Совместная регуляция белков, гомологичных рубредоксину, у

Èíôîðìàöèîííûå ïðîöåññû, Òîì 9,  1, 2009, ñòð. 3033.
c 2009 Ñåëèâåðñòîâ, Ëþáåöêèé.
ÒÅÎÐÈß È ÌÅÒÎÄÛ ÎÁÐÀÁÎÒÊÈ ÈÍÔÎÐÌÀÖÈÈ
Ñîâìåñòíàÿ ðåãóëÿöèÿ áåëêîâ, ãîìîëîãè÷íûõ ðóáðåäîêñèíó,
ó äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé è ïàðàçèòîâ Piroplasmida
À.Â. Ñåëèâåðñòîâ, Â.À. Ëþáåöêèé
Èíñòèòóò ïðîáëåì ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè èì. À.À. Õàðêåâè÷à ÐÀÍ,
127994, Ìîñêâà, Áîëüøîé Êàðåòíûé ïåðåóëîê, 19,
e-mail: slvstv@iitp.ru, lyubetsk@iitp.ru
Ïîñòóïèëà â ðåäêîëëåãèþ 01.04.2009
ÀííîòàöèÿÐàññìîòðåí êëàññ îðòîëîãè÷íûõ áåëêîâ, ñîäåðæàùèõ æåëåçîñåðîöåíòð, ãîìî-
ëîãè÷íûõ ðóáðåäîêñèíó. Ïðåäñêàçàíà ðåãóëÿöèÿ ýêñïðåññèè ñîîòâåòñâóþùèõ ãåíîâ äëÿ
äâóõ äàë¼êèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï: äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé è ïàðàçèòîâ Piroplasmida.
1. ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Ðóáðåäîêñèí ñîäåðæèò æåëåçîñåðîöåíòð, â êîòîðîì àòîì æåëåçà êîîðäèíèðóåòñÿ ÷åòûðüìÿ
îñòàòêàìè öèñòåèíà, âõîäÿùèìè â ñîñòàâ êîíñåðâàòèâíîãî äîìåíà. Ýòîò äîìåí âñòðå÷àåòñÿ
â ñîñòàâå ìíîãèõ áåëêîâ.  ÷àñòíîñòè, â öèàíåëè ó
Cyanophora paradoxa
åñòü ðóáðåðèòðèí,
òàêæå âêëþ÷àþùèé ãîìîëîãè÷íûé äîìåí. Ìíîãî÷èñëåííûå ãîìîëîãè ðóáðåäîêñèíà íàéäåíû
ó áàêòåðèé è ó ïðîñòåéøèõ. Èíîãäà àòîì æåëåçà çàìåíÿåòñÿ íà êîáàëüò, íèêåëü èëè öèíê.
Ìû ðàññìàòðèâàåì ãèïîòåòè÷åñêóþ ðåãóëÿöèþ ýêñïðåññèè ãåíîâ, êîäèðóþùèõ îðòîëîãè÷íûå â ñòðîãîì ñìûñëå áåëêè, ðîäñòâåííûå ðóáðåäîêñèíó. Ýòîò êëàññ îðòîëîãè÷íûõ áåëêîâ
îáíàðóæåí â ÿäåðíûõ ãåíîìàõ èç äâóõ äàë¼êèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï: ó äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé è ïàðàçèòîâ Piroplasmida. Èíòåðåñ ê èçó÷åíèþ Piroplasmida îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî
ðàçëè÷íûå âèäû ðîäîâ
Theileria
è
Babesia
ïåðåíîñÿòñÿ èêñîäîâûìè êëåùàìè è âûçûâàþò çà-
áîëåâàíèÿ êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, [1].  [2] îòìå÷àåòñÿ áëèçîñòü ãåíîìîâ Piroplasmida.
2. ÌÀÒÅÐÈÀËÛ
Ëîêóñû, ñîäåðæàùèå ðàññìàòðèâàåìûå ãåíû, ïåðå÷èñëåíû íà ðèñ. 1. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ÄÍÊ âçÿòû èç ÃåíÁàíêà.
Âèä
Bacillariophyta
Piroplasmida
Õðîìîñîìà
Ëîêóñ
Ãåí
CCMP1335
1
AAFD02000002
íåò àííîòàöèè
CCMP1335
14
AAFD02000024
íåò àííîòàöèè
30
ABQD01000093
íåò àííîòàöèè
1
NC 010575
BBOV I004860
3
AAGK01000005
TP03 0527
3
NC 011100
íåò àííîòàöèè
Thalassiosira pseudonana
Thalassiosira pseudonana
Phaeodactylum tricornutum
Babesia bovis
Theileria parva
Theileria annulata
T2Bo
CCAP 1055/1
Ðèñ. 1. Âèäû è ëîêóñû, ñîäåðæàùèå ïîïàðíî îðòîëîãè÷íûå ãåíû, êîäèðóþùèå áåëêè èç ðàññìàòðèâàåìîãî ïîäñåìåéñòâà ãîìîëîãîâ ðóáðåäîêñèíà. Ãåíû, íå èìåþùèå àííîòàöèè, áûëè îïðåäåëåíû ïîñðåäñòâîì
âûðàâíèâàíèÿ.
Íåêîòîðûå ëîêóñû íå èìåþò àííîòàöèè, ñîîòâåòñòâóþùèå ãåíû ïðåäñêàçàíû íàìè íà îñíîâàíèè âûðàâíèâàíèÿ àìèíîêèñëîòíûõ ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé è ôîðìàëüíî òðàíñëèðîâàííîé
ÑÎÂÌÅÑÒÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ÁÅËÊÎÂ
31
ÄÍÊ. Èñïîëüçîâàíà ïðîãðàììà tblastn. Àííîòàöèÿ ïîäòâåðæäåíà ñ ïîìîùüþ áàçû Pfam. Òàêæå áûëè ðàññìîòðåíû ãåíîìû äðóãèõ ïðîñòåéøèõ, äîñòóïíûå â ÃåíÁàíêå. Îðòîëîãè÷íûå áåëêè
ëèáî íå íàéäåíû ó ïðåäñòàâèòåëåé áëèçêèõ ðîäîâ (ó
Toxoplasma gondii),
íóêëåîìîðôàõ ó
Cryptosporidium parvum, Plasmodium
ëèáî çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ (ó
Guillardia theta
è
Trichomonas vaginalis, Entamoeba
spp.,
spp., â
Hemiselmis andersenii).
3. ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ
Ãîìîëîãè ðóáðåäîêñèíà ó
Phaeodactylum, Thalassiosira, Theileria
è
Babesia
âêëþ÷àþò êîíñåð-
âàòèâíûé äîìåí ñ äâóìÿ ïàðàìè îñòàòêîâ öèñòåèíà, ïðåäïîëîæèòåëüíî ôîðìèðóþùèõ æåëåçîñåðîöåíòð (ðèñ. 2). Îðòîëîãè÷íûå ãåíû íå îáíàðóæåíû ó äðóãèõ âèäîâ, ñîäåðæàùèõ äàë¼êèå
ãîìîëîãè ðóáðåäîêñèíà.
Âèä
Thalassiosira pseudonana
Thalassiosira pseudonana
Phaeodactylum tricornutum
Babesia bovis
Theileria parva
Theileria annulata
Õðîìîñîìà
Äîìåí
AKECQKCGYVLFIAPGRESKFFSPSFQCPQCGAPKRQF
AYSCKTCGATIFIARHREWFFKGGNTECTNCGAPQPLA
VYECGECGYTLFVAQGRESKFFGTGFKCPECGAAKKQF
RYQCTGCGFTIFPAKNREERFFSSSFTCPNCGAAKNKF
RYQCTSCGYVIFPARNREEKFFSESFTCPNCGSPRSKF
RYQCTSCGYVIFPARNREEKFFSESFTCPNCGSPRSKF
1
14
30
1
3
3
Ðèñ. 2. Äîìåíû, õàðàêòåðíûå äëÿ æåëåçîñåðîöåíòðà ðóáðåäîêñèíà, ó ðàññìàòðèâàåìûõ áåëêîâ. Óâåëè÷åííûì øðèôòîì âûäåëåíû îñòàòêè öèñòåèíà, êîîðäèíèðóþùèå àòîì ìåòàëëà.
Â
50 -ëèäåðíûõ îáëàñòÿõ
ïåðåä ýòèìè ãåíàìè, íàéäåí êîíñåðâàòèâíûé ó÷àñòîê, íàçûâàåìûé
íèæå ñèãíàëîì (ðèñ. 3). Ó Piroplasmida ñèãíàë íàéäåí íåäàëåêî îò ïðåäïîëàãàåìîãî èíèöèèðóþùåãî êîäîíà. Ñîîòâåòñòâóþùèå ðàññòîÿíèÿ ñîñòàâëÿþò âñåãî
è
33
16
ïàð îñíîâàíèé äëÿ
B. bovis
ïàðû îñíîâàíèé äëÿ Theileria spp. Ðàññìàòðèâàåìûé ñèãíàë íå îáíàðóæåí â 50 -ëèäåðíûõ
îáëàñòÿõ ãåíîâ, êîäèðóþùèõ ãîìîëîãè ðóáðåäîêñèíà ó äðóãèõ âèäîâ.
Âèä
Thalassiosira pseudonana
Thalassiosira pseudonana
Phaeodactylum tricornutum
Babesia bovis
Theileria parva
Theileria annulata
Ðèñ. 3. Ñèãíàëû â
Õðîìîñîìà
50 -ëèäåðíûõ
Äîìåí
TCAATCCTGCCATCCACATCATAAAGTCCTCCTCAGA
GCAATAATTCAAAACACACAATGCGACACGTACCCCA
TCACACTTGCCAATCAATCGCTTCAACCTCAAGGAGA
ACCTCGATGCCCTACAGAT=ATAGAATCTAGGCGGCA
TTGGTAAAGTTACACACCCGATAGAATCCCCAGGGCA
TCAGTAATGTTACACACCCAATAGAATCCCCAGGACA
1
14
30
1
3
3
îáëàñòÿõ ãåíîâ, êîäèðóþùèõ ãîìîëîãè ðóáðåäîêñèíà.
Ïîèñê ïî îáðàçöó ïîêàçàë, ÷òî â ãåíîìå
Th. parva
ó÷àñòêè, ãîìîëîãè÷íûå ïðåäñòàâëåííîìó
ñèãíàëó, âñòðå÷àþòñÿ âî ìíîãèõ ìåñòàõ ãåíîìà. Îäíàêî îíè íå ëåæàò â
áëèæå
1000
îáëàñòÿõ
íóêëåîòèäíûõ ïàð îò èíèöèèðóþùèõ êîäîíîâ êàêèõ-ëèáî ãåíîâ, îòìå÷åííûõ â
àííîòàöèÿõ. Èñêëþ÷åíèÿ ñîñòàâëÿþò ãèïîòåòè÷åñêèå ãåíû
ôîñôîðèëèðóþùóþ áåëêè) è
45
50 -ëèäåðíûõ
TP03 0819
ó
Th. parva.
TP01 1105
Ïåðåä ãåíîì
(êîäèðóþùèé êèíàçó,
TP01 1105
ñèãíàë îòäåë¼í
ïàðàìè îñíîâàíèé îò 50 -êðàÿ ìÐÍÊ è íàõîäèòñÿ âíå òðàíñêðèáèðóåìîé îáëàñòè, ñîãëàñíî
àííîòàöèè.
Îäíàêî ñèãíàë ïåðåä ãåíîì
TP03 0819
çàìåòíî îòëè÷àåòñÿ, à ñàì ýòîò ãåí íå èìååò ãîìîëî-
ãîâ ó äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé. Íàïðîòèâ, áëèçêèå ñèãíàëû ïåðåä ãèïîòåòè÷åñêèìè êèíàçàìè,
ôîñôîðèëèðóþùèìè áåëêè ïî òèðîçèíó, ïðîñëåæèâàåòñÿ ó âñåõ ðàññìîòðåííûõ äèàòîìîâûõ
âîäîðîñëåé è ó Piroplasmida. Îäíàêî ñèãíàë ïåðåä ãåíàìè êèíàç ìåíåå êîíñåðâàòèâåí, à ñàìè
ÈÍÔÎÐÌÀÖÈÎÍÍÛÅ ÏÐÎÖÅÑÑÛ
ÒÎÌ 9
 1
2009
32
ÑÅËÈÂÅÐÑÒÎÂ, ËÞÁÅÖÊÈÉ
êèíàçû íå ÿâëÿþòñÿ îðòîëîãàìè äðóã äëÿ äðóãà. Ïîýòîìó âîïðîñ î ïðèñóòñòâèè ñèãíàëà ïåðåä
ãåíàìè, êîäèðóþùèìè êèíàçû, îñòà¼òñÿ îòêðûòûì.
4. ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Ïåðåä ãåíîì
TP01 1105,
êîäèðóþùèì ôîñôîðèëèðóþùóþ áåëêè êèíàçó, ñèãíàë íàõîäèò-
ñÿ âíå òðàíñêðèáèðóåìîé îáëàñòè âáëèçè ñàéòà èíèöèàöèè òðàíñêðèïöèè. Òàêîå ïîëîæåíèå
õàðàêòåðíî äëÿ ñàéòà ñâÿçûâàíèÿ òðàíñêðèïöèîííîãî ôàêòîðà ñ ÄÍÊ.  îñòàëüíûõ ñëó÷àÿõ
ãðàíèöû òðàíñêðèáèðóåìûõ îáëàñòåé íå áûëè îïðåäåëåíû. Äëÿ ðóáðåäîêñèíîâ ó Piroplasmida
ñèãíàë íàéäåí íåäàëåêî îò ïðåäïîëàãàåìîãî èíèöèèðóþùåãî êîäîíà. Òàêîå ðàñïîëîæåíèå íå
ïðîòèâîðå÷èò ãèïîòåçå, ÷òî ñèãíàë ñâÿçàí ñ ðåãóëÿöèåé òðàíñêðèïöèè. Îäíàêî çíà÷èòåëüíîå
ðàçëè÷èå â ïîëîæåíèè ñèãíàëà îòíîñèòåëüíî ãåíîâ, êîäèðóþùèõ ðóáðåäîêñèí è êèíàçó, ãîâîðèò î òîì, ÷òî õàðàêòåð âîçìîæíîé ðåãóëÿöèè ýêñïðåññèè êèíàç îòëè÷àåòñÿ îò òàêîâîãî äëÿ
ðóáðåäîêñèíà.
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ðóáðåäîêñèí ó òåõ âèäîâ, ãäå åãî ýêñïðåññèÿ ðåãóëèðóåòñÿ, ñëóæèò äëÿ ñâÿçûâàíèÿ íå æåëåçà, à äðóãèõ äðóãèõ ìåòàëëîâ. Íà ýòî óêàçûâàåò è çíà÷èòåëüíîå
îòëè÷èå ìíîãèõ àáñîëþòíî êîíñåðâàòèâíûõ àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ èç ðàññìàòðèâàåìûõ
äîìåíîâ îò ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîçèöèé ó áîëüøèíñòâà ãîìîëîãîâ ðóáðåäîêñèíà.
Íàøå èññëåäîâàíèå ïîçâîëÿåò ëó÷øå ïîíÿòü ïðîèñõîæäåíèå ïëàñòèä ó Piroplasmida. Èçâåñòíî, [3, 4], ÷òî ïëàñòèäû ó âñåõ Apicomplexa, âêëþ÷àÿ Piroplasmida, è ó äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé áëèçêè ê ïëàñòèäàì áàãðÿíêîâûõ âîäîðîñëåé, îò êîòîðûõ, âåðîÿòíî, îíè ïðîèçîøëè
â ðåçóëüòàòå âòîðè÷íîãî ýíäîñèìáèîçà. Íàìè æå îáíàðóæåíû áëèæàéøèå îðòîëîãè ñ îáùåé
ðåãóëÿöèåé â ÿäðàõ ó ýòèõ âèäîâ. Âåðîÿòíî, ðàññìàòðèâàåìûå ãåíû, õîòÿ è êîäèðóþòñÿ â ÿäðå,
ôóíêöèîíàëüíî ñâÿçàíû ñ ïëàñòèäàìè. Áîëåå òîãî, îíè èìåþò îáùåå ïðîèñõîæäåíèå ñ ïëàñòèäàìè.
Ðåãóëÿöèÿ ãåíîâ, êîäèðóþùèõ ãîìîëîãè ðóáðåäîêñèíà, íàéäåíà ó òåõ âèäîâ, ó êîòîðûõ â
ïëàñòèäàõ ëèáî îòñóòñòâóåò ñàì ãåí
ycf24,
ëèáî îòñóòñòâóåò ðåãóëÿöèÿ ãåíà
äëÿ áëèçêèõ âèäîâ, [5]. Íàïîìíèì, ÷òî ãåí
ycf24
ycf24,
õàðàêòåðíàÿ
êîäèðóåò ôåðìåíò SufB, âàæíûé äëÿ ôîðìè-
ðîâàíèÿ æåëåçîñåðîöåíòðîâ ó äðóãèõ áåëêîâ, [6, 7]. Òàêèì îáðàçîì, ïðåäñêàçàííàÿ ðåãóëÿöèÿ
ýêñïðåññèè ãåíà, êîäèðóþùåãî áåëîê ñ æåëåçîñåðîöåíòðîì, çàìåíÿåò ó äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé
è Piroplasmida ðåãóëÿöèþ ýêñïðåññèè ãåíà, ó÷àñòâóþùåãî â ôîðìèðîâàíèè æåëåçîñåðîöåíòîðîâ.
Ðàáîòà ïîääåðæàíà ãðàíòîì Ìåæäóíàðîäíîãî íàó÷íî-òåõíè÷åñêîãî öåíòðà (3807).
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Þ.Ñ. Áàëàøîâ. Èêñîäîâûå êëåùè ïàðàçèòû è ïåðåíîñ÷èêè èíôåêöèé. ÑÏá.: Íàóêà, 1998.
2. K.A. Brayton, A.O.T.Lau, D.R.Herndon, L.Hannick, L.S.Kappmeyer, et al. Genome sequence of Babesia
bovis and comparative analysis of Apicomplexan hemoprotozoa. PLoS Pathogens. 2007, 3, e148.
3. C. Lemieux, C. Otis, M. Turmel. A clade uniting the green algae Mesostigma viride and Chlorokybus
atmophyticus represents the deepest branch of the Streptophyta in chloroplast genome-based phylogenies.
BMC Biology, 2007, 5(2), 117.
4. S. Li, T. Nosenko, J.D. Hackett, D. Bhattacharya. Phylogenomic Analysis Identies Red Algal Genes of
Endosymbiotic Origin in the Chromalveolates Mol. Biol. Evol., 2006, 23(3), 663674.
5. Ò.À. Ñàäîâñêàÿ, À.Â. Ñåëèâåðñòîâ. Àíàëèç 5'-ëèäåðíûõ îáëàñòåé â ïëàñòèäàõ ó ïðîñòåéøèõ òèïà
Apicomplexa è ó êðàñíûõ âîäîðîñëåé. Ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ, 2009, 43, â ïå÷àòè.
6. K. Rangachari, C.T. Davis, J.F. Eccleston, E.M.A. Hirst, J.W. Saldanha, M. Strath, R.J.M. Wilson. SufC
hydrolyzes ATP and interacts with SufB from Thermotoga maritima. FEBS Letters, 2002, 514, 225228.
ÈÍÔÎÐÌÀÖÈÎÍÍÛÅ ÏÐÎÖÅÑÑÛ
ÒÎÌ 9
 1
2009
ÑÎÂÌÅÑÒÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ÁÅËÊÎÂ
33
7. J.F. Eccleston, A. Petrovic, C.T. Davis, K. Rangachari, R. J. M. Wilson (Iain). The kinetic mechanism
of the SufC ATPase. J. Biol. Chem, 2006, 281, 83718378.
ÈÍÔÎÐÌÀÖÈÎÍÍÛÅ ÏÐÎÖÅÑÑÛ
ÒÎÌ 9
 1
2009