СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ОТБОРА ДЕРЕВЬЕВ
реклама
На правах рукописи Маторкин Алексей Алексеевич СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ ОТБОРА ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД ПРИ ФОРМИРОВАНИИ НАСАЖДЕНИЙ Специальность 06.03.03 – Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Йошкар-Ола 2009 Диссертация выполнена на кафедре садово – паркового строительства, ботаники и дендрологии Марийского государственного технического университета Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук Карасев Валерий Николаевич Официальные оппоненты: доктор биологических наук Бессчетнов Владимир Петрович кандидат сельскохозяйственных наук Закамский Владимир Александрович Ведущая организация: Филиал ФГУ ВНИИЛМ «Восточно-Европейская лесная опытная станция» Защита состоится «22» декабря 2009 года в 12 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.115.03 при Марийском государственном техническом университете по адресу: 424000 Республика Марий Эл, г. Йошкар–Ола, пл. Ленина, д. 3, факс (8362) 410872. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета. Автореферат разослан «21» ноября 2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор Ю.П. Демаков 3 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Одним из основных лесоводственных мероприятий по формированию высокопродуктивных и устойчивых насаждений являются рубки ухода, перед проведением которых необходимо отобрать перспективные хозяйственно-ценные деревья. Применяемый на практике визуальный метод отбора деревьев не обеспечивает надежность проводимой работы. В современных условиях возникает необходимость использования при отборе деревьев методов объективной оценки их состояния по морфометрическим и биоэлектрическим показателям, характеризующим уровень их жизнедеятельности. В свете этого положения тема работы является актуальной. Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в совершенствовании методов отбора деревьев хвойных пород и разработке рекомендаций по их применению при формировании насаждений. Программа исследований предусматривала решение следующих задач: 1) обосновать возможность отбора перспективных деревьев для формирования продуктивных и устойчивых насаждений по морфометрическим и биоэлектрическим показателям; 2) оценить жизнеспособность деревьев в зависимости от причин их ослабления; 3) разработать рекомендации по применению методов оценки состояния хвойных пород при формировании насаждений. Научная новизна. Обоснована возможность отбора перспективных деревьев по биоэлектрическим показателям при уходе за лесом. Установлены особенности формирования показателей электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей (импеданс ПКТ) и биоэлектрических потенциалов (БЭП) для сосны обыкновенной, ели европейской, лиственницы сибирской и сосны кедровой сибирской различной жизнеспособности. Предложен комплексный метод экспрессоценки состояния деревьев по импедансу прикамбиального комплекса тканей, биоэлектрическим потенциалам и температуре стволов. Практическая значимость заключается в обосновании и разработке рекомендаций по экспресс - оценке состояния деревьев хвойных пород для выявления в насаждении ослабленных растений до появления видимых внешних признаков повреждений, производить отбор устойчивых быстрорастущих экземпляров при проведении рубок ухода, в селекции, при оценке адаптивных свойств перспективных интродуцентов, оценке технологий, применяемых при лесовосстановлении. Апробация. Материалы исследований докладывались и обсуждались на Международной конференции молодых ученых и студентов «Актуальные проблемы современной науки» (г. Самара, 2003, 2005), 4 международных научно-технических конференциях «Актуальные проблемы лесного комплекса» (г. Брянск, 2005–2007), «Международное сотрудничество в лесном секторе: баланс образования, науки и производства» (г. Йошкар-Ола, 2009), «Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов» (г. Вологда, 2003), «Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье» (г. Йошкар-Ола, 2003), «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (г. Сыктывкар, 2007), внутри вузовских научно-технических конференциях (г. Йошкар-Ола, 2002 – 2004, 2006). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, в т.ч. одна статья в издании, рекомендованном ВАК РФ., методическое пособие «Рекомендации по повышению интенсивности роста и биологической устойчивости культур сосны обыкновенной с применением почвоулучшающих растений в сухих и свежих борах Республики Марий Эл (2007), монография «Эколого-физиологическая диагностика деревьев хвойных пород в Среднем Поволжье», депонированная в ВИНИТИ (2007). Личный вклад автора. Основная часть полевого материала собрана лично автором или при его участии в период с 2002 по 2008 гг. Автор принимал участие в разработке методики исследований, провел обработку экспериментальных данных и математико-статистический анализ, сделал выводы и предложения. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Возможность отбора перспективных деревьев для формирования продуктивных и устойчивых насаждений по морфометрическим и биоэлектрическим показателям. 2. Оценка жизнеспособности деревьев в зависимости от причин их ослабления. 3. Рекомендации по применению методов оценки состояния хвойных пород при формировании насаждений. Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 175 страниц, в том числе 53 таблиц, 26 рисунков. Список литературы включает 297 наименований, в том числе 30 на иностранном языке. 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА В главе приводится обзор литературных данных, характеризующие современные методы, применяемые для диагностики состояния древесных растений. Отмечено что большинство исследований в Среднем Поволжье посвящено изучению биологии основных лесообразующих пород 5 и разработке технологии их выращивания (Алексеев, 1999; Денисов, 2000; Романов, 2000; Карасева, 2004; Калинин,2006; Бессчетнов, 2009 и др.), опубликованы отдельные работы по применению биофизических методов оценки жизнеспособности деревьев сосны обыкновенной поврежденных пожаром и усыхающих древостоев ели (Карасев, 2001), оценке состояния насаждений в рекреационных лесах (Закамский, 2004). Анализ исследований, проведенных зарубежными авторами (Trimbacher, 1999; Rousset, 2002) свидетельствует, что большое внимание уделяется оценке жизнеспособности лесных насаждений с применением Европейской шкалы, отражающей состояние крон и степень их дефолиации. В настоящее время широко применяется визуальный метод с использованием различных шкал и категорий состояния (Семенкова, 1981; Алексеев, 1990; Аглиуллин, Мальков, Закамский, 1997; Демаков, 2000; Мазуркин, 2003; и др.), рекомендуются также биохимические методы оценки состояния деревьев (Кулагин, 1974; Судачкова, 2005 и др.); микроанатомический, (Жирин, Барталев, Ершов, 1995), био- и лихеноиндикационный методы (Токарева, 1995; Шелухо, 2001 и др.) и диагностика по содержанию пероксидазы (Николаевский, 1998, 2002), аскорбиновой кислоты, интенсивности смоловыделения (Еремин, 1971) , по выходу и составу эфирных масел (Сотникова, Степень, 2001 и др.), метод искусственных ранений (Положенцев, 1951), по элементам макроструктуры годичного кольца, по пропорциям ствола (Демаков, 2002). Все вышеперечисленные методы требуют значительных затрат времени на их выполнение, а также специализированных лабораторий с дорогостоящим оборудованием. К современным инструментальным методам относятся: диагностика по электрическому сопротивлению прикамбиального комплекса тканей (Положенцев, Зелотов, 1970; Голодрига, Осипов, 1972 и др.); диагностика по биоэлектрическим потенциалам (Коловский, 1971, 1980; Корбут, 1979; Воденеев, 2007 и др.); термо-экспресс метод (Карасев, 1988; Тарасов, 1997; Lyr, Garbe, 1995 и др.). В настоящее время наиболее перспективно для диагностики состояния деревьев хвойных пород использование биофизических методов с помощью электронных приборов, однако рекомендации по использованию данных методов для оценки состояния деревьев при проведении лесохозяйственных мероприятий недостаточно разработаны. 2. ПРОГРАММА И МЕТОДИКА РАБОТ. ОБЪЕКТЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования проводились на объектах, расположенных на территории Чувашской Республики, Республики Марий Эл и Кировской области изучалось также состояние городских зеленых насаждений 6 г. Йошкар-Олы, произрастающих в зонах с различным техногенным воздействием. При проведении исследований использовались общепринятые методы исследований и разработанные методики. Состояние деревьев оценивалось визуально по шкале рекомендованной при проведении лесопатологических исследований (Семенкова, 1981) дополнительно при этом учитывался годичный прирост, размеры и возраст хвои, параллельно на этих объектах проводились измерения биофизических показателей. Для деревьев старших возрастов при оценке состояния наряду с морфометрическими и биоэлектрическими параметрами использовалась классификация Крафта. Измерения биоэлектрических потенциалов производились высокоомным ламповым милливольтметром постоянного тока с электрометрическим усилителем с использованием платиновых электродов (Экстра-999). Для оценки величины электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей (импеданса ПКТ) использовался омметр с диапазоном измерений до 600 кОм и рабочей частотой 1-5 кГц. Измерение температуры стволов деревьев, согласно теории данного метода, производилось в точках, обращенных к северу и защищенных от прямого воздействия солнечной радиации. Для измерения температуры использовался цифровой датчик DS18B20 и цифровой многоканальный термометр ВМ8037. Для оценки состояния растений определялась интенсивность фотосинтеза кондуктометрическим способом. Интенсивность транспирации методом быстрого взвешивания. Влажность хвои устанавливалась термовесовым методом. Содержание общего хлорофилла в листьях деревьев определялось по методике Т.Н. Годнева (1952). Биометрические показатели деревьев, включая годичный прирост побегов, массу 100 штук хвоинок и др. определялись по общепринятым методикам. Степень деформации корневых систем оценивалась по методике Г.К. Незабудкина (1961). Исследования проводились на 33 пробных площадях, характеристика которых приведена в диссертации. Комплексные исследования, включающие; измерения биометрических показателей деревьев, влажность хвои и побегов, длину и массу хвои, температуру стволов, величины биопотенциалов и импеданс прикамбиального комплекса тканей проведены на 370 модельных деревьях, проведено 1200 измерений температуры и биопотенциалов, 6600 измерений полного электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей стволов и другие показатели. Математическая обработка результатов измерений производилась на персональном компьютере с применением дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Плохинский, 1970; Дворецкий, 1971; Зайцев, 1984 и др.). 7 3. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Исследования проводились в районе хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации, в северной части Среднего Поволжья. В главе приводятся; характеристика климата, почв, данные о продолжительности вегетационного периода, охарактеризовано влияние неблагоприятных факторов внешней среды на состояние лесных экосистем. Климат в районе исследований умеренно-континентальный. Среднегодовая температура + 2,4…6,0 °С. Вегетационный период начинается обычно с середины апреля, со сдвигом в северных районах на 5–10 дней. Отмечено, что для лесных экосистем Среднего Поволжья, испытывающих не только стрессовые климатические воздействия (периодически повторяющие засухи, избыточное увлажнение, сильные морозы), но и значительное рекреационное и техногенное воздействие, приведшее к деградации на значительных площадях дубовых насаждений, усыханию в ряде районов ельников, оценка физиологического состояния и принятие мер по повышению биологической устойчивости лесных насаждений имеет важное экологическое значение. 4. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДЕРЕВЬЕВ ХВОЙНЫХ ПОРОД РАЗНОГО СОСТОЯНИЯ 4.1. Обоснование целесообразности отбора деревьев при рубках ухода по биоэлектрическим показателям. По рекомендуемым в настоящее время современным технологиям ухода за лесом проведение рубок ухода планируется на ранних этапах развития растений, при достижении главной породы высоты 3…5 м рекомендуется удаление ослабленных и бесперспективных экземпляров, отбор лучших деревьев и последующий уход за ними, однако оценка состояния проводится по визуальным признакам. Применение биофизических методов для ранней экспресс – диагностики состояния деревьев при проведении рубок ухода и оценке технологий лесовосстановления позволит с более высокой точностью выявить ослабленные экземпляры, удаление которых способствует созданию оптимальных условий для роста перспективных деревьев и формированию высокопродуктивных устойчивых насаждений. Проведенные исследования показали существенные различия в биофизических показателях у здоровых и ослабленных деревьев I класса возраста сосны обыкновенной, произрастающих в условиях свежего бора (табл.4.1). 8 Таблица 4.1.- Биоэлектрические параметры сосны обыкновенной разного состояния Биоэлектрический потенциал, мВ Импеданс ПКТ, кОм Категория состояния хср ±mx С, % хср ±mx С, % здоровые 97,8 3,9 13.8 34,9 1,2 8,1 ослабленные 76,4 6,1 27,9 46,0 2,4 13,0 сильно ослабленные 29,7 1.7 20.4 62,3 5,2 20,6 Более высокие значения биоэлектрических потенциалов имеют быстрорастущие высокопродуктивные экземпляры с интенсивным обменом веществ. Что касается электрического сопротивления ПКТ, то установлено, что данный показатель обусловлен состоянием водного режима прикамбиального комплекса тканей. В табл. 4.2 приведены температурные и биоэлектрические показатели для здоровых деревьев. Измерения проводились в период интенсивного роста в июне-июле при достаточной водообеспеченности. Таблица 4.2. - Биоэлектрические и температурные показатели деревьев хвойных пород (категория состояния – здоровые) Порода Ед. Показатели сосна ель лиственница сосна кедровая изм. обыкнов. европейская сибирская сибирская БЭП мВ 185 ± 5,0 162 ± 15,2 211 ± 10,5 144 ± 6,0 Импеданс ПКТ кОм 31 ± 3,6 24 ± 5,8 22 ± 4,6 26 ± 5,0 Температура у корн. шейки ºС 16,9 ±0,6 20,0 ± 0,5 22,1 ± 1,2 20,2 ± 0,8 Температура на высоте 1,3м ºС 18,5 ± 0,8 26,6 ± 0,7 23,8 ± 0,9 22,1± 1,1 При снижении уровня жизнедеятельности электрическое сопротивление ПКТ существенно увеличивается, а более низкие значения этого параметра свойственны здоровым деревьям. Для здоровых деревьев значения биоэлектрических потенциалов в период интенсивного роста для всех хвойных пород составляют не менее 100 мВ, импеданс ПКТ не более 35 кОм, а разница температур по стволу не более 2-3 ºС. Отклонения показателей отдельных деревьев за данные нормы свидетельствует об изменении состояния или стрессовых воздействиях. Биоэлектрические потенциалы являются интегральным показателем жизненных процессов, протекающих в растении, молодые интенсивно растущие деревья имеют более высокие значения БЭП, по сравнению с более старшими (табл. 4.3) . Таблица 4.3. – Показатели БЭП сосны обыкновенной разного возраста Возраст, лет БЭП, мВ 5 180 10 150 20 110 40 100 60 100 80 80 100 60 120 50 9 Среднее значения БЭП здоровых растений I класса возраста составляет 150-200 мВ. В первые годы жизни и период интенсивного роста растения имеют более высокие показатели БЭП, что, по мнению многих авторов, обусловлено высокой интенсивностью обменных процессов. В 40 летнем возрасте средние деревья имеют значения БЭП 95..100 кОм, у растений лидеров в этом же насаждении значении БЭП могут достигать 150-200 мВ. Такая же особенность наблюдается у деревьев лиственницы сибирской, кедра сибирского, интенсивно растущие экземпляры имели значения БЭП 83..90 мВ, ослабленные 29…40 мВ При изучении взаимосвязи биоэлектрических потенциалов с биометрическими показателями и жизнеспособностью установлено, что БЭП имеют наиболее высокий коэффициент корреляции с состоянием деревьев. Оценка состояния проводилась с учетом распределения деревьев по классификации Крафта (табл. 4.4). Таблица 4.4 – Корреляционные связи БЭП с другими параметрами Показатели min max rср ±δ ±m r С, % t факт t теор0,95 t теор0,99 Высота 0,33 0,80 0,47 ±0,20 ±0,01 44,04 4,54 3,18 5,84 Диаметр 0,17 0,65 0,52 ±0,17 ±0,02 53,71 4,34 3,18 5,84 Состояние -0,64 -0,83 -0,72 ±0,11 ±0,06 17,01 10,18 4,30 9,92 Импеданс ПКТ -0,27 -0,99 -0,70 ±0,23 ±0,09 33,75 7,84 2,45 3,71 Связь состояния деревьев с параметрами БЭП обратная, значительная (-0,72). Коэффициенты корреляции, характеризующие взаимосвязи с биометрическими показателями деревьев, имеют меньшие значения. Одним из показателей, характеризующих жизнеспособность дерева, является температура стволов (табл. 4.5). Таблица 4.5 – Температура стволов деревьев сосны обыкновенной и лиственницы сибирской различного состояния (температура воздуха +28ºС) Температура, ºС ТемпераВоз- ИмпеКатегория турный Порода раст, данс, у корн. на состояние градипочвы лет кОм шейки 1,3 м ент,ºС Сосна здоровые 22 36 9,9 13,0 14,6 4,7 обыкновенная ослабленные 22 45 9,9 14,0 15,8 5,9 здоровые 120 18 13,8 19,3 19,5 5,7 Сосна обыкновенная ослабленные 120 22 13,5 21,3 23,5 10,0 здоровые 60 25 16,0 22,4 23,6 7,6 Лиственница сибирская ослабленные 60 60 16,0 23,0 26,3 10,3 Примечание: Температурный градиент – разница температур между почвой и температурой ствола на высоте 1,3 м с северной стороны. Известно, что значительное влияние на температуру стволов деревьев наряду с другими факторами оказывает степень их ослабления, реа- 10 количества % от общего лизуемая через изменение параметров водного тока по стволу дерева. Проведенные нами исследования показали, что сохраняется существенное различие в температурах стволов деревьев различных рангов жизнеспособности в течение всего лета, захватывая частично и начало осеннего периода. Ослабленные деревья, из-за нарушения водного тока в стволе, характеризуются более высокими температурами. У здоровых деревьев перепад температур между температурой почвы и температурой ствола на 1,3 м составляет в среднем 46,7 %, а у ослабленных 71,4 %. Диагностика состояния растений по температурным параметрам обладает высокой информативностью. При применении данного метода исследований необходимо учитывать возраст деревьев и сезонную динамику температуры. По результатам дисперсионного анализа, метод диагностики жизнеспособности деревьев по тепловым параметрам стволов имеет более высокую информативность. В 90–95% случаев, при типах повреждений, связанных с нарушениями водного тока, температура стволов деревьев обусловлена их состоянием. Тепловые методы оценки состояния деревьев обладают перспективой дистанционного получения информации. Наиболее перспективным методом для отбора деревьев при формировании насаждений является диагностика по электрическому сопротивлению прикамбиального комплекса тканей. Данные измерений электрического сопротивления хвойных пород, приведенные на рис.4.1. показывают различия в распределении по рангам, что обусловлено биологическими особенностями породы. Ослабленные деревья у всех изученных видов имеют значения отличающиеся от здоровых на 30% и более. 70 60 50 40 30 20 10 0 Pinus koraiensis Pinus silvest ris Pseudot suga menz. Larix gmelenii dahurica кОм 0 20 30 40 60 120 180 240 280 Рис. 4.1. Распределение растений по ступеням импеданса ПКТ В диагностических целях необходимо учитывать особенности формирования электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей в течении вегетационного периода (рис. 4.2). 11 Импенданс ПКТ, кОм 100 1 80 2 3 4 60 40 20 0 1 10 апрель 20 1 10 20 май 1 10 июнь 20 1 10 июль 20 1 10 20 август Рис 4.2. Динамика импеданса ПКТ: 1 – сосна обыкновенная; 2 – лиственница сибирская; 3 – ель европейская; 4 – сосна кедровая сибирская Значение импеданса ПКТ в летний период снижается до 15…40 кОм в, в зимний период увеличивается до 14…23 МОм, что связано с разной оводненностью стволов в различное время года. Изменчивость значений импеданса ПКТ по стволу здоровых растений составляет 5 – 8%. В ходе исследований, выявлено, что показания импеданса ПКТ здоровых деревьев в крайне бедных (А0) и более благоприятных условиях (А2) имеют близкие значения, характерные для данной породы, но имеются значительные отличия по встречаемости ослабленных деревьев. Это объясняется особенностями гомеостаза здорового дерева. Гомеостаз – поддержание внутренней среды организма. Внутренняя среда организма соответствует характерным для этого вида параметрам, допускаются лишь кратковременные или не очень большие отклонения. При оценке состояния насаждений, после проведения линейных рубок ухода в насаждениях искусственного происхождения, выявлены различные значения показателей импеданса ПКТ в зависимости от интенсивности рубки (рис.4.3). Производилась оценка состояния культур сосны обыкновенной, созданных в очагах майского хруща, в которых в порядке ухода убирались каждый 4 ряд (25%) и каждый 6 ряд (17%). диаметр, см импеданс ПКТ, кОм Рис. 4.3. Распределение растений сосны обыкновенной по ступеням диаметра и импеданса ПКТ при интенсивности изреживания: 1 – 17%; 2- 25% При интенсивности изреживания в 25% у растений отмечаются более высокие значения электрического сопротивления ПКТ, что свиде- 12 тельствует о том, что высокий процент изреживания при данной технологии, приводит к ухудшению состояния деревьев. Данные дисперсионного анализа показывают, что величина электрического сопротивления взаимосвязана с состоянием растения (табл.4.6). Таблица 4.6 – Дисперсионный анализ значений импеданса ПКТ растений, распределенных по категории состояния Импеданс ПКТ, кОм Критерий Фишера Возраст, Порода P, % лет здоровые ослабленные фактический табличный Сосна 20 38,1 53,8 19,27 5,12 0,17 Лиственница 40 39,7 66,7 22,66 4,49 0,02 Кедр 40 36,3 83,5 108,32 4,00 0,01 Во всех проанализированных случаях критерий Фишера больше табличного, а стандартная ошибка < 5%. Данный показатель может быть использован для экспресс-диагностики и не требует дорогостоящего оборудования и значительных трудовых затрат. Деревьям лучшего состояния характерны более низкие значения импеданса ПКТ. У ослабленных растений значения импеданса варьируют в диапазоне 40….200 кОм. Данный метод диагностики состояния деревьев можно использовать в течении всего вегетационного периода. 4.2. Оценка состояния деревьев хвойных пород по интенсивности фотосинтеза и транспирации. При проведении исследований ставилась задача охарактеризовать показатели интенсивности основных физиологических процессов, характерные для деревьев основных лесообразующих хвойных пород. Средние данные по интенсивности фотосинтеза и дыхания исследуемых хвойных пород (табл. 4.7) показывают, что наибольшей интенсивностью фотосинтеза обладает лиственница сибирская, а сосна обыкновенная, ель европейская и сосна кедровая сибирская существенно не отличаются по этому показателю. Таблица 4.7 - Интенсивность нетто-ассимиляции и дыхания хвои с 1-летних побегов на 11-12 часов дня за летний период Интенсивность неттоИнтенсивность ассимиляции, мг/(г ·ч) дыхания, мг/(г ·ч) Древесная порода х mx C,% х mx C,% Сосна кедровая сибирская 1,05 0,16 89,0 0,70 0,15 106,9 Ель европейская 1,09 0,18 67,0 0,75 0,09 61,2 Сосна обыкновенная 1,12 0,09 34,6 0,85 0,15 79,2 Лиственница сибирская 3,00 0,29 55,7 1,90 0,31 105,6 Изменчивость показателей интенсивности фотосинтеза составляет от 35 до 89%, а интенсивности дыхания от 61 до 107%. На основании проведенных исследований можно отметить, что показатели интенсивности нетто-ассимиляции и дыхания имеют очень высокую изменчивость 13 у всех изученных пород, что затрудняет их использование для диагностических целей и требует больших затрат времени. Интенсивность транспирации зависит от многих факторов: освещенности, температуры и влажности воздуха, скорости ветра, оводненности растительных тканей и др., а также и от состояния растений, глубины залегания корневых систем, температуры почвы и многих других факторов. Одним из показателей, характеризующих состояние растений, является содержание общего хлорофилла в хвое. У здоровых растений сосны содержание общего хлорофилла в 2-х летней хвое составляет 1,876 мг/г сух. хвои , у ослабленных на 20-25% меньше. При изучении интенсивности транспирации и влажности хвои установлено что данные показатели имеют значительную изменчивость и зависят от породы, места взятия образца по вертикальному профилю кроны и погодных условий, что снижает возможность их использования для оценки жизнеспособности растений. Более стабильным показателем водного режима растений является осмотический потенциал клеточного сока, который можно использовать для оценки их состояния. Осмотический потенциал клеточного сока в хвое сосны кедровой сибирской в период интенсивного роста при достаточной водообеспеченности имеет значения 8…12 атм., у сосны обыкновенной – 8…10 атм. При нарушении водного режима, которое происходит при пересадке растений, а также при недостатке влаги в почве величина осмотического потенциала увеличивается. Такие показатели как интенсивность фотосинтеза и транспирации имеют высокую изменчивость показателей и трудоемкость измерения, что затрудняет их использование для отбора деревьев при формировании насаждений. 5. ОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ПРИЧИН ИХ ОСЛАБЛЕНИЯ В главе рассматриваются особенности оценки состояния деревьев по биофизическим и морфометрическим показателям и возможность их использования для диагностики жизнеспособности. 5.1. Применение биофизических методов при оценке состояния растений в фазе индивидуального роста. При изучении электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей сосны обыкновенной естественного и искусственного происхождения в стадии индивидуального роста установлены существенные различия (рис. 5.1). 14 Более оптимальным водным режимом прикамбиального комплекса характеризуются растения естественного происхождения по сравнению с культурами. 2 года 10 лет Рис. 5.1. Средние значения электрического сопротивления ПКТ сосны обыкновенной в зависимости от происхождения Среднее значение импеданса для естественных насаждений составляет 27,6 кОм (mx=±1,97; С=16,2%, tфакт=13,7) и до 10 лет не подвергается резким колебаниям. У растений искусственного происхождения в первые годы наблюдается повышенное значение импеданса ПКТ (до 80 кОм), вследствие нарушения водного режима, вызванного пересадкой растения. Но, уже к 4 – 5 году водный режим растения восстанавливается и не отличается от естественных насаждений того же возраста. При изучении состояния лесных культур сосны обыкновенной, созданных в условиях свежего бора, установлено ослабление растений и ухудшение водного режима в засушливые периоды, что обусловлено наличием деформации корней отдельных растений. Влажность почвы в момент исследований составляла 7 … 8%. Таким образом, сильное влияние засухи сказалось из-за загибов корневой системы, когда в корнеобитаемом слое почвы влажность упала до критических значений=. Показатели приведены в табл.5.1. Таблица 5.1- Показатели роста сосны обыкновенной различных категорий состояния Категория состояния Лидирующие Здоровые Ослабленные Усохшие Диаметр, см 5,8 3,8 3,1 2,7 Высота, м 4,5 3,5 3,1 2,8 Текущий Прирост прошприрост, см лого года, см 26,7 50,3 16,1 35,9 9,7 33,0 3,1 35,7 Импеданс ПКТ, кОм 32,7 ± 2,05 40,4±18,63 41,8±11,15 121,7±62,05 Растения, разделенные на категории состояния, имеют значительные различия по биометрическим показателям (критерий Фишера изменялся от 8,4 до 11,2 при Fтабл = 3,93). По значениям импеданса ПКТ следует, что имеются нарушения водного режима растений во всех категориях состояния, кроме лидеров. У ослабленных деревьев отмечено более высокие температуры стволов (рис.5.2), что свидетельствует о нарушении деятельности корневых систем. Выявлено наличие деформация корневой системы. I-III по клас- 15 сификации Г.К. Незабудкина. Корни имели длину не более 30 см. Здоровые растения имеют более низкую температуру стволов. Термоэкспресс-метод в данном случае обладает большой информативностью. Рис. 5.2. Температурные параметры у деревьев сосны обыкновенной разных категорий состояния (средняя температура воздуха + 28,8 ºС, почвы + 18,8 ºС) Проведенные исследования свидетельствуют о более высокий устойчивости деревьев естественного происхождения в засушливый период, что подтверждается данными показателей водного режима растений. Биофизические методы могут быть использованы при отборе устойчивых к засухе растений, при общей оценке состояния лесных культур, а также при контроле послепосадочного стресса, при оценке технологий лесовосстановления. 5.2. Оценка состояния сосновых насаждений в очагах корневой губки. Важной проблемой является диагностика состояния деревьев, пораженных корневой губкой, и возможность применения методов объективного контроля за динамикой состояния деревьев. Исследования состояния проводились в Алатырском лесхозе Минприроды Чувашии. Оценка состояния проводилась по величинам БЭП, параметрам импеданса ПКТ и температурам стволов в заданных точках (табл.5.2). Таблица 5.2 – Средние значения измеренных параметров Показатели Диаметр Импеданс ПКТ БЭП Температура почвы, Температура у корневой шейки Температура на высоте 1,3 м Градиент температуры по стволу Ед. изм. см кОм мВ °С °С °С °С Насаждение контрольное очаг корневой губки 12,9 ± 2,50 10,3 ± 2,19 37,4 ± 7,9 74,5 ± 17,32 49,0 ± 13,15 26,8 ± 9,70 14,7 ± 0,47 16,1 ± 0,15 17,9 ± 0,94 19,0 ± 0,23 19,1 ± 1,26 22,2 ± 0,27 1,2 3,2 Величины БЭП варьируют в пределах от 15–40 мВ у ослабленных деревьев до 80-100 мВ и более — у здоровых. Ослабленные деревья характеризуются более высокими значениями импеданса ПКТ стволов, параметры которого варьируют в пределах 45–200 кОм, в зависимости от степени поражения патогеном. У здоровых деревьев значение этого показателя колеблется в пределах 20–45 кОм. Категория лучших, перспективных деревьев имеет са- 16 мые низкие показатели импеданса ПКТ ствола — 27–35 кОм. При диагностике деревьев в очаге корневой губки глазомерный метод менее эффективен, так как количество деревьев отнесенных к категории здоровых при такой оценке было в два раза выше, чем при инструментальной оценке деревьев (табл. 5.3). Таблица 5.3 – Распределение растений сосны обыкновенной по состоянию при оценке визуальным методом и по импедансу ПКТ, % от общего количества Метод учета Состояние здоровые ослабленные Культуры в очаге корневой губки по значениям глазомерный импеданса ПКТ способ 14,3 33,3 85,7 66,7 Здоровые культуры по значениям глазомерный импеданса ПКТ способ 87 75,9 13 24,1 Таким образом, для диагностики ослабленных деревьев необходимо использовать измерение импеданса ПКТ или температурные параметры (доля влияния фактора=75,4%; Fфакт = 24,55; Fтабл = 5,32; Р = 0,11%). Диагностика по величинам БЭП не пригодна, так как доля влияния фактора составляет 39,2% (Fфакт = 5,16; Fтабл = 5,32; стандартная ошибка составляет 5,28%). 5.3. Оценка жизнеспособности растений с различной степенью дефолиации кроны. При экстремальных факторах среды наблюдается резкое изменение значение импеданса ПКТ, но закономерности здесь несколько другие. Примером действия экстремальных факторов среды на жизнеспособность деревьев можно отметить состояние лиственницы сибирской в отдельные годы в городских условиях. Ранней весной 2003 года была отмечена сильная дефолиация кроны, в результате повреждения вредителем – лиственничной чехликовой молью. Возраст растений – 18 лет. Коэффициент детерминации при диагностике по импедансу у растений с дефолиацией крон вредителем равен 0,497, т.е. при данном типе ослабления информативность метода диагностики жизнеспособности деревьев снижается(табл. 5.4). Таблица 5.4 - Статистические показатели импеданса ПКТ стволов деревьев лиственницы сибирской при различной степени дефолиации крон (tвоздуха=18ºС) Степень 27.05.2003 г. 14.06.2003 г дефолиации кроны хср, кОм mx, кОм С, % хср, кОм mx, кОм С, % Контроль 23,93 0,26 7,15 22,00 0,54 14,29 Средняя 20,82 0,46 15,49 20,69 0,56 16,33 Сильная 18,87 0,37 18,23 22,24 0,43 14,33 17 Повторные измерения, проведенные через 2 недели (9 июня), показали, что не поврежденные деревья, не имели существенных различий по значениям импеданса ПКТ. Низкая информативность при диагностике жизнеспособности по импедансу ПКТ объясняется тем, что корневые системы продолжают функционировать, а процесс транспирации замедлен, поэтому происходит перенасыщение стволов деревьев водой. При сравнении данных измерений отмечено, что через 2 недели информативность метода существенно уменьшилась: η=0,497 от 27 мая и η=0,02 от 9 июня. Дальнейшие наблюдения за состоянием данных растений, показали, что при восстановлении ассимиляционного аппарата значения электрического сопротивления приближаются к среднемноголетним (22 – 23 кОм). На этом же объекте проводились исследования с применением термо-экспресс метода (табл.5.5). Таблица 5.5 - Температура стволов деревьев лиственницы сибирской при различной степени дефолиации (14.06.03 г., tвоздуха=22ºС, tпочвы на глубине 0,7м. = 9ºС) Степень дефолиации lim,ºС хср, ºС mx, ºС σ, ºС С, % Р, % кроны Контроль 15,0-16,7 15,55 0,49 0,90 5,76 1,22 Средняя 18,0-19,5 18,52 0,12 0,54 2,93 0,66 Сильная 19,5-22,5 21,24 0,21 0,97 4,57 1,00 При проведении исследований выявлено, что температурные параметры стволов деревьев лиственницы существенно отражают степень их жизнеспособности. Контрольные деревья имели температуру стволов +15,6ºС, деревья сильной степени дефолиации кроны + 21,2ºС, то есть близкую к температуре воздуха. Нарушения водного тока, обусловленные нарушением корневой системы, стволовой части или кроны, немедленно сказываются на температуре ствола. Связь между транспирационным расходом воды и температурой ствола очень высокая и обратная (г= -0, 937...0,985). Коэффициент детерминации равен 0,895, в то время как по импедансу ПКТ информативность показателей очень низкая. 5.4. Оценка состояния семенных деревьев сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях. Исследования состояния лесосеменных плантаций производилось в Вятско-полянском опытном лесхозе Кировской области в 2007 году (табл.5.6). Таблица 5.6 – Показатели роста и состояния сосны обыкновенной на ЛСП Происхождение, % Возраст Средняя Балл Сохран- Диаметр, Импеданс ЛСП, проекция семено- корнесобность, % см ПКТ, кОм привитые лет кроны, м шения ственные 9 95,3 7,5±1,86 1,9±0,64 16,6±2,74 --39 61 24 96,2 17,6±4,42 4,3±0,83 25,3±5,04 2,13±1,23 88 12 18 Тип лесорастительных условий – С2 , почвы подзолистые, супесчаные свежие. Способ создания плантаций: посадкой саженцев сосны обыкновенной, привитых в питомнике. Молодые растения имеют более низкие значения импеданса ПКТ, что объясняется более интенсивным ростом. В табл.5.7 приведены биометрические показатели семенных деревьев и данные дисперсионного анализа. Следует отметить, что значения импеданса ПКТ для корнесобственных и привитых клонов соответствуют категории здоровых растений. Таблица 5.7 – Биометрические показатели семенных деревьев на сосны обыкновенной ВозПроисхождение Доля Дисперсионраст ный анализ влияния Р, Показатели корнесобЛСП, факто% привитые ственные Fфакт Fтабл лет ра, % Диаметр, см 9 7,84±2,35 7,24±1,90 2,18 3,93 14,29 2,07 Проекция кроны, м 9 1,95±0,60 1,80±0,60 2,15 3,94 14,53 2,11 Импеданс ПКТ, кОм 9 15,98±2,87 16,95±2,29 3,72 3,93 5,65 3,49 Диаметр, см 24 17,64±4,47 16,86±3,89 0,45 3,93 50,48 0,40 Проекция кроны, м 24 4,26±0,82 4,15±0,89 0,21 3,94 64,54 0,22 Импеданс ПКТ, кОм 24 25,70±4,74 22,64±5,18 4,93 3,93 2,85 4,29 По остальным показателям различия не достоверны и доля влияния фактора происхождения растения не превышает 5% , что свидетельствует о том, что по данным показателям привитые растения не отличаются от корнесобственных. Нарушения водного режима не наблюдаются и привитые растения не отстают по показателям роста от корнесобственных. 5.5. Биометрические и электрофизиологические показатели лиственницы сибирской и сосны кедровой сибирской при техногенном воздействии. В разделе приводится сравнительная оценка морфометрических и биоэлектрических показателей основных лесообразующих пород и перспективных интродуцентов (табл. 5.8). Таблица 5.8 – Биометрические и электрофизиологические показатели перспективных интродуцентов в и основных хвойных лесообразующих пород Возраст, Высо- Диаметр, Импеданс БЭП, МестоПорода нахождение лет та, м см ПКТ, кОм мВ кедр сибирский 15 7,8 5,5 25,3 86,2 24 16,5 22,0 16,0 110,5 Чувашская лиственница сибирская Республика сосна обыкновенная 20 12,5 13,8 36,2 95,5 ель европейская 40 22,3 28,6 27,0 105,5 кедр сибирский 30 16,2 23,4 32,2 120,2 23 17,4 27,8 37,2 87,0 Республика лиственница сибирская Марий Эл сосна обыкновенная 40 22,1 32,2 31,3 110,2 ель европейская 40 19,4 29,1 23,5 98,3 19 По данным электрофизиологических исследований состояния интродуцентов видно, что лиственница сибирская и кедр сибирский не отстают в росте от основных хвойных лесообразующих пород, произрастающих в одинаковых условиях. Водный режим растений находится в норме. В условиях оптимальных для роста, перспективно выращивание кедра сибирского и лиственницы сибирской для ландшафтных культур и повышения биоразнообразия ландшафтов. В этой же разделе приводятся показатели, характеризующие состояние древесных растений при техногенном воздействии, такие как интенсивность фотосинтеза, и средние значения импеданса ПКТ деревьев хвойных пород при техногенном воздействии (табл. 5.9). Таблица 5.9 – Показатели роста и импеданса ПКТ деревьев разных пород, произрастающих в зоне техногенного воздействия ОАО «Химпром» Возраст, Высота, Диаметр, Ширина Импеданс Порода лет м см кроны, м ПКТ, кОм Лиственница сибирская 15 9,21 7,34 1,69 48,8 Сосна обыкновенная 40 12,01 15,85 2,59 51,6 Деревья сосны и лиственницы в зоне техногенного воздействия имею более высокие значения электрического сопротивления по сравнению с контрольными на 30-40%, что свойственно для ослабленных деревьев. На основании проведенных исследований можно сделать вывод, что при диагностике жизнеспособности необходимо учитывать информативность электрофизиологических показателей и типы повреждений. При применении биоэлектрических методов необходимо использовать дифференцированный подход к их использованию с учетом вида повреждений и ослабления. 6. ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ 1. При уходе за лесом, оценке жизнеспособности и отборе деревьев лучшего состояния целесообразно применение диагностики состояния по показателям электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей. Высокая информативность значений импеданса ПКТ доказана применением данного метода при изучении состояния сосны обыкновенной в очагах корневой губки, при деформациях корневых систем. 2. Деревьям лучшего состояния характерны более низкие значения импеданса ПКТ. У ослабленных растений значения импеданса варьируют в диапазоне 40….200 кОм.. Здоровые деревья имеют изменчивостью значений электрического сопротивления прикамбиального комплекса тканей 20-30%, для ослабленных она достигает 200% и более. 20 3. При применении биоэлектрических методов для оценки состояния необходимо использовать дифференцированный подход с учетом их информативности в зависимости от причин ослабления. Рекомендуется применение данных методов при оценке состояния местных хвойных пород и интродуцентов для определения степени их адаптации к условиям среды, а также при техногенном воздействии. 4. При экстремальных нарушениях, обусловленных потерей части живой кроны, рекомендуется применение методики определения состояния по температурным параметрам. Измерения температурных параметров стволов возможно применять в середине лета, во второй половине дня, при антициклоническом типе погоды. 5. Диагностика состояния по биоэлектрическим потенциалам целесообразна при проведении комплексных исследований при сложных типах повреждений, при формировании семенных плантаций и отборе плюсовых деревьев. Наиболее высокие значения данного параметра (150 мВ и выше) наблюдается у здоровых быстрорастущих деревьев. С возрастом значения БЭП уменьшаются до 70-100 мВ. Изменчивость данного показателя для здоровых деревьев варьирует от 15 до 25 % и зависит от состояния растений, возраста и жизнеспособности. 6. При изучении интенсивности основных физиологических процессов выявлена высокая изменчивость показателей, которая достигает для интенсивности фотосинтеза 100-107%, для содержания хлорофилла в хвое варьируется от 80 до 200%, что затрудняет их использование для экспресс- диагностики Данные показатели являются информативными при оценке степени техногенного воздействия на хвойные породы. 7. Показатели влажности хвои и побегов обусловливаются временами года, местом взятия образца по вертикальному профилю кроны и погодными условиями, что затрудняет их использование для экспрессдиагностики. 8. Оценку состояния искусственных насаждений целесообразно проводить по значениям импеданса ПКТ. В год создания культур значения импеданса ПКТ составляет в среднем 100 кОм, в дальнейшем, при успешной приживаемости, снижаются до 40-70 кОм, что свидетельствует о возможности оценки степени послепосадочной депрессии. Среднее значение импеданса для естественных насаждений составляет 27,6 кОм и до 10 лет не подвергается резким колебаниям. 9. Диагностика состояния насаждений в очаге корневой губки по импедансу ПКТ (η2х=0,648) или по температурным параметрам (η2х=0,754) является более информативным показателем, чем по визуальным признакам (η2х=0,284). 21 10. Растения с деформацией корневой системы характеризуются более высокими значениями импеданса ПКТ (от 35 до 45 кОм), что дает возможность диагностировать качество создаваемых лесных культур. 11. По показателям импеданса ПКТ оценивается качество создаваемых искусственных насаждений. При нарушении деятельности корневых систем (деформация корней, поражение корневой губкой, послепосадочная депрессия) высокую информативность имеют параметры импеданса ПКТ (коэффициент детерминации равен 0,909). При нарушении взаимосвязи между кронами и корневыми системами и повреждении крон наиболее информативными показателями является температура стволов и величина биоэлектрического потенциала. Рекомендации. Метод определения электрического сопротивления ПКТ рекомендуется применять при отборе перспективных деревьев хвойных пород при формировании насаждений. Предварительно производится определение данного показателя у пяти модельных лидирующих деревьев, отличающихся хорошо развитой кроной, высокими текущими приростами и качеством стволов. Далее производится перечет деревьев с проведением измерений значений импеданса ПКТ. К категории здоровых жизнеспособных деревьев относят деревья, имеющие значения импеданса ПКТ, близкие к модельным. Отклонения от значений модельных деревьев допускаются в пределах 20-30 %. Деревья, имеющие отклонения более 30 % от показателей модельных растений, относятся к категории состояния ослабленные. Оптимальным временем для измерений значений импеданса ПКТ является с 10 до 16 часов в течение всего вегетационного периода при антициклоническом типе погодных условий. Общая производительность при измерениях импеданса ПКТ и температуры стволов составляет 140-150 растений в час на бригаду из трех человек. Измерения биоэлектрических потенциалов характеризуются большими затратами времени. Применение электрофизиологических методов позволяет совершенствовать технологию отбора деревьев хвойных пород при формировании высокопродуктивных, устойчивых насаждений, оценивать состояние растений в зависимости от причин их ослабления и технологии лесовосстановления. СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК России 1. Карасева, М.А. Влияние фитомелиорантов на рост и устойчивость культур сосны обыкновенной и лиственницы сибирской в Среднем Поволжье /М.А. Карасева, К.Т. Лежнин, А.А. Маторкин //Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. – 2007. – № 4(53). – С. 38-42. Публикации в других изданиях 22 2. Маторкин, А.А. Диагностика сосновых насаждений в очагах корневой губки /А.А. Маторкин, М.А. Карасева //Актуальные проблемы современной науки: труды 1-го Международного форума (6-й Международной конференции молодых ученых и студентов). Естественные науки. Ч.23-26. Сельское хозяйство. – Самара, 2005. – С. 56-59. 3. Маторкин, А.А. Диагностика устойчивости и жизнеспособности насаждений лиственницы сибирской при техногенном воздействии /А.А. Маторкин, М.А. Карасева //Актуальные проблемы современной науки: сб.статей 4-й Международной конференции молодых ученых и студентов. Естественные науки. Ч.11: Экология. – Самара: Изд-во СамГТУ, 2003. – С. 78-81. 4. Маторкин, А.А. Информативность импеданса прикамбиального комплекса тканей деревьев хвойных пород при диагностики их жизнеспособности /А.А. Маторкин, М.А. Карасева // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: материалы докладов Международной конференции. Часть 2. – Сыктывкар, 2007. – С. 265-266. 5. Маторкин, А.А. Оценка водного режима саженцев хвойных пород в послепосадочный период //Актуальные проблемы лесного комплекса: сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции / А.А. Маторкин, М.А. Карасева, В.Н. / Карасев / под ред. Е.А. Памфилова. – Вып. 17. – Брянск: БГИТА, 2007. – С. 197 – 200. 6. Маторкин, А.А. Оценка состояния насаждений лиственницы сибирской по биофизическим показателям /А.А. Маторкин // Сборник тезисов докладов студентов по итогам 57 студенческой научно-технической конференции МарГТУ в 2004 году. – Йошкар-Ола, 2004. – С. 4 – 5. 7. Маторкин, А.А. Продуктивность и устойчивость культур лиственницы сибирской в Алатырском лесхозе Чувашской Республики /А.А. Маторкин, А.Н. Вельдяев //Повышение устойчивости и интродукции дубрав, опыт и перспективы выращивания насаждений лиственницы в европейской части России: материалы совещания-семинара. – Казань: Казанский госуд-й унив-т им. В.И.Ульянова-Ленина, 2005. – С. 225-229. 8. Карасев, В.Н. Многофункциональный цифровой комплекс для экспрессдиагностики физиологического состояния древесных растений в лесных экосистемах и городских зеленых насаждениях /В.Н. Карасев, М.А. Карасева, А.А. Маторкин //Современные проблемы почвоведения и экологии: сб. статей. Ч.2. – Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. – С. 54 – 56. 9. Карасев, В.Н. Эколого-физиологическая диагностика деревьев хвойных пород в Среднем Поволжье / В.Н. Карасев, А.А. Маторкин; МарГТУ. – Йошкар-Ола, 2006. – 142 с. – Деп. в ВИНИТИ 27.10.06; № 1278-В2006. 10. Карасева, М.А. Рекомендации по повышению интенсивности роста и биологической устойчивости культур сосны обыкновенной с применением почвоулучшающих растений в сухих и свежих борах Республики Марий Эл /М.А. Карасева, В.М. Михеев, К.Т. Лежнин, А.А. Маторкин. – Йошкар-Ола: 2007. – 24 с. 11. Карасева, М.А. Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в Среднем Поволжье / М.А. Карасева, В.Н.Карасев, А.А. Маторкин // Хвойные бореальной зоны. – 2003. – Вып.1. Лиственница. – С.27 – 35. 23 Отзывы на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим присылать по адресу: 424000 РМЭ, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д.3, факс (8362) 410872 Ученому секретарю диссертационного совета Д 212.115.03 Демакову Юрию Петровичу. Подписано в печать 19.11.2009. Тираж 100 экз. Заказ №. 4247 Редакционно-издательский центр Марийского государственного технического университета 424006 Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17
