накопление кадмия и его распределение по органам у растений

Труды Карельского научного центра РАН
№ 2. 2012. С. 32–37
УДК 581.1: 633.16: 546.48
НАКОПЛЕНИЕ КАДМИЯ И ЕГО РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
ПО ОРГАНАМ У РАСТЕНИЙ ЯЧМЕНЯ РАЗНОГО ВОЗРАСТА
Ю. В. Батова, А. Ф. Титов, Н. М. Казнина, Г. Ф. Лайдинен
Институт биологии Карельского научного центра РАН
В условиях лабораторного опыта изучено накопление кадмия и его распределение
по органам у растений ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) в зависимости от их
возраста. Установлено, что содержание кадмия в органах 7=, 14= и 21=дневных
растений после 4 суток воздействия металла в концентрации 100 мкМ заметно
различается. С увеличением возраста растений возрастает содержание кадмия в
корнях и стеблях, в то время как в листьях не изменяется или даже несколько сни=
жается. Помимо этого, у более взрослых растений уменьшается доля кадмия, по=
ступающего из корней в побеги, что свидетельствует об усилении их барьерной
функции. Несмотря на значительное усиление поступления кадмия в растения яч=
меня с увеличением их возраста, существенных различий в ответной реакции на
действие металла не обнаружено. Высказано предположение, что возрастные из=
менения в клетках и тканях корней, приводящие к усилению их поглотительной
способности, сопровождаются увеличением эффективности работы механизмов,
обеспечивающих иммобилизацию избыточного количества ионов кадмия в под=
земных органах растений, способствуя тем самым их адаптации к повышенным
концентрациям этого металла в корнеобитаемой зоне.
К л ю ч е в ы е с л о в а : Hordeum vulgare L., возраст, кадмий, накопление, рас=
пределение.
Yu. V. Batova, A. F. Titov, N. M. Kaznina, G. F. Laidinen. CADMIUM
ACCUMULATION AND DISTRIBUTION IN BARLEY PLANTS DEPENDING
ON THEIR AGE
Cadmium uptake and distribution in spring barley (Hordeum vulgare L.) plants were
studied in relation to their age. After 4 days of treatment with a solution with 100 μM
cadmium the metal content in organs of 7=, 14= and 21= day=old plants was notably
different. The concentration of cadmium in roots and stems increased with plant age,
whereas in leaves it either did not change or even decreased somewhat. Furthermore,
the proportion of cadmium transported from roots to shoots decreased in older plants,
which testifies their barrier function strengthened. Although cadmium supply to barley
plants increased considerably with age no significant distinctions were revealed in the
response of the plants to the metal. It is supposed that age=related changes in plant
cells and tissues, which accelerated cadmium uptake from the solution, go along with
more effective operation of the mechanisms facilitating immobilization of excess
quantities of cadmium ions in underground organs, thus promoting plant adaptation.
K e y w o r d s : Hordeum vulgare L., age, cadmium, accumulation, distribution.
32
Введение
Кадмий является одним из наиболее ток=
сичных металлов для всех живых организмов,
включая растения [Wagner, 1993]. В отличие от
ряда других тяжелых металлов он не относится
к числу необходимых для жизнедеятельности
растений элементов, но они достаточно актив=
но поглощают и аккумулируют его в различных
органах [Verkleij et al., 2009]. Накопление кад=
мия в клетках и тканях приводит к многочис=
ленным структурно=функциональным наруше=
ниям, оказывает отрицательное влияние на
многие физиологические процессы, что ведет
не только к снижению продуктивности расте=
ний, но в отдельных случаях даже к их гибели
[Prasad, 1995; Sanità di Toppi, Gabbrielli, 1999;
Серегин, Иванов, 2001; Clemens, 2006; Титов и
др., 2007; Wahid et al., 2009].
К настоящему времени установлено, что по=
ступление ионов кадмия в растения осуществ=
ляется с помощью ионтранспортных систем
(транспортных белков, ионных каналов), обес=
печивающих поглощение необходимых расте=
нию элементов, таких как железо, цинк, каль=
ций и др. [Hall, Williams, 2003; Clemens, 2006;
Krämer et al., 2007]. Показано также, что ско=
рость накопления, а также характер распреде=
ления этого металла по органам растений за=
висят от условий выращивания и биологиче=
ских особенностей вида (сорта) [Baker, Walker,
1990; Ильин, 1991; Wagner, 1993; Башмаков,
Лукаткин, 2009; Hassan, Aarts, 2011 и др.]. Кро=
ме того, некоторые авторы отмечают, что спо=
собность растений аккумулировать кадмий из=
меняется в ходе онтогенеза [Prasad, 1995;
Sanità di Toppi, Gabbrielli, 1999; Regvar, Vogel=
Mikuš, 2008]. Однако экспериментальных дан=
ных, однозначно подтверждающих это, в лите=
ратуре пока недостаточно.
В связи с этим основная цель нашего иссле=
дования состояла в изучении накопления кад=
мия и его распределения по органам у расте=
ний ячменя в зависимости от их возраста.
Материал и методы
Для проведения эксперимента растения
ярового ячменя (Hordeum vulgare L.) сорта За=
зерский 85 выращивали в течение 7 дней в ве=
гетационных условиях в сосудах с песком до
достижения ими фазы всходов, фазы 2=х ли=
стьев (14 дней) или фазы 3=х листьев (21 день).
Затем растения переносили в лабораторные
условия и выращивали в пластиковых контей=
нерах объемом 2 литра на половинном пита=
тельном растворе Кнопа при температуре воз=
духа 20–22 °C, освещенности 10 клк и фотопе=
риоде 14 ч. В опытных вариантах к питательно=
му раствору добавляли 100 мкМ кадмия в фор=
ме сульфата.
Анализ растений проводили на 4=е сутки от
начала экспозиции. О влиянии кадмия на рас=
тения судили по изменению накопления сырой
биомассы надземных и подземных органов.
Содержание металла определяли в корнях,
стеблях (укороченный стебель и влагалища ли=
стьев) и листовых пластинках. Разложение рас=
тительных образцов осуществляли в смеси
HNO3 и H2O2 в соотношении 4 : 1 с использова=
нием микроволновой системы пробоподготов=
ки МС=6 (Вольта, Россия). Определение содер=
жания кадмия проводили методом инверсион=
ной вольтамперометрии на полярографе ABC=
1.1 (Вольта, Россия).
Биологическая повторность при анализе
биомассы органов составляла 20 растений.
Определение содержания кадмия проводили в
2=кратной биологической и 3–5=кратной анали=
тической повторностях.
Результаты и обсуждение
Проведенные опыты показали, что реакция
растений разного возраста на воздействие
кадмия оказалась однотипной. В присутствии
металла у них снижалась (по отношению к кон=
тролю) сырая биомасса побега, причем при=
мерно в равной степени у разновозрастных
растений, тогда как биомасса корней остава=
лась на уровне контроля (табл. 1). Такую же от=
ветную реакцию ячменя на кадмий наблюдали
и другие авторы при использовании аналогич=
ной [Puertas=Mejía et al., 2010] или более вы=
сокой концентрации (500 мкМ) этого металла
[Demirevska=Kepova et al., 2006]. Отсутствие
влияния кадмия на биомассу корней в нашем
опыте, возможно, объясняется сравнительно
короткой экспозицией, в течение которой у
растений, уже имевших к началу эксперимента
достаточно хорошо развитую корневую систе=
му, существенного изменения биомассы кор=
ней не происходило.
Химический анализ растений контрольного
варианта показал, что содержание кадмия в
корнях составляет 0,23–0,29 мкг/г сырой мас=
сы, тогда как в надземных частях растений он
обнаружен не был.
У опытных растений после экспозиции на
растворе с кадмием содержание металла в
корнях значительно превышало его уровень в
стеблях и листовых пластинках (табл. 2), что
является типичным для видов, относящихся к
группе исключателей [Grant et al., 1998; Wójicik,
33
Таблица 1. Влияние 4=суточной экспозиции растений ячменя разного возраста на растворе с кадмием
(100 мкМ) на накопление биомассы надземных и подземных органов
Возраст растений
7=дневные + 4 сут экспозиции с кадмием
14=дневные + 4 сут экспозиции с кадмием
21=дневные + 4 сут экспозиции с кадмием
Сырая биомасса побега, мг
контроль
опыт
167,8 ± 4,5
134,9 ± 4,8* (80)
254,9 ± 16,1
182,9 ± 4,0* (72)
393,5 ± 15,7
325,8 ± 12,8* (83)
Сырая биомасса корня, мг
контроль
опыт
154,7 ± 13,2
141,9 ± 7,5 (92)
268,9 ± 24,4
246,5 ± 16,7 (92)
273,0 ± 21,8
325,1 ± 24,6 (119)
Примечание. * – различия между контролем и опытом достоверны при P < 0,05; в скобках – % от контроля.
Таблица 2. Содержание кадмия в органах растений ячменя разного возраста после 4=суточной экспозиции
на растворе с кадмием (100 мкМ)
Возраст растений
7=дневные + 4 сут экспозиции с кадмием
14=дневные + 4 сут экспозиции с кадмием
21=дневные + 4 сут экспозиции с кадмием
корни
16,19 ± 0,48
23,89 ± 0,46*
42,80 ± 1,41*
Содержание кадмия, мкг/г сырой массы
стебли
1=й лист
2=й лист
3,41 ± 0,09
3,02 ± 0,12
–
6,02 ± 0,10* 0,66 ± 0,01* 1,73 ± 0,08
7,59 ± 0,16* 1,22 ± 0,05* 0,70 ± 0,03*
3=й лист
–
–
1,45 ± 0,03
Примечание. * – различия между вариантами опыта достоверны при P < 0,05; прочерк – отсутствие данного листа.
Tukiendorf, 1999; Vassilev, 2002], и рассматри=
вается как один из основных механизмов их
металлоустойчивости [Baker, 1981; Серегин,
Иванов, 2001; Wahid et al., 2009]. Обнаружено
также, что содержание кадмия в корнях разно=
возрастных растений заметно различается.
Так, у 21=дневных растений после 4=суточного
воздействия металла оно было в 1,8 раза вы=
ше, чем у 14=дневных растений, и в 2,6 раза
выше, чем у 7=дневных. Подобные различия от=
мечали ранее и другие исследователи, изучав=
шие накопление кадмия у ячменя [Smýkalová,
Zámeþníková, 2003] и поглощение цинка у куку=
рузы [Рудакова и др., 1987].
В результате анализа надземных органов
растений было выявлено, что с увеличением
возраста содержание кадмия в стебле, так же
как и в корнях, возрастало, а в листовых пла=
стинках не изменялось или даже несколько
снижалось (табл. 2).
Оценка накопления кадмия в органах пока=
зала, что 21=дневные растения аккумулируют
за время экспозиции в 2,4 раза больше кад=
мия, чем 14=дневные, и в 5,6 раза больше, чем
7=дневные. При этом с увеличением возраста
растений количество металла в корнях и стеб=
лях значительно возрастает, общее же количе=
ство кадмия, поступившего в листья, остается
неизменным, несмотря на увеличение их числа
(рис. 1).
Обнаруженные нами возрастные различия
в накоплении металла растениями ячменя
свидетельствуют об увеличении с возрастом
поглотительной способности корневой систе=
мы. Действительно, известно, что скорость
поглощения растениями элементов мине=
рального питания может изменяться в зависи=
мости от фазы их развития [Кларксон, 1978;
Рудакова и др., 1987]. У однолетних злаков
поступление в органы основных питательных
34
элементов наиболее активно происходит в
первые недели вегетации [Петербургский,
1971; Полевой, 1989]. Этому способствуют
структурно=функциональные изменения, про=
исходящие в корневой системе. В частности,
в этот период наблюдается значительное уве=
личение поглощающей поверхности корней
[Berkelaar, Hale, 2000; Chaney et al., 2007],
возрастает катионообменная способность
клеточных оболочек [Mane et al., 1970; Мей=
чик, 2007], усиливается гидравлическая про=
водимость [Кузнецов, Дмитриева, 2006], из=
меняется интенсивность работы ионтранс=
портных систем [Кларксон, 1978; Полевой,
1989; Marschner, 1995]. Поскольку поступле=
ние токсичных ионов в корни осуществляется
с помощью тех же механизмов, что и ионов,
необходимых для жизнедеятельности расте=
ний [Clemens, 2006], отмеченные выше воз=
растные изменения корневой системы могут
способствовать и усилению поглощения кад=
мия более взрослыми растениями ячменя.
С увеличением возраста растений и усиле=
нием поглощения кадмия корнями возрастало
и количество металла, поступившего в сте=
бель, при этом в листьях оно оставалось низ=
ким (рис. 1), что, очевидно, связано со скоро=
стью и особенностями передвижения ионов
металла по органам. Например, в опытах с
растениями риса было обнаружено, что ионы
кадмия достаточно быстро (через 1 час от на=
чала воздействия) проникают в основание
стебля, в то время как их перемещение в лис=
товые пластинки в значительной степени за=
труднено из=за наличия на поверхности кле=
точных стенок сосудов ксилемы большого ко=
личества отрицательно заряженных групп,
способных связывать и задерживать катионы,
находящиеся в ксилемном соке [Fujimaki et al.,
2010].
et al., 2011]. Кроме того, поступление ионов
металлов в надземные органы может регули=
роваться на этапе загрузки в ксилему путем из=
менения активности транспортных белков
[Clemens, 2006; Van der Vliet et al., 2007;
Verbruggen et al., 2009]. Высказано также пред=
положение, что уменьшение содержания кад=
мия в надземных органах может достигаться
путем их перемещения по флоэме из побегов
обратно в корни [Van Belleghem et al., 2007].
Однако в литературе практически отсутствуют
сведения, позволяющие сравнить эффектив=
ность работы этих механизмов у растений раз=
ного возраста. Можно лишь предположить, что
увеличению иммобилизации ионов кадмия в
корнях могут способствовать такие возрастные
изменения, как усиление суберинизации кле=
точных стенок эндодермы и экзодермы
[Schreiber et al., 1999; Hose et al., 2001], а также
увеличение «емкости апопласта» клеток коры
корня – основной ткани, накапливающей ионы
кадмия, у растений группы исключателей [Се=
регин, 2009].
Рис. 1. Накопление кадмия в подземных (А) и
надземных (Б) органах у растений ячменя разного
возраста:
1– стебли, 2 – листья
Анализ распределения кадмия по органам
растений ячменя показал, что несмотря на не=
которое возрастание количества металла в по=
бегах у 14= и 21=дневных растений по сравне=
нию с 7=дневными, относительная доля метал=
ла, поступившего в надземные органы у более
взрослых растений, заметно снижается (рис.
2), что свидетельствует об усилении барьерной
функции корневой системы. Сходные измене=
ния в распределении кадмия с увеличением
возраста растений наблюдали у Vigna radiata
[Šimonová et al., 2007]. Как известно, у расте=
ний, относящихся к группе исключателей, ме=
таллоустойчивость зависит от эффективности
работы механизмов, обеспечивающих иммо=
билизацию ионов металлов в корнях, что по=
зволяет защитить от их негативного действия
надземные органы. К числу таких механизмов
относят связывание ионов в апопласте клеток
корня, хелатирование в цитоплазме и ком=
партментацию в вакуоли [Clemens, 2001;
Verbruggen et al., 2009; Verkleij et al., 2009; Lux
Рис. 2. Распределение кадмия по органам у
растений ячменя разного возраста
Не исключено также, что существуют опре=
деленные возрастные различия и в эффектив=
ности работы механизмов, обеспечивающих
связывание ионов металла внутри клеток кор=
ня. Например, недавно нами получены данные,
показывающие, что у более взрослых растений
ячменя содержание фитохелатинов (пептидов,
участвующих в связывании ионов тяжелых ме=
таллов в цитоплазме) в клетках корня после
экспозиции на растворе с кадмием увеличива=
ется в большей степени, чем у более молодых
[Казнина и др., в печати]. Последнее указывает
на возможное участие данного механизма в
усилении барьерной функции корней с увели=
чением возраста растений.
О более высокой эффективности функцио=
нирования механизмов детоксикации ионов
металла в корнях у более взрослых растений
35
говорит и тот факт, что несмотря на значитель=
ное усиление поступления кадмия в растения
ячменя с увеличением их возраста, существен=
ных различий в ответной реакции на действие
металла обнаружено не было. Однако для вы=
явления конкретных причин возрастных разли=
чий в накоплении и иммобилизации кадмия в
корнях у ячменя необходимы специальные ис=
следования.
Заключение
В целом результаты нашего исследования
показали, что реакция разновозрастных расте=
ний на действие кадмия была однотипной, хотя
содержание металла в органах существенно
различалось. В частности, с увеличением воз=
раста растений содержание кадмия в корнях и
стеблях у ячменя заметно возрастало, в то вре=
мя как в листьях не изменялось или даже не=
сколько снижалось. Кроме того, у более взрос=
лых растений отмечено уменьшение доли кад=
мия, поступающего из корневой системы в по=
беги. Вероятно, возрастные изменения в клет=
ках и тканях корней, приводящие к усилению их
поглотительной способности, сопровождаются
увеличением эффективности работы механиз=
мов, обеспечивающих иммобилизацию избы=
точного количества ионов металла в подзем=
ных органах. Это позволяет защитить надзем=
ные органы и, прежде всего, листья от негатив=
ного воздействия кадмия, способствуя тем са=
мым адаптации растений к повышенным кон=
центрациям металла в корнеобитаемой среде.
Литература
Башмаков Д. И., Лукаткин А. С. Эколого=физио=
логические аспекты аккумуляции и распределения
тяжелых металлов у высших растений. Саранск:
Изд=во Мордов. ун=та, 2009. 236 с.
Ильин В. Б. Тяжелые металлы в системе почва –
растение. Новосибирск: Наука, 1991. 150 с.
Казнина Н. М., Титов А. Ф., Топчиева Л. В. и др.
Влияние возрастных различий на реакцию растений
ячменя на действие кадмия // в печати.
Кларксон Д. Транспорт ионов и структура расти=
тельной клетки. М.: Мир. 1978. 368 с.
Кузнецов Вл. В., Дмитриева Г. А. Физиоло=
гия растений. Изд. 2=е. М.: Высшая школа, 2006.
742 с.
Мейчик Н. Р. Ионный обмен и диффузия в кле=
точных стенках растений: Автореф. дис. … докт.
биол. наук. М., 2007. 48 с.
Петербургский А. В. Агрохимия и физиология пи=
тания растений. М.: Россельхозиздат, 1971. 334 с.
Полевой В. В. Физиология растений. М.: Высшая
школа, 1989. 464 с.
Рудакова Э. В., Каракис К. Д., Сидоршина Т. Н.
Микроэлементы: поступление, транспорт и физио=
36
логические функции в растениях / Ред. Л. К. Остров=
ская. Киев: Наукова думка, 1987. 184 с.
Серегин И. В. Распределение тяжелых металлов
в растениях и их действие на рост: Автореф. дис. …
докт. биол. наук. М., 2009. 53 с.
Серегин И. В., Иванов В. Б. Физиологические ас=
пекты токсического действия кадмия и свинца на
высшие растения // Физиология растений. 2001.
Т. 48, № 4. С. 606–630.
Титов А. Ф., Таланова В. В., Казнина Н. М., Лай"
динен Г. Ф. Устойчивость растений к тяжелым ме=
таллам. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007.
170 с.
Baker A. J. M. Accumulators and excluders
strategies in the response of plants to heavy metals
// Journal of Plant Nutrition. 1981. Vol. 3, N 1/4. P. 643–
654.
Baker A. J. M., Walker P. M. Ecophysiology of metal
uptake by tolerant plants // Heavy metal tolerance in
plants: evolutionary aspects. Boca Raton: CRC Press,
Fl. 1990. P. 155–177.
Berkelaar E., Hale B. The relationship between root
morphology and cadmium accumulation in seedlings of
two durum wheat cultivars // Canadian Journal of
Botany. 2000. Vol. 78. P. 381–387.
Chaney R. L., Angle J. S., Broadhurst C. L. et al.
Improved understanding of hyperaccumulation yields
commercial
phytoextraction
and
phytomining
technologies // Journal of Environmental Quality. 2007.
Vol. 36. P. 1429–1443.
Clemens S. Molecular mechanisms of plant metal
tolerance and homeostasis // Planta. 2001. Vol. 212.
P. 475–486.
Clemens S. Toxic metal accumulation, responses to
exposure and mechanisms of tolerance in plants
// Biochimie. 2006. Vol. 88. P. 1707–1719.
Demirevska"Kepova K., Simova"Stoilova L., Petrova
Stoyanova Z., Feller U. Cadmium stress in barley:
growth, leaf pigment and protein composition and
detoxification of reactive oxygen species // Journal of
Plant Nutrition. 2006. Vol. 29. P. 451–468.
Fujimaki S., Suzui N., Ishioka N. S. et al. Traising
cadmium from culture to spiklet: noninvasive
and quantitative characterization of absorption,
transport and accumulation of cadmium in an
intact rice plant // Plant Physiology. 2010. Vol. 152.
P. 1796–1806.
Grant C. A., Buckley W. T., Bailey L. D., Selles F.
Cadmium accumulation in crops // Canadian Journal of
Plant Science. 1998. Vol. 78. P. 1–17.
Hall J. L., Williams L. E. Transition metal transporters
in plants // Journal of Experimental Botany. 2003. Vol.
54, N 393. P. 2601–2613.
Hassan Z., Aarts M. G. M. Opportunities and
feasibilities for biotechnological improvement of Zn, Cd,
or Ni tolerance and accumulation in plants // Environ.
Exp. Bot. 2011. Vol. 72. P. 53–63.
Hose E., Clarkson D. T., Steudle L., Hartung W. The
exodermis: a variable apoplastic barrier // Journal of
Experimental Botany. 2001. Vol. 52. P. 2245–2264.
Krämer U., Talke I. N., Hanikene M. Transition metal
transport // FEBS Letters. 2007. Vol. 581. P. 2263–
2272.
Lux A., Martinka M., Vaculik M., White P. J. Root
responses to cadmium in the rizosphere: a review
// Journal of Experimental Botany. 2011. Vol. 62. P. 21–37.
Mane V. B., Savant N. K., Shingte A. K. Relationship
between cation exchange capacity of roots and mineral
composition of plants tops as influenced by age // Plant
and Soil. 1970. Vol. 33. P. 113–119.
Marschner H. Mineral nutrition of higher plants.
London: Academic Press, 1995. 674 p.
Prasad M. N. V. Cadmium toxicity and tolerance
in vascular plants // Environ. Exp. Bot. 1995. Vol. 35.
P. 525–545.
Puertas"Mejía M. A., Ruiz"Díez B., Fernández"
Pascual M. Effect of cadmium ion excess over cell
structure and functioning of Zea mays and Hordeum
vulgare // Biochemical Systematics and Ecology. 2010.
Vol. 38. P. 285–291.
Regvar M., Vogel"Mikuš K. Recent advances in
understanding of plant responses to excess metals:
exposure, accumulation and tolerance // Sulfur
assimilation and abiotic stress in plants / Ed. N. A. Khan.
Berlin; Heidelberg: Springer=Verlag, 2008. P. 227– 251.
Sanità di Toppi L., Gabbrielli R. Response to
cadmium in higher plants // Environ. Exp. Bot. 1999.
Vol. 41. P. 105–130.
Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J.
Apoplastic barriers in roots: chemical composition of
endodermal and hypodermal cell walls // Journal of
Experimental Botany. 1999. Vol. 50. P. 1267–1280.
Šimonová E., Henselová M., Masaroviþová E.,
Kohanová J. Comparison of tolerance of Brassica
juncea and Vigna radiata to cadmium // Biologia
Plantarum. 2007. Vol. 51. P. 488–492.
Smýkalová I., Zámeþniková B. The relationship
between salinity and cadmium stress in barley
// Biologia Plantarum. 2003. Vol. 46, N 2. P. 269–273.
Van Belleghem F., Cuypers A., Semane B. et al.
Subcellular localization of cadmium in roots and leaves
of Arabidopsis thaliana // New Phytologist. 2007.
Vol. 173. P. 495–508.
Van der Vliet L., Peterson C., Hale B. Cd accumulation
in roots and shoots of durum wheat: the roles of
transpiration rate and apoplastic bypass // Journal of
Experimental Botany. 2007. Vol. 58. P. 2939–2947.
Vassilev A. Phisiological and agroecological aspects
of cadmium interactions with barley plants: an overview
// Journal of Central European Аgriculture. 2002. Vol. 4,
N 1. P. 65–74.
Verbruggen N., Hermans C., Schat H. Mechanisms to
cope with arsenic or cadmium excess in plants // Current
Opinion in Plant Biology. 2009. Vol. 12. P. 364–372.
Verkleij J. A. C., Golan"Goldhirsh A., Antosiewisz D. M.
et al. Dualities in plant tolerance to pollutants and their
uptake and translocation to upper plant parts
// Environ. Exp. Bot. 2009. Vol. 67. P. 10–22.
Wahid A., Arshad M., Farooq M. Cadmium
phytotoxicity: responses, mechanisms and mitigation
strategies // Organic farming, pest control and
remediation of soil pollutants / Ed. E. Lichtfouse. Springer
Science+Business Media B.V. 2009. P. 371–403.
Wagner G. J. Accumulation of cadmium in crop
plants and consequences to human health // Advances
in Agronomy. 1993. Vol. 51. P. 173–212.
Wуjcik M., Tukiendorf A. Cd=tolerance of maize, rye
and wheat seedlings // Acta Physiologia Plantarum.
1999. Vol. 21, N 2. P. 99–107.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:
Батова Юлия Валерьевна
научный сотрудник, к. б. н.
Институт биологии Карельского научного центра РАН
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: [email protected]
тел.: (8142) 762706
Batova, Yulia
Institute of Biology, Karelian Research Centre,
Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia
e=mail: [email protected]
tel.: (8142) 762706
Титов Александр Федорович
председатель КарНЦ РАН, чл.=корр. РАН, д. б. н.
Институт биологии Карельского научного центра РАН
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: [email protected]
тел.: (8142) 769710
Titov, Alexandr
Institute of Biology, Karelian Research Centre,
Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia
e=mail: [email protected]
tel.: (8142) 769710
Казнина Наталья Мстиславовна
старший научный сотрудник, к. б. н.
Институт биологии Карельского научного центра РАН
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: [email protected]
тел.: (8142) 762706
Kaznina, Natalia
Institute of Biology, Karelian Research Centre,
Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia
e=mail: [email protected]
tel.: (8142) 762706
Лайдинен Галина Федоровна
старший научный сотрудник, к. б. н.
Институт биологии Карельского научного центра РАН
ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,
Россия, 185910
эл. почта: [email protected]
тел.: (8142) 762706
Laidinen, Galina
Institute of Biology, Karelian Research Centre,
Russian Academy of Sciences
11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia
e=mail: [email protected]
tel.: (8142) 762706
37