БОТАНИКА - Академия

ÂÛÑØÅÅ ÏÐÎÔÅÑÑÈÎÍÀËÜÍÎÅ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈÅ
БОТАНИКА
В ЧЕТЫРЕХ ТОМАХ
ТОМ 2
Г. А. БЕЛЯКОВА, Ю. Т. ДЬЯКОВ, К. Л. ТАРАСОВ
ВОДОРОСЛИ И ГРИБЫ
Допущено
Учебнометодическим советом по биологии
Учебнометодического объединения
по классическому университетскому образованию
в качестве учебника для студентов, обучающихся
по направлению подготовки бакалавров,
специалистов и магистров 020200 «Биология»
1
ÓÄÊ 58(075.8)
ÁÁÊ 28.5ÿ73
Á448
Ð å ö å í ç å í ò û:
ä-ð áèîë. íàóê, ãëàâíûé íàó÷íûé ñîòðóäíèê ëàáîðàòîðèè ñèñòåìàòèêè
è ãåîãðàôèè ãðèáîâ Áîòàíè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ È. Â. Êàðàòûãèí;
ä-ð áèîë. íàóê, çàâ. ëàáîðàòîðèåé àëüãîëîãèè Áîòàíè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÐÀÍ
ïðîô. Ê. Ë. Âèíîãðàäîâà
Á448
Áåëÿêîâà Ã. À.
Áîòàíèêà : â 4 ò. Ò. 2. Âîäîðîñëè è ãðèáû : ó÷åáíèê äëÿ ñòóä. âûñø. ó÷åá.
çàâåäåíèé / Ã. À. Áåëÿêîâà, Þ. Ò. Äüÿêîâ, Ê. Ë. Òàðàñîâ. — Ì. : Èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ», 2006. — 320 ñ.
ISBN-5-7695-2750-1 (ò. 2)
ISBN-5-7695-2730-7
Ó÷åáíèê «Áîòàíèêà» âêëþ÷àåò íîâåéøèå äàííûå â îáëàñòè ñèñòåìàòèêè, ìîðôîëîãèè, àíàòîìèè è óëüòðàñòðóêòóðû, ôèçèîëîãèè è ýêîëîãèè ðàñòèòåëüíîïîäîáíûõ îðãàíèçìîâ (âîäîðîñëåé, ãðèáîâ, ìèêñîìèöå òîâ, ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé).
Âî âòîðîì òîìå ó÷åáíèêà îïèñàíû òàêñîíû, îòíîñÿùèåñÿ ê òðåì íåçàâèñèìî âîçíèêøèì ãðóïïàì îðãàíèçìîâ: Cercozoa — õëîðàðàõíèîôèòîâûå âîäîðîñëè è ïëàçìîäèîôîðîâûå ìèêñîìèöåòû; Chromalveolata (Chromista, Heteroconta) — äèíîôèòîâûå, êðèïòîôèòîâûå, ãàïòîôèòîâûå, îõðîôèòîâûå âîäîðîñëè, îîìèöåòíûå ãðèáû, ñåò÷àòûå ìèêñîìèöåòû; Plantae — ãëàóêîöèñòîôèòîâûå, êðàñíûå è çåëåíûå âîäîðîñëè.
Äëÿ ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé âûñøèõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèé. Ìîæåò áûòü
ïîëåçåí àñïèðàíòàì è ïðåïîäàâàòåëÿì ïåäàãîãè÷åñêèõ, ìåäèöèíñêèõ, ëåñîòåõíè÷åñêèõ
è àãðàðíûõ âóçîâ.
ÓÄÊ 58(075.8)
ÁÁÊ 28.5ÿ73
Îðèãèíàë-ìàêåò äàííîãî èçäàíèÿ ÿâëÿåòñÿ ñîáñòâåííîñòüþ
Èçäàòåëüñêîãî öåíòðà «Àêàäåìèÿ», è åãî âîñïðîèçâåäåíèå ëþáûì ñïîñîáîì
áåç ñîãëàñèÿ ïðàâîîáëàäàòåëÿ çàïðåùàåòñÿ
ISBN-5-7695-2750-1 (ò. 2)
ISBN-5-7695-2730-7
2
 Áåëÿêîâà Ã. À., Äüÿêîâ Þ. Ò., Òàðàñîâ Ê. Ë., 2006
 Îáðàçîâàòåëüíî-èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ», 2006
 Îôîðìëåíèå. Èçäàòåëüñêèé öåíòð «Àêàäåìèÿ», 2006
ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ
Âî âòîðîì òîìå «Âîäîðîñëè è ãðèáû» ó÷åáíèêà «Áîòàíèêà» àâòîðû îáúåäèíèëè îðãàíèçìû, îòíîñÿùèåñÿ ê òðåì äàëåêî îòñòîÿùèì äðóã îò äðóãà â ñèñòåìå ãðóïïàì (èìïåðèÿì), íå ïî ýêîëîãî-òðîôè÷åñêèì ñâîéñòâàì (îòäåëüíî
ôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíèçìû — âîäîðîñëè è îòäåëüíî íåôîòîñèíòåçèðóþùèå îðãàíèçìû — ãðèáû, ìèêñîìèöåòû), à ïî ôèëîãåíåòè÷åñêèì ñâÿçÿì ìåæäó
íèìè.
1. Èìïåðèÿ Rhizaria âêëþ÷àåò öàðñòâî Cercozoa c îòäåëàìè Chlorarachniophyta
è Plasmodiophoromycota.
2. Èìïåðèÿ Chromalveolata ðàçäåëåíà íà öàðñòâà Alveolates (ñ îòäåëàìè
Dinophyta è Apicomplexa), Cryptophytes (ñ åäèíñòâåííûì îòäåëîì Cryptophyta),
Haptophytes (ñ åäèíñòâåííûì îòäåëîì Prymnesiophyta) è öàðñòâî Straminopilae,
âêëþ÷àþùåå êàê ôîòîñèíòåçèðóþùèå (îòäåë Ochrophyta — êëàññû çîëîòèñòûõ, äèàòîìîâûõ, áóðûõ è äðóãèõ âîäîðîñëåé), òàê è íåôîòîñèíòåçèðóþùèå
(îòäåëû Oomycota è Labyrinthulomycota) îðãàíèçìû.
3. Èìïåðèÿ Plantae âêëþ÷àåò öàðñòâà Glaucophytes, Rhodophytes è Viridiplantae ñ îòäåëàìè Chlorophyta è Charophyta (ïîñëåäíèå ìîæíî îáúåäèíèòü ñ
âûñøèìè ðàñòåíèÿìè â îáùèé îòäåë Streptophyta).
 êîíöå êíèãè ðàññìàòðèâàþòñÿ õàðîâûå âîäîðîñëè êàê ïðåäêè íàçåìíûõ
ðàñòåíèé, ÷òî ëîãè÷íî ïîäâîäèò ñòóäåíòîâ ê èçó÷åíèþ ìàòåðèàëà òðåòüåãî
òîìà ó÷åáíèêà î âûñøèõ ðàñòåíèÿõ.
3
ÈÌÏÅÐÈß ÐÈÇÀÐÈÀ — RHIZARIA
Èìïåðèÿ ðèçàðèà — î÷åíü ðàçíîîáðàçíàÿ â ìîðôîëîãè÷åñêîì, ýêîëîãè÷åñêîì è ãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè ãðóïïà, îáúåäèíÿþùàÿ ôîòîòðîôíûõ è ãåòåðîòðîôíûõ ôëàãåëëàò, àì¸áîôëàãåëëàò è àì¸á. Íàçâàíèå îòðàæàåò íàëè÷èå ó
áîëüøèíñòâà îðãàíèçìîâ ýòîé ãðóïïû êîðíåîáðàçíûõ ôèëîçíûõ è ðåòèêóëÿðíûõ ïñåâäîïîäèé è/èëè àêñîïîäèé. Èìïåðèÿ áûëà âûäåëåíà Ò. Êàâàëüå-Ñìèòîì (T. Cavalier-Smith, 2002) òîëüêî ïî ìîëåêóëÿðíûì äàííûì, ïðè÷åì ñâÿçè
ìåæäó áîëüøèíñòâîì åå ïðåäñòàâèòåëåé íå ÿñíû. Â ýòó ãðóïïó âõîäèò öàðñòâî
öåðêîçîà (äðóãèå öàðñòâà — ôîðàìèíèôåðû, ðàäèîëÿðèè è äð. çäåñü íå ðàññìàòðèâàþòñÿ).
ÖÀÐÑÒÂÎ ÖÅÐÊÎÇÎÀ — CERCOZOA
Ê öàðñòâó öåðêîçîà îòíîñÿòñÿ õëîðàðàõíèîôèòîâûå âîäîðîñëè, ôèòîìèêñèíû (ïëàçìîäèîôîðîâûå ñëèçåâèêè, êîòîðûõ ðàíåå ñâÿçûâàëè ñ ãðèáàìè èëè
ìèêñîãàñòðîâûìè ñëèçåâèêàìè), ãàïëîñïîðèäèè, òàóìàòîìîíàäû (ðàíåå ñâÿçûâàëè ñ ãåòåðîêîíòàìè), öåðêîìîíàäû (ðàíåå ñâÿçûâàëè ñ áîäîíèäàìè), ýâãëèôèäû (ðèñ. 211). Âîçìîæíî, â ýòî öàðñòâî âõîäÿò è ôîðàìèíèôåðû, õîòÿ ñóùåñòâóåò è äðóãàÿ òî÷êà çðåíèÿ, ÷òî ãðóïïû öåðêîçîà è ôîðàìèíèôåðû ñåñòðèíñêèå. Èç îáùèõ óëüòðàñòðóêòóðíûõ îñîáåííîñòåé èõ ïðåäñòàâèòåëè èìåþò òðóá÷àòûå êðèñòû â ìèòîõîíäðèÿõ è ðåòèêóëÿðíûå (â âèäå ñåòè) ïñåâäîïîäèè.
Îòäåë õëîðàðàõíèîôèòîâûå âîäîðîñëè (õëîðàðàõíèîôèòû) —
Chlorarachniophyta
Îòäåë íàçâàí ïî òèïîâîìó ðîäó Chlorarachnion (îò ãðå÷. chloros — çåëåíûé,
arachnos — ïàóòèíà).
Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà
1. Ôëàãåëëàòû èëè àìåáîèäû ñ ôèëîçíûìè ïñåâäîïîäèÿìè. Chlorarachnion
ôîðìèðóåò ìåðîïëàçìîäèé (ðèñ. 212, À ).
2. Æãóòèêîâûå ñòàäèè èìåþò îäèí ãëàäêèé æãóòèê, çàâîðà÷èâàþùèéñÿ ïî
ñïèðàëè âîêðóã êëåòêè ïðè ïëàâàíèè (ðèñ. 212, Á).
3. Õëîðîïëàñòû ñîäåðæàò õëîðîôèëëû a è b. Ïðèðîäà êàðîòèíîèäîâ íå èçâåñòíà.
4. Õëîðîïëàñòû îêðóæåíû 4 ìåìáðàíàìè: 2 ñîáñòâåííûå ìåìáðàíû õëîðîïëàñòà, 2 ìåìáðàíû õëîðîïëàñòíîé ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè (âòîðàÿ è òðåòüÿ
ìåìáðàíû ìîãóò ñëèâàòüñÿ íà îïðåäåëåííîì ïðîòÿæåíèè). Ëàìåëëû ñîñòîÿò èç
1 — 3 òèëàêîèäîâ. Îïîÿñûâàþùàÿ ëàìåëëà îòñóòñòâóåò.
4
Ðèñ. 211. Äåðåâî, ïîñòðîåííîå íà ñðàâíåíèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé ÿäåðíûõ ãåíîâ SSU
rDNA íåêîòîðûõ Cercozoa è Heteroconta (K. Ishida et al., 1999)
5.  ïåðèïëàñòèäíîì ïðîñòðàíñòâå (ìåæäó âòîðîé è òðåòüåé ìåìáðàíîé õëîðîïëàñòà) íàõîäèòñÿ íóêëåîìîðôà. Îíà îêðóæåíà îáîëî÷êîé, ñîñòîÿùåé èç
äâóõ ìåìáðàí ñ ïîðàìè, ñîäåðæèò ÄÍÊ è ÿäðûøêîïîäîáíóþ ñòðóêòóðó, ýóêàðèîòíûå ðèáîñîìû, 3 ìåëêèå õðîìîñîìû. Íóêëåîìîðôà èíòåðïðåòèðóåòñÿ êàê
ðåäóöèðîâàííîå ÿäðî ýíäîñèìáèîòè÷åñêîãî ýóêàðèîòà.
6. Õëîðîïëàñòû ñ ãðóøåâèäíûìè ïèðåíîèäàìè (ðèñ. 212), â êîòîðûå íå çàõîäÿò òèëàêîèäû.
7. Çàïàñíîé ïðîäóêò — β-1-3-ãëþêàí (âîçìîæíî, ïàðàìèëîí). Îòêëàäûâàåòñÿ âíå õëîðîïëàñòà â öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ âåçèêóëàõ.
8. Ìèòîõîíäðèàëüíûå êðèñòû — òðóá÷àòûå (ñì. ðèñ. 22, ò. 1).
9. Èìåþòñÿ òðèõîöèñòû.
10. Ðàçìíîæàþòñÿ ïðîñòûì äåëåíèåì ïîïîëàì èëè áåñïîëûì ïóòåì ñ ïîìîùüþ çîîñïîð. Äëÿ äâóõ âèäîâ ñîîáùàåòñÿ î ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè.
11. Îáèòàþò â ìîðÿõ.
Õëîðàðàõíèîôèòîâûå ïðèâëåêàþò áèîëîãîâ-ýâîëþöèîíèñòîâ ñ òî÷êè çðåíèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ è ýâîëþöèè õëîðîïëàñòîâ. Ýòè âîäîðîñëè ïðåäñòàâëÿþò
ñîáîé ðåçóëüòàò âòîðè÷íîãî ýíäîñèìáèîçà, êîãäà íåôîòîñèíòåçèðóþùèé ýóêàðèîò çàõâàòèë ýóêàðèîòíóþ âîäîðîñëü, êîòîðàÿ è ïðåâðàòèëàñü çàòåì â ôîòîñèíòåçèðóþùóþ îðãàíåëëó. Ïîäòâåðæäåíèåì ýòîãî ïîëîæåíèÿ ìîæíî ñ÷èòàòü
íàëè÷èå ó õëîðàðàõíèîôèòîâûõ è êðèïòîìîíàä íóêëåîìîðôû — ðåäóöèðîâàííîãî ÿäðà âîäîðîñëåâîãî ýíäîñèìáèîíòà, ñòàâøåãî õëîðîïëàñòîì. Ýòè äâå ãðóï5