ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ

ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Часть первая
Микроорганизмы: систематика, физиология и биотехнология . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
Глава 1. Строение клетки. Прокариотическая клетка, ее отличия
от клеток эукариот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Глава 2. Современная систематика микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
2.1. Общие представления о систематике микроорганизмов . . . . . . . . . . . 21
2.2. Характеристика царства Vira . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3. Характеристика царства Procaryotae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.4. Характеристика царства Mycota . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
Глава 3. Рост и размножение микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.1. Клеточный цикл микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2. Питательные потребности организмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
3.3. Типы питания и получения энергии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
Глава 4. Биологическое окисление у микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.1. Термодинамические характеристики . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.2. Биоэнергетические процессы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
Глава 5. Основы биотехнологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.1. Особенности микробиологического производства . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.2. Требования, предъявляемые к микроорганизмампродуцентам . . . . . 81
5.3. Способы культивирования микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
5.4. Стадии биотехнологического производства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.5. Характеристика товарных форм препаратов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Часть вторая
Экология микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
Глава 6. Экология микроорганизмов как составная часть экологии
живых существ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
Глава 7. Аутэкология микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
7.1. Радиация . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
7.2. Давление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
7.3. Температура . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
7.4. Водная активность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
7.5. Токсические агенты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Глава 8. Биогеохимическая деятельность микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
8.1. Продуценты органического вещества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
8.2. Деструкторы органического вещества (редуценты) . . . . . . . . . . . . . . 134
8.3. Превращение соединений азота, серы и других элементов . . . . . . . . . . 138
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
Глава 9. Формы взаимоотношений микроорганизмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
9.1. Микробные сообщества . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
9.2. Внутрипопуляционный состав и отношения микроорганизмов . . . . 173
9.3. Микробные сукцессии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Глава 10. Микроорганизмы и антропогенное изменение окружающей среды . . . . . 193
10.1. Микрофлора почвы, воды, воздуха, животных и растений . . . . . . . 193
10.2. Изменение структуры микробоценозов
10.1. под влиянием загрязнений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Контрольные вопросы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
Список литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
239
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
И
нтерес к экологии микроорганизмов продикто
ван как практическими проблемами, связанными в основном с охра
ной окружающей среды от загрязнений и других техногенных влия
ний, так и большим кругом теоретических вопросов эволюции, си
стематики, развития биосферы.
За последние 40 лет в нашей стране проделана большая экспери
ментальная работа, проведены наблюдения, выделены новые инте
ресные формы микроорганизмов, позволившие сделать определенные
теоретические заключения и наметить перспективные направления
в исследовании микробоценозов.
Знакомство широкой студенческой аудитории с основами эколо
гии микроорганизмов методами изучения микробоценозов различных
объектов среды осуществляется благодаря небольшому числу учеб
ных пособий и монографий, изданных в нашей стране. Среди них —
«Введение в природоведческую микробиологию» Г. А. Заварзина и
Н. Н. Колотиловой, «Лекции по природоведческой микробиологии»
Г. А. Заварзина и «Экология микроорганизмов» авторского коллек
тива под редакцией А. И. Нетрусова.
В первых двух работах рассмотрен биосферный подход к изуче
нию микробных сообществ, дано представление об эволюции атмосфе
ры, микробиологии водных сред обитания, амфибиальных ландшаф
тов, микробиологии почвы и исторической микробиологии. В треть
ей работе наряду с биосферным подходом акцентировано внимание
на взаимоотношениях микроорганизмов с макроорганизмами, моле
кулярной экологии микроорганизмов и методах исследования эколо
гии микроорганизмов.
Последовательное изучение указанных источников позволяет спе
циалистам разных естественнонаучных направлений понять роль мик
роорганизмов в биосферных процессах. На базе этих знаний форми
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
5
руется объективная оценка антропогенного влияния на живые объек
ты природы, в том числе и микробные сообщества.
Данное издание предназначено в основном для студентов аграр
ных вузов, поскольку в нем более подробно рассмотрены экологиче
ские проблемы сельского хозяйства. Почва является основным сред
ством производства растениеводческой продукции, обеспечивающей
сырье для многих отраслей промышленности и кормопроизводства;
сохранение и воспроизводство почвенного плодородия остается акту
альной проблемой современности. Без знания закономерностей функ
ционирования микробных сообществ почвы, методов ее биоремедиа
ции после антропогенных нагрузок решение указанной проблемы не
возможно.
Учебный материал в пособии сгруппирован в двух частях. В пер
вой части дана характеристика микроорганизмов как многочислен
ной группы организмов, представленной вирусами, бактериями и
микромицетами. Показана роль молекулярногенетических подходов
в изучении систематики микробов, а прикладное значение общетео
ретических знаний изложено в главе «Основы биотехнологии». Вто
рая часть посвящена собственно экологии микроорганизмов, рассмот
рены вопросы аут и синэкологии, биогеохимической деятельности
микроорганизмов и проблемы антропогенного изменения микробных
сообществ в природе. Особое внимание уделено роли почвенного мик
робного комплекса в круговороте биогенных элементов, компенсатор
ных механизмов жизнедеятельности как отдельной клетки, так и це
лых микробных сообществ.
Для лучшего понимания изложенного в пособии теоретического
материала авторы сочли возможным снабдить его значительным ко
личеством иллюстраций. Поэтому в подписях к рисункам в квадрат
ных скобках указан номер источника из списка литературы, откуда
заимствована иллюстрация.
Авторы будут благодарны читателям за ценные замечания и кри
тические предложения, направленные на улучшение учебного по
собия.
6
ÎÑÍÎÂÛ ÝÊÎËÎÃÈÈ ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ
ÃËÀÂÀ 1. ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊËÅÒÊÈ.
ÏÐÎÊÀÐÈÎÒÈ×ÅÑÊÀß ÊËÅÒÊÀ,
ÅÅ ÎÒËÈ×Èß ÎÒ ÊËÅÒÎÊ
ÝÓÊÀÐÈÎÒ
Клетки прокариот (бактерий) намного мень
ше эукариотических. Многие из них имеют палочковидную фор
му, кроме этого встречаются шаровидные, извитые формы, а
также описанные почвенными микробиологами стебельковые,
почкующиеся бактерии, имеющие звездчатую и другие причуд
ливые формы (рис. 1). Диаметр клеток бактерий может состав
лять 0,2–1,5 мкм, длина — 0,5–10 мкм у палочковидных и до
500 мкм — у спиралевидных.
Компартментизация (дифференциация) бактериальной
клетки менее выражена по сравнению с эукариотической клет
кой (рис. 2). В клетке бактерий отсутствуют такие автономные
структуры, как ядро, митохондрии, хлоропласты.
Рис. 1
Формы одноклеточных бактерий [100]:
1 — микрококки; 2 — диплококки; 3 — стрептококки; 4 — стафилококки; 5 — сарци
ны; 6 — палочковидные бактерии; 7 — спириллы; 8 — вибрионы.
8
ÎÑÍÎÂÛ ÝÊÎËÎÃÈÈ ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ
Рис. 2
Строение бактериальной клетки [1]:
1 — гранулы полиbоксимасляной кислоты; 2 — жировые капли; 3 — включения серы;
4 — трубчатые тилакоиды; 5 — пластинчатые тилакоиды; 6 — пузырьки; 7 — хромато
форы; 8 — нуклеоид; 9 — рибосомы; 10 — цитоплазма; 11 — базальное тельце; 12 — жгу
тики; 13 — капсула; 14 — клеточная стенка; 15 — цитоплазматическая мембрана; 16 —
мезосома; 17 — газовые вакуоли; 18 — ламеллярные структуры; 19 — полисахариды;
20 — гранулы полифосфата.
ÃËÀÂÀ 1. ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊËÅÒÊÈ. ÏÐÎÊÀÐÈÎÒÈ×ÅÑÊÀß ÊËÅÒÊÀ
9
Генетическая информация содержится в кольцевой нити
ДНК — хромосоме, непосредственно граничащей с цитоплазмой,
типичная для эукариот ядерная мембрана отсутствует. Длина
этой нити колеблется от 0,25 до 3 мм. Гистоны не обнаружены,
хромосома несет информацию как для собственной репликации
за счет предшественников, поступающих из цитоплазмы, так и
для синтеза белков клетки РНК — полимеразным белком с регу
ляторными сигналами в виде белков — активаторов и репрессо
ров, которые также поступают из цитоплазмы. В 1990х годах
одним из достижений молекулярной биологии было установле
ние последовательностей оснований, соответствующих некото
рым генам.
У ряда бактерий обнаружена и внехромосомная ДНК, пред
ставляющая собой небольшие кольцевые молекулы ДНК — плаз
миды. Они могут нести различную генетическую информацию, в
том числе о способности клетки обмениваться генетическим ма
териалом с другими клетками бактерий, о лекарственной ус
тойчивости, о бактериоциногении, о патогенных свойствах бак
терий (синтез энтеротоксинов, гемолизина, поверхностных ан
тигенов) и др. Часть плазмид относится к конъюгативным и
передается от клетокдоноров к клеткамреципиентам как пред
ставителям одного вида, так и других видов и родов.
Размножение бактерий происходит, как правило, путем би
нарного деления одной клетки на две дочерние. В определен
ных условиях после деления клетки не расходятся, образуя ха
рактерные группы в зависимости от ориентации плоскостей де
ления и числа делений (рис. 1). Делению бактериальной клетки
предшествует репликация хромосомы, а затем хромосомы рас
ходятся в дочерние клетки. Прокариоты гаплоидны (рис. 3).
Рис. 3
Репликация кольцевой бактериальной
хромосомы и деление бактериальной
клетки
В этой схеме предполагается однонаправленный
механизм репликации ДНК, т. е. механизм с
участием только одной репликативной вилки
[100].
10
ÎÑÍÎÂÛ ÝÊÎËÎÃÈÈ ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ
Большинство клеток бактерий покрыты клеточной стенкой,
представленной пептидогликаном, или муреином, — гетеропо
лимером, состоящим из белковых и углеводных компонентов и
характерным только для прокариот. Особенности строения кле
точной стенки имеют диагностический характер и определяют
ся в том числе при окраске бактерий по методу Грама (см. рис. 4).
Снаружи от клеточной стенки некоторые организмы покры
ты капсулой. Передвижение бактерий обеспечивают специаль
ные структуры — жгутики, состоящие из фибриллярных белков.
Клетки, имеющие один жгутик и монополярное жгутико
вание, называют монотрихами, несколько жгутиков на одном
полюсе — лофотрихами, имеющие биполярное жгутикование —
амфотрихами и имеющие жгутики по бокам или всей поверх
ности — перитрихами (см. рис. 5). Пучок жгутиков сбоку клет
ки расположен латерально. Жгутики различают по своей тол
щине (12–18 нм), длине (до 20 мкм), амплитуде витка. Враща
ясь, жгутики проталкивают клетку в жидкой среде. У спирилл
они совершают до 3000 оборотов в минуту, а скорость движе
ния холерного вибриона достигает 12 мм/мин (см. рис. 6).
Кроме жгутиков, на поверхности клеток могут встречаться
тонкие (3–25 нм), длинные (до 12 мкм) нити — фимбрии и пили,
выполняющие различные функции, в том числе адсорбции кле
ток на субстратах, передачи генетической информации при
конъюгации клеток (Fпили) и др.
Основные морфологические группы бактерий — шаровид
ные, палочковидные, извитые — представлены на рисунке 1.
Кроме того, как говорилось ранее, существуют и другие формы
бактерий, например, неправильную изменчивую форму клеток
или булавовидную имеют коринеформные бактерии, а у мико
бактерий наблюдается тенденция к ветвлению клеток, ярко
выраженная у стрептомицетов и некоторых других родов акти
номицетов.
Рибосомы бактерий, как и других организмов, служат ме
стом синтеза клеточного белка. Они несколько меньше (70S) ри
босом эукариот (80S). Это имеет решающее значение при ис
пользовании антибиотиков в борьбе с инфекциями, вызванными
бактериями. Их рибосомы под влиянием антибиотиков прекра
щают нормально функционировать, в то время как рибосомы
организма хозяина полноценно выполняют свою функцию.
ÃËÀÂÀ 1. ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊËÅÒÊÈ. ÏÐÎÊÀÐÈÎÒÈ×ÅÑÊÀß ÊËÅÒÊÀ
11
Рис. 4
Различия в строении бактериальных клеток [84]
12
ÎÑÍÎÂÛ ÝÊÎËÎÃÈÈ ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ
Рис. 5
Основные типы жгутикования у различных родов
микроорганизмов [100]:
а — монополярное политрихиальное; б — монополярное монотрихиальное;
в — биполярное политрихиальное; г — перитрихиальное. 1 — Pseudomonas;
2 — Chromatium; 3 — Thiospirillum; 4 — Vibrio; 5 — Spirillum; 6 — Proteus.
Рис. 6
Основные типы движения бактерий [100]
В связи с отсутствием автономных органелл в клетке про
кариот плазматические мембраны формируют ряд структур,
которые выполняют, например, функции митохондрий (мезо
сомы) или хлоропластов (тилакоиды).
Образование подобных структур в виде складчатых стопок,
трубок, пузырьков происходит в процессе впячивания внеш
ней мембраны в цитоплазму клетки.
Плазматическая мембрана прокариот по своему строению
сходна с таковой эукариот и состоит из двойного липидного
слоя, включающего и фосфолипиды, в который встроены инте
гральные белки. Периферийные белки прикреплены к поверх
ности мембраны.
ÃËÀÂÀ 1. ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊËÅÒÊÈ. ÏÐÎÊÀÐÈÎÒÈ×ÅÑÊÀß ÊËÅÒÊÀ
13
Плазматическая мембрана многофункциональна — она вы
полняет следующие функции:
§ осмотический барьер клетки;
§ пассивный и активный транспорт веществ;
§ перенос электронов и окислительное фосфорилирование за
счет ферментов, локализованных на ней;
§ синтез компонентов клеточной стенки и капсулы;
§ выделение внеклеточных ферментов (экзоферментов);
§ прикрепление жгутиков и др.
Особенно разнообразны и многочисленны эти структуры у
фотосинтезирующих бактерий, а также бактерий, ведущих хемо
синтез, в связи с особенностями энергетического обмена клеток.
Небольшая группа бактерий способна к образованию эндо
спор, которые формируются по одной в клетке в определенных
условиях. Споры достаточно термостабильны (некоторые вы
держивают кипячение в течение нескольких часов) и являются
защитными структурами наряду с капсулой и клеточной стен
кой. В виде спор бактерии длительное время могут находиться
в состоянии анабиоза. Так, в пробах почвы, хранившихся в те
чение 50–100 лет, обнаружили споры некоторых видов бацилл.
Основные типы спорообразования представлены на рисунке 7.
Первыми были изучены спорообразующие бактерии родов
Bacillus и Clostridium, поэтому их называли бациллами (рис. 8).
К другим покоящимся формам бактерий относятся цисты и
миксоспоры, формирующиеся из целой вегетативной клетки, а
не ее части, в отличие от эндоспор.
С изменениями условий жизни бактериальной клетки связа
но и такое явление, как плеоморфизм — изменение формы клет
ки, например от палочковидной до шаровидной, ветвление клет
ки, изменение характера (угла) деления клеток и т. п., что также
отличает прокариотическую клетку как саморегулирующуюся
систему, меняющуюся под влиянием внешних факторов. В опре
деленных условиях среды, как правило при дисбалансе субстра
тов, в бактериальных клетках откладываются запасные вещест
ва — полисахариды (гликоген), жиры и жироподобные соедине
ния, в том числе полиbоксимасляная кислота, полифосфаты и
сера. Жиры и углеводы служат источниками энергии и углерода,
полифосфаты — резервом фосфора, а сера является потенциаль
ным донором электронов для серобактерий.
14
ÎÑÍÎÂÛ ÝÊÎËÎÃÈÈ ÌÈÊÐÎÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ