèãíàëà íà íåéðîíû-äåòåêòîðû ñ èäåíòè÷íûìè ñâîéñòâàìè. Òàêèì îáðàçîì, êîãåðåíòíîñòü âûñîêî÷àñòîòíûõ êîëåáàíèé â ãðóïïå íåéðîíîâ, ïî-âèäèìîìó, âîçíèêàåò â ðåçóëüòàòå ïðèõîäà ê íèì îáùåãî ñèãíàëà, íà êîòîðûé îíè îäèíàêîâî ðåàãèðóþò. Ïîýòîìó ñèíõðîíèçàöèÿ íåéðîííîé
àêòèâíîñòè íà ÷àñòîòå ãàììà-êîëåáàíèé íå ÿâëÿåòñÿ âûðàæåíèåì
ðàáîòû ñïåöèàëüíîãî ìåõàíèçìà ñâÿçûâàíèÿ ýëåìåíòîâ.
Äàííûå î ïåéñìåêåðíûõ ñâîéñòâàõ ñïåöèôè÷åñêèõ íåéðîíîâ
òàëàìóñà, êîòîðûå ñïîñîáíû ãåíåðèðîâàòü âûñîêî÷àñòîòíûå ðèòìû çà ñ÷åò âûñîêîïîðîãîâûõ êàëüöèåâûõ êàíàëîâ, ëîêàëèçîâàííûõ íà èõ äåíäðèòàõ, ãîâîðÿò â ïîëüçó ýòîé ãèïîòåçû. Ñïåöèôè÷åñêèé ñèãíàë íà óðîâíå òàëàìóñà çàïóñêàåò îñîáóþ ôîðìó íåñïåöèôè÷åñêèõ âëèÿíèé — âûñîêî÷àñòîòíûå ðèòìè÷åñêèå êîëåáàíèÿ,
÷àñòîòà êîòîðûõ, ïî-âèäèìîìó, ñâÿçàíà ñî ñïåöèôè÷íîñòüþ ñòèìóëà. Òàêàÿ ÷àñòîòíî-ñïåöèôè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü âûäåëÿåò ëèøü ñâîé
àíñàìáëü íåéðîíîâ, êîòîðûé èçáèðàòåëüíî íàñòðîåí íà âîñïðèÿòèå äàííîãî ñòèìóëà, âûçûâàÿ ó íåãî îñîáîå ñîñòîÿíèå — ðåæèì
ñèíõðîíèçèðîâàííîé àêòèâíîñòè.
 êîíöåïöèè Å.Í. Ñîêîëîâà ìåõàíèçì ïîÿâëåíèÿ ñóáúåêòèâíîãî
îáðàçà ñâÿçàí ñ àêòèâàöèåé ãíîñòè÷åñêîé åäèíèöû, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ âåðøèíîé ïèðàìèäû, ïîñòðîåííîé èç íåéðîííûõ äåòåêòîðîâ ïðèçíàêîâ. Äîïîëíèòåëüíàÿ àêòèâàöèÿ ãåøòàëüò-ïèðàìèäû, ïîñòóïàþùàÿ
îò àêòèâèðóþùåé ñèñòåìû ìîçãà,— íåîáõîäèìîå óñëîâèå êàæäîãî îñîçíàííîãî âîñïðèÿòèÿ. Àêòèâèðóþùèå âëèÿíèÿ äîñòèãàþò ãíîñòè÷åñêîé
åäèíèöû â ôîðìå âûñîêî÷àñòîòíûõ êîëåáàíèé ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà. Òîëüêî êîíâåðãåíöèÿ ñïåöèôè÷åñêîãî ñèãíàëà ñ ìåõàíèçìîì
íåñïåöèôè÷åñêîé àêòèâàöèè íà íåéðîíàõ òàëàìóñà ñîçäàåò íåîáõîäèìîå óñëîâèå äëÿ ñîçíàòåëüíîãî ïåðåæèâàíèÿ. Âîçáóæäåíèÿ èç
òàëàìóñà ñíà÷àëà äîñòèãàþò íåéðîíîâ-äåòåêòîðîâ ýëåìåíòàðíûõ ïðèçíàêîâ, îðãàíèçîâàííûõ â ñîîòâåòñòâóþùèå êàðòû — ýêðàíû.
315
ä
ä
Ãíîñòè÷åñêèé íåéðîí
ä
ä
Ðèñ. 61. Íåéðîííàÿ ñòðóêòóðà ãåøòàëüò-ïèðàìèäû.
Íà íèæíåì óðîâíå — ïðîñòûå äåòåêòîðû (êðóæêè). Ñëåäóþùèé óðîâåíü ïðåäñòàâëåí ñëîæíûìè äåòåêòîðàìè (çâåçäî÷êè). Ïóíêòèðîì ïîêàçàíû ïóòè âîçäåéñòâèÿ S-ñòèìóëà. Äåòåêòîðû ïðîñòûõ è ñëîæíûõ ïðèçíàêîâ êîíâåðãèðóþò íà ãíîñòè÷åñêîì íåéðîíå (âåðøèíà ïèðàìèäû) (ïî Å.Í. Ñîêîëîâó, 1996).
Ýëåìåíòàðíûé ïðèçíàê âûçûâàåò ìàêñèìóì âîçáóæäåíèÿ íà îïðåäåëåííîì ìåñòå ýòîãî ýêðàíà. Êîìïëåêñíûå ïðèçíàêè îáðàçîâàíû
êîìáèíàöèÿìè ýëåìåíòàðíûõ ïðèçíàêîâ è êîäèðóþòñÿ ìàêñèìóìàìè âîçáóæäåíèÿ íà êàðòàõ ñëîæíûõ äåòåêòîðîâ. Äåòåêòîðû ïðîñòûõ è
ñëîæíûõ ïðèçíàêîâ îáðàçóþò îñíîâàíèå ãåøòàëüò-ïèðàìèäû è èìåþò ñèíàïñû íà ãíîñòè÷åñêîé êëåòêå (ðèñ. 61). Ïðè äåéñòâèè ñëîæíîãî ñòèìóëà íåéðîíû íà ðàçíûõ óðîâíÿõ ñîîòâåòñòâóþùåé ãåøòàëüòïèðàìèäû «ïîäñâå÷èâàþòñÿ» àêòèâèðóþùèìè âëèÿíèÿìè, ïðåäñòàâëåííûìè âíóòðèêëåòî÷íûìè êîëåáàíèÿìè ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà
êëåòîê. Òàêàÿ àêòèâèðîâàííàÿ ãåøòàëüò-ïèðàìèäà èåðàðõè÷åñêè îðãàíèçîâàííûõ íåéðîíîâ ïðåäñòàâëÿåò áàçèñíûé ìåõàíèçì àêòîâ ñîçíàíèÿ
(Ñîêîëîâ Å.Í., 1996).
Ñóùåñòâóþò òðè óðîâíÿ ñóáúåêòèâíîãî îòðàæåíèÿ: ïåðöåïòèâíûé, ìíåìè÷åñêèé è ñåìàíòè÷åñêèé. Âîçíèêøèé ïåðöåïòèâíûé
îáðàç â ðåçóëüòàòå àêòèâàöèè ãåøòàëüò-ïèðàìèäû ñëè÷àåòñÿ ñ íàáîðîì ñëåäîâ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè è ôèêñèðóåòñÿ â åå ñïåöèàëüíûõ íåéðîíàõ. Íåéðîíû ïàìÿòè èìåþò äâóñòîðîííèå ñâÿçè ñ
ñåìàíòè÷åñêèì ýêðàíîì. Ñåìàíòè÷åñêèå íåéðîíû ðåàëèçóþò àêò
êàòåãîðèçàöèè.  îáû÷íûõ óñëîâèÿõ âñå òðè óðîâíÿ îòîáðàæåíèÿ
ñëèòû â åäèíîì àêòå ñîçíàíèÿ.
316
10.5. ÑÎÇÍÀÍÈÅ È ÏÀÌßÒÜ
Âî ìíîãèõ êîíöåïöèÿõ ñîçíàíèÿ ïîä÷åðêèâàåòñÿ, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ñóáúåêòèâíîãî îáðàçà îáúåêòà ïðè åãî âîñïðèÿòèè ïðèñõîäèò
â ðåçóëüòàòå èíòåãðàöèè ñèãíàëîâ â ñåíñîðíîé ñèñòåìå ñ èíôîðìàöèåé, õðàíÿùåéñÿ â ïàìÿòè. Â òåîðèè ñîçíàíèÿ Ï.Â. Ñèìîíîâà ïàìÿòü çàíèìàåò öåíòðàëüíîå ìåñòî, òàê êàê ñàìî ñîçíàíèå îïðåäåëÿåòñÿ êàê çíàíèå, êîòîðîå ìîæåò áûòü ïåðåäàíî äðóãîìó. Ýòà ïîçèöèÿ
ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ è íà ïðåäñòàâëåíèå î ìåõàíèçìå âîçíèêíîâåíèÿ
ýìîöèè êàê îñîáîãî âèäà ïñèõè÷åñêîãî îòðàæåíèÿ. Ñîãëàñíî ïîòðåáíîñòíî-èíôîðìàöèîííîé òåîðèè ýìîöèé Ï.Â. Ñèìîíîâà ýìîöèè âîçíèêàþò â ðåçóëüòàòå ñîïîñòàâëåíèÿ ïîëó÷àåìîé èíôîðìàöèè è òîé
èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ íåîáõîäèìà äëÿ óäîâëåòâîðåíèÿ áèîëîãè÷åñêîé ïîòðåáíîñòè è äîëæíà áûòü èçâëå÷åíà èç ïàìÿòè.
Ïåðåäíèå îòäåëû íîâîé êîðû è ãèïïîêàìï ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê
èíôîðìàöèîííàÿ ñèñòåìà, â êîòîðîé íà îñíîâàíèè òåêóùåé èíôîðìàöèè è ñîäåðæàùåéñÿ â ïàìÿòè îöåíèâàåòñÿ âåðîÿòíîñòü óäîâëåòâîðåíèÿ ïîòðåáíîñòè, çàâèñèìîé îò ñîîòíîøåíèÿ èìåþùåéñÿ è òðåáóåìîé
èíôîðìàöèè. Îò åå âåëè÷èíû çàâèñÿò çíàê è èíòåíñèâíîñòü ýìîöèé.
 òåîðèè «èíôîðìàöèîííîãî ñèíòåçà êàê îñíîâû îùóùåíèÿ»
À.Ì. Èâàíèöêîãî òàêæå óêàçûâàåòñÿ íà ðîëü ïàìÿòè â ïðîöåññå
îñîçíàíèÿ âîñïðèíèìàåìîãî ñòèìóëà. Àâòîð âûäåëÿåò òðè ýòàïà
ôîðìèðîâàíèÿ çðèòåëüíîãî îáðàçà. Ïåðâûé ñâÿçàí ñ àíàëèçîì ôèçè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê ñòèìóëà è ïðåäñòàâëåí ðàííèìè êîìïîíåíòàìè ÂÏ ñ ëàòåíöèåé äî 100 ìñ; îí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïîäãîòîâèòåëüíàÿ ôàçà âîñïðèÿòèÿ è íà ïñèõîëîãè÷åñêîì óðîâíå íå ñîïðîâîæäàåòñÿ êàêèì-ëèáî ôåíîìåíîì. Âòîðîé ýòàï âêëþ÷àåò
îïåðàöèè ñðàâíåíèÿ ôèçè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ñòèìóëà ñ èíôîðìàöèåé, õðàíÿùåéñÿ â ïàìÿòè, áëàãîäàðÿ ÷åìó îïðåäåëÿåòñÿ çíà÷èìîñòü ñòèìóëà. Èìåííî ýòîò ýòàï ñâÿçûâàþò ñ ïîÿâëåíèåì îùóùåíèÿ, êîòîðîå ïðåäñòàâëåíî ñðåäíåëàòåíòíûì êîìïîíåíòîì ÂÏ
(100–200 ìñ). Íà òðåòüåì ýòàïå ïðîèñõîäèò îêîí÷àòåëüíîå îïîçíàíèå ñòèìóëà, ÷òî îòðàæàåòñÿ â âîëíå Ï300 ÂÏ ïðåèìóùåñòâåííî â
ïåðåäíèõ îòäåëàõ êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé.
Ñèíòåç äâóõ âèäîâ èíôîðìàöèè — òåêóùåé è èçâëåêàåìîé èç
ïàìÿòè — ñîçäàåò îñíîâó äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ ñóáúåêòèâíîãî ÿâëåíèÿ. Ãåíåðàöèÿ îùóùåíèé ñîâåðøàåòñÿ öèêëè÷åñêè ñ ïåðèîäîì
100–150 ìñ áëàãîäàðÿ ìåõàíèçìó ïîâòîðíîãî âõîäà âîçáóæäåíèÿ.
Ýòîò ïðîöåññ ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ïñèõîëîãè÷åñêèé ìîíèòîðèíã
ïðîèñõîäÿùèõ ñîáûòèé (Èâàíèöêèé À.Ì., 1997).
 ñâåòå ïîñëåäíèõ äàííûõ î ôóíêöèÿõ ðàáî÷åé ïàìÿòè èíòåãðàöèþ âîçáóæäåíèÿ îò ñåíñîðíîãî ñòèìóëà ñ èíôîðìàöèåé, õðàíÿùåéñÿ â ïàìÿòè, ìîæíî îïèñàòü ñëåäóþùèì îáðàçîì. Çðèòåëüíûé
317
îáúåêò îïîçíàåòñÿ, êîãäà åãî ðàçëè÷íûå ïðèçíàêè èíòåãðèðóþòñÿ
â åäèíîå öåëîå, âêëþ÷àÿ ìåñòîïîëîæåíèå åãî â ïðîñòðàíñòâå. Ýòî
ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ñîåäèíåíèÿ èíôîðìàöèè îò äâóõ ïîäñèñòåì çðèòåëüíîãî àíàëèçàòîðà «×òî» è «Ãäå» ñ èíôîðìàöèåé èç äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, ãäå ñëåäû òàêæå õðàíÿòñÿ â äâóõ ñèñòåìàõ:
«×òî» (â íèæíåâèñî÷íîé êîðå) è «Ãäå» (â òåìåííîé). Ìåñòî èíòåãðàöèè âñåé èíôîðìàöèè — ðàáî÷àÿ ïàìÿòü (ïðåôðîíòàëüíàÿ
êîðà). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïåðåïèñûâàíèå èíôîðìàöèè â ÐÏ èç
äâóõ áëîêîâ ñåíñîðíîé ñèñòåìû «×òî» è «Ãäå» îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ
ïîìîùüþ ìåõàíèçìà ëîêàëüíîé àêòèâàöèè. Çà ñ÷åò îáðàòíûõ ñâÿçåé îò ÐÏ ê äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè è ñåíñîðíîé ñèñòåìå â íèæíåâèñî÷íîé è òåìåííîé êîðå ïðîèñõîäèò àêòóàëèçàöèÿ îïðåäåëåííûõ ñëåäîâ ïàìÿòè, à òàêæå ïîä÷åðêèâàíèå â ñåíñîðíîé ñèñòåìå
ïðèçíàêîâ âîñïðèíèìàåìîãî îáúåêòà. Âåðáàëüíûé ñèãíàë àêòóàëèçèðóåò ñòðóêòóðû äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòè, ïåðåïèñûâàÿ èç íåå íåîáõîäèìóþ èíôîðìàöèþ â ÐÏ. Äëÿ ýòîãî îí äåéñòâóåò ÷åðåç íåñïåöèôè÷åñêóþ ñèñòåìó ìîçãà, ñîçäàâàÿ ñïåöèôè÷åñêèå ïàòòåðíû
íåñïåöèôè÷åñêîãî âîçáóæäåíèÿ, ìîäóëèðóþùèå ñåíñîðíûå, ìíåìè÷åñêèå è ñåìàíòè÷åñêèå óðîâíè îáðàáîòêè èíôîðìàöèè. Ìîæíî
ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðåôðîíòàëüíàÿ êîðà â ðåæèìå ÐÏ ôîðìèðóåò
ïðîãðàììó íå òîëüêî ðåàëèçàöèè ïîâåäåíèÿ, ìîòîðíûõ àêòîâ, íî
è ïðîöåññà âîñïðèÿòèÿ îáúåêòà çà ñ÷åò âçàèìîäåéñòâèÿ ñåíñîðíîé
ñèñòåìû ñ äîëãîâðåìåííîé ïàìÿòüþ è ìîäóëèðóþùåé ñèñòåìîé
ìîçãà.
10.6. ÑÎÇÍÀÍÈÅ È ÌÅÆÏÎËÓØÀÐÍÀß
ÀÑÈÌÌÅÒÐÈß ÌÎÇÃÀ
Îòêðûòèå ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèè ìîçãà îêàçàëî îãðîìíîå âëèÿíèå íà ïîíèìàíèå ìîçãîâûõ ìåõàíèçìîâ ñîçíàíèÿ. Ñ ïîçèöèè âåðáàëüíîé òåîðèè ñîçíàíèÿ åãî ìàòåðèàëüíàÿ áàçà ïðåäñòàâëåíà äîìèíàíòíûì ðå÷åâûì ïîëóøàðèåì. Âìåñòå ñ òåì èìåþòñÿ
îñíîâàíèÿ âûäåëÿòü äâå ôóíêöèè ñîçíàíèÿ: ÷óâñòâî «ß» è êîììóíèêàòèâíóþ ôóíêöèþ ñîçíàíèÿ (Èâàíèöêèé À.Ì., 1997). Ïðàâîå
ïîëóøàðèå ñâÿçûâàþò ñ ñàìîîöåíêîé, ñ ñàìîñîçíàíèåì (÷óâñòâîì
«ß»), ñ ìîòèâàöèîííîé ñôåðîé (Ñèìîíîâ Ï.Â., 1993à). Åãî ïîðàæåíèå âåäåò ê íàðóøåíèþ ëè÷íîñòè, òîãäà êàê ïðè íàðóøåíèè
ôóíêöèé ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ëè÷íîñòü îñòàåòñÿ ñîõðàííîé, íî ðå÷ü
ñòðàäàåò. Ñïåöèàëèçàöèþ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ âèäÿò â åãî ñâÿçè ñ
òîé ôîðìîé ñîçíàíèÿ, êîòîðàÿ âîîðóæåíà ðå÷üþ è èíûìè ñðåäñòâàìè ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè äðóãèì ÷ëåíàì îáùåñòâà. Îíà ñóùåñòâåííà ïðåæäå âñåãî äëÿ êîììóíèêàöèè ñ äðóãèìè ëþäüìè.
Ï.Â. Ñèìîíîâ, ïîä÷åðêèâàÿ êîììóíèêàòèâíîå ïðîèñõîæäåíèå ñî318
çíàíèÿ, ðàññìàòðèâàåò âîçìîæíîñòü ìûñëåííîãî äèàëîãà ñ ñàìèì
ñîáîé êàê ñâîéñòâî ëåâîãî ïîëóøàðèÿ.
Âìåñòå ñ òåì áûëî áû íåîïðàâäàííûì ïðèóðî÷èâàòü ñîçíàíèå,
ñâÿçàííîå ñ ðå÷üþ, èñêëþ÷èòåëüíî ê ëåâîìó (äîìèíàíòíîìó) ïîëóøàðèþ ó ïðàâøåé. Ñêîðåå âñåãî íà÷àëüíûå ýòàïû ôîðìèðîâàíèÿ
ðå÷åâîãî âûñêàçûâàíèÿ (íà ðîäíîì ÿçûêå) ñâÿçàíû ñ ïðàâûì ïîëóøàðèåì. À çàâåðøàåòñÿ ýòîò ïðîöåññ â ëåâîì ïîëóøàðèè.
Èññëåäîâàíèå ñòàíîâëåíèÿ ðå÷è ó äåòåé ïîêàçàëî, ÷òî ïåðâîíà÷àëüíî îáðàáîòêà ðå÷åâûõ ñèãíàëîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ îáîèìè ïîëóøàðèÿìè è äîìèíàíòíîñòü ëåâîãî ôîðìèðóåòñÿ ïîçæå. Åñëè ó
ðåáåíêà, íàó÷èâøåãîñÿ ãîâîðèòü, âîçíèêàåò ïîðàæåíèå ðå÷åâîé
îáëàñòè ëåâîãî ïîëóøàðèÿ, òî ó íåãî ðàçâèâàåòñÿ àôàçèÿ. Îäíàêî
ïðèìåðíî ÷åðåç ãîä ðå÷ü âîññòàíàâëèâàåòñÿ. Ïðè ýòîì öåíòð ðå÷è
ïåðåìåùàåòñÿ â çîíó ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ. Òàêàÿ ïåðåäà÷à ðå÷åâîé
ôóíêöèè îò ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ïðàâîìó âîçìîæíà ëèøü äî 10 ëåò.
Ñïåöèàëèçàöèÿ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ â ôóíêöèè îðèåíòàöèè â ïðîñòðàíñòâå âîçíèêàåò òàêæå íå ñðàçó: ó ìàëü÷èêî⠗ â âîçðàñòå ïîñëå
6 ëåò, à ó äåâî÷åê — ïîñëå 13 ëåò.
Äàííûå î ëèíãâèñòè÷åñêèõ ñïîñîáíîñòÿõ ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ,
à òàêæå ñõîäñòâî ôóíêöèé îáîèõ ïîëóøàðèé íà ðàííèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà ñêîðåå ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî îáà ïîëóøàðèÿ, îáëàäàÿ
ïåðâîíà÷àëüíî äîñòàòî÷íî ñõîäíûìè, ñèììåòðè÷íûìè ôóíêöèÿìè,
â ïðîöåññå ýâîëþöèè ïîñòåïåííî ñïåöèàëèçèðîâàëèñü, ÷òî è ïðèâåëî ê ïîÿâëåíèþ äîìèíàíòíîãî è ñóáäîìèíàíòíîãî ïîëóøàðèé.
Ëåâîå ïîëóøàðèå ïðåâîñõîäèò ïðàâîå òàêæå è â ñïîñîáíîñòè
ïîíèìàòü ðå÷ü, õîòÿ ýòè ðàçëè÷èÿ íå òàê ñèëüíî âûðàæåíû. Ñîãëàñíî ìîòîðíîé òåîðèè âîñïðèÿòèÿ ðå÷è ãëàâíûì êîìïîíåíòîì
ðàñïîçíàâàíèÿ ðå÷åâûõ çâóêîâ ÿâëÿþòñÿ êèíåñòåçè÷åñêèå ñèãíàëû, âîçíèêàþùèå â ìûøöàõ ðå÷åâîãî àïïàðàòà ïðè âîñïðèÿòèè
ðå÷åâûõ ñèãíàëîâ. Îñîáàÿ ðîëü â ýòîì ïðèíàäëåæèò ìîòîðíûì ñèñòåìàì ëåâîãî ïîëóøàðèÿ.
Ðå÷åâûå ôóíêöèè ó ïðàâøåé ïðåèìóùåñòâåííî ëîêàëèçîâàíû
â ëåâîì ïîëóøàðèè. Ïî äàííûì ðàçíûõ àâòîðîâ, ëèøü ó 1–5% ëèö
ðå÷åâûå öåíòðû íàõîäÿòñÿ â ïðàâîì ïîëóøàðèè. Ó 70% ëåâîðóêèõ
öåíòð ðå÷è, òàê æå êàê è ó ïðàâîðóêèõ, ðàñïîëîæåí â ëåâîì ïîëóøàðèè, ó 15% ëåâîðóêèõ — â ïðàâîì ïîëóøàðèè.
Ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî ëåâîå ïîëóøàðèå îñóùåñòâëÿåò ôóíêöèè «èíòåðïðåòàòîðà» òîãî, ÷òî äåëàåò ïðàâûé ìîçã. Áëàãîäàðÿ ýòîé
ñïîñîáíîñòè è ïðè îòñóòñòâèè äîñòàòî÷íîé èíôîðìàöèè ÷åëîâåê
ìîæåò ëîãè÷åñêè ñôîðìóëèðîâàòü íåêîòîðûå ãèïîòåçû î ïðè÷èíàõ
ñâîèõ ðåàêöèé, ïîñòóïêîâ, õîòÿ îíè áóäóò äàëåêè îò èñòèíû. Ýòî
óáåäèòåëüíî áûëî ïîêàçàíî Äæ. ËåÄó (J. LeDu) è Ì. Ãàççàíèãîé
(M. Gassaniga) íà èõ óíèêàëüíîì áîëüíîì Ñ.Ï. ñ «ðàñùåïëåííûì
319
ìîçãîì» â îïûòå «ñ öûïëåíêîì è ëîïàòîé äëÿ ñíåãà». Áîëüíîìó ñëåâà
îò òî÷êè ôèêñàöèè ïðåäúÿâëÿëè êàðòèíêó — çèìíèé äâîðèê ñ íåóáðàííûì ñíåãîì, êîòîðàÿ, ñëåäîâàòåëüíî, ïðîåöèðîâàëàñü â ïðàâîå
ïîëóøàðèå. Îäíîâðåìåííî ñïðàâà îò ôèêñàöèîííîé òî÷êè ïîìåùàëè êàðòèíêó ñ èçîáðàæåíèåì ëàïû öûïëåíêà, ò.å. ýòà êàðòèíêà ïðîåöèðîâàëàñü â ëåâîå ïîëóøàðèå. Áîëüíîé ïîëó÷àë çàäàíèå îòîáðàòü
ëåâîé è ïðàâîé ðóêîé èç ñåðèè êàðòèíîê òå, êîòîðûå åìó áûëè ïîêàçàíû. Îí óñïåøíî ðåøèë ýòó çàäà÷ó, ïðàâîé ðóêîé âûáðàâ «öûïëåíêà», à ëåâîé — «ëîïàòó». Íà âîïðîñ «Ïî÷åìó îí ýòî ñäåëàë?»
îòâåòèë: «ß âèäåë ëàïó è âûáðàë öûïëåíêà, à âû äîëæíû âû÷èñòèòü
êóðÿòíèê ëîïàòîé». Àíàëèçèðóÿ ýòè äàííûå, Äæ. ËåÄó è Ì. Ãàççàíèãà ïðèøëè ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî âåðáàëüíûå ìåõàíèçìû íå âñåãäà çíàþò èñòî÷íèê íàøèõ äåéñòâèé è ìîãóò ïðèïèñûâàòü äåéñòâèÿì ïðè÷èíó, êîòîðîé íà ñàìîì äåëå íå ñóùåñòâóåò.
Ëåâîå ïîëóøàðèå, íå ðàñïîëàãàÿ èíôîðìàöèåé ïðàâîãî, èíòåðïðåòèðóåò, íàõîäèò ëîãè÷åñêîå îáúÿñíåíèå âûáîðó ëåâîé ðóêîé «ëîïàòû». Èíòåðïðåòàöèîííàÿ ñïîñîáíîñòü ëåâîãî ïîëóøàðèÿ
ïðè ïðàâîñòîðîííåì ïîðàæåíèè ìîçãà ïðîÿâëÿåòñÿ â èçìåíåíèè
ýìîöèîíàëüíûõ ïåðåæèâàíèé ÷åëîâåêà. Òàêèå ëþäè ñòàíîâÿòñÿ áåñïå÷íûìè, ëåãêîìûñëåííûìè, ñ ÿâíûì ïðåîáëàäàíèåì ïîëîæèòåëüíûõ ýìîöèé íàä îòðèöàòåëüíûìè. Ïðîòèâîïîëîæíûå èçìåíåíèÿ ýìîöèîíàëüíîé ñôåðû ñîïðîâîæäàþò íàðóøåíèÿ ëåâîãî ïîëóøàðèÿ. Ó òàêèõ áîëüíûõ âîçíèêàåò ñêëîííîñòü ê îòðèöàòåëüíûì
ýìîöèîíàëüíûì ïåðåæèâàíèÿì, ïîâûøåííîé òðåâîæíîñòè.
Íàðóøåíèå ñîçíàíèÿ ïðè èçáèðàòåëüíîì ïîðàæåíèè îäíîãî èç
ïîëóøàðèé çàâèñèò îò îñîáåííîñòåé ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèè
ìîçãà ñóáúåêòà. Êàðòèíà íàðóøåíèÿ ïñèõè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè çàâèñèò îò ïðàâøåñòâà è ëåâøåñòâà (Äîáðîõîòîâà Ò.À., Áðàãèíà Í.Í.,
1993). Ïðè îäíîïîëóøàðíîì ïîðàæåíèè ìîçãà áûëè âûÿâëåíû ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ íàðóøåíèÿ ïîâåäåíèÿ ó ïðàâøåé è ëåâøåé,
÷òî ïîñëóæèëî îñíîâàíèåì ê çàêëþ÷åíèþ î ðàçëè÷èè ó íèõ ñîçíàíèÿ. Èññëåäîâàòåëè ââîäÿò íîâûé òåðìèí — «àñèììåòðèÿ ñîçíàíèÿ», îòðàæàþùàÿ èíäèâèäóàëüíûå ñâîéñòâà ñóáúåêòà, ñâÿçàííûå
ñ ôóíêöèîíàëüíîé àñèììåòðèåé ìîçãà. Ïðè îäíîñòîðîííåì ïîðàæåíèè ïîëóøàðèé íàðóøåíèÿ ñîçíàíèÿ ïðîòåêàëè ïî òèïó ýïèëåïòè÷åñêèõ ïðèïàäêîâ: íàñòóïàëè âíåçàïíî, áûñòðî îáðûâàëèñü
ñ ïîñëåäóþùèì âîññòàíîâëåíèåì ÿñíîãî ñîçíàíèÿ. Ñèíäðîìû,
âûçûâàåìûå îäíîñòîðîííèì ïîðàæåíèåì ó ïðàâøåé, õîðîøî ñîãëàñóþòñÿ ñ ïðåäñòàâëåíèåì î ñâÿçè ïðàâîãî ïîëóøàðèÿ ñ îáðàáîòêîé ïðîñòðàíñòâåííîé èíôîðìàöèè è ñïîñîáíîñòè ê çðèòåëüíîìó è ãàïòè÷åñêîìó ðàñïîçíàâàíèþ îáúåêòà, à ëåâîãî — ñ îáðàáîòêîé
ñèìâîëüíîé
èíôîðìàöèè,
óïðàâëåíèåì
è
ïðîãðàììèðîâàíèåì ïîâåäåíèÿ.
320
Ïðè ïîðàæåíèè â ïðàâîì ïîëóøàðèè ó ïðàâøåé âî âðåìÿ ïðèñòóïà íàáëþäàëîñü èãíîðèðîâàíèå ëåâîãî ïðîñòðàíñòâà (áîëüíîé
íå âèäåë, íå ñëûøàë âðà÷à, ñòîÿùåãî ñëåâà). Ïðè ýòîì ìîãëè ïîÿâèòüñÿ «âñïûøêè ïåðåæèòîãî» (áîëüíîé çàíîâî ïåðåæèâàë ñîáûòèÿ äàëåêîãî ïðîøëîãî, íàïðèìåð â âîçðàñòå 7 ëåò). Ïîðàæåíèå
ëåâîãî ïîëóøàðèÿ ó ïðàâøåé âûçûâàåò íàðóøåíèå ðå÷è (íå ãîâîðèò è íå ïîíèìàåò), ïðîâàëû â ïàìÿòè, íåàäåêâàòíûå ïîñòóïêè ñ
ïîñëåäóþùåé àìíåçèåé, ñóìåðå÷íîå ñîñòîÿíèå ñîçíàíèÿ, êîãäà ïîâåäåíèå îïðåäåëÿåòñÿ ãàëëþöèíàöèÿìè èëè áîëüíîé àâòîìàòè÷åñêè ïðîäîëæàåò íà÷àòóþ äåÿòåëüíîñòü. Íàðóøåíèå ñîçíàíèÿ ó ëåâøåé ìåíåå îïðåäåëåííî, áîëåå ðàçíîîáðàçíî è íå òàê æåñòêî çàâèñèò îò ñòîðîíû ïîðàæåíèÿ.
Êàê ïîêàçàëî îáñëåäîâàíèå áîëüíûõ ñ «ðàñùåïëåííûì ìîçãîì», êàæäîå ïîëóøàðèå ìîæåò âûíîñèòü ñàìîñòîÿòåëüíûå ñóæäåíèÿ, êîòîðûå â ðÿäå ñëó÷àåâ ìîãóò íå ñîâïàäàòü. Îò ñîãëàñîâàííîñòè îöåíîê, âûíîñèìûõ ïîëóøàðèÿìè, çàâèñèò íàñòðîåíèå ÷åëîâåêà. Ïðè ñîâïàäåíèè ñóæäåíèé áîëüíîé ñïîêîåí, ëåãîê â
îáùåíèè, ïðèÿòåí. Åñëè æå îöåíêè ðàñõîäÿòñÿ, ïîâåäåíèå áîëüíîãî ñòàíîâèòñÿ òðóäíî óïðàâëÿåìûì, ïðîÿâëÿþòñÿ ãèïåðàêòèâíîñòü, àãðåññèâíîñòü.
Ââèäó òîãî ÷òî êàæäîå ïîëóøàðèå ìîæåò èìåòü ñîáñòâåííóþ íåçàâèñèìóþ ñèñòåìó îöåíîê çíà÷åíèÿ ñîáûòèé, Ð. Ñïåððè (R. Sperry)
ãîâîðèò îá óäâîåíèè ñîçíàíèÿ ó òàêèõ áîëüíûõ. Îäíàêî ó íîðìàëüíîãî ÷åëîâåêà âåäóùàÿ ðîëü â âûíåñåíèè ñóæäåíèé ïðèíàäëåæèò
ðå÷åâîìó, äîìèíàíòíîìó ïîëóøàðèþ, õîòÿ îïðåäåëåííûå ëèíãâèñòè÷åñêèå ñïîñîáíîñòè ïðèñóùè è ñóáäîìèíàíòíîìó ïîëóøàðèþ.
 çàêëþ÷åíèå ñëåäóåò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî â ñîçíàíèè ïðåäñòàâëåíû òîëüêî êîíå÷íûå ðåçóëüòàòû ïðîöåññîâ îáðàáîòêè èíôîðìàöèè, êîòîðûå ìû îñîçíàåì â âèäå ïîñëåäîâàòåëüíûõ êàðòèí, ýïèçîäîâ. Îïåðàöèè, ëåæàùèå â îñíîâå ñîçäàíèÿ ñàìèõ ýïèçîäîâ, â
ñîçíàíèè è èíòðîñïåêöèè íå ïðåäñòàâëåíû. Èõ ìîæíî âû÷ëåíèòü ñ
ïîìîùüþ òîëüêî ñïåöèàëüíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ïðîöåäóð. Íî
÷òîáû ïîíÿòü ñîçíàíèå, íóæíî çíàòü åãî ìåõàíèçìû, ò.å. ýëåìåíòàðíûå îïåðàöèè, êîòîðûå ëåæàò â îñíîâå ôîðìèðîâàíèÿ ñóáúåêòèâíîãî îáðàçà è ñàìè ðåàëèçóþòñÿ íà óðîâíå ïîäñîçíàíèÿ. ×òîáû
ïîíÿòü, ÷òî òàêîå ñîçíàíèå, íóæíî âûéòè çà åãî ïðåäåëû. Ïðîãðåññ â ýòîì îòíîøåíèè äîñòèãàåòñÿ ñ ïîìîùüþ òàêèõ íåèíâàçèâíûõ ìåòîäîâ, êàê ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ, ìàãíèòîýíöåôàëîãðàôèÿ, èçìåðåíèå ëîêàëüíîãî ìîçãîâîãî êðîâîòîêà, ïîçèòðîííîýìèññèîííàÿ è ìàãíèòíî-ðåçîíàíñíàÿ òîìîãðàôèÿ. Â êîìáèíàöèè
ñ çàïèñüþ îäèíî÷íûõ íåéðîíîâ ýòè ìåòîäû îòêðûâàþò íîâûå ïåðñïåêòèâû â èçó÷åíèè ñîçíàíèÿ.
321
Часть
III
НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПРИКЛАДНОЙ
ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Глава
11
ПЕДАГОГИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Проблема оптимизации обучения — центральная для педагоги
ки. Многочисленные школы и концепции обучения отражают не
прерывный поиск и усилия, предпринимаемые педагогами и психо
логами в этом направлении. Однако существует чисто психофизио
логический аспект решения данной проблемы. В настоящее время
управление процессом обучения осуществляется главным образом с
учетом результатов успеваемости, на основе тестирования успеш
ности обучения. При этом вне поля внимания остается вопрос о
том, является ли выбранный педагогом режим обучения оптималь
ным с точки зрения биологических критериев. Другими словами,
учитывается ли «биологическая цена», которую ученик платит за
усвоение, приобретение знаний, т.е. те энергетические затраты,
которые сопровождают процесс обучения и которые могут быть
оценены через изменения функционального состояния учащегося.
Большинство людей достаточно осведомлены о влиянии стресса
и его отрицательных последствиях. Мы хорошо знаем, что острый
и хронический стресс любой этиологии не только снижает резуль
таты производственной и учебной деятельности, но и влияет на
развитие и протекание когнитивных процессов, вызывает задерж
ку в развитии ребенка, влияет на становление его как личности,
на формирование его индивидуального стиля деятельности.
Компьютеризация школ создает наиболее благоприятные ус
ловия для контроля обучения по физиологическим параметрам. Эта
задача может быть решена с помощью мониторинга функциональ
322
ного состояния учащегося, а также через компьютеризованную
оценку его индивидуальных психофизиологических характеристик.
Особое внимание должны привлекать те индивидуальные особен
ности, которые наиболее тесно связаны с механизмами регуляции
состояний и, в частности, влияют на развитие неоптимальных со
стояний и стресса.
Сильное отрицательное влияние на обучение оказывают высо
кая индивидуальная тревожность, повышенная реактивность сим
патической системы. Учащиеся с этими свойствами чаще других
испытывают стресс и связанное с ним нарушение когнитивной
деятельности. Особенно очевидным это становится во время экза
менов. В целом ситуация экзамена для большинства студентов яв
ляется стрессогенной, однако многие из них способны преодоле
вать этот стресс.
Исследование психофизиологических характеристик, которые
могли бы предсказывать развитие экзаменационного стресса, было
проведено Дж. Спинксом (J. Spinks) на студентах психологическо
го факультета в Гонконге. Исследователи установили, что у лиц с
более высокой симпатической активацией, которую измеряли по
скорости привыкания электродермальной реакции к повторяюще
муся звуковому тону, а также по уровню потоотделения на ладо
ни, в период экзаменационной сессии отмечалось подавление фун
кций иммунной системы.
У студентов, у которых привыкание электродермальной реак
ции на звук, тестируемое во время летних каникул, происходило
медленно (это указывало на сильную активацию симпатической
системы), в течение учебного года и во время экзаменационной
сессии в слюне снижалось содержание иммуноглобулина, что го
ворило о наличии стресса. Была получена значимая положитель
ная корреляция между скоростью угасания электродермальной
реакции и содержанием иммуноглобулина. Это позволило по пси
хофизиологической реакции — скорости привыкания реакции в
виде изменения кожной проводимости — предсказывать появле
ние экзаменационного стресса у студента. Индекс потоотделения
менее коррелировал с состоянием иммунной системы. Однако при
разделении группы, состоящей из 250 студентов, на две (по меди
ане) между ними были выявлены значительные различия. У лиц с
высокими значениями потоотделения (индекс симпатической ак
тивности) содержание иммуноглобулина было снижено. Связь меж
ду вегетативной (симпатической) и иммунной системами, кото
рая осуществляется, повидимому, через эндокринную систему,
объясняет, почему стресс и неоптимальные функциональные со
стояния приводят к нарушениям иммунной системы и как след
323
ž
ž
1 с
ž
ž
20 мкВ
Рис. 62. Подавляющий эффект шумового дистрактора на волну ожидания
(справа). Вверху — у здорового субъекта, внизу — у пациента с депресси
ей. Стрелками показано время предъявления стимулов. Первый стимул в
каждой паре — щелчок (предупреждающий стимул), второй — импера
тивный (вспышки света, которые отключаются при реакции на него
(нажим на кнопку). Видно полное устранение волны ожидания в условиях
отвлечения внимания у пациента (по С. McCallum, 1967).
ствие — к онкологическим заболеваниям, иммунодефициту, ин
фекционным болезням и др.
С увеличением личностной тревожности произвольное внима
ние ухудшается. Его можно тестировать на ЭЭГ по волне ожидания
или условному негативному отклонению (УНО). В ситуации, когда за
предупреждающим стимулом через несколько секунд следует им
перативный, при появлении которого следует нажимать на кноп
ку, перед императивным стимулом возникает медленное нараста
ние негативного потенциала (УНО). Его величина с привлечением
внимания к стимулу и мотивированностью субъекта растет. Отвле
кающие стимулы — дистракторы — уменьшают ее. На амплитуду
УНО сильно влияют и некоторые другие качества субъекта: она
меньше у нестабильных интровертов по сравнению со стабильны
ми экстравертами (Werre P.E., 1985). На рис. 62 показано влияние
тревожности на амплитуду УНО. Видно, что под влиянием отвле
кающего шума у здорового человека амплитуда потенциала ожи
дания уменьшается незначительно, тогда как у пациента с невро
тической тревожностью она полностью уничтожается шумовым
дистрактором. Подавление, отсутствие УНО на ожидаемый сти
мул коррелирует с неспособностью таких пациентов контролиро
вать свое внимание.
Важность мониторинга функционального состояния учащихся для
оптимизации обучения вытекает из роли и места мозговых механиз
мов, регулирующих состояния, в психической деятельности.
324
Обычно под функциональным состоянием понимают тот уро
вень активации мозговых структур, на котором и протекает конк
ретная психическая деятельность человека, в том числе и обуче
ние (Данилова Н.Н., 1992).
Отношения между уровнем активации мозга и эффективнос
тью выполнения различных действий, операций, навыков, так же
как и результатов обучения, неоднократно исследовались как в
опытах с человеком, так и в экспериментах на животных. Зависи
мость эффективности деятельности от уровня активации описыва
ется куполообразной кривой, показывающей, что наиболее высо
кие результаты достигаются не при самой высокой активации не
рвной системы, а при более низкой, получившей название оптимального
функционального состояния. Оно наиболее адекватно отвечает тем
требованиям, которые предъявляет содержание решаемой задачи
к энергетическому обеспечению мозговых структур. Сдвиг ФС в
сторону от оптимального независимо от его направленности со
провождается снижением результативности как психических, так
и физических действий.
Диапазон изменений состояний бодрствующего человека чрез
вычайно широк. Его границы представлены состоянием дремоты,
сопровождающейся потерей интереса и внимания, с одной сторо
ны, и чрезмерным возбуждением и напряженностью, которые
обычно наблюдаются в состоянии стресса, — с другой. Самые низ
кие результаты деятельности человека — наибольшее число оши
бок, снижение скорости реагирования, большое количество брака
в работе — обычно связаны с этими крайними состояниями бодр
ствования.
ФС зависит от многих факторов: от содержания решаемой за
дачи, степени ее трудности, а также заинтересованности человека
в ее успешном решении, от силы и характера получаемого под
крепления в виде награды или наказания и индивидуальных осо
бенностей субъекта. Сила или слабость нервных процессов, инди
видуальная устойчивость к стрессу или тревожность, нейротизм,
интроверсия или экстраверсия являются факторами, которые вно
сят свой вклад в уровень функционального состояния.
Оптимальное функциональное состояние меняется со сложно
стью задачи и уровнем мотивации. Это положение получило под
тверждение в исследованиях Роберта Йеркса и Джона Додсона
сначала в опытах на мышах и шимпанзе. У животных они выраба
тывали дифференцировку на различение темного входа в лаби
ринт от светлого. Правильный выбор входа в лабиринт позволял
мыши добраться до гнезда, где ее ожидало положительное под
крепление — мышь противоположного пола. В случае ошибок
325
¤
Число проб до выработки
навыка
1
250
200
2
150
100
3
50
0
¤
0
100
200
300
400
Сила электроудара
500
Рис. 63. Влияние трудности задачи и силы наказания на результаты обуче
ния у мышей по материалам исследований Йеркса и Додсона.
1 — трудные, 2 — средние, 3 — легкие задачи по выработке дифференцировок
(различение темного и светлого). Сила электроудара дана в условных единицах.
применялось наказание — удар током через проволочный пол. Сила
наказания варьировала. В разных сериях вырабатывались диффе
ренцировки различной степени сложности. На рис. 63 схематично
представлены результаты таких исследований. Видно, что скорость
обучения, измеряемая как обратная величина числу проб, необхо
димых для выработки устойчивого навыка, зависит не только от
сложности задачи, но и от силы наказания (током). Слабый ток
является оптимальным наказанием для выработки трудной диф
ференцировки. При формировании легкой дифференцировки оп
тимальный уровень наказания выше. Сегодня эта закономерность
известна как закон Йеркса — Додсона. Позже подтверждение это
му закону было получено и в исследованиях на людях (призывни
ках на военную службу).
Положение о значимости ФС для процесса обучения в услови
ях школы впервые было проверено в 1988–1989 гг. канадским пси
хофизиологом из Монреаля К. Мангиной (С. Mangina), предпри
нявшим попытку оптимизировать обучение за счет ведения его в
коридоре оптимального состояния. Он доказал, что, управляя ФС
учащегося, можно существенно повысить эффективность обуче
ния даже у детей с задержкой развития.
К. Мангина разработал методику (тест Мангины), позволяв
шую развивать у ребенка специфические аналитические способ
ности, что поднимало успеваемость по математике и чтению. Ме
тодика включала проведение 60 тренировочных серий, во время
которых ребенок учился различать простые фигуры на фоне более
326
сложных, ориентируясь на их различные признаки — величину,
размер, направление, пространственную ориентацию.
Во время выполнения заданий билатерально (с пальцев пра
вой и левой рук ученика) регистрировали кожную проводимость
по постоянному току (метод Фере), которая является одним из
показателей активации организма. Предварительно у успевающих
учеников были измерены пределы колебаний кожной проводимо
сти во время занятий в классе. Им оказался коридор колебаний
кожной проводимости от 6,5 до 8,5 микросименсов (единиц про
водимости), который и был принят за коридор оптимального фун
кционального состояния.
По результатам исследований, выполненных в лаборатории
К. Мангины более чем на 2000 детей и подростков, активация у
неуспевающих детей, как правило, выходила за пределы установ
ленного коридора оптимального функционального состояния ус
певающих учеников или была неустойчивой. Если же во время
выполнения теста Мангины ФС отстающего ученика удерживали в
пределах коридора оптимальной активации, контролируя его по
реакциям обеих рук, это способствовало более быстрому форми
рованию специфических навыков у детей с задержкой развития.
В итоге это приводило к лучшему усвоению ими школьной про
граммы, повышению успеваемости, что подтвердилось и более вы
сокими оценками.
Чтобы удержать уровень активации ребенка в рамках заданного
коридора, экспериментатор прибегал к различного рода воздей
ствиям, возбуждающим или успокаивающим ребенка. Для этого
им использовались подача звуковых тонов на правое или левое ухо
в зависимости от асимметрии показателей кожной проводимости;
вспышки света; инструкции — встать, сесть, подпрыгнуть или
сфокусировать внимание на частоте своего дыхания.
Встает вопрос: насколько необходима неспецифическая акти
вация, создаваемая модулирующей системой, для нормальной пси
хической деятельности и поведения? Исследования показывают,
что любые нарушения в модулирующей системе ведут к дезорга
низации поведения, как врожденного, так и приобретенного за
время жизни. У крыс с разрушениями модулирующей системы
(восходящих дофаминергических путей) 1, создающими дефицит
дофамина, полностью нарушаются все виды поведения. Они пере
стают пить, есть. Однако болевое раздражение у таких животных
1
По дофаминергическим путям информация передается с помощью дофами
на (ДА) — одного из медиаторов. От ДА зависит актуализация моторных программ
врожденного поведения и приобретенных навыков.
327
может восстановить пищевое, половое и материнское поведение.
Кроме того, такая крыса может плавать только в холодной воде, а
в теплой воде она тонет, не делая никаких попыток к спасению.
Холодная вода и болевое раздражение компенсируют дефицит до
фамина. Если такому животному ввести апоморфин (стимулятор
рецепторов дофамина), утраченные функции также восстанавли
ваются.
Таким образом, сохранность нервных связей, определяющих
программу конкретного поведения, еще не гарантирует ее реали
зацию. Необходимо подключение модулирующей системы мозга,
в частности, использующей дофаминергический механизм регу
ляции, который создает биохимическую основу двигательной ак
тивности.
Обнаружен также специальный механизм, который автомати
чески подстраивает функциональное состояние под требования
решаемой задачи. В опытах Б.И. Котляра (1986) показано, что уже
сама процедура обучения (выработка условного рефлекса) увели
чивает активацию нейронов, вовлеченных в процесс обучения. У
кролика вырабатывались условные рефлексы при сочетании зву
кового стимула с электрокожным раздражением. Примерно 40%
нейронов гиппокампа научались отвечать на условный звуковой
сигнал реакцией, которая ранее вызывалась лишь электрокожным
раздражением. При этом появление условного рефлекса зависело
от наличия определенного уровня тонической фоновой активнос
ти нейрона, которая постепенно росла в процессе формирования
условного рефлекса. Ее снижение непременно сопровождалось
выпадением условного ответа. Таким образом, обучение сопровож
дается появлением особого состояния мозга, обеспечивающего
формирование синаптических контактов, в которых кодируется
новая программа действий. Регуляция функционального состоя
ния — непременная составляющая психической деятельности и
поведения, которые вместе образуют единое целое.
Современная система обучения выдвигает новые требования к
обучающим компьютерным программам. Программы нового поко
ления должны включать систему психофизиологической оценки
мотивированности, включенности учащегося в познавательную
деятельность. Это предполагает измерение и контроль за интен
сивностью исследовательской деятельности и индивидуальным
функциональным состоянием учащегося по психофизиологичес
ким показателям.
Такие обучающие программы должны управлять процессом
обучения не только по результатам приобретенных знаний, но и
по параметрам контроля за функциональным состоянием. Необ
328
ходимость автоматизированного контроля за ФС учащегося в про
цессе обучения вытекает из роли и места ФС в составе психичес
кой деятельности.
Соединение психофизиологии с компьютеризованным обуче
нием открывает новые перспективы для индивидуального образо
вания. Предполагается, что контроль за обучением осуществляется
с помощью двух контуров с обратными связями. Первый строится
на основе изучения структуры приобретенных знаний методом
многомерного шкалирования. Второй служит для оценки функци
онального состояния на основе полиграфической регистрации ряда
физиологических параметров и для оптимизации обучения на ос
нове манипулирования состоянием учащегося.
Наиболее эффективно эта задача может быть решена на базе
компьютерной техники. На основе компьютеризованного тестиро
вания уровня усвоенных знаний и непрерывного компьютерного
мониторинга ФС ученика подбирается такой режим предъявления
информации (для обучения и проверки знаний), который обеспе
чит ведение обучения в коридоре оптимальных функциональных
состояний. Управляя содержанием, темпом и величиной инфор
мационной нагрузки в зависимости от индивидуального ФС, можно
сделать обучение более индивидуализированным и, следователь
но, более эффективным.
Компьютеризованная полиграфия физиологических показате
лей может помочь в идентификации состояний тревожности, аг
рессии или депрессии для последующей коррекции негативных
эмоций. Среди различных процедур, используемых для коррекции
негативных отношений к учебе, существует весьма обещающая
процедура, базирующаяся на активации исследовательского пове
дения, которое является антагонистом депрессии и тревожности.
Компьютеризованная технология обучения уникальна для созда
ния обучающих программ на основе процедуры «обучение через
исследование».
В общем виде идея двухконтурного управления процессом обу
чения представлена на рис. 64. Видны два контура с обратными
связями: слева — блок стимуляции, справа — сложная живая сис
тема, обрабатывающая информацию. Верхняя часть рисунка дает
представление об управлении обучением по результатам приобре
тенных знаний. Существуют различные способы оценки знаний.
Однако в последние годы в психофизике наметилось новое перс
пективное направление, которое дает возможность на основе по
строения семантических пространств получать информацию о
структуре знаний ученика по конкретному материалу, а не только
оценку по уровню знаний (Терехина А.Ю., 1986). В нижней части
329
¤
Сигналы
к изменению
стимуляции
Приобретенные знания
¤
Восприятие
Обучение
¤
¤
Стимуляция
(содержание,
сложность,
темп
предъявления
информации)
Память
¤
¤
¤
Модулирующая система
Параметры функционального
состояния
¤
Сигналы
к изменению
стимуляции
Рис. 64. Схема двухконтурного управления процессом обучения: по ре
зультатам приобретенных знаний и по результатам мониторинга индиви
дуального функционального состояния.
рисунка показан контур управления по психофизиологическим па
раметрам состояния.
Накопление физиологических данных в компьютере позволя
ет осуществлять продолжительный контроль за эффективностью
обучения. ФС сильно зависит от подкрепления. В процессе обуче
ния субъект сталкивается со сложными задачами. Если в условиях
выработки тонкой дифференцировки сигналов субъект получает
только негативное подкрепление, могут возникнуть невротичес
кие реакции. Результатом этого может быть появление негатив
ного отношения к специфическому предмету или обучению как
таковому.
Если требования, предъявляемые процессом обучения, оказы
ваются выше информационной способности учащегося, то в силу
реципрокных отношений между ориентировочным и оборонитель
ным рефлексами происходит подавление ориентировочного реф
лекса за счет замещения его оборонительным. Пассивная форма
оборонительного рефлекса характеризуется депрессией или поте
рей интереса. Активная форма оборонительного рефлекса выража
330
ется в различных формах агрессивного поведения. В случае появле
ния оборонительных реакций вся ситуация обучения может стать
сигналом для развития негативных эмоций. Подавление негатив
ного отношения к процессу обучения может быть достигнуто лишь
путем стимуляции творческой активности, которая связана с по
зитивным эмоциональным тоном. Обучение, которое строится на
исследовательской деятельности, является наиболее эффективным
обучением.
Оптимальный уровень активации мозга сопровождается вызовом
фазических ориентировочных реакций, отражающихся в ЭЭГре
акциях активации, расширении сосудов лба, падении сопротивле
ния кожи и снижении частоты сердечных сокращений. Учебный
материал, вызывающий ориентировочный рефлекс, хорошо запо
минается. Привыкание ориентировочного рефлекса в результате
повторного предъявления материала может быть устранено через
произвольный ориентировочный рефлекс, закладывающий осно
ву для творческой инициативы.
Могут быть дифференцированы два типа активации: продук
тивная активация, базирующаяся на ориентировочном рефлексе,
и непродуктивная активация, связанная с тревожностью и агрес
сией как формами оборонительного рефлекса. Роль компьютерной
полиграфии в обучении состоит в том, что она позволяет выявлять
неоптимальные функциональные состояния: непродуктивную,
высокую активацию, связанную со стрессом, тревожностью, аг
рессией, или сниженный уровень активности за счет отсутствия
мотивации или отказа от работы изза утомления. Манипуляция
ФС учащегося позволяет вести обучение в коридоре продуктивной
активации, связанной с ориентировочным рефлексом.
Контроль за активацией ориентировочного типа может быть
построен на оценке частоты сердечных сокращений (ЧСС). Ори
ентировочный рефлекс выражается снижением ЧСС, которому
соответствуют ЭЭГактивация и высвобождение ацетилхолина в
коре, что позволяет использовать фазические реакции снижения
ЧСС в качестве индекса ацетилхолиновой модуляции кортикаль
ных нейронов, необходимой для процессов обработки информа
ции. Ацетилхолиновая сенситизация кортикальных нейронов об
легчает процессы внимания и научения. Базальная холинергичес
кая система переднего мозга, регулирующая высвобождение АХ в
коре для поддержания бодрствования и избирательной активации
к значимым стимулам, рассматривается как необходимый компо
нент произвольного ориентировочного рефлекса и устойчивого
внимания. Косвенным индексом возрастания холинергической акти
вации коры является коактивация сосудистой и дыхательной моду
331
ляций сердечного ритма, которая положительно коррелирует со сни
жением ЧСС и реакциями внимания. Величина сосудистой и дыха
тельной модуляций может быть измерена по спектру мощности
СР, отражающему вклады трех основных ритмических осциллято
ров мозга, модулирующих ритм, задаваемый пейсмекером сердца.
СР может рассматриваться как окно в мозг, через которое откры
ваются широкие возможности для контроля за функциональным
состоянием, обеспечивающим протекание информационных
процессов в мозге.
Активация ориентировочных реакций облегчает процесс обу
чения. Творческие задания стимулируют устойчивую ориентиро
вочную активность. «Обучение через исследование» — эффектив
ный принцип реализации оптимальных форм компьютерного обу
чения.
Глава
12
СОЦИАЛЬНАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Социальная психофизиология изучает поведение как результат
взаимодействия биологических и социальных факторов. Поведение
человека формируется в течение жизни на основе обучения и при
обретения определенных навыков под влиянием социальной cреды,
культуры и традиций общества, к которому принадлежит субъект.
Вместе с тем оно имеет и свои биологические корни, психофизи
ологические механизмы, которые являются промежуточной пере
менной между воздействием социума и поведением человека.
Биологические факторы, влияющие на социальное поведение
человека, выявляются уже при изучении зоосоциального поведе
ния животных. Существует группа зоосоциальных рефлексов, ко
торые могут быть реализованы только через взаимодействие с дру
гими особями своего вида. Они составляют основу для полового,
родительского и территориального поведения. В значительной мере
они определяют и формирование групповой иерархии, где каждая
особь выступает в роли брачного партнера, родителя или детены
ша, лидера или подчиненного, хозяина территории или пришель
ца (Симонов П.В., 1987).
Одной из важных биологических потребностей, определяющих
зоосоциальные отношения животных, является потребность в при
вязанности, в социальном контакте, в общении. Наиболее фунда
ментальная социальная связь — это отношения матери и ребенка.
332
Они складываются поразному в зависимости от того, как удов
летворяется потребность в привязанности.
Характер контактов, общение животных в раннем детстве
существенно влияют на их социализацию в зрелом возрасте. Пер
вые опыты с сепарацией детенышей обезьян от матери и других
особей, которая производилась сразу же после рождения, были
выполнены Х. Харлоу (H. Harlow). Поведение изолированных дете
нышей указывает на стремление животного компенсировать от
сутствие общения с матерью через реакции самоконтакта. Живот
ное часто принимает позу, обхватывая лапами свое туловище и
голову.
Ранняя сепарация животных проявляется в нарушениях игро
вого, полового и родительского поведения у взрослых животных.
Такие животные плохо идут на контакт с другими особями. У щен
ков отрицательное влияние сепарации, совпадающей с их крити
ческим периодом раннего возраста, впоследствии проявляется в
усилении отрицательных эмоций. Будучи уже взрослыми, они час
то реагируют на новизну (на незнакомые предметы) состоянием
дистресса или страхом. У животных, подвергшихся сепарации,
биохимические сдвиги в мозге сходны с теми, которые наблюда
ются у человека при депрессии. Критический период первичной
социализации у собак соответствует возрасту 3–10 нед. Наиболее
оптимальный период для формирования у них навыков общения —
6–7я неделя.
При воздействии отрицательных эмоциональных факторов (го
лод, страх, боль) усиливается потребность в социальном контакте.
На этом фоне ускоряются процесс социализации и формирование
привязанности. Существование самостоятельной потребности в при
вязанности подтверждается также тем, что ее удовлетворение мо
жет служить положительным подкреплением (наградой). У собак
можно выработать сложные формы поведения на социальном
подкреплении (ласке).
У ребенка потребность в контакте со взрослым прежде всего
проявляется в его повышенном интересе к лицу человека. Лицо —
наиболее привлекательный стимул для новорожденного, которое
он предпочитает рассматривать, игнорируя другие объекты.
Формы проявления привязанности с возрастом меняются. Трех
недельный младенец уже обнаруживает взгляд смотрящего на него
человека. Первая двигательная реакция, которая формируется у
ребенка по направлению к матери, — это фиксация глазами ее
лица. В возрасте 4 мес. ребенок выделяет лицо своей матери среди
других и не отводит от него взгляда, пока она находится в поле его
зрения. Когда мать удаляется, он начинает плакать, тем самым
333
показывая, что желает ее возвращения. В 6месячном возрасте ре
бенок не только плачет, но и пытается следовать за ней. Возвраще
ние матери обычно вызывает бурную радость. Ребенок улыбается,
протягивает руки, издает радостные звуки. К 9месячному возрас
ту данная реакция становится устойчивой. Кроме того, если ребе
нок пугается или огорчается, он стремится прижаться к матери.
Начиная с конца 1го года жизни ребенок уже может предвосхи
щать намерение матери уйти и реагирует на это как на ее реаль
ный уход.
Для формирования привязанности ребенка к матери важна не
только зрительная стимуляция, включающая лицо, но и кожные,
оральные контакты. Особую роль играют улыбка, разговор с ре
бенком, его поглаживание. Х. Харлоу на макаках убедительно пока
зал, что стремление прикоснуться, ощутить телесную связь выра
жает насущную биологическую потребность детеныша.
Привязанность, которая формируется между ребенком и мате
рью, существенно влияет на его будущее эмоциональное и соци
альное развитие и определяет его коммуникативные способности.
Детипервенцы, которые, как правило, окружены большей забо
той и вниманием родителей, имеют более сильную потребность
принадлежать какойлибо социальной группе, чем их младшие
братья и сестры.
Социальная потребность человека принадлежать к определен
ной социальной группе и занимать в ней определенное место, пользо
ваться вниманием окружающих имеет глубокие биологические
корни в виде потребности привязанности и боязни одиночества,
которые испытывают животные.
Право принадлежать к какойлибо группе и получать от нее
поддержку налагает на особь обязанность соблюдать правила и
нормы поведения, установленные в данной группе. Последние
диктуются иерархической организацией, присущей каждой груп
пе, в которой тон задают лидеры, доминантные особи. Наличие
иерархии стабилизирует и организует групповое поведение. Поря
док в стаде обезьян поддерживают доминирующие особи. Всякое
нарушение норм поведения, характерных для данного вида, вы
зывает реакцию агрессии со стороны других членов сообщества и
прежде всего особей высокого ранга. Обычно нарушитель изгоня
ется из группы. У обезьян гамадрил наблюдали случаи, когда до
минирующий самец убивал собственного наследника, если тот
чрезвычайно отвлекал внимание и дестабилизировал группу.
Врожденные механизмы иерархического поведения сложны и
остаются малоизученными. Высокий ранг особи в группе обеспе
чивает преимущество в получении пищи, мест для отдыха и в репро
334
дуктивном поведении. Исследования показывают, что доминиро
вание особи зависит как от природных факторов, так и от соци
альных, средовых влияний. Позицию доминирующей особи укреп
ляют не только ее личные притязания и способности, но и прояв
ление признаков подчинения субдоминантных членов группы.
Как осуществляется взаимодействие социальных и природных
факторов, в совокупности определяющих высокий ранг особи, ее
доминирующее положение? В свете этой проблемы представляет
интерес исследование, выполненное группой ученых из Стэнфор
дского университета. Они исследовали социальную регуляцию
агрессивного поведения и репродуктивной функции у африканс
кой рыбы (Haplochromis burtoni). У этого вида рыб функция вос
производства монополизирована небольшой частью самцов. Одно
временно они отличаются агрессивностью, так как защищают тер
риторию выведения потомства от посягательств других рыб. Эти
территориальные самцы (Тсамцы) составляют около 10% всего
количества самцов. Остальные самцы (неТсамцы) находятся в
подчиненном положении: не принимают участия в размножении
и в драках по защите территории. Кроме того, доминирующие самцы
(Тсамцы) отличаются яркой окраской, имеют высокий уровень
циркуляции андрогена (мужского полового гормона) и большого
размера семенники.
На замороженных срезах мозга рыб (Тсамцов и неТсамцов)
у нейронов преоптической области вентрального гипоталамуса
исследователи определяли содержание гормона, выполняющего
функцию релизингфактора для гонадотропина — гормона, выде
ляемого гипофизом. Гонадотропин регулирует половую функцию,
определяет ее интенсивность. Они установили, что у Тсамцов в
гипоталамусе содержится большее количество фактора, высвобож
дающего гонадотропин, а нейроны, в которых он содержится,
имеют значительно большие размеры, чем аналогичные нейроны
у неТсамцов. Исследователи предположили, что Тсамцы подавля
ют половую функцию неТсамцов, и это сопровождается измене
ниями на нейронном уровне в гипоталамусе. Другими словами,
социальные влияния на половую функцию самцов данного вида рыб
опосредованы нейронами преоптической области вентрального гипо
таламуса. Чтобы проверить эту гипотезу, они исследовали случаи,
когда неТсамцы превращались в Тсамцов. А это случалось вся
кий раз, когда какаялибо территориальная зона для размножения
оказывалась вакантной и ее быстро осваивал неТсамец. Оказа
лось, что такая особь быстро меняла свое поведение: оно станови
лось агрессивным. Рыба меняла свою окраску на более яркую, при
этом у нее происходили мощные гормональные изменения, кото
335
рые усиливали ее репродуктивные функции. Параллельно с изме
нением поведения у нового Тсамца увеличивался размер нейро
нов, содержащих высвобождающий фактор для гонадотропина, так
же как и его количество в этих нейронах. Увеличивался и размер
семенников. С переходом по какимлибо причинам Тсамца в группу
неТсамцов гормональные и поведенческие изменения шли в об
ратном направлении.
Авторы полагают, что преоптическая область вентрального ги
поталамуса является непосредственной мишенью для социальных
стимулов, которые могут регулировать половую активность и фун
кцию защиты территории, формируя либо доминирующую, либо
подчиненную особь. Подобные механизмы регуляции репродук
тивной функции, повидимому, существуют и у других видов по
звоночных, так как ключевые нейроэндокринные компоненты оси
гипоталамус — гипофиз — половые органы принадлежат сильно
консервативной системе, сохраняющейся у всех позвоночных.
У нейронов преоптической области гипоталамуса обнаруживается
высокая пластичность, хорошая способность к обучению. Возмож
но, они представляют то звено, через которое реализуется взаимо
действие социальных сигналов с нейроэндокринным механизмом,
обеспечивающим доминантное положение особи в группе. Можно
предположить, что некоторые биологические механизмы, обладаю
щие повышенной чувствительностью к воздействию социальных
факторов, могут усиливать половое и агрессивное поведение, делать
их доминирующим видом поведенческой активности, что приводит
к существенным изменениям в зоосоциальных отношениях.
Одно из направлений социальной психофизиологии — изучение свя
зи индивидуальных различий и социальных процессов. Известно, что в
силу определенных индивидуальных различий одни субъекты про
являют ярко выраженную склонность к доминированию, другие
предпочитают позицию подчинения. Эти качества легко могут быть
выявлены с помощью психологических тестов. Однако измерение
индивидуальных различий по психофизиологическим параметрам
предоставляет значительно большие возможности для изучения
природных, биологических детерминант индивидуальных особен
ностей социального поведения.
Сравнительное изучение ЭЭГ на близнецах, сибсах и родствен
никах показало сильную зависимость ее рисунка от генетического
фактора. Установлена высокая степень сходства ЭЭГ, особенно у
монозиготных близнецов. Сходство ЭЭГ у близнецов сохраняется
до старости. Паттерны ЭЭГ у взрослых идентичны даже у близне
цовых пар с довольно разным эмоциональным прошлым, напри
мер у близнецов, один из которых страдал тяжелым неврозом.
336
Близнецовые и семейные исследования показывают, что на
следуются не только ЭЭГ с хорошо выраженным альфаритмом,
но и другие типы ЭЭГ бодрствования, например низковольтная
ЭЭГ с плохо выраженной или отсутствующей альфаактивностью
в затылочной области, а также ЭЭГ, где альфаволны замещены
высокочастотной бетаактивностью (16–19 в 1 с), которая, подоб
но альфаритму, в ответ на стимул реагирует депрессией.
Таким образом, тип ЭЭГ, характерный для конкретного челове
ка и дающий представление о его индивидуальном уровне актива
ции, имеет сильную генетическую детерминацию. Паттерн ЭЭГ от
ражает не только общий уровень активности мозга, но и связанное с
ним течение информационных процессов, поэтому различные ва
рианты ЭЭГ сцеплены с определенными типами интеллектуальной
деятельности, а также с различными личностными особенностями.
Результаты многочисленных исследований подтверждают это.
Так, лица с хорошо выраженным и регулярным альфаритмом
часто проявляют себя активными, стабильными и надежными
людьми. Для них характерны высокая спонтанная активность и
упорство, точность в работе, особенно в условиях стресса, хоро
шая кратковременная память. Однако переработка информации у
них протекает не очень быстро. Другой паттерн ЭЭГ в виде низко
амплитудной активности, наблюдаемой в широком диапазоне ча
стот, сочетается со склонностью к экстраверсии и ориентирован
ностью на людей. Лица, обладающие данным типом ЭЭГ, отлича
ются хорошей пространственной ориентацией. Для людей, у которых
обнаруживают тип ЭЭГ с диффузно распространенными бетавол
нами, характерны низкие показатели тестов, оценивающих кон
центрацию внимания и аккуратность. Они делают много ошибок
при низкой скорости работы. Их устойчивость к стрессу мала.
В работах Н.Е. Свидерской показано, что индивиды, отличаю
щиеся друг от друга по психологическим признакам, имеют и раз
личную локализацию в коре фокусов максимальной синхрониза
ции потенциалов. Было выделено три типа их расположения. Из
50 обследованных здоровых испытуемых 30% составили группу с
фокусом максимальной синхронизации в передних отделах мозга,
50% с фокусом в центральной области и 20 % лиц имели макси
мальную синхронизацию в теменнозатылочной области. Обследо
вание этих испытуемых по тесту Кеттела показало, что индивиды
с фокусом максимальной синхронизации в передних областях ха
рактеризуются большой доминантностью, независимостью, само
уверенностью, критичностью. Лица с фокусом максимальной син
хронности потенциалов в задних корковых областях, наоборот,
имеют по этим же психологическим показателям низкие баллы.
337
Субъекты существенно различаются по чувствительности меха
низмов кодирования и декодирования невербальных эмоциональных
сигналов. Это проявляется в их способности к эмпатии — постиже
нию эмоционального состояния, переживаний другого человека,
сопереживанию ему.
Аналогичное явление обнаружено и у животных. Сигналы эмо
ционального состояния другой особи того же вида — вокализа
ция, специфические запахи, особенности поведения партнера —
обычно сильно влияют на поведение других животных. Крысы и
обезьяны уменьшают число нажатий на рычаг для получения пищи,
если эти реакции сопровождаются болевыми раздражениями дру
гой особи того же вида. Вместе с тем у животных существуют боль
шие индивидуальные различия в способности реагировать на сиг
налы оборонительного возбуждения, исходящие от другой особи.
Это явление П.В. Симонов назвал эмоциональным резонансом, в
котором проявляется способность животного строить и изменять
свое поведение, учитывая эмоциональные сигналы партнера.
В опытах П.В. Симонова (1987) из 247 белых крыссамцов
77 (31%) сравнительно быстро вырабатывали условную реакцию —
избегать действий, которые ведут к наказанию партнера током.
111 крыс (45%) вырабатывали эту же реакцию только после того,
как их несколько раз использовали в качестве жертвы. Но у 24%
крыс даже после подобных испытаний не удалось выработать реф
лекс избегания криков боли партнера. Они не обращали внимания
на страдания «жертвы». Таким образом, на одного альтруиста при
ходится два эгоиста. Справедливость этого соотношения была до
казана для крыс, кошек, собак, обезьян и человека.
Хорошо известны опыты социального психолога С. Милгрэма
(S. Milgram). Он сообщал своим испытуемым, что хочет исследо
вать влияние наказания на заучивание слогов, при этом испытуе
мый, выполняя роль «учителя», должен следовать правилу — на
казывать «ученика» за каждую новую ошибку все более сурово. За
тем он помещал «учителя» перед рядом кнопок, нажатие на которые
вызывало удары тока напряжением от 15 до 450 В. «Ученик» нахо
дился в соседнем помещении, окруженный проводами. Реально
ток не подавался, а «ученик», им был актер, демонстрировал свое
переживание боли криками и просьбами прекратить наказание.
Результаты оказались следующими: ² /³ «учителей» — миролюбивые
люди, отцы семейств — посылали «ученику», несмотря на его стоны
и мольбу, удары тока до 300 В только потому, что экспериментатор,
сидевший рядом с «учителем», настаивал продолжать «обучение»,
не обещая при этом ни награды, ни наказания. И только ¹ /³ «учите
лей» отказалась продолжать опыт.
338
У тех животных, у которых при виде страданий партнера появ
ляется эффект эмоционального резонанса, развивается отрицатель
ное эмоциональное состояние с признаками симпатической акти
вации. Это заставляет его чтото предпринять, чтобы устранить
возникшую у него отрицательную эмоцию. Ради этого животное вы
рабатывает сложный инструментальный навык, который и избавля
ет жертву от ударов тока. Избавление от отрицательной эмоции слу
жит положительным подкреплением, которое и обеспечивает обучение.
Наиболее чувствительны к крикам жертвы доминирующие особи.
75% крысдоминантов вырабатывают условные рефлексы избавле
ния. С жизненным опытом чувствительность к страданиям других
возрастает. Меньше всего реагируют на страдание жертвы крысы
самого низкого ранга. Животные, наиболее чувствительные к стра
даниям других, одновременно обладают большей стрессоустойчи
востью. Таким образом, эволюция поддерживает альтруистов.
Не менее важной проблемой социальной психофизиологии явля
ется изучение влияния социальных факторов на здоровье. Социальный
стресс — одна из распространенных причин ухудшения состояния
здоровья. В то же время ограничение социальных контактов также
может быть источником серьезных заболеваний, в частности сер
дечнососудистых. Взаимоотношение сердечнососудистых заболе
ваний и социальной среды наиболее изучено при негативном вли
янии социальных факторов. Вместе с тем следует ожидать, что су
ществуют и какието социальные факторы, способные предохранять
от заболеваний и сохранять здоровье.
Это предположение подтверждается работами, в которых пока
зано, что экспериментатор во время интервью с ипытуемым может
снижать уровень его симпатической активности, усиленной в ре
зультате развития лабораторного стресса. По данным одних авторов,
присутствие партнера на опыте может снижать симпатическую ак
тивность (по электродермальному показателю и ЧСС), вызванную
физическим стрессом (болевой стимуляцией); по данным других,
присутствие посторонних лиц ухудшает состояние человека. Изу
чение влияния социального присутствия на функциональное состоя
ние человека показало, что результат существенно зависит от ха
рактеристик наблюдателя. Снижение уровня симпатической актив
ности в присутствии наблюдателя возникает лишь в том случае,
если он хорошо знаком с испытуемым, имеет ранг того же уровня
и при этом ситуация не требует оценки деятельности испытуемого.
В некоторых работах исследовалось влияние касания на сердечно
сосудистую активность. Установлено, что касание спины челове
ка, находящегося в спокойном состоянии, вызывает у него сни
жение ЧСС. Во время процедуры обследования пациента отмеча
339
лись случаи, когда пальпация устраняла даже желудочковую арит
мию сердца. У женщин, которые до операции имели более частые
контакты с другими пациентами в виде касания плеч и спины, в
послеоперационный период обнаруживались лучшие показатели
артериального давления.
В опытах Т. Камарка (T. Kamarсk) было исследовано влияние ка
сания на вегетативные реакции — систолическое и диастолическое
давление и ЧСС, когда испытуемый выполнял сложное арифмети
ческое задание, которое обычно вызывает увеличение кровяного
давления и ЧСС. В одной серии испытуемый выполнял задание в
отсутствие наблюдателя, в другой — в присутствии друга, которого
просили время от времени касаться спины испытуемого, демонст
рируя ему тем самым свою поддержку. При этом друг не мог подска
зывать решение задачи, так как испытуемый был в наушниках.
Главный результат: присутствие друга снижало симпатические
реакции, вызываемые арифметическим тестом. При повторении
этих опытов через 4 нед. были получены сходные результаты. Автор
обращает внимание на то, что эффект снижения симпатической
активности не сопровождался какимилибо изменениями в само
чувствии субъекта. Тест Спильбергера, с помощью которого изме
ряют состояние тревожности, гнева и любознательности, не фик
сирует какихлибо изменений. Отсутствие связи между состоянием
вегетативной нервной системы и самооценкой эмоционального
состояния, которое получено в этих опытах, может означать лишь
то, что во время установления социальных контактов социальные
стимулы могут воздействовать на нервную систему на неосознава
емом уровне и в зависимости от их особенностей вызывать тот или
другой тип эффекта. Положительное или отрицательное влияние
социальных отношений на физиологические процессы зависит от
характера этих отношений. Дружеская поддержка снимает напря
жение. Социальное присутствие, предполагающее оценку действий
человека, эквивалентно стрессовому фактору.
Существуют различия в индивидуальной чувствительности к со
циальному присутствию. Боязнь новизны в социальном окружении
генетически детерминирована. Она выявлена у некоторых ново
рожденных и проявляет себя как устойчивая индивидуальная ха
рактеристика в течение жизни. Ее физиологической основой явля
ется высокое содержание кортизола — гормона стресса. У младен
цев с социальным страхом высокий уровень кортизола обнаружен
даже во сне. Негативное влияние социального присутствия (ауди
тории, руководителя, партнера) на эмоции и функциональное
состояние субъекта может быть причиной затруднений, возника
ющих при деловом общении.
340
Перспективным направлением социальной психофизиологии
является изучение психофизиологических коррелятов группового
поведения. К. Хагфорс (K. Hagfors) из университета Юваскула (Фин
ляндия) осуществил групповую регистрацию кожногальваничес
кой реакции (КГР) во время просмотра фильмов в кинозале. КГР
одновременно регистрировали у 80 субъектов при просмотре 8 ком
мерческих фильмов. Испытуемые имели задание — нажимать на
кнопку всякий раз при появлении эмоционального переживания
любого типа и держать ее нажатой до тех пор, пока эмоция не
исчезнет. Индивидуальные записи КГР преобразовывались в сум
марную кривую, так же как и субъективные реакции, фиксирую
щие моменты появления и длительность эмоционального пережи
вания. Была установлена высокая положительная корреляция меж
ду групповой записью КГР и кривой субъективных оценок и
выявлен общий закон изменения КГР как группового показателя
во время просмотра пятиминутных фильмов. Суммарная кривая
КГР группы испытуемых содержала два периода возрастания ак
тивности: в начале просмотра и в конце. Эта динамика отсутство
вала в индивидуальных кривых записи КГР во время просмотра
фильма, что дает основание рассматривать динамику суммарной
КГР как выражение группового эффекта. Периоды роста активно
сти в суммарной КГР рассматривались как отражение максималь
ного вовлечения аудитории в общую поведенческую активность,
включающую смех, переживание успеха, ликование.
По мнению автора работы, регистрация КГР и получение кри
вой групповой электродермальной активности могут быть исполь
зованы для оценки привлекательности телевизионных и других
фильмов, а также рекламы.
Глава
13
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Экологическая психофизиология занимается изучением психофи
зиологических механизмов воздействия на человека экологически вред
ных факторов, нарушающих психическую деятельность и поведение
человека. В сферу ее интересов входят:
• разработка методов диагностики нарушений психических
функций и состояний, возникающих под влиянием различ
ного рода экологических факторов, с использованием при
341
этом объективной регистрации различных физиологических
реакций организма;
• создание системы психофизиологического мониторинга фун
кциональных состояний и психических функций человека с
учетом норм допустимых отклонений в психическом здоровье;
• разработка мер профилактики и коррекции психофизиологи
ческих нарушений, вызванных экологическими факторами;
• выяснение роли различных индивидуальных свойств, как уси
ливающих защитные функции организма, так и делающих
его уязвимым к воздействию вредных средовых факторов.
Человек является частью окружающей его среды. Состояние
среды, особенно если она загрязнена, становится важным факто
ром, определяющим физическое и психическое здоровье индиви
да. Современный человек обитает в среде, насыщенной продукта
ми и отходами деятельности общества, которые имеют химичес
кую, электромагнитную, радиационную природу. Типичными
источниками загрязнения являются химические предприятия, сбра
сывающие отходы своего производства в воздух, воду, на землю.
Неорганические удобрения, вещества, используемые для борьбы
с сельскохозяйственными вредителями (пестициды и другие ток
сичные вещества), через почву, растения и продукты питания также
попадают в организм человека.
Особую группу вредных веществ образуют соли тяжелых ме
таллов, которые в больших количествах содержатся в выхлопных
газах автомобилей и других видов транспорта. Особо серьезную опас
ность представляют соли свинца. Они попадают в организм чело
века из воздуха и воды, из растений, грибов, растущих вдоль авто
мобильных и железных дорог.
Опасными для здоровья человека являются некоторые строи
тельные материалы. Использование асбеста, шифера в качестве стро
ительных материалов в западных странах запрещено. Древесностру
жечные плиты (ДСП), широко применяемые в производстве ме
бели, как правило, не являются экологически чистым материалом
изза смол, которыми они пропитаны. Покрытие ДСП защитной
пленкой ослабляет ее вредное химическое воздействие. Многие син
тетические материалы, например пластиковая пищевая посуда, цел
лофановые пакеты, также представляют опасность для здоровья
человека.
Вредные вещества, проникнув с водой, воздухом и продукта
ми питания в организм, в значительной своей части не выводятся
из него. Откладываясь в жировой клетчатке, они становятся источ
ником постоянного разрушительного воздействия на человека. Та
342
ковы нитраты, пестициды. В коммерческих целях используется бо
лее 55 тысяч различных химических элементов. Несколько сот из
них обнаружены в жировой клетчатке человека, т.е. современный
человек часто является носителем «отравляющих веществ».
Установлено вредное воздействие стерина — компонента бы
товой пластмассы. Его используют для приготовления пластмассо
вой пищевой посуды, пищевой упаковки. Даже низкие его кон
центрации, но при длительном воздействии (употреблении посу
ды, содержащей его) оказывают разрушительное влияние на
организм человека: в крови уменьшается уровень гемоглобина и
тромбоцитов, увеличивается число лейкоцитов. Стерин оказывает
также канцерогенное действие. Возможны нарушения и на хромо
сомном уровне. У людей отмечено возникновение бессонницы,
неврозов, хронического утомления, головокружения, они плохо
выполняют тесты на память. Наблюдаются изменения в ЭЭГ.
Любой пожар — источник сильного загрязнения среды. После
тушения пожара, даже если пожарные используют маски с дыха
тельной смесью, через несколько месяцев у них могут обнаружи
ваться депрессия, вспышки гнева, чувство усталости. Снижается
чувствительность к переменному току, замедляется время простой
сенсомоторной реакции и реакции выбора, ухудшается память.
Американские ученые исследовали влияние солей свинца на
уровень интеллекта школьников (по IQ), проживающих в окрест
ностях завода, выбрасывающего в воздух (в соответствии с допус
тимыми нормами) соли свинца. Было установлено наиболее серь
езное нарушение высших психических функций у тех школьни
ков, которые жили рядом с заводом. По мере удаления от завода
уровень IQ постепенно приближался к норме. Результаты этих ис
следований не вызывают удивления, так как свинец замещает в
нейронах ионы кальция, которые включены в жизненно важные
функции клеток и, в частности, ответственны за пластические из
менения в мембране нейронов.
Для понимания механизмов воздействия солей тяжелых ме
таллов на нервную систему на клеточном уровне важное значение
имеют работы, выполненные на полностью изолированных ней
ронах виноградной улитки. Помещая такой нейрон в физиологи
ческие растворы разного состава, можно выяснить причины на
рушения его нормальной работы. В таких опытах показано, что
нормальный ответ нейрона на электрическое раздражение требу
ет сохранности кальциевой и натриевой проводимости сомати
ческой мембраны (Греченко Т.Н., Хлудова Л.К., 1991). Помеще
ние нейрона в физиологический раствор, не содержащий ионов
кальция, устраняет кальциевый компонент в ответе нейрона на
343
стимул. При этом нейроны, имеющие дефицит ионов кальция,
почти теряют способность к простейшим формам научения — при
выканию. Авторы приходят к заключению, что пластичные пере
стройки у полностью изолированного нейрона определяются глав
ным образом кальциевой системой проводимости. Лишь некото
рые формы пластичности нейрона связаны с натриевыми ионными
каналами.
Полностью изолированный и идентифицированный нейрон виног
радной улитки может быть использован в качестве высокочувстви
тельной биологической системы для индикации уровня загрязнения среды.
По изменению функционального состояния нейрона, которое
можно контролировать по его ответу на тестирующий электричес
кий стимул, можно судить об уровне загрязнения среды тяжелыми
металлами.
Воздействие на человека загрязненной среды до того, как оно
проявит себя в ухудшении его физического здоровья, сказывается
в расстройстве различных психических функций и деятельности
человека.
Наиболее типичные проявления психических отклонений, свя
занных с экологическими факторами, выражаются в нарушениях
когнитивных процессов, снижении интеллектуального потенциа
ла, изменениях в эмоциональноволевой сфере, развитии неопти
мальных функциональных состояний, ухудшении самочувствия и
настроения человека, появлении нервнопсихического напряже
ния, стресса.
Работа на многих химических предприятиях протекает в усло
виях значительного химического загрязнения. Обследование работ
ников химического предприятия показывает снижение у них сред
ней частоты произвольных движений глаз при переводе взора с
одной точки экрана на другую и обратно в быстром темпе (Дани
лова Н.Н., 1992). По сравнению с контрольной группой их частота
движений глаз статистически значимо ниже (55,7 против 67,6 в
минуту). Частота движений глаз положительно коррелирует с жиз
ненной емкостью легких, что может рассматриваться как косвен
ный показатель общего потребления кислорода мозгом. Ее сниже
ние указывает на гипоксию, которая, как известно, ведет к нару
шению моторного поведения.
Исследование индивидуальной защищенности человека от воз
действия экологически вредных факторов показывает, что у раз
личных людей, работающих в одних и тех же условиях на хими
ческом производстве, обнаруживается различная степень наруше
ний психических процессов и состояний, а также функций
иммунной системы.
344
В результате комплексного обследования работников вредного
химического промышленного предприятия с использованием им
мунных, психологических и физиологических методов диагности
ки была выделена группа людей со свойствами темперамента, ко
торые делают человека более устойчивым к вредным химическим
воздействиям.
В качестве иммунных показателей были использованы два бел
ка лейкоцитов венозной крови с молекулярной массой 53 и 43 кД.
Белок с массой 53 кД в последние годы привлекает большое вни
мание исследователей. Он обнаружен у больных с синдромом Дау
на, имеющих нарушения в иммунной системе. Этот белок появля
ется в результате трансформации лейкоцитов и других клеток,
вызванной химическими агентами, радиацией, вирусами и т.д. Чем
больше белка 53 кД обнаружено в лейкоцитах, тем хуже интег
ральное состояние иммунной системы.
Белок с молекулярной массой 43 кД также был использован в
качестве белкового маркера состояния лейкоцитов периферичес
кой крови. Его наличие в клетках коррелирует с хрупкостью кле
точных мембран. Чем меньше содержание данного белка, тем ниже
механическая прочность мембран, что связывают с изменением
минерального состава клеток. Для измерения белков с молекулярной
массой 53 и 43 кД в лейкоцитах использовали электрофоретичес
кий анализ по методу Леммли.
Индивидуальнотипологические особенности субъекта изуча
ли с помощью опросников, определяющих силу процесса воз
буждения и торможения по Стреляу; личностную и реактивную
тревожность по опроснику Спильбергера в русской версии Хани
на, свойство «импульсивность–произвольность» по Азарову. Вось
мицветовой тест Люшера был использован для оценки вегетатив
ного баланса, стресса и работоспособности. Для количественной
обработки показателей применяли процедуру, предложенную
Г.А. Аминевым.
Когнитивные процессы исследовали с применением теста «Зри
тельная память», который определяет эффективность непроизволь
ного запоминания формы, цвета и локализации фигур на таблице.
В тесте «Счет» использовалась модифицированная таблица Бурдо
на (цифровой вариант). Испытуемый должен был выделить после
довательность из трех цифр, сумма которых равнялась 10, в спо
койном состоянии (первая серия) и быстром темпе (вторая серия).
Об успешном выполнении счетных операций свидетельствовало
их ускорение во второй серии по сравнению с первой. По методи
ке Когана определяли затраченное время и число ошибок, по ко
торым оценивали успешность интеллектуальной деятельности,
345
связанной с различением и обобщением признаков. Кроме того,
применяли методику определения точности воспроизведения дли
тельности временного интервала, варьирующего в диапазоне от
1 до 5 с. Вычисляли отношение длительности воспроизводимого
субъективного временного интервала к предъявляемому. Метод
позволяет оценивать индивидуальные тенденции к ускорению или
замедлению субъективного времени.
Для характеристики состояния вегетативной нервной системы
исследовали ЧСС до и после физических упражнений (приседа
ние — 30 раз) в 1ю, 2ю, 3ю, 4ю и 10ю минуты. Определяли
как абсолютное значение ЧСС, так и ее отношение после нагруз
ки к ЧСС фона.
Результаты комплексного обследования по психологическим и
иммунологическим показателям были подвергнуты факторному ана
лизу с варимаксным вращением. В результате расчетов была получе
на 6факторная структура, которая объясняла 82% разброса исход
ных данных. Три фактора из 6 включали иммунные показатели. В состав
фактора II с положительным знаком вошел белок с молекулярной
массой 53 кД, что указывало на наличие у человека трансформиро
ванных лейкоцитов — признак иммунопатологии. Его присутствие в
больших количествах сочеталось с сильно выраженной слабостью
процессов торможения по Стреляу, высокой импульсивностью по
Азарову, высокой личностной и реактивной тревожностью по Спиль
бергеру и низкой частотой сердечных ударов в условиях покоя —
фоновой частотой, измеренной до физической нагрузки. Этот фак
тор указывает на связь повышенной тревожности, импульсивности,
слабого процесса торможения и недостаточного самоконтроля с
признаками брадикардии в покое и нарушениями иммунной систе
мы. Он может быть назван фактором индивидуальной психологичес
кой предрасположенности к иммунопатологии.
Оба белка лейкоцитов с отрицательным знаком вошли в со
став фактора III при наибольшей факторной нагрузке у белка 43 кД.
Такая связь обоих иммунных показателей отражает реальную кар
тину определенной стадии нарушения метаболизма в организме.
В частности, снижение содержания в лейкоцитах белка 43 кД от
мечено на последней стадии онкологического заболевания, сопро
вождающегося развитием метастазов. Такое уменьшение содержа
ния белка 43 кД обусловлено увеличением хрупкости мембран лей
коцитов и их разрушением, в результате чего клетки теряют свои
белки, в том числе и белок 53 кД.
Белки лейкоцитов, входящие в состав фактора III, сочетаются с
низкими показателями эффективности выполнения когнитивных
тестов и вегетативным реагированием по симпатическому типу на
346
физическую нагрузку. В III фактор вошли два показателя ухудшения
интеллектуальной деятельности: большое число ошибок и замедле
ние темпа работы при усложнении задания в тесте «Коган», когда от
испытуемого требовалось сортировать фигуры, одновременно учи
тывая два их признака — цвет и форму. Высокие значения ЧСС на
10й минуте после физической нагрузки, указывающие на высокий
уровень симпатической активности, также вошли в состав данного
фактора. С небольшой, но статистически значимой факторной на
грузкой в составе фактора III присутствует показатель ускорения
субъективного времени. Фактор III характеризует нарушения мета
болизма, которые сочетаются с ухудшением интеллектуальной дея
тельности на фоне усиленной и удлиненной реакции сердечносо
судистой системы по симпатическому типу.
В состав IV фактора с одинаковым знаком вошли такие показа
ли, как содержание в лейкоцитах белка 53 кД, возраст человека,
продолжительность его работы на предприятии и в химическом
цехе. Этот фактор может быть определен как фактор иммунопато
логии, связанной с возрастом человека и химической вредностью
предприятия.
Фактор I не включает иммунных показателей, но объединяет
ряд переменных, характеризующих главным образом состояние че
ловека. В него вошли: с положительным знаком показатель работо
способности и с отрицательным знаком показатель стресса по Лю
шеру. Значимые факторные нагрузки с положительным знаком так
же имеют показатели вегетативного баланса по Люшеру и ЧСС в
фоне, что указывает на его связь с высоким уровенем симпатичес
кой активности. Кроме того, в состав данного фактора включен по
казатель успешности выполнения счетных операций в быстром тем
пе. Последнее дает повод говорить о нем как о факторе состояния с
высокой работоспособностью. Однако в состав этого фактора с по
ложительным знаком также вошли переменная, свидетельствующая
о субъективном замедлении времени, и показатель продолжитель
ности работы во вредном цехе. Это дает основание рассматривать его
как фактор активного, напряженного состояния с некоторыми скры
тыми нарушениями в когнитивной сфере, которые могут быть вы
делены по субъективному удлинению временных интервалов.
Фактор V выделяет комплекс связанных между собой свойств
нервной системы: он объединяет слабый процесс возбуждения и
неуравновешенность нервных процессов с преобладанием процес
сов торможения над возбуждением по Стреляу.
Результаты проведенного факторного анализа показывают, что
неэффективность иммунологического контроля положительно кор
релирует как с возрастом людей, так и с продолжительностью
347
работы их в цехе с загрязненной химической средой, что свиде
тельствует о наличии агрессивной химической среды на данном
предприятии, которая вызывает серьезные нарушения иммуноло
гического статуса человека.
Комплекс индивидуальнопсихологических характеристик, вклю
чающий такие свойства, как повышенная личностная и реактивная
тревожность, высокая импульсивность, слабость самоконтроля (тор
можения), делает человека предрасположенным к иммунопатоло
гии. И наоборот, низкая индивидуальная тревожность, умение кон
тролировать свои действия и поступки, отсутствие импульсивности
увеличивают защитные функции организма по отношению к вред
ным химическим воздействиям. Таким образом, быстрое или мед
ленное появление функциональных отклонений иммунной систе
мы, сочетающееся с нарушениями когнитивной деятельности и со
стояний, в условиях агрессивной химической среды может быть
предсказано по наличию у человека определенного комплекса ин
дивидуальных психологических характеристик.
По итогам факторного анализа иммунологических и психоло
гических показателей выявлены различные уровни нарушения ког
нитивных процессов. Наиболее сильное нарушение когнитивной
деятельности связано с уменьшением в лейкоцитах белка с моле
кулярным весом 43 кД, исчезновение которого отражает процесс
изменения клеточных мембран, вызывающий их хрупкость и раз
рушение, т.е. глубокие нарушения метаболизма.
Скрытое ухудшение когнитивной деятельности проявляется в
замедлении субъективного времени по показателю относительной
ошибки при воспроизведении временного промежутка. Число лиц,
отнесенных к группе «медлительных» среди работников химическо
го производства, выше нормы, причем замедление течения субъек
тивного времени у них выражено значительно сильнее, чем в конт
рольных группах. Эффект замедления субъективного времени обна
ружен в составе комплекса психологических и физиологических
показателей, характеризующего состояние как высокой работоспо
собности, так и высокого напряжения и больших энергетических
затрат. Лица, у которых обнаружено это состояние, постоянно рабо
тают на пределе своих возможностей, затрачивают чрезмерные уси
лия и тем самым испытывают продолжительные стрессовые воздей
ствия, что, в свою очередь, изменяет течение психических процес
сов. Возможно, что одним из ранних признаков этого типа нарушений
и является замедление течения субъективного времени. Лица с таки
ми характеристиками, очевидно, представляют скрытую группу риска.
Тест на воспроизведение временных промежутков может быть ис
пользован для их выявления. Чрезмерно замедленное течение субъек
348
тивного времени по показателю воспроизведения временного ин
тервала является настораживающим симптомом, указывающим на
ухудшение состояния здоровья человека.
Обнаруженная взаимосвязь психологических показателей с
иммунологическими может быть положена в основу разработки
метода диагностики иммунодефицита по психологическим пока
зателям. По частоте встречаемости нарушений психических про
цессов и состояний у работников вредного производства можно
получить объективную характеристику экологической обстановки
отдельных предприятий с учетом всех явных и даже неустановлен
ных вредностей на рабочих местах.
Постоянное воздействие мощного электромагнитного излуче
ния (особенно на радиолокационных станциях и около них)
вызывает изменения функционального состояния человека. Обна
ружен критический период воздействия электромагнитного облу
чения — 1–2 года, после которого отмечается заметное изменение
ЭЭГ: подавление альфаритма при относительном увеличении его
мощности на низких частотах, появление сонных веретен в бодр
ствующем состоянии.
Изучение влияния радиации (авария на Чернобыльской АЭС)
на психические и психофизиологические функции человека пока
зывает, что наиболее уязвимым и чувствительным звеном являют
ся физиологические процессы, регулирующие функциональные
состояния.
Сравнительное изучение биопотенциалов мозга у нескольких
групп населения Брянской области, в разной степени пострадав
ших от аварии на Чернобыльской АЭС, выявило значительные и
устойчивые изменения ЭЭГ по сравнению с контрольной группой
(Базылевич Т.Ф. и др., 1993). Были обследованы три группы лю
дей: участники ликвидации аварии («ликвидаторы»), жители Брян
ской области, проживающие на загрязненных территориях, где
зарегистрированы малые дозы радиации, и жители непораженных
районов Брянской области (контрольная группа). Сравнение усред
ненных групповых ЭЭГ, полученных при 16канальном отведении,
выявило наиболее сильные отклонения от нормы у жителей, посто
янно живущих в зонах с малой радиацией. Изменения на ЭЭГ вы
ражались в подавлении активности мозга в диапазоне тета и аль
фаритмов во всех отведениях обоих полушарий (рис. 65).
ЭЭГ «ликвидаторов», получивших значительные, но кратковре
менные дозы облучения в меньшей степени отличалась от нормы.
Очевидно, можно говорить о появлении у них даже противополож
ной тенденции — усиления мощности тета и альфаритмов, что
авторами исследования рассматривается как проявление работы ком
349
а
120,00
*
80,00
40,00
0
*
*
*
*
*
*
*
*
*
F р1
F3
C3
P3
О1
1
*
*
*
*
*3
* 2
F7
T3
T6
б
120,00
*
80,00
*
*
*
40,00
0
*
*
*
F р2
F4
*
*
*
*
C4
P4
О2
1
3
*2
*
*
*
*
*
F8
T4
T6
Рис. 65. Значения мощности альфаритма в 8 отведениях левого (а) и пра
вого (б) полушарий по средним данным у трех групп обследованных.
1 — «ликвидаторы»; 2 — лица, проживающие на загрязненных территориях; 3 —
контрольная группа. На абсциссе — позиции электродов для записи ЭЭГ; на
ординате — суммарная мощность спектра в диапазоне альфаритма. Видна редук
ция альфаритма у жителей, получающих малые дозы радиации (по Т.Ф. Базы
левичу и др., 1993).
пенсаторных механизмов. Депрессивный характер фоновой ЭЭГ у
жителей, подвергавшихся малым, но продолжительным воздействиям
радиационных факторов, повидимому, указывает на состояние хро
нического стресса, вызванного как физическими, так и психичес
кими причинами, связанными с состоянием здоровья. Психологи
ческое тестирование подтвердило усиление показателей инвертиро
ванности («ухода в себя»), нейротизма в сочетании с падением общего
уровня поведенческой активности, потерей интереса.
Таким образом, регистрация биопотенциалов мозга объектив
но фиксирует снижение мозговой активности, ее депрессию, преж
де всего по альфаритму. Эти изменения вызывались малыми доза
ми радиации, но постоянно или длительное время воздействую
щими на человека, что указывает на их серьезную опасность.
Изменения затрагивают прежде всего механизм модулирующей си
350
8
*
6
б
+
4
а
+
+
2
***
+
+
0
0,02 0,04
+
+
+
+
~
~
+
0,06 0,08
0,10
0,12 0,14
0,16 0,30 0,50 Гц
*
p = 0,01
*** p = 0,001
Рис. 66. Фоновые групповые спектры мощности ритмограмм сердца у
школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах (а) и в
благополучных районах (б). Видна статистическая значимая редукция
дыхательной аритмии у школьников, испытавших радиационное воз
действие.
стемы мозга, от которой зависит функционирование как эмоцио
нальной, так и когнитивной сферы человека.
Изучение психофизиологическими методами функционально
го состояния детей школьного возраста, проживающих в районах
Тульской области, подвергшихся радиационному загрязнению,
также выявило у них отклонения от контрольной группы — детей,
живущих в той же области, но в экологически более благоприят
ных условиях 1. Диагностика состояния школьников (8е классы)
производилась по нескольким параметрам сердечного ритма: ЧСС,
индексу напряжения, стандартному отклонению среднего RRин
тервала и мощности трех ритмических модуляторов СР (метабо
лического, сосудистого и дыхательного).
Школьники, проживающие в «радиационной» зоне, достоверно
отличались от контрольной группы высоким индексом напряжения,
меньшей величиной стандартного отклонения среднего RRинтервала.
Кроме того, в их спектрах мощности СР, количественно измеряю
щих модулирующие влияния, поступающие на пейсмекер сердца от
мозговых ритмических осцилляторов, наблюдалась редукция дыха
тельной аритмии (рис. 66). Это означает подавление, ослабление па
расимпатического контроля и как следствие — усиление симпати
1
Исследование выполнено Н.Н. Даниловой, Е.Н. Чернышенко совместно с
В.И. Екимовой (Институт повышения квалификации г. Тулы).
351
ческой активации, что подтверждается ростом ИН. Эти отличия до
стоверно выявлены как в фоновых условиях, так и при информаци
онной нагрузке — во время выполнения арифметического теста (пе
ремножения двузначных чисел на двузначные) и теста Равена.
Группы школьников различались также тем, что они исполь
зовали различные способы регуляции своего функционального
состояния. Снижения частоты СР они достигали разными сред
ствами. У благополучной группы снижение ЧСС возникало за счет
усиления парасимпатических влияний на сердце, что выражалось
в положительной корреляции между мощностью дыхательной мо
дуляции СР (в широком диапазоне частот от 0,1 до 0,5 Гц) и вели
чиной RRинтервала (рис. 67). Такие же соотношения обнаружены
и в сосудистой модуляции. В неблагополучной группе на снижение
ЧСС влияло усиление метаболической модуляции СР; вклад дыха
тельной модуляции был очень мал, и он действовал только в уз
кой полосе частот (0,1–0,12 Гц) (рис. 68). Участие сосудистой мо
дуляции примерно такое же, что и у детей первой группы. В обеих
группах ЧСС (обратная величина RRинтервала) положительно
коррелировала с ИН и отрицательно — со стандартным отклоне
нием от среднего RRинтервала.
Психологические методы исследования были менее эффектив
ны. Обследованные группы школьников достоверно не различались
по тесту тревожности Спильбергера и по показателям опросника
САН (психическая активация, эмоциональный тонус, напряжение,
комфорность). Исключение составил показатель «интерес». Само
оценки интереса были достоверно ниже в группе школьников из
неблагополучных районов.
Таким образом, психофизиологическая диагностика состояний
по показателям сердечного ритма у лиц, систематически получаю
щих малые дозы радиации, также выявляет типичный синдром в
виде хронически измененного функционального состояния с при
знаками напряженности. Школьники, подвергшиеся радиационным
воздействиям, для компенсации состояния хронического напряже
ния, повидимому, используют не парасимпатическую систему, а
метаболический механизм модуляции для снижения ЧСС и подавле
ния у них повышенной симпатической активности. Обе группы школь
ников значимо не различаются по ЧСС.
Психофизиология может внести свой вклад в решение задачи
сохранения психического здоровья населения, которое согласно
Всемирной организации здравоохранения входит в определение
понятия здоровья. Система контроля здоровья по психофизиоло
гическим и психологическим параметрам может быть реализована
в составе экологической службы.
352
Дыхательная
ИН
0,6
Ст. отк.
0,52
0,3–0,5 Гц
0,48
0,16–0,3 Гц
0,61
0,47
0,34
R–R
0,14–0,16 Гц
0,12–0,14 Гц
0,43
0,1–0,12 Гц
0,46
0,46
м
о
д
у
л
я
ц
и
я
0,49
0,04–0,06 Гц
0,08–0,1 Гц
0,06–0,08 Гц
Сосудистая модуляция
Рис. 67. Корреляционные связи RRинтервала с другими параметрами
сердечного ритма в группе школьников, проживающих в благополучных
районах.
ИН — индекс напряжения; Ст. отк. — стандартное отклонение; цифры — зоны
частотной модуляции.
ИН
Г
у
м
о
р
а
л
ь
н
а
я
Ст. отк.
0,47
0,37
0,0–0,02 Гц
0,31
R–R
0,27
0,20
0,02–0,04 Гц
0,1–0,12 Гц
0,39
0,23
0,34
0,04–0,06 Гц
0,08–0,1 Гц
0,06–0,08 Гц
Сосудистая модуляция
Рис. 68. Корреляционные связи RRинтервала с другими параметрами СР
в группе школьников, проживающих в загрязненных радиацией районах.
Видно ослабление влияния дыхательной аритмии и усиление гуморальной (ме
таболической) модуляции при увеличении RRинтервала (снижение ЧСС) по
сравнению со школьниками из благополучных районов. Обозначения те же, что
на рис. 67.
353
Литература
К г л а в е 1.
«Предмет и принципы психофизиологического
исследования»
Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980.
Кэндел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуальности//
В мире науки. 1992. № 11–12. С. 43–51.
Летвин Дж. и др. Два замечания по поводу зрительной системы лягушки//
Теория связи в сенсорных системах. М., 1964. С. 416–432.
Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности: перспективы разви&
тия//Журн. высш. нерв. деят. 1986. Т. 36. Вып. 2. С. 252–264.
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.
К главе 2.
«Методы в психофизиологических исследованиях»
Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функционального состоя&
ния. М., 1992.
Дженкинс Г., Ваттс Д. Спектральный анализ и его изложения. М., 1971, 1972.
Вып. 1, 2.
Магнитный резонанс в медицине/Под ред. П.А. Ринка. М., 1995.
Медведев С.В., Бехтерева Н.П., Воробьев В.А. и др. Исследование методом позит&
ронно&эмиссионной томографии обработки мозгом человека различных характе&
ристик зрительно предъявляемых слов: Сообщение III. Мозговая система обработ&
ки грамматического рода слов//Физиология человека. 1996. Т. 22. № 4. С. 5–11.
Русинов В.С., Гриндель О.М., Болдырева Г.И., Вапард Е.М. Биопотенциалы мозга
человека. Математический анализ. М., 1987.
Рутман Э.М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. М., 1975.
Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958.
Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологии. М., 1975.
Шевелев И.А., Кузнецов Г.Д., Цыкалова Е.Н. и др. Термоэнцефалоскопия. М., 1989.
Холодов Ю.А., Козлов А.Н., Горбач А.М. Магнитные поля биологических объек&
тов. М., 1987.
Jasper H.H. The ten twenty electrode system of the International Federation//Elec&
troencephalog. Clin. Neurophysiol. 1958. Vol. 10. P. 371.
Graham F.K., Clifton R.K. Heart&rate change as a component of the orienting response//
Psychological Bulletin. 1966. Vol. 65. P. 305–320.
Näätänen R. Attention and brain function. Hillsdate. N.Y., 1992.
К главе 3.
«Принципы кодирования информации в нервной
системе»
Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепторов. М., 1957. С. 339.
Соколов Е.Н. Теоретическая психофизиология. М., 1986.
Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации в нервной системе млеко&
питающих. М., 1975.
Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М., 1976.
К главе 4.
«Восприятие»
Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н. и др. Различение цветовых сигналов
сетчаткой лягушки//Журн. высш. нервн. деят. 1991. Т. 41. Вып. 3. С. 518–527.
354
Крылова А.Л., Черноризов А.М. Зрительный анализатор. М., 1987.
Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейро&
биология цветового зрения человека и животных//Журн. высш. нервн. деят. 1997.
Т. 47. Вып. 2. С. 308–319.
Пигарев И.Н., Родионова Е.Н. Константное представительство зрительного про&
странства в центральной нервной системе позвоночных//Зрение организмов и
роботов. Вильнюс, 1985. Т. 1. С. 47.
Соколов Е.Н. Перцептивный, мнемический и семантический уровни субъек&
тивного отображения//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 228–231.
Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии//Журн. высш. нервн. деят.
1996. Т. 46. Вып. 2. С. 229–240.
Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткевичус Г.Г. Искусственные органы чувств. М., 1979.
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М., 1990.
Хьюбел Д., Визель Т. Центральные механизмы зрения//Мозг. М., 1984. С. 279.
Мауткасл В. Организующий принцип функции мозга — элементарный модуль
и распределенная система//Эдельман Дж., Мауткасл В. Разумный мозг. М., 1981.
С. 15–67.
Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Sphirical model of color and brightness discrimination//
Psychol. Science. 1992. Vol. 2. P. 249–259.
Miyashita Y., Sakai K., Higuchi S. I., Masui N. Localization of primal long&term memory
in the primate temporal cortex//Memory: organization and locus of change/Eds. L.R.
Squire et al. Oxford, 1991. P. 239.
К главе 5.
«Внимание»
Блок В. Уровни бодрствования и внимания//Экспериментальная психология/
Под ред. П. Фресс, Ж. Пиаже. М., 1970. С. 97–146.
Виноградова О. С. Гиппокамп и память. М., 1975.
Данилова Н.Н. Реакция десинхронизации спайковой активности нейронов тала&
муса кролика//Журн. высш. нервн. деят. 1968. Т. 18. Вып. 2. С. 356–358.
Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.
Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функционального состоя&
ния: Учеб. пособие. М., 1992.
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.,
1997. С. 431.
Добронравова И.С. Реорганизация эмитрической активности мозга человека
при угнетении и восстановлении сознания. Церебральная кома//Автореф. дис. докт.
мед. наук. М., 1996.
Дормашев Ю.Б., Романов В.Я. Психология внимания. М., 1995.
Психология. Словарь (под ред. А.В. Петровского, М.Г. Ярошевского). М., 1990.
Соколов Е.Н. Принцип векторного кодирования в психофизиологии//Вестн.
Моск. ун&та. Сер. 14. Психология. 1995. № 4. С. 3–13.
Суворов Н.Ф., Таиров О.П. Психофизиологические механизмы избирательного
внимания. Л., 1985.
Andersen P., Andersson S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N.Y., 1968.
Bonyer J.J. , Montaron M.F., Vahn e e J.M., Rongeul A. Anatomical localization of
cortical beta rhythms in cat//Neuroscience. 1987. Vol. 22. P. 863–869.
Bernstein A.S. To what does the orienting response respond?//Psychophysiology. 1969.
Vol. 6. P. 338–350.
Farah M.J. The neural basis of mental image//Trends in Neuroscience. 1989. Vol. 12.
P. 395–399.
Gray C.M., Singer W. Stimulas&specific neuronal oscillations in orientation columns
of cat visial cortex//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. Vol. 86. P. 1698–1702.
355
James W. The principles of psychology. N.Y.: Holt. 1890. P. 403.
Kahneman D. Attention and Effort. Eglewood Cliffs. N.Y.: Prentice Hall, 1973.
Kosslyn S.M., Berndt R.S., Doyle T.J. Imagery and language processing:
A Neurophysiological approach/Eds. M.I. Posner, O.S.M. Marin. Attention and
Performance XI, Hillsdale. N. J., 1985. P. 319–334.
Llinas R. The intrinsic electrophisiological properties of mammalian neurons: Insight
into central nervous system function//Science. 1988. Vol. 242, 23 December. P. 1654–1664.
Lynn R. Attention, Arousal and the orientation reaction//International series of
monographs in Experimental Psychology/Ed. H.J. Eysenk. Oxford: Pergamon Press Ltd.
1966. Vol. 3.
Maximilian V.A. Cortical blood flom asymmetries during monaural verbal stimulation
and deprivation: Studies in human subjects with positron CT//Human Neurobiology.
1983. Vol. 2. P. 11–23.
Munk M.H.Y., Roelfsema P.R., Konig P. et al. Role of reticular Activation in the modu&
lation of intracortical synchromazation//Science. 1996. Vol. 272, 12 April. P. 271–274.
Murthy V.N., Fetz E.E. Coherent 23 to 35 Yz oscillations in the sensorimotor cortex of
awake behaving monkey. Proceedings of the National Academy of Science. USA. 1992.
Vol. 89. P. 5670–5674.
Näätänen R. Attention and brain function. New Jersey: Erlbaum Associates. 1992.
Niesser U. Cognitive psychology. N.Y., 1967.
Papanicolaon A.C., Baumann S., Rogers R.L. et al. Localization of auditory resonance
imaging//Archives of Neurology. 1990. Vol. 47. P. 33–37.
Pardo J.V., Fox P.T., Raichle M.E. Localization of human system for sustained atten&
tion by positron emission tomography//Nature. 1991. Vol. 349. P. 61–64.
Petersen S.E., Fox P.T., Posner M.I. et al. Positron emission tomographic studies of
the cortical anatomy of single&word processing//Nature. 1988. Vol. 331. P. 585–589.
Posner M.I., Snyder C.R.R. Attention and cognitive control/Ed. R.L. Solso. Informa&
tion processing and cognition. The Loyola Symposium. Hillsdale N.Y. 1975. P. 55–85.
Posner M.I., Petersen S.E., Fox P.T., Raichle M.E. Localization of cognitive operations
in the human brain//Science. 1988. Vol. 240. P. 1627–1631.
Pribram K.H., MeGuinness D. Arousal, activation and effort in the control of atten&
tion//Psychological Review. 1975. Vol. 82. P. 116–149.
Risberg J., Prohovnik I. Cortical processing of visual and tactile stimuli studied by
non&invasive rCBF measurements//Human Neurobiol. 1983. Vol. 2. P. 5–10.
Risberg J., Maximilian A.V., Prohovnik I. Changes of cortical activity patterns during
habituation to a reasoning test//A study with the 133Xe inhalation technique for mea&
surement of regional cerebral blood flow//Neurophysiologia. 1977. Vol. 15. P. 793–798.
Roland P.E. Somatotopical tuning of postcenman. A regional cerebral blood flow
study//Journ. Neurophysiology. 1981. Vol. 46. P. 744–754.
Roland P.E. Cortical regulation of selective attention in man. A regional cerebral
blood flow study//Journ. Neurophysiology. 1982. Vol. 48. P. 1059–1077.
Roland P.E. Cortical organization of voluntary behaviour in man//Human Neuro&
biol. 1985. Vol. 4. P. 155–167.
Roland P.E., Friberg L. Localization of cortical areas activated by thinking//Journ.
Neurophysiology. 1985. Vol. 53. P. 1219–1243.
Roland P.E., Larsen B., Lossen N.A. Supplementary motor area and other corvoluntary
movements in man//Journ. Neurophysiology. 1980. Vol. 43. P. 118–136.
Roland P.E., Skinhoj E., Lassen N.A. Focal adivations of human cerebral cortex
during auditory discrimination//Journ. Neurophysiology. 1981. Vol. 45. P. 1139–1151.
Steriade M., Curro Dossi R., Contreras D. Electrophisiological properties of inralami&
nar thalamocortical cells discharging rhythmic (≈40 Hz) spike&burstss at ≈ 1000 Hz
during waking and rapid eye movement sleep//Neuroscience. 1993. Vol. 56, № 1. P. 1–9.
356
Szymusiak R. Magnocellular nuclei of the basal forebrain: substrates of sleep and
arousal regulation//Sleep, 1995. Vol. 18. P. 478–500.
Tervaniemi M. Pre&attentive processing of complex auditory information in the hu&
man brain. Dr. Dissertation. Helsinki, 1997.
Thompson R.F., Groves P.M., Teyler T.Y., Roemer R.A. A dualprocess theory of habitua&
tion: Theory and behaviour//Habituation, I, Behavioral studies//Eds. H.V.S. Peeke, M.Y.
Herz. N.Y.: Academic Press, 1973. P. 239–271.
Verbaten M.N.J.W., Sjiouw W., Slangen J.L. Different effect of uncertainy and com&
plexity on single trial visual ERPs and the SCR&OR in non&signal conditions//Psychophysiol&
ogy, 1986. Vol. 23. P. 254–262.
Verzeano M. Pacemakers, synchronisation and epilepsi//Synchronization of EEG
activity in epilepsies/Eds. H. Petshe, M. Braizier. Viena, 1972.
К главе 6.
«Память и научение»
Альбертс Б., Брейд Д. и др. Молекулярная биология клетки. М., 1994.
Анохин К.В. Молекулярные сценарии консолидации долговременной памяти//
Журн. высш. нервн. деят., 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 261–279.
Ашапкин В.В., Романов Г.А., Тушмалова Н.А. Ванюшин Б.Ф. Индуцированный обу&
чением избирательный синтез ДНК в мозге крыс//Биохимия. 1983. Т. 48. С. 355–358.
Вартанян Г.А., Лохов М.И. Проблемы транспорта памяти//Механизм памяти/
Под ред. Г.А. Вартаняна. Л., 1987. С. 87–122.
Вебер Н.В., Рапопорт С.Ш., Силькис И.Г. Длительные изменения возбудимости
нейронов пирамидного тракта у кошек//Журн. высш. нервн. деят. 1984. Т. 34. № 3. С. 572.
Виноградова О.С. Гиппокамп и память. М., 1975. С. 333.
Голдман;Ракич П.С. Оперативная память и разум//В мире науки. 1992. № 11–
12. С. 63–70.
Греченко Т.Н. Нейрофизиологические механизмы памяти. М., 1979.
Греченко Т.Н. Психофизиология памяти//Основы психофизиологии/Под ред.
Ю.М. Александрова. М., 1997. С. 112–129.
Греченко Т.Н., Соколов Е.Н. Нейрофизиология памяти и обучения//Механизмы
памяти. Л., 1987. С. 132–171.
Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.
Кэндел Э., Хокинс Р. Биологические основы обучения и индивидуальности//
В мире науки. 1992. № 11–12. С. 43–51.
Рибо Т.А. Память в ее нормальном и болезненном состояниях. СПб., 1894.
Роуз С. Устройство памяти, от молекулы к сознанию. М., 1995.
Салганик Р.И., Шумская Н.А., Томпсон В.П. Вероятная роль обратной транс&
крипции в нейронной памяти//Докл. АН СССР. 1981. Т. 256. № 5. С. 1269–1272.
Силькис И.Г. Длительные постетанические изменения эффективности тормоз&
ных связей в таламо&кортикальных нейронных сетях//Докл. РАН. 1994. Т. 337. С. 413.
Силькис И.Г. Длительные изменения эффективности возбудительных и тор&
мозных связей в нейронных микросетях новой коры, вызванные тетанизаией та&
ламических ядер и сенсорной коры//Журн. высш. нерв. деят. 1995. Т. 45. № 5. С. 932.
Силькис И.Г. Общие принципы синаптической пластичности в новой коре,
гиппокампе и мозжечке//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 374–392.
Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения. М., 1981.
Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М., 1997.
Солсо Р.Л. Когнитивная психология. М., 1996.
Тушмалова Н.А. Гипотеза параллельного кодирования памяти//Научные док&
лады высшей школы. Биологические науки. 1973. № 7. С. 37–41.
Тушмалова Н.А. Обучение и геном//Вестн. Моск. ун&та. Сер. 16. Биология. 1993.
№ 3. С. 15–20.
357
Тушмалова Н.А. Современные представления о макромолекулярных механиз&
мах памяти//Исследование памяти/Под ред. Н.Н. Корж. М., 1990. С. 137–145.
Abraham W.C., Bear M.F. Metaplasticity: the plasticity of synaptic plasticity//Trends
Neurosci. 1996. Vol. 19. P. 126.
Andersen P., Sundberg S. H., Sveen O., Wigstrom H. Specific long&lasting potentiation
of synaptic transmission in hippocampal slices//Nature, 1977. Vol. 266. P. 736–731.
Barzilai A., Kennedy T.E., Sweatt J.D., Kandel E.R. 5&HT modulates protein synthesis
and the expression of specific proteins during long&term facilation in Aplysia sensory
neurons//Neuron. 1989. Vol. 2. P. 1577.
Baumgarten R.I., Takeda R., Chen C.F. Isolation of pacemaker neurons in Aplysina
californica//Fed. Proc.,1971. Vol. 30. P. 490–495.
Bechara A., Tranel D., Damasio H., Damasio A.R. Failure to respod autonomically to
anticipated future outcomes following damage to prefrontal cortex//Cereb. Cortex. 1996,
Mar.& Apr. Vol. 6(2). P. 215–25.
Biggin M.D., Tjian R. Transcription factors and the control of Drosophila development//
Trendsingenetios. 1989. Vol. 5. P. 377.
Bliss T.V.P., Lomo T. Long&lasting potentiation of synaptic transmission in the den&
tate area of the anaesthetiged rabbit following stimulation of the perforant path//Journ.
Physiol. 1973. Vol. 232. P. 331–356.
Cohen N. Preserved learning capacity in amnesia: evidence for multiple memory system//
Neuropsychology of memory/Eds. L.R. Squire, N. Butters. N.Y. 1984.
Curran T., Morgan J.I. Memories of fos//BioEssays. 1987. Vol. 7. P. 255.
Dudek S.M., Bear M.F. Bidirectional long&term modification of synaptic effective&ness in the
adult and immature hippocampus//Journ. Neurosci. 1993. Vol. 13. P. 2910.
Fets E., Baker M.A. Operantly conditioned patterns of precentral unit activity and
correlated responses in adjacent cells and contralateral muscles//Journ. Neurophysiology.
1973. Vol. 36. P. 179–204.
Fonberg E. Amygdala, emotions, motivation, and depressive states//Emotion: Theo&
ry, Research, and Experience. Vol. 3. Biological Foundations of Emotion/Eds. R. Plutchic,
H. Kellerman. Acad. Press. INC, 1986.
Gibbs M.E., Ng K.T. Behavioral stages in memory formation//Neuroscience. Lett. 1980.
Vol. 13. P. 279–283.
Glassman E. The biochemistry of learning: An evolution of the role of RNA and
protein//Ann. Rev. Biochem., 1969. Vol. 38. P. 605.
Goelet P., Castelluci V.F., Schacher S., Kandel E.R. The long and short of long&term
memory — a molecular framework//Nature. 1986. Vol. 322. P. 419.
Goldman;Rakic P.S. Regional and cellular fractionation of working memory//
Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996, Nov. Vol. 26. № 93(24). P. 13473–80.
Herschman H. Extracellular signals, transcriptional responses and cellular specificity//Trends
in Biochemical Sci. 1989. Vol. 14. P 455.
Hobson Y.E., Stickgold R., Pase;Schott E.F. The neuropsychology of REM sleep dream&
ing//Neuroreport. 1998. Vol. 9, № 3. P. 1–14.
Joung A.W., Hellawell D.J., Van De Wal C., Johnson M. Facial expression processing
after amygdalotomy//Neuropsychologia. 1996, Jan. Vol. 34 (1). P. 31–9.
Joung A.W., Aggleton J.P., Hellawell D.J. et al. Face processing impairments after
amygdalotomy//Brain. 1995, Feb. Vol. 118 (Pt. 1). P. 15–24.
Kandel E.R., Schacher S., Castellucci V.F., Goelet P. The long and short of memory in
Aplysia: a molecular perspective//Fidia Research. Foundation Neuroscience Award Lec&
tures. Liviana Press, Padova, 1987.
Kano M., Rexhausen U., Dreessen J., Konnerth A. Synaptic excitation produces a long —
lasting rebound potentiation of inhibitory synaptic signals in cerebellar Purkinje cells//
Nature. 1992. Vol. 356. P. 601.
Komatsu Y. Use&dependent long&term potentiation of inhibitory synaptic transmis&
sion in rat visual cortex//Journ. Neurosci. 1994. Vol. 14. Part 1. P. 6488.
358
Linden D.J. Long&term synaptic depression of the mammalian brain//Neuron. 1994.
Vol. 12. P. 457.
Liano I., Leresche N., Marty A. Calcium entry increases the sensitivity synaptic cur&
rent//Neuron. 1991. Vol. 6. P. 565.
Mark R. Sequental biochemical steps in memory formation: evidence from the use of
metabolic inhibitors//Brain mechanisms in memory and learning: from the single neuron
to man /Ed. M.A.B. Brazier. N.Y., 1979. P. 197–215.
Matthies H. In search of cellular mechanisms of memory//Progress in Neurobiology.
1989. Vol. 32. P. 277.
McCarthy G., Puce A., Constable R.T. et al. Activation of human prefrontal cortex
during spatial and nonspatial working memory tasks measured by functional MRI//Cereb.
Cortex. 1996, Jun.&Aug. № 6(4). P. 600–611.
McGaugh J.L., Gold P.E. Modulation of memory by electrical stimulation of the
brain//Neural mechanisms in learning and memory. Cambridge, 1976. P. 46.
Mishkin M., Malamut B.L., Bachevalier J. Mamories and habits: two neural systems//
Neurobiology of learning and memory/Eds. J.L. McGaugh, G. Lynch, N.M. Weinberger.
N.Y., 1984.
No M. Memory system in cerebellum//Perspectives on neuroscience, from molecule
to mind/Ed. J. Tsukada. N.Y.–Tokyo, 1985. P. 219–235.
O’Dell T.J., Kandel E.R. Low&frequency stimulation erases LTP through an NMDA
receptor mediated activation of protein phosphatases//Learning and Memory. 1994. Vol. 1. P. 129.
Ready D.F. A multifaceted approach to neural development//Trends Neurosci. 1989.
Vol. 12. P. 102.
Schacter D.L., Alpert N.M., Savage C.R. et al. Conscious recollection and the human
hippocampal formation: Evidence from positron emission tomography//Proceedings of
the National Academy of Sciences, USA. 1996. Vol. 93. P. 321.
Scott S.K., Young A.W., Calder A.J. et al. Impaired auditory recognition of fear and
anger following bilateral amygdala lesions//Nature. 1997, Jan. Vol. 16. № 385 (6613). P. 254–257.
Shamakina I.Y., Krylova O.Y., Anokhin K.V. Extinction of c&fos expression in the brain
after repeatable noxious stimulation and morphine administration. Abstracts of 3 IBRO
World Congress of Neuroscience. Montreal, 1991. P. 302.
Squire L.R. The hippocampus and the neuropsychology of memory//Neurobiology
of the hippocampus/Ed. W. Seifert. N.Y., 1983.
Squire L.R., Knowlton B., Musen G. The structure and organization of memory//Ann.
Rev. Psychol., 1993. Vol. 44. P. 453.
Squire L.R., Zola S.M. Structure and function of declarative and nondeclarative mem&
ory systems//Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. Vol. 93. P. 13515.
Struhl K. Mechanisms for diversity in gene expression patterns//Neuron. 1991. Vol. 7. P. 177.
Sweatt J.D., Kandel E.R. 5&HT causes a persistent increase in protein phosphorylation
that is dependent on transcription: a molecular mechanism for long&term facilitation in
Aplisia sensory neurons//Nature. 1989. Vol. 339. P. 51.
Wagner J.J., Alger B.E. GABAergic and developmental influences of homosynaptic
LTD and depontetiation in rat hippocampus//Journ. Neurosci. 1995. Vol. 15. P. 1577.
Williams G.V., Goldman;Rakic P.S. Modulation of memory fields by dopamine D1
receptors in prefrontal cortex (see comments)//Nature. 1995, Aug. 17. Vol. 376
(6541). P. 572–575.
К главе 7.
«Эмоции»
Аргайл М. Психология счастья. М., 1990.
Вартанов А.В., Соколов Е.Н. Роль первой и второй сигнальных систем в соотно&
шении семантического и перцептивного цветовых пространств//Журн. высш. нервн.
деят. 1995. Т. 45. Вып. 2. С. 343–357.
Вилюнас В.К. Психологические механизмы биологической мотивации. М., 1986.
359
Годфруа Ж. Что такое психология? М., 1992. Т. 1.
Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М., 1993.
Данилова Н.Н., Онищенко В., Сыромятников С.Н. Трансформация семантического
пространства терминов состояний под влиянием информационной нагрузки в усло&
виях дефицита времени//Вестн. Моск. ун&та. Сер. 14. Психология. 1990. № 4. С. 29–40.
Данилова Н.Н., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н., Чернышенко Е.Н. Зависимость сер&
дечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики//
Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 4. С. 647–660.
Изард К. Эмоции человека. М., 1980.
Сахаров Д.А. Долгий путь улитки//Журн. высш. нервн. деят. 1992. Т. 42. Вып. 6.
С. 1059–1063.
Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М., 1981.
Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.
Симонов П.В. Адаптивные функции эмоций//Физиология человека. 1996.
Т. 22. № 2. С. 5–9.
Симонов П.В. Мозговые механизмы эмоций//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47.
Вып. 2. С. 320–328.
Симонов П.В., Ершов П.М. Темперамент, характер, личность. М., 1984. С. 161.
Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. М., 1958.
Соколов Е.Н., Данилова Н.Н. Нейронные корреляты функционального состоя&
ния мозга//Функциональные состояния мозга. М., 1975. С. 129–136.
Судаков К.В. Рефлекс и функциональная система. Новгород, 1997.
Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987. Т. 1, 2.
Adelmann P.K. Zajonc R.B. Facial efference and the experience of emotion//Ann. Rev.
Psychol. 1989. Vol. 40. P. 249–280.
Berkowitz I. On the formation and regulation of anger and aggression: a cognitive —
neoassociat — ionistic analysis//Amer. Psychol. 1990. Vol. 45. P. 494–503.
Calvert;Boyanowsky Y., Leventhal H. The role of information in attenuating behav&
ioural responses to stress: a reinterpretation of the misattribution phenomenon//Jorn. Pers.
Soc. Psychol. 1975. Vol. 32. P. 214–221.
Davidson R.J., Fox N.A. Asymmetrical brain activity discriminates between positive
versus negative affective stimuli in human infants//Science. 1982. Vol. 218. P. 1235–1237.
Dimberg U. Facial expressions and emotional reactions: a psychobiological analysis of
human social behaviour//Social Psychophisiology and Emotions. 1988. P. 131–150.
Ekman P., Friesen W.V. Investigator’s guide to the Facial Action Coding System.
Part II. Palo Alto, Calif., 1978.
Ekman P., Friesen W.V. Manual for the Facial Action Coding System. Part II. Palo
Alto, Calif., 1978.
Frijda N.H. The emotions. Cambridge, England. 1986.
Gracham F.K. Distinguishing among orientins, defensive, and startle reflexes//The
orienting reflex in human/Eds. H.D. Kimmel, E.N. vanOlst, J.F. Orlebeke. Hillsdale, N. J.
1979. P. 137–167.
Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion?
personality and arousal//Neuropsychology. 1993. Vol. 7. P. 476.
Hells U., Karras A., Scherer K.R. Multichannel communication of emotion: synthetic
signal production//Facets of Emotion. Recent research/Ed. K.P. Scherer. Hillsdate, N.J.,
1988. P. 161–182.
Henry J.P. Neuroendocrine patterns of emotional response//Biological foundations
of Emotion/Eds. R. Plutchik, H. Kellerman. 1986. Vol. 3. P. 37–60.
Izard C.E. Four systems for emotion activation: cognitive and noncognitive process&
es//Psychol. Rev. 1993. Vol. 100. № 1. P. 69–90.
Kagan J. Temperamental contributions to social behaviour//Amer. Psychol. 1989.
Vol. 44. P. 668–674.
360
Kraut R.E. Social presence, facial feedback and emotion//Journ. Pres. Soc. Psychol.
1982. Vol. 42. P. 853–263.
Lazarus R.S. Cognition and motivation//Amer. Psychol. 1991. Vol. 46. P. 352–367.
LeDoux J.E. Cognitive&emotional interactions in the brain//Cognition and Emotion.
1989. Vol. 3. P. 267–289.
Leventhal H., Tomarken A.Y. Emotion: today’s problems//Ann. Rev. Psychol. 1986.
Vol. 37. P. 567–610.
Mandal M.K. Decoding of facial emotions, in terms of expressiveness, by schigo&
phrenics and depressives//Psychiatry. 1987. Vol. 50. № 4. P. 371–376.
Ortony A., Clore Y., Collins A. The cognitive structure of emotions. Cambridge, Eng&
land. 1988.
Price D., Barrell Y. Some general laws of human emotion: interrelationship between
intensites of desire expectation and emotional felling//J. Person. 1984. Vol. 52. P. 389.
Posner M.I., Rothbart M.K., Thomas;Thrapp L. Functions of Orienting in Early Infan&
cy//Attention and Orienting/Eds. P.J. Lang, R.F. Simons, M. Balaban. N.J.–London,
1997. P. 327–346.
Salovey P., Mayer J.D. Emotional intelligence//Imagination, Cognition and Person&
ality. 1990. Vol. 9. P. 185–211.
Schachter S. The interaction of cognitive and physiological determinants of emotion&
al state//Adv. Exp. Soc. Psychol. 1964. Vol. 1. P. 49–80.
Schwartz G.E. Faciel muscle patterning to affective imagery in depressed and nonde&
pressed subjects//Psychophysiology. 1976. Vol. 13.
Strelay J. The concepts of arousal and arousability as used in temperaments studies//
Temperament Individual differences at the interface of biology and behavior/Eds. Y.E. Bates,
T.D. Wachs. Washington, 1994. P. 117–141.
Tomkins S.S. Affect as amplification: Some modifications in theory//Emotion: Theo&
ry, Research and Experience/Eds. R. Plutchik, H. Kellerman. N.Y., 1980. Vol. 1.
Tucker D.M. Lateral brain function, emotion, and conceptualization//Psychol. Bull.
1981. Vol. 89. P. 19–46.
К главе 8.
«Управление движением и вегетативными
реакциями»
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. С. 547.
Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М., 1991.
Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности.
М., 1966.
Голдман;Ракич П.С. Оперативная память и разум//В мире науки. 1992. № 11–12.
С. 63–70.
Данилова Н.Н., Коршунова С.Г., Соколов Е.Н., Чернышенко Е.Н. Зависимость сер&
дечного ритма от тревожности как устойчивой индивидуальной характеристики//
Журн. высш. нервн. деят. 1995. Т. 45. Вып. 4. С. 647–660.
Данилова Н.Н. Сердечный ритм и информационная нагрузка//Вестн. Моск. ун&
та. Сер. 14. Психология № 2. 1995. С. 14–28.
Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
Суворов Н.Ф. Стриарная система и поведение. Л., 1980.
Судаков К.В. Общие принципы построения поведенческих актов на основе
теории функциональных систем//Системные механизмы поведения/Под ред.
К.В. Судакова, М. Баича. М., 1990. С. 9–38.
Судаков К.В. Общие закономерности системогенеза//Теория системогенеза/
Под ред. К.В. Судакова. М., 1997. С. 7–92.
Уолтер Г. Живой мозг. М., 1966.
361
Эвартс Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением//Мозг. М.,
1984. С. 199–218.
Mogenson G.J., Jones D.L., Jim C.J. From motivation to action functional interface
between the limbic system and the motor system//Progress in Neurobiology. 1980. Vol. 14.
P. 69–97.
Porges S.W. Vagal tone: an autonomic mediator of affect// Development of affect
regulation and disregulation/Eds. J.A. Garber, K.A. Dodge. N.Y., 1991. P. 111–128.
Richards J.E. Heart rate responses and heart rate rhythms, and infant visual sustained
attention//Advances in Psychophysiology. JAI press Inc. 1988. Vol. 3. P. 189–221.
К главе 9.
«Мышление и речь»
Веккер Л.М. Психические процессы. Л., 1974.
Голубева Э.А. Способности и индивидуальность. М., 1993. С. 305.
Голубева Э.А. Исследование способностей и индивидуальности в свете идей
Б.М. Теплова//Способности. К 100&летию со дня рождения Б.М. Теплова. Дубна,
1997. С. 163–188.
Дамазиу А.З., Дамазиу А. Мозг и речь//В мире науки. 1992. № 11–12. С. 55–61.
Данилова Н.Н. Сердечный ритм и информационная нагрузка//Вестн. Моск. ун&
та. Сер. 14. Психология. № 2. 1995. С. 14–28.
Иваницкий А.М. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа
субъективных переживаний//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 209–225.
Кимура Д. Половые различия в организации мозга//В мире науки. 1992. № 11–
12. С. 73–80.
Леви Д. Церебральная асимметрия и эстетическое переживание//Красота и
мозг, биологические аспекты эстетики/Под ред. И. Ренчлера, Б. Херцбергера,
Д. Эпстайна. М., 1995. С. 227–250.
Павлыгина Р.А. Скрытые очаги возбуждения и непредсказуемость поведенче&
ских реакций//Журн. высш. нервн. деят. 1990. Т. 40. Вып. 6. С. 1080–1088.
Печенков В.В. Проблемы индивидуальности: общие и специально человече&
ские типы ВНД//Способности. К 100&летию со дня рождения Б.М. Теплова/Под
ред. Э.А. Голубевой. Дубна, 1997. С. 189–218.
Свидерская Н.Е. Осознаваемая и неосознаваемая информация в когнитивной
деятельности человека//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 271–176.
Симонов П.В. Высшая нервная деятельность. М., 1975.
Симонов П.В. Созидающий мозг. М., 1993.
Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987. Т. 2.
Berntson G.G., Cacioppo J.T., Binkley Hy.F. et al. Autonomic cardio control. III.
Psychological stress and cardiac response in autonomic space as revealed by pharmacological
blockades//Psychophysiol. 1997. Vol. 31. № 6. P. 599–608.
Gracham F.K. Afterword: Pre&Attentive Processing and Passive and Active Attention//
Attention and Orienting: Sensory and Motivational Processes/Eds. P.J. Lang, R.F. Simons,
M.T. Balaban. Lawrence Erlbaum Associates. London, 1997. P. 417–452.
К главе 10.
«Сознание»
Арзуманов Ю.Л., Захарова Н.Н., Костандов Э.А. и др. О нервном механизме
формирования временных связей с помощью эмоционально значимых раздражи&
телей//Мозг и поведение. М., 1990. С. 428–440.
Болдырева Г.Н., Добронравова И.С., Шарова Е.В., Жаворонкова Л.А. Отражение
адаптивных перестроек мозга человека при нарушении церебральных функций в
параметрах межполушарной асимметрии когерентности ЭЭГ//Журн. высш. нервн.
деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 247–255.
362
Добронравова И.С. Реорганизация электрической активности мозга человека
при угнетении и восстановлении сознания (церебральная кома): Автореф. дис. ...
докт. мед. наук. М., 1996.
Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Асимметричный мозг — асимметричное созна&
ние//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 256–261.
Думенко В.Н. Высокочастотная электроэнцефалограмма: результаты и перс&
пективы. 1997. С. 286–298.
Иваницкий А.М. Синтез информации в ключевых отделах коры как основа субъек&
тивных переживаний//Журн. высш. нервн. деят. 1997. Т. 47. Вып. 2. С. 209–225.
Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий и неосознаваемое
восприятие. М., 1983.
Костандов Э.А. Узловые проблемы психофизиологии сознания//Журн. высш.
нервн. деят. 1994. Т. 44. Вып. 6. С. 899–908.
Прибрам К. Языки мозга. М., 1975.
Симонов П.В. Сознание и мозг//Журн. высш. нервн. деят. 1993а. Т. 43. Вып. 2.
С. 211–218.
Симонов П.В. Созидающий мозг. М., 1993 б.
Соколов Е.Н. Нейрофизиологические механизмы сознания//Журн. высш. нервн.
деят. 1990. Т. 40. Вып. 6. С. 1049–1052.
Соколов Е.Н. Перцептивный, мнемический и семантический уровни субъек&
тивного отображения//Журн. высш. нервн. деят. 1993. Т. 43. Вып. 2. С. 228–231.
Соколов Е.Н. Проблема гештальта в нейробиологии//Журн. высш. нервн. деят.
1996. Т. 46. Вып. 2. С. 229–240.
Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. М., 1997.
Эдельман Дж., Мауткастел В. Разумный мозг. М., 1981. С. 15–67.
Eccles J.C. Evolution of complexity of the brain with emergence of consciousness//
Rethinking Neuronal Networks: Quantum Fields and Biological Data/Ed. K.H. Pribram.
Hillsdale, 1994. P. 3.
Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al. Coherent oscillations: a mechanism of feature
linning in the visual cortex?//Biol. Cybern. 1988. Vol. 60. P. 121.
Crick F., Koch Ch. Towards a neurobiological theory of consciousness//Seminars in
the Neorosciences. 1990. Vol. 2. P. 263–275.
Crick F., Koch Ch. Are we aware of neural activity in primary visual cortex?// Nature.
1995. Vol. 375. № 11, May. P. 121–123.
Pigarev I.N. Neurons of visual cortex respond to visceral stimulation during slow wave
sleep//Neuroscience. 1994. Vol. 62. № 4. P. 1237–1243.
Pigarev I.N. Evidence for asynchronous development of sleep in cortical areas//
Neuro&Report. 1997. Vol. 8. № 11. P. 2557–2560.
Singer W. Search for coherence: a principle of cortical self&organization//Concepts
in Neurosci. 1990. Vol. 1. № 1. P. 1–26.
Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or a
solution to the binding problem?//Ibro News. 1991. Vol. 19. № 1. P. 6–7.
Von der Malsburg C., Schneider W. A natural coctail&party processor//Biol. Cybern.
1986. Vol. 54. P. 29–40.
К части III.
«Новые направления прикладной
психофизиологии»
Базылевич Т.Ф., Асеев В.Г., Бодунов М.В. и др. О целостности индивидуальности
и влиянии радиации на активность мозга//Психол. журн. 1993. Т. 14. № 2. С. 25–34.
Греченко Т.Н., Хлудова Л.К. Влияние функционального состояния нейронов на
обучение//Психол. журн. 1991. Т. 12. № 5. С. 134–137.
363
Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состоя&
ний. М., 1994.
Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.
Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.
Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования. М., 1986.
С. 167.
Mangina C.A., Beuzeron;Mangina J.H. Learning Abilities and Disabilities: Effective
Diagnosis and Treatment//International Journal of Psychophisiology. 1988. Vol. 6. P. 79–89.
McCallum C. New waves in the brain//New Scientist. 7 December 1967. P. 592–595.
Werre P.F. Contingent negative variation: relation to personality, and modification
by stimulation and sedation//The biological bases of personality and behaviour/Eds.
J. Strelay, F. Farley, A. Gale. 1985. Vol. 2. P. 77–90.
364
Оглавление
Введение ........................................................................................................ 3
Часть I
ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ
ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Г л а в а 1. Предмет и принципы психофизиологического
исследования ............................................................................. 9
Г л а в а 2. Методы в психофизиологических исследованиях ............. 13
2.1. Электроэнцефалография ..................................................... 14
2.2. Вызванные потенциалы и потенциалы, связанные
с событиями .......................................................................... 15
2.3. Магнитоэнцефалография .................................................... 22
2.4. Измерение локального мозгового кровотока .................. 23
2.5. Томографические методы исследования мозга ............... 24
2.6. Метод магнитно&резонансной томографии ..................... 25
2.7. Термоэнцефалоскопия ......................................................... 27
Часть
II
ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ
ПСИХИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ И СОСТОЯНИЙ
Г л а в а 3. Принципы кодирования информации в нервной
системе ...................................................................................... 28
Г л а в а 4. Восприятие .............................................................................. 32
4.1. Нейронные механизмы восприятия .................................. 32
4.2. Две системы: «Что» и «Где» ................................................ 41
4.3. Восприятие цвета с позиции векторной модели
обработки информации ....................................................... 42
Г л а в а 5. Внимание ................................................................................. 54
5.1. Проблема внимания в психофизиологии ........................ 54
5.2. Характеристики и виды внимания .................................... 57
5.3. Автоматические и контролируемые процессы
обработки информации ....................................................... 58
5.4. Непроизвольное внимание ................................................. 60
5.5. Потенциалы, связанные с событиями
как корреляты непроизвольного внимния ....................... 67
5.6. Произвольное внимание ..................................................... 72
5.7. Потенциалы, связанные с событиями,
как корреляты произвольного внимания ......................... 76
365
5.8. Внимание, активация, функциональное состояние,
бодрствование ....................................................................... 77
5.9. Модулирующая система мозга ........................................... 78
5.10. Гамма&колебания и внимание ............................................ 89
5.11. Различные виды внимания и пространственные
картины активации мозга по данным ЛМКТ, ПЭТ ...... 92
Г л а в а 6. Память и научение ................................................................. 99
6.1.
6.2.
6.3.
6.4.
Виды памяти .......................................................................... 99
Множественность систем памяти .................................... 120
Научение .............................................................................. 132
Роль ионных процессов и внутриклеточных веществ
в пластичности нейронов ................................................. 139
6.5. Долговременная потенциация и долговременная
депрессия как выражение пластичности в бидирек&
ционном синапсе ................................................................ 149
6.6. Молекулярные механизмы пластичности ...................... 151
Г л а в а 7. Эмоции ................................................................................... 163
7.1.
7.2.
7.3.
7.4.
7.5.
7.6.
7.7.
7.8.
Определение и классификация эмоций ......................... 163
Функции эмоций ................................................................ 166
Что вызывает эмоции? ...................................................... 170
Лицевая экспрессия и эмоции ......................................... 177
Функциональная асимметрия мозга и эмоции ............. 192
Индивидуальные различия и эмоции ............................. 195
Нейроанатомия эмоций .................................................... 204
Многомерная и дискретная модели эмоций ................. 211
Г л а в а 8. Управление движением и вегетативными реакциями ...... 231
8.1.
8.2.
8.3.
8.4.
Структура двигательного акта .......................................... 231
Два принципа построения движения ............................. 237
Механизм инициации двигательного акта .................... 246
Векторная модель управления двигательными
и вегетативными реакциями ............................................ 249
Г л а в а 9. Мышление и речь ................................................................. 255
9.1.
9.2.
9.3.
9.4.
9.5.
9.6.
9.7.
9.8.
9.9.
Вторая сигнальная система ............................................... 255
Взаимодействие первой и второй сигнальных систем ... 256
Развитие речи ...................................................................... 260
Функции речи ..................................................................... 261
Межполушарная асимметрия и речь .............................. 269
Структура процесса мышления ........................................ 271
Вербальный и невербальный интеллект ......................... 272
Фокусы мозговой активности и мышление .................. 276
Функциональная асимметрия мозга и особенности
мыслительной деятельности ............................................. 280
9.10. Половые различия и интеллектуальные функции ........ 284
9.11. Механизмы творческой деятельности ............................ 288
366
Г л а в а 10. Сознание ............................................................................... 294
10.1.
10.2.
10.3.
10.4.
10.5.
10.6.
Что такое сознание? ........................................................... 294
Теории сознания ................................................................. 300
Сознание и модулирующая система мозга .................... 308
Сознание и гамма&колебания ........................................... 311
Сознание и память ............................................................. 317
Сознание и межполушарная асимметрия мозга ........... 318
Часть
III
НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ПРИКЛАДНОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Г л а в а 11. Педагогическая психофизиология .................................... 322
Г л а в а 12. Социальная психофизиология ........................................... 332
Г л а в а 13. Экологическая психофизиология ...................................... 341
Литература ............................................................................................... 354
367
Учебное издание
Данилова Нина Николаевна
ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ
Учебник
Ведущий редактор Л. Н. Шипова
Корректор А. А. Баринова
Художник Д. А. Сенчагов
Компьютерная верстка С. А. Артемьевой
Подписано к печати 20.09.2011. Формат 60х90 1/ 16
Печать офсетная. Усл. печ. л. 23.
Тираж 1000 экз. Заказ №
ЗАО Издательство «Аспект Пресс»
111141, Москва, Зеленый проспект, д. 8
E&mail: [email protected]; www.aspectpress.ru
Тел. (495)306&78&01, 306&83&71
Отпечатано в ОАО «Можайский полиграфический комбинат»
143200, Можайск, ул. Мира, 93.
368