ФБУ «Всероссийский научно-исследовательский институт

ФБУ «Всероссийский научно-исследовательский институт
лесоводства и механизации лесного хозяйства
МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ БОЛЕЗНЕЙ
УВЯДАНИЯ ЛИСТВЕННЫХ ПОРОД НА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ
РОССИИ
МОСКВА 2012
УДК
ББК
Жуков А.М., Всероссийский научно-исследовательский институт
лесоводства и механизации лесного хозяйства, главный научный сотрудник,
доктор биологических наук.
Гниненко Ю.И., Всероссийский научно-исследовательский институт
лесоводства и механизации лесного хозяйства, заведующий лабораторией
защиты леса от инвазивных и карантинных организмов, канд. биол. наук.
Рецензент:
Гордиенко П.В. зав. отделом ФБУ Рослесаозащита, канд. биол. наук.
Ответственный за выпуск – Гниненко Ю.И.
Методические рекомендации по выявлению болезней увядания лиственных
пород на европейской части России. ВНИИЛМ, Пушкино, 2012. – С. 16.
ISBN
Настоящие рекомендации являются важной методической разработкой,
позволяющей объективно оценить роль и значение болезней увядания в
жизни лесных сообществ. Рекомендации предназначены для специалистов
лесного хозяйства и карантина растений, занимающихся защитой леса от
инвазивных и карантинных организмов. Они также предназначены для
профильных высших и средних специальных учебных заведений.
Рекомендовано к изданию Научно-методической секцией Ученого
совета ФГУ ВНИИЛМ ( протокол № от )
2
Введение
Исследованиями, проведенными в разные годы в лесах ряда регионов
России
выявлены
наиболее
значимые
типы
грибных
заболеваний,
представляющие опасность для лесных насаждений. Это сосудистые болезни
– трахеомикозы (микозы сосудов), некрозные заболевания ветвей и стволов и
раковые заболевания.
С появлением и развитием этих опасных грибных заболеваний связаны
нежелательные изменения стабильности, продуктивности и средозащитных
свойств лесных насаждений, что может нанести значительный ущерб
лесному хозяйству, лесной промышленности и народному хозяйству в целом,
изменить к худшему социальную среду обитания человека.
Основная
задача
лесной
фитопатологии
-
систематизировать
характерные признаки поражения лесных пород инфекционными грибными
заболеваниями,
уделив
особое
внимание
и
методам
диагностики
инфекционного увядания лиственных пород, вызываемого малоизученными
грибами-патогенами из родов Ophiostoma и Ceratocystis. Cведения о наличии
малоизвестных возбудителей опасных заболеваний увядания лиственных
пород
в
регионах
России
будут
необходимы
при
проведении
лесопатологического мониторинга.
В пределах установленных ареалов болезни выделяются зоны,
различные по интенсивности поражения и частоте развития заболевания.
Особенное внимание уделяется таким важным для развития патогена
факторам, как температура и влажность, а также интенсивность ведения
лесного хозяйства, в т. ч. лесозащитных мероприятий. Желательно
составление карты ареалов с нанесением в их пределах зон различной
вредоносности, выделение которых обосновано лесотипологически и
метеорологически. Выяснение зависимости появления болезней от внешних
природных факторов, смены породного состава, динамики видового состава
группировок
грибов-патогенов
позволит
3
не
только
оценить
фитопатологическую ситуацию в регионе, но и обосновать уровень
лесозащитных мероприятий на длительный период.
Важно уметь правильно и своевременно выявлять все типы болезней, в
том числе и многочисленные болезни типа увядания.
4
Диагностические признаки поражения лиственных пород сосудистым
микозом.
Диагностика грибных заболеваний, в том числе и малоизученных,
состоит из следующих этапов:
- визуальное установление типа болезни;
- сбор биологических материалов (образцов пораженных растений) для
проведения лабораторных диагностических анализов;
- микроскопирование образцов и определение вида гриба-патогена.
При проведении визуального определения болезней необходимо
выделить основные признаки, выявление которых поможет достаточно точно
определить группу и тип заболевания. Среди таких признаков решающее
значение имеет наличие типичных признаков проявления болезни. К таким
признакам следует отнести (кроме наличия плодовых тел или спороношений
грибов) наличие потеков эксудата, аномальных образований различной
формы (наросты, опухоли и язвы). Необходимо учитывать признаки,
свидетельствующие об ослаблении дерева, такие как изреженность кроны и
наличие усохших ветвей, суховершинность дерева, этиоляция (изменение
цвета) листвы, хотя эти признаки могут свидетельствовать лишь об
ослаблении дерева, иногда по причинам не инфекционного характера.
Сбор образцов поражений древесных пород для последующего
проведения лабораторных анализов предполагает проведение обследования
выдела леса, в котором выявлено заболевание, определение типичных
проявлений болезни и непосредственный сбор образцов. Сбор образцов
пораженных растений в конце вегетации поможет выявить все стадии
развития (анаморфу и телеоморфу) гриба – патогена.
При
детальном
изучении
микоза
сосудов
лиственных
пород
установлено, что болезнь сопровождается поражением водопроводящей
системы дерева и вызывает отмирание (увядание) растений. Сосуды
заполняются
мицелием
гриба,
камедеобразным
паренхима, окружающая сосуды, отмирает.
5
веществом,
тиллами,
Следует указать, что микозы сосудов и гибель древесных пород могут
вызываться также грибами из других систематических групп: Verticillium
(вертициллезное увядание), Fusarium (фузариозное увядание), Phytophthora
(фитофтороз). При поражении древесных пород микозами, вызываемыми
различными грибами – возбудителями, обычно отсутствуют специфические
проявления болезни и наблюдаются лишь общие признаки сильных
поражений, повреждений и отмирания растений: увядание и засыхание
листьев, усыхание побегов и ветвей или усыхание дерева в целом.
При отборе на пробных площадях деревьев, предположительно
являющихся
носителями
грибной
инфекции
офиостомовых
грибов,
учитываются следующие визуальные признаки:
•Состояние кроны – мертвые сучья в кроне, ажурная или усохшая
крона;
•Состояние ствола – наличие морозобойных трещин, их протяженность
и степень зарастания, наличие сухобочин, их протяженность, присутствие
водяных побегов на стволе;
•Наличие грибной и бактериальной инфекции – бактериальные
слизетечения, раковые опухоли, плодовые тела трутовых грибов.
Факторы риска появления
(инфекционного увядания) дуба.
Выявлены
следующие
и
значимые
развития
сосудистого
факторы
риска,
микоза
появления
и
последующего развития сосудистого микоза:
•Возраст – по мере старения деревьев дуба вероятность поражения
увеличивается;
•Полнота насаждений – болезнь отмечается и в низких и в
высокополнотных
насаждениях.
В
результате
развития
болезни
увеличивается отпад, снижается полнота древостоя;
•Происхождение древостоев – сосудистые болезни чаще встречаются в
порослевых древостоях;
6
•Состав насаждения – не оказывает влияния на уровень пораженности
сосудистым микозом;
•Класс бонитета – бонитет не определяет возможной устойчивости
насаждения;
•Лесорастительные условия – возбудители сосудистого микоза при
хронической
форме
болезней
не
приурочены
к
определенным
лесорастительным условиям;
•Климатические условия – значительное усыхание дубрав может
происходить и без воздействия микозов;
•Зональный характер взаимосвязи между степенью усыхания древостоя
и его пораженностью – различна роль сосудистого микоза в усыхании дубрав
разных регионов, так по мере продвижения на юг размеры инфекционного
усыхания выше.
7
Характеристика отдельных инфекционных болезней увядания
Сосудистый микоз (инфекционное увядание) дуба
Болезнь вызывается сумчатыми грибами из рода Ophiostoma: O. quercus
(=О. roboris), О. valachicum, O. kubanicum.
Возбудители микоза сосудов дуба могут развиваться как сапрофиты на
отмершей древесине разных пород, переходить с нее к паразитическому
образу жизни на дубе, поражать желуди и переходить с них на всходы. К
возбудителям микоза дуба из рода Ophiostoma очень восприимчивы клен
татарский и береза; восприимчивы — ильм, клен остролистный, яблоня
лесная, боярышник; маловосприимчивы — ольха, ива, рябина, черемуха;
невосприимчивы — клен полевой. Болезнь известна в Центральной части
европейской России (Белгородская, Воронежская, Тамбовская, Тульская,
Саратовская, Липецкая, Рязанская, Московская области), в основном, в
лесостепных и степных дубравных биогеоценозах, однако проявляется в
экстремальных погодных условиях. Обычно гриб развивается как эндофит в
сосудах и паренхиме внешне здоровых деревьев дуба, форма существования
его в этом случае факультативно – сапротрофная.
В южных регионах России – Ставропольском и Краснодарском краях
известны
более
агрессивные
формы
Ophiostoma,
поражающие
дуб:
Ophiostoma valachicum, Ophiostoma kubanicum.
К грибу О. valachicum очень восприимчив ильм; восприимчивы— клен
полевой, береза, ольха, липа; маловосприимчивы — клен татарский, осина,
тополь, яблоня лесная; устойчивы— ясень; невосприимчивы — клен
остролистный, рябина, черемуха, ива, боярышник.
Болезнь проявляется часто внезапным увяданием и засыханием листьев
на отдельных ветвях. Листья желтеют и долго не опадают. По мере развития
болезни ветви засыхают, крона больных деревьев изреживается. Гриб,
развиваясь в сосудах заболони, вызывает их закупорку и отмирание
окружающей паренхимы, что нарушает водоснабжение частей дерева,
8
расположенных выше места поражения сосудов, и приводит к усыханию
дерева.
Поражение сосудов можно обнаружить на срезе больных ветвей: в
пределах заболони наблюдается сплошное побурение древесины или
побурение в виде прерывистого кольца или пятен, как при трахеомикозе
ильма.
Болезнь
распространяется
спорами,
которые,
попадая
в
места
механических повреждений дерева, прорастают, и гриб внедряется в дерево.
Особенно легко это происходит при заносе спор с дождевой водой и при
обрезке ветвей деревьев. Большую роль в распространении болезни играют
насекомые: дубовый заболонник, усачи и некоторые другие.
Трахеомикоз (увядание) ильмовых пород
Эту болезнь называют также голландской болезнью, графиозом и
микозом сосудов. Вызывает ее гриб Ophiostoma ulmi – возбудитель усыхания
(голландской болезни) ильмовых. Возбудитель голландской болезни вязов в
последнее время относят к виду Ophiostoma novo–ulmi. Параженные грибом
деревья легко узнать по усыхающим концам ветвей с увядающими листьями.
Весной под корой деревьев развивается конидиальное спороношение гриба,
носящее название графиоза – Graphium ulmi, по которому болезнь называют
еще графиоз ильмовых. Спороношения формируются в виде черных пучков
конидиеносцев – коремий с конидиями на вершине. Конидии переносятся
жуками – ильмовыми заболонниками и вызывают заражение деревьев.
Перитеции образуются в трещинах коры и ходах жуков. Трахеомикоз вяза
часто принимает характер сильных эпифитотий на больших площадях.
Течение болезни может иметь острую и хроническую формы. Хроническая
форма может развиваться годами, наблюдается обычно на старых деревьях,
отдельно стоящих в парках или в редких древостоях. Распространению
болезни способствуют насекомые, в частности короеды, которые разносят на
себе споры и, прогрызая кору деревьев, вносят их в древесину вяза. Это
9
очень важно, так как деревья заражаются грибом лишь в том случае, если
споры попадают в сосуды, где они продвигаются с токами жидкости.
Активными
распространителями
болезни
являются
также
ильмовые
заболонники, заносящие споры в сосуды тонких веточек, в развилках
которых жук находит дополнительное питание.
Гриб начинает развиваться в тонких ветвях кроны, затем переходит в
сосуды более толстых ветвей, ствола и корневых лап. При сильном
поражении ветвь отмирает, причем листва усыхает зеленой, скручивается и
опадает. Довольно часто, однако, листья до опадения становятся бурокрасными. При слабом поражении деревья не отличаются от здоровых.
Проникая в сосуды, гриб вызывает их закупорку в результате выделения
деревом камедеобразного вещества в сосуды и образования тиллов.
Внешними признаками поражения вяза трахеомикозом являются:
усыхание и скручивание листьев с зеленой окраской или буро-красного
цвета; усыхание отдельных ветвей или всей кроны; деревья теряют часть или
всю листву; деревья стоят, лишенные листвы и на их стволах обильно
развиваются водяные побеги. Внутренние проявления болезни заключаются
в образовании в наружных слоях заболони ветвей сплошного буроватого
кольца у отмерших ветвей и прерывистого кольца или штрихов, пятен и
точек у усыхающих ветвей.
Характеристика грибов-возбудителей инфекционного увядания лиственных
пород
Видовой состав грибов биогеоценоза, помимо почвенно-климатических
и фитогеографических факторов, контролируется целым рядом других:
флористической насыщенностью лесных фитоценозов, занимаемой ими
площадью, вертикальной и горизонтальной амплитудой распределения,
обилием жизненных форм, возрастом лесов, хозяйственной деятельностью
человека. Видовая структура группировок грибов не остается неизменной, а
10
трансформируется в процессе развития лесных экосистем – существуют
специфические группировки грибов в молодняках, средневозрастных и
перестойных лесах.
Для точного определения видовой принадлежности микромицетов,
вызывающих
ряд
опасных
болезней
хвойных
пород,
невозможно
ограничиться лишь методом визуальной диагностики. Поэтому необходимо
проведение
ряда
лабораторных
анализов
с
обязательным
микроскопированием подготовленных препаратов. До последнего времени
основным методом определения систематической принадлежности грибов
остается классический сравнительно – морфологический метод. Изучение
элементов морфологии макро– и микроструктур грибов является наиболее
существенным в процессе определения таксономической принадлежности
грибного объекта.
Офиостомовые грибы включены в порядок Microascales, семейство
Ophiostomataceae Nannfeldt. Микроасковые грибы составляют небольшой
порядок переномицетов, у представителей которых перитеции имеют
длинную шейку, через которую с помощью слизи, образовавшейся при
расплывании
оболочек
сумок,
аскоспоры
выталкиваются
наружу.
Микроасковые грибы – сапротрофы на растительных субстратах или
паразиты высших растений. Общая морфологическая характеристика
семейства Ophiostomataceae: плодовые тела в виде перитециев или подобны
клейстотециям, округлые, маленькие, с длинным вытянутым хоботком, без
парафиз, с узким перидием, со сдавленными (суженными) клетками (рис 17,
18). Сумки собраны в пучок, частью связаны основаниями, сферические
иловальные
растворяются
после
созревания.
Аскоспоры
бесцветные,
маленькие (2-12 мкм. длиной), серповидные, или овально-серповидные,
одноклеточные, реже с одной перегородкой, поверхность гладкая, со
временем окруженная студенистой оболочкой. Споры выходят массой из
сумок. У многих видов на вершине шейки перитеция отмечаются кисточки из
гиф. Эти кисточки сформированы вокруг отверстия перитеция. Цвет, размер
11
и форма перитеция, наличие или отсутствие таких гиф, также как их
особенности, размер и форма аскоспор – важные характеристики для
идентификации видов Ophiostoma и Ceratocystis. Как многие аскомицеты
офиостомовые
грибы
связаны
с
различными
бесполыми
стадиями
(анаморфами), которые также являются диагностическим материалом для
идентификации видов.
Биология этих двух родов также различается. Чаще всего виды
Ophiostoma формируют плодоношения в ксилеме или флоэме лесных
деревьев в климатически умеренных зонах. Они распространены в зонах,
географически связанных, прежде всего, с присутствием повреждающих кору
жуков (Coleoptera: Scolytidae) или небольших сообществ других насекомых,
ассоциированных с этими жуками. Выделяющиеся массы аскоспор и
конидий развиваются в ходах жуков в ксилеме и флоэме тканей дерева,
споры оттуда пассивно разносятся переносчиками инфекций и рассеиваются
на новые растительные субстраты.
Анаморфы офиостомовых грибов, относящиеся к Гифомицетам, часто
развиваются в спородохиях. У конидиеносцев клетки голобластические, в
процессе разрастания ветвятся симподиально или образуют фиалиды.
Анаморфы
указываются
как
Leptographium,
Graphium,
Sporothrix,
Hyalorhinocladiella, Hyalodendron, Pesotum, Verticicladiella, Rhinotrichum,
Cephalosporium (рис. 19, 20, 21, 22). Это грибы сапрофиты или паразиты,
заселяющие древесину живых либо ослабленных, упавших, сваленных
деревьев, участвуют в начальном этапе инфекционного увядания лиственных
деревьев, часто развиваются в ходах короедов, древесинников, являются
причиной синей окраски (синевы) заготовленной древесины.
Перитеции
и
конидиеносцы
Ophiostoma
quercus
в
изобилии
развиваются на коре и образцах заболонной древесины мертвого дуба.
Pesotum quercus – бесполая стадия Ophiostoma quercus также формирует
спороношения на заболони отмирающих дубов. Спороношения представляют
собой темные коремии с малозаметным пучком гиф на вершине. Конидии
12
собираются в виде белой либо охряной капли на вершине коремия, овальные,
одноклеточные,
бесцветные.
Перитеции
черные,
поверхностные
или
погруженные в субстрат, сферические, 95—160 мк в диаметре, с редкими
многоклеточными, темными волосками 45—95 мк длиной, впоследствии
исчезающими.
Стенки
перитеция
составлены
из
неправильных
многоугольных клеток, хоботок жесткий, длиной 256—2000 мк, толщиной у
основания 22,8—30,8 мк, у вершины 76—11,4 мк. Выходное отверстие
заканчивается кисточкой из ресничек 12—20 мк длиной и толщиной 1 мк.
Сумки приплюснутой формы, доходящей до грушевидной, с заостренным
черешком. В незрелом состоянии, когда сумкоспоры еще не образовались,
сумки 6,8—8,6x5,1—6,8 мк. Сумкоспоры бесцветные, почкообразные, 3,2—
3,5X0,9—1 мк.
Самые известные примеры
возбудителей сосудистого
увядания
лиственных пород – грибы Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi, которые
вызывали эпидемии микоза сосудов ильма, наносившие значительный ущерб
разновидностям вяза в Европе, Северной Америке и, частично, в Азии.
Сумчатая стадия гриба развивается сапротрофно под корой и на
древесине усыхающих деревьев. Перитеции 100—135 мк, округлые, черные,
с хоботком до 400 мк длиной, толщиной у основания до 24—38 мк и у
вершины 10—16 мк, с пучком бесцветных гиф на конце. Созревшие сумки
быстро расплываются. Споры 4,5—6Х1,5 мк. Конидиальная стадия образует
под корой коремии в виде округлых головок диаметром 0,6X3-1 мм,
сидящих на черном или коричневом столбике высотой около 1,5 мм.
Конидии бесцветные, одноклетные, 3,4—7X1,6—3 мк, в массе желтоватые.
Поражаются все европейские и американские виды вяза, азиатские —
устойчивы к болезни. Поражение наблюдается во всех возрастах, но
особенно часто в 10—40-летнем возрасте.
13
Выявление болезней увядания в лесах
Болезни любого типа возможно выявить в лесу только при проведении
регулярных
лесопатологических
наблюдений
или
лесопатологических
обследований.
Регулярные лесопатологические наблюдения в лесу заключаются в том,
что работники лесного хозяйства при каждом посещении леса ведут
наблюдения за появлением в кронах лиственных деревьев усыхающих
листьев, побегов или ветвей. Появление таких признаков не должно остаться
незамеченным работниками лесного хозяйства.
При
проведении
всех
видов
лесопатологических
обследований
необходимо в обязательном порядке обращать внимание на состояние крон
лиственных деревьев. Это поможет своевременно заметить любые изменения
их состояния и без опоздания установить причину, вызвавшую появление
таких признаков.
Кроме того, важно в каждом лесничестве наладить систему проверки
листков сигнализации.
Если эта работа ведется постоянно, тогда появление первых признаков
развития болезни не останется незамеченным.
К числу таких первых признаков поражения деревьев болезнями типа
увядания являются:
- появление бурых, обычно не опадающих сразу, листьев в кронах;
- обнаружение погибших (имеющих черный или темно-буры цвет)
побегов текущего года;
- обнаружение, начиная с середины лета, опадающих бурых листьев
под кронами деревьев;
- выявление на листьях пятен черного, темно-бурого или бурого цвета,
которые увеличиваются в размерах и постепенно могут занять всю листовую
пластинку.
При обнаружении подобных признаков необходимо:
14
- собрать образцы пораженных листьев или побегов;
- гербаризировать их, снабдив этикеткой;
- провести самостоятельное определение причин появления признаков
поражения растений болезнью или доставить образцы в специализированные
научные учреждения для определения.
В том случае, если причина появления выше описанных признаков
установлена и ею является развитие инфекционных болезней, то проводят
специальное лесопатологическое обследование. Целью такого обследования
является установление точной картины развития болезни в лесах. В
результате проведения подобного обследования должны быть получены
следующие данные:
1) степень поражения деревьев болезнью;
2) площадь очага развития болезни;
3) границы очага.
После получения таких данных необходимо принять решение о
дальнейших действиях в выявленном очаге. Степень развития болезни,
угроза, которую болезнь представляет древостоям, возможность предпринять
меры защиты, все это должно быть оценено при принятии решении о
проведении или не проведении комплекса конкретных мер защиты.
15