Гемоглобины: единство в многообразии
Реклама
2007 „Ó‰ ·Ó„‡Ú ̇ ´·ËÓıËÏ˘ÂÒÍ˪ ˛·ËÎÂË. ¬ ˝ÚÓÏ „Ó‰Û ËÒÔÓÎÌËÎÓÒ¸ 150 ÎÂÚ ÒÓ ‰Ìˇ ÓʉÂÌˡ ‡Í‡‰ÂÏË͇ ¿ÎÂÍÒ¡ ÕËÍÓ·‚˘‡ ¡‡ı‡, ÒÓÁ‰‡ÚÂΡ ÔÂÂÍËÒÌÓÈ ÚÂÓËË ÓÍËÒÎÂÌˡ Ë ÓÒÌÓ‚‡ÚÂΡ »ÌÒÚËÚÛÚ‡ ·ËÓıËÏËË ¿Í‡‰ÂÏËË Ì‡ÛÍ, ÍÓÚÓ˚È ÒÂȘ‡Ò ÌÓÒËÚ Â„Ó ËÏˇ, Ë 100 ÎÂÚ ‡Í‡‰ÂÏËÍÛ ÕÓ‡ÈÛ Ã‡ÚËÓÒÓ‚Ë˜Û —ËÒ‡ÍˇÌÛ, Óڂ˜‡‚¯ÂÏÛ Á‡ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍÛ˛ ˜‡ÒÚ¸ ÍÓÒÏ˘ÂÒÍËı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ. »ÒÔÓÎÌËÎÓÒ¸ 100 ÎÂÚ Ë Â˘Â Ó‰ÌÓÏÛ ‚˚‰‡˛˘ÂÏÛÒˇ ÓÒÒËÈÒÍÓÏÛ ·ËÓıËÏËÍÛ ó ˜ÎÂÌÛ-ÍÓÂÒÔÓ̉ÂÌÚÛ –¿Õ ¬‡ˆÎ‡‚Û ÀÂÓÌÓ‚Ë˜Û †ÂÚӂ˘Û. — ËÏÂÌÂÏ ˝ÚÓ„Ó Û˜ÂÌÓ„Ó Ò‚ˇÁ‡ÌÓ ÏÌÓ„Ó ËÌÚÂÂÒÌ˚ı ‡·ÓÚ, ‡ ‡ÁÌÓÓ·‡Á˲ ÚÂÏ Â„Ó ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ ÏÓÊÌÓ ÚÓθÍÓ Û‰Ë‚ÎˇÚ¸Òˇ. ›ÚÓ Ë ‡ÁÓÚÌ˚È Ó·ÏÂÌ, Ë ·ËÓÎӄ˘ÂÒ͇ˇ ‡ÁÓÚÙËÍÒ‡ˆËˇ, Ë ·ËÓıËÏˡ ÁÂ̇ Ë ıη‡. ‘Û̉‡ÏÂÌڇθÌ˚ ËÒÒΉӂ‡Ìˡ Ë ÔËÍ·‰Ì˚ ‡Á‡·ÓÚÍË. –‡·ÓÚ˚ ¬‡ˆÎ‡‚‡ ÀÂÓÌӂ˘‡ ·˚ÎË ÓÚϘÂÌ˚ ÏÌÓ„Ó˜ËÒÎÂÌÌ˚ÏË ÓÚ˜ÂÒÚ‚ÂÌÌ˚ÏË Ë ÏÂʉÛ̇ӉÌ˚ÏË Á‚‡ÌˡÏË Ë Ì‡„‡‰‡ÏË, ÌÓ ˝ÚÓ ÚÂχ ÓÚ‰ÂθÌÓ„Ó ‡Á„Ó‚Ó‡. —͇ÊÂÏ ÌÂÒÍÓθÍÓ ÒÎÓ‚ Ó ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÏ ÒÓÒÚÓˇÌËË ‰ÂÎ ‚ ˝ÚÓÈ Ó·Î‡ÒÚË. Õ‰ÍË ÒÎÛ˜‡Ë, ÍÓ„‰‡ ÒÓ ÒÏÂÚ¸˛ ‚˚‰‡˛˘Â„ÓÒˇ Û˜ÂÌÓ„Ó ÔÂ͇˘‡ÂÚ Ò‚Ó ÒÛ˘ÂÒÚ‚Ó‚‡ÌË Ì ÚÓθÍÓ Â„Ó Î‡·Ó‡ÚÓˡ, ÌÓ ÔÓÓÈ Á‡Í‡Ì˜Ë‚‡˛ÚÒˇ Ë ‡·ÓÚ˚ ÔÓ Ì‡Ô‡‚ÎÂÌ˲, ÍÓÚÓ˚Ï ÓÌ Á‡ÌËχÎÒˇ. ¡ÓΠÚÓ„Ó, ÂÒÎË ËÒÒΉӂ‡Ìˡ ÔÓ‰ÓÎʇ˛ÚÒˇ, ÌÓ Ì ÔËÌÓÒˇÚ ËÌÚÂÂÒÌ˚ı ÂÁÛθڇÚÓ‚, ÚÓ ÏÓÊÌÓ Ò˜ËÚ‡Ú¸, ˜ÚÓ ÓÌË ÔÓ˜ÚË ÛÏÂÎË. «‰ÂÒ¸, Í‡Í ‚ «‡ÁÂÍ‡Î¸Â Û Í˝ÓÎÎÓ‚ÒÍÓÈ ¿ÎËÒ˚: ˜ÚÓ·˚ ÓÒÚ‡Ú¸Òˇ ̇ ÏÂÒÚÂ, ̇‰Ó ·Âʇڸ, ‡ ˜ÚÓ·˚ ‰‚Ë„‡Ú¸Òˇ ‚Ô‰, ̇‰Ó ·Âʇڸ ̇ÏÌÓ„Ó ·˚ÒÚÂÂ. † Ò˜‡ÒÚ¸˛, ‚ »ÌÒÚËÚÛÚ ·ËÓıËÏËË ËÏ. ¿.Õ.¡‡ı‡ –¿Õ ÂÒÚ¸ β‰Ë, ÍÓÚÓ˚ ÔÓ‰ÓÎʇ˛Ú Ë ‡Á‚Ë‚‡˛Ú ‡·ÓÚ˚, ̇˜‡Ú˚ ‚ ··Ó‡ÚÓËË †ÂÚӂ˘‡, ̇ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÏ ÛÓ‚ÌÂ, ıÓÚˇ ‚ ̇¯Ë ‰ÌË ˝ÚÓ Ó˜Â̸ ÌÂÔÓÒÚÓ. —ÂȘ‡Ò ··Ó‡ÚÓ˲ ‚ÓÁ„·‚ΡÂÚ Û˜ÂÌËÍ ¬‡ˆÎ‡‚‡ ÀÂÓÌӂ˘‡ ó ÔÓÙÂÒÒÓ ¿ÎÂÍÒÂÈ ‘‰Óӂ˘ “ÓÔÛÌÓ‚. –‡·ÓÚ˚, ‚˚ÔÓÎÌˇÂÏ˚ ‚ ··Ó‡ÚÓËË, Ó͇Á‡ÎËÒ¸ Ó˜Â̸ ËÌÚÂÂÒÌ˚ÏË, ‡ ÂÁÛθڇÚ˚ ñ ÌÂÓÊˉ‡ÌÌ˚ÏË, Ë Ï˚ ¯ËÎË ÔÓÁ̇ÍÓÏËÚ¸ Ò ÌËÏË ˜ËÚ‡ÚÂÎÂÈ Ì‡¯Â„Ó ÊÛ̇·. ƒÛχÂÏ, ˜ÚÓ ÓÌË ÏÓ„ÛÚ Á‡ËÌÚÂÂÒÓ‚‡Ú¸ Ó˜Â̸ ÏÌÓ„Ëı. œÓÒÍÓθÍÛ ËÒÒΉӂ‡Ìˡ ÛÔÓÏˇÌÛÚÓÈ Î‡·Ó‡ÚÓËË ‚‰ÛÚÒˇ ‚ ‡ÁÌ˚ı ̇ԇ‚ÎÂÌˡı Ë ‚ ÌÂÒÍÓθÍËı ÒÎÓ‚‡ı ÓÔËÒ‡Ú¸ Ëı Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË Ì‚ÓÁÏÓÊÌÓ, Ï˚ Ô‰·„‡ÂÏ ˜ËÚ‡ÚÂÎˇÏ ˆËÍÎ ÒÚ‡ÚÂÈ, ËÁ ÍÓÚÓ˚ı ÓÌË ÒÏÓ„ÛÚ ÛÁ̇ڸ Ó Ì‡Ë·ÓΠËÌÚÂÂÒÌ˚ı ‡·ÓÚ‡ı. ¬ ̇˜‡Î 60-ı „Ó‰Ó‚ ’’ ‚Â͇ ‚ ———– ̇˜‡ÎËÒ¸ ËÒÒΉӂ‡Ìˡ ‡ÒÚËÚÂθÌÓ„Ó „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇, ÍÓÚÓ˚È ÚÓ„‰‡ ·˚Î ËÁ‚ÂÒÚÂÌ ÚÓθÍÓ Û ·Ó·Ó‚˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ. ›ÚÓ ·˚Î Ú‡Í Ì‡Á˚‚‡ÂÏ˚È Î„ӄÎÓ·ËÌ (ËÎË Î„„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ). ¬˚ˇÒÌËÎÓÒ¸, ˜ÚÓ ÓÌ Ë„‡ÂÚ ‚‡ÊÌÂÈ¯Û˛ Óθ ‚ ÔÓˆÂÒÒ ÒËÏ·ËÓÚ˘ÂÒÍÓÈ ‡ÁÓÚÙËÍÒ‡ˆËË. ¬ ··Ó‡ÚÓËË ¬.À.†ÂÚӂ˘‡ ·˚ÎË ‚˚ÔÓÎÌÂÌ˚ ‡·ÓÚ˚ ÔÓ Î„ӄÎÓ·ËÌÛ, ÒÚ‡‚¯Ë ‚Ó ÏÌÓ„ÓÏ ÔËÓËÚÂÚÌ˚ÏË: Ò ÌËı ̇˜‡ÎËÒ¸ ËÒÒΉӂ‡Ìˡ ´ÌÂÓ·˚˜Ì˚ıª „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ Ë ÌÂÓ·˚˜Ì˚ı Ò‚ÓÈÒÚ‚ ´Ó·˚˜Ì˚ıª „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚. ¬ÓÓ·˘Â, ÒÂȘ‡Ò ËÒÒΉӂ‡Ìˡ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ‡Á‚Ë‚‡˛ÚÒˇ Ú‡Í ÒÚÂÏËÚÂθÌÓ, ‡ ÔÓÎÛ˜‡ÂÏ˚ ÂÁÛθڇÚ˚ ̇ÒÚÓθÍÓ ÌÂÓ·˚˜Ì˚, ˜ÚÓ ˝ÚÓ ‰‡Ê ÚÛ‰ÌÓ Ô‰ÒÚ‡‚ËÚ¸ ˜ÂÎÓ‚ÂÍÛ, Á̇˛˘ÂÏÛ Ó „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ÚÓθÍÓ ËÁ ۘ·ÌËÍÓ‚. ¬ 2006 „Ó‰Û ‚ Õ‡ÔÓΠÔӯ· Ә‰̇ˇ ÏÂʉÛ̇Ӊ̇ˇ ÍÓÌÙÂÂÌˆËˇ ÔÓ ˝ÚÓÈ ÚÂÏÂ. ƒÓÍ·‰˚, Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌÌ˚ ̇ ÌÂÈ, ÔÓ͇Á‡ÎËÒ¸ ·˚ Ó˜Â̸ ÒÚ‡ÌÌ˚ÏË ´Ó·˚˜ÌÓÏÛª ·ËÓıËÏËÍÛ, ‰‡Ê ÍÓÂ-˜ÚÓ Á̇˛˘ÂÏÛ Ó „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ı. “‡Ï ÔÓ˜ÚË Ì „Ó‚ÓËÎË Ó· ˝ËÚÓˆËÚ‡ÌÓÏ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ˜ÂÎÓ‚Â͇, Ó ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚ËË „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ Ò ÍËÒÎÓÓ‰ÓÏ. ¬Ò ˝ÚÓ ÒÎ˯ÍÓÏ ·‡Ì‡Î¸ÌÓ Ë Ì ӘÂ̸ ËÌÚÂÂÒÌÓ ‰Îˇ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌÓÈ ´„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓÎÓ„Ë˪. ¿ ‚Ò ÎË ˜ËÚ‡ÚÂÎË ÊÛ̇· Á̇˛Ú Ó ·‡ÍÚ¡θÌ˚ı Ë ‰ÓÊÊ‚˚ı „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ı, Ó ‡ÁÌÓÓ·‡ÁËË ‚¢ÂÒÚ‚, Ò ÍÓÚÓ˚ÏË „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚Ó‚‡Ú¸? ≈ÒÎË ÌÂÚ, ˜ËÚ‡ÈÚ ÔÂ‚Û˛ ÒÚ‡Ú¸˛ ˆËÍ·. Гемоглобины: единство в многообразии Œ.¬.†ÓÒχ˜Â‚Ò͇ˇ, ‰ÓÍÚÓ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ̇ÛÍ ¿.‘.“ÓÔÛÌÓ‚ »ÌÒÚËÚÛÚ ·ËÓıËÏËË ËÏ. ¿.Õ.¡‡ı‡ –¿Õ, ÃÓÒÍ‚‡ ◊ÚÓ Á̇ÂÚ ·Óθ¯ËÌÒÚ‚Ó Î˛‰ÂÈ Ó „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÂ? ¬ ÎÛ˜¯ÂÏ ÒÎÛ˜‡Â ÒÎÂ‰Û˛˘ÂÂ: ˝ÚÓ ·ÂÎÓÍ Í‡ÒÌÓ„Ó ˆ‚ÂÚ‡, Ò ‡ÚÓÏÓÏ ÊÂÎÂÁ‡, ‡ÒÔÓÎÓÊÂÌÌ˚Ï ‚ ÒÚÛÍÚÛÂ, ÍÓÚÓ‡ˇ ̇Á˚‚‡ÂÚÒˇ „ÂÏ. √ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ Ó·Î‡‰‡ÂÚ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸˛ Ò‚ˇÁ˚‚‡Ú¸ ÍËÒÎÓÓ‰ Ë Ú‡ÌÒÔÓÚËÓ‚‡Ú¸ Â„Ó ÚÛ‰‡, „‰Â ÓÌ ÌÂÓ·ıÓ‰ËÏ ‰Îˇ ÔÓÚÂ͇Ìˡ ˝Ì„ÂÚ˘ÂÒÍËı ÔÓˆÂÒÒÓ‚. ¬Ò ˝ÚÓ, ÍÓ̘ÌÓ, ‚ÂÌÓ, ÌÓ Î˯¸ ‰Îˇ Ó·˚˜ÌÓ„Ó ´ÍÓ‚ˇÌÓ„Óª „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇. » ˝ÚÓ Î˯¸ χ·ˇ ˜‡ÒÚ¸ ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ Ì‡ ÒÂ„Ó‰Ìˇ ËÁ‚ÂÒÚÌÓ Ó „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ı. –‡ÒÚËÚÂθÌ˚Â Ë ·‡ÍÚ¡θÌ˚ Շ˜ÌÂÏ Ò ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ (·ËÓıËÏËÍË ˜‡ÒÚÓ ÒÓ͇˘‡˛Ú Ëı ̇Á‚‡ÌË ‰Ó Hb) ÂÒÚ¸ Ì ÚÓθÍÓ Û ÊË‚ÓÚÌ˚ı, ÓÌË Ó·Ì‡ÛÊÂÌ˚ Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË ‚Ó ‚ÒÂı Ú‡ÍÒÓÌÓÏ˘ÂÒÍËı „ÛÔÔ‡ı (ËÒ. 1). » ÂÒÎË ‡ÒÚËÚÂθÌ˚È „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ó ΄ӄÎÓ·ËÌ ÓÚÍ˚Î ˇÔÓÌÒÍËÈ Û˜ÂÌ˚È ’ˉÂÓ †Û·Ó ¢ ‚ 1939 „Ó‰Û, 28 ÚÓ ÓÚÍ˚ÚË ·‡ÍÚ¡θÌ˚ı „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ó Ò‡‚ÌËÚÂθÌÓ Ì‰‡‚Ìˇˇ ÒÂÌÒ‡ˆËˇ (1986). √ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ Ò‚ˇÁ˚‚‡˛Ú ÍËÒÎÓÓ‰ ÚÓθÍÓ ÚÓ„‰‡, ÍÓ„‰‡ ÊÂÎÂÁÓ „Âχ ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌÓ (Fe2+), ÔÓ˝ÚÓÏÛ ‚ ÒËÒÚÂÏÂ, ‚ ÍÓÚÓÓÈ ÙÛÌ͈ËÓÌËÛ˛Ú „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚, ‰ÓÎÊÂÌ ÔËÒÛÚÒÚ‚Ó‚‡Ú¸ ÙÂÏÂÌÚ, Ëı ‚ÓÒÒڇ̇‚ÎË‚‡˛˘ËÈ, ó ‰ÛÍÚ‡Á‡. ÕÂı‚‡Ú͇ ˝ÚÓ„Ó ÙÂÏÂÌÚ‡ ‚ ˝ËÚÓˆËÚ‡ı ˜ÂÎÓ‚Â͇ ‚˚Á˚‚‡ÂÚ œ–Œ¡À≈ä » Ã≈“Œƒ¤ Õ¿”†» 1 Сверху вниз: гемоглобин человека, миоглобин кашалота, усеченный гемогло бин, полученный из бактерии Bacillus subtilis и флавогемоглобин Alcaligenes eutrophus 2 Эритрокруорин дождевого червя. Эрит рокруоринами называют очень большие гемоглобины: этот, например, состоит из 144 гемовых белков ÏÓÎÂÍÛΠ‰‚ α- Ë ‰‚ β-ÒÛ·˙‰ËÌˈ˚. ¿ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÌÂÍÓÚÓ˚ı ·ÂÒÔÓÁ‚ÓÌÓ˜Ì˚ı ÙÓÏËÛ˛Ú ˆÂÎ˚ ‡Ì҇ϷÎË. ” ÍÓθ˜‡ÚÓ„Ó ˜Â‚ˇ Ú‡ÍÓÈ ‡Ì҇Ϸθ ÔÓÒÚÓÂÌ ËÁ 144 „ÂÏÓ‚˚ı ·ÂÎÍÓ‚ (ËÒ. 2). Œ˜Â̸ ËÌÚÂÂÒÌ˚È „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ Û ‚ÂÒÚËÏÂÌÚËÙ ó Ó„‡ÌËÁÏÓ‚, ÍÓÚÓ˚ ӷËÚ‡˛Ú ‚ÓÁΠ´˜ÂÌ˚ı ÍÛËθ˘ËÍÓ‚ª, „Óˇ˜Ëı ÔÓ‰‚Ó‰Ì˚ı ËÒÚÓ˜ÌËÍÓ‚, ̇Ò˚˘ÂÌÌ˚ı ÒÓ‰ËÌÂÌˡÏË 3 Похожая на цветок молекула гемоглобина вестиментиферы может одновременно связывать кислород и сульфид — ведь соединения серы играют огромную роль в жизни уникальных подводных биоценозов, которые сформировались рядом с «черны ми курильщиками» ÒÂ˚. ≈„Ó ÏÓÎÂÍÛ· ÔÓ-̇ÒÚÓˇ˘ÂÏÛ Í‡ÒË‚‡,  ÒËÏÏÂÚ˘̇ˇ ÒÚÛÍÚÛ‡ ̇ÔÓÏË̇ÂÚ ˆ‚ÂÚÓÍ. ” ˝ÚÓ„Ó „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ Ë ÙÛÌÍˆËˇ ÌÂÓ·˚˜Ì‡ˇ: ÓÌ ÏÓÊÂÚ Ó‰ÌÓ‚ÂÏÂÌÌÓ ÔÂÂÌÓÒËÚ¸ Ë ÍËÒÎÓÓ‰, Ë ÒÛθÙˉ, Ô˘ÂÏ ÔÓÒΉÌËÈ Ò‚ˇÁ˚‚‡ÂÚÒˇ ÌÂ Ò ÊÂÎÂÁÓÏ „Âχ, ‡ Ò Ò‡ÏÓÈ ·ÂÎÍÓ‚ÓÈ ÏÓÎÂÍÛÎÓÈ (ËÒ. 3). † ÔÓÒÚ˚Ï ÓÚÌÓÒˇÚÒˇ Ë Ì‰‡‚ÌÓ ÓÚÍ˚Ú˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚, ÔÓ-‡Ì„ÎËÈÒÍË ´truncatedª. † ÒÓʇÎÂÌ˲, Ëı Ô‡ÍÚ˘ÂÒÍË Ì ËÁÛ˜‡˛Ú ‚ ̇¯ÂÈ ÒÚ‡ÌÂ, Ë ÔÓ˝ÚÓÏÛ ‰Ó ÔÓÒΉÌÂ„Ó ‚ÂÏÂÌË ÓÌË Ì ËÏÂÎË Ó·˘ÂÔËÌˇÚÓ„Ó ÛÒÒÍÓ„Ó Ì‡Á‚‡Ìˡ (Ï˚ Ô‰ÎÓÊËÎË ‰Îˇ ÌËı ÚÂÏËÌ ´ÛÒ˜ÂÌÌ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ª). ›ÚÓ Ò‡Ï˚ χÎÂ̸ÍË „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚, ËÁ‚ÂÒÚÌ˚ ̇ ÒÂ„Ó‰Ìˇ: Ëı ·ÂÎÍÓ‚‡ˇ 29 ´’ËÏˡ Ë ÊËÁ̸ª, 2007, π10, www.hij.ru ÏÂÚ„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÂÏ˲ ó Á‡·Ó΂‡ÌËÂ, ÒËÏÔÚÓÏ˚ ÍÓÚÓÓ„Ó ‡Ì‡Îӄ˘Ì˚ ÒËÏÔÚÓÏ‡Ï ÍËÒÎÓÓ‰ÌÓ„Ó „ÓÎÓ‰‡Ìˡ. “‡Í ‚ÓÚ, ÏÌÓ„Ë ·‡ÍÚ¡θÌ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ó Ò‡ÏÓ‚ÓÒÒڇ̇‚ÎË‚‡˛˘ËÂÒˇ ·ÂÎÍË, ÔÓÒÍÓθÍÛ ÒÓÒÚÓˇÚ ËÁ ‰‚Ûı ‰ÓÏÂÌÓ‚: ÒÓ·ÒÚ‚ÂÌÌÓ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚Ó„Ó Ë Â‰ÛÍÚ‡ÁÌÓ„Ó. (Õ‡ÔÓÏÌËÏ, ˜ÚÓ ‰ÓÏÂ̇ÏË Ì‡Á˚‚‡˛ÚÒˇ ÒÚÛÍÚÛÌÓ Ó·ÓÒÓ·ÎÂÌÌ˚ ˜‡ÒÚË Ó‰ÌÓÈ ·ÂÎÍÓ‚ÓÈ ÏÓÎÂÍÛÎ˚.) “‡ÍË „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÔÓÎÛ˜ËÎË Ì‡Á‚‡ÌË Ù·‚Ó„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ (FHb) ó Ëı ‰ÛÍÚ‡Á̇ˇ ˜‡ÒÚ¸ ÒÓ‰ÂÊËÚ Ù·‚ËÌ. ¬ ÚÓ Ê ‚ÂÏˇ Û ÌÂÍÓÚÓ˚ı ·‡ÍÚÂËÈ ·˚ÎË Ó·Ì‡ÛÊÂÌ˚ Ë ÔÓÒÚ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚, ÒÓÒÚÓˇ˘Ë ÚÓθÍÓ ËÁ „ÎÓ·ËÌÓ‚ÓÈ ˜‡ÒÚË Ò „ÂÏÓÏ. »ÏÂÌÌÓ Ú‡ÍÓ‚, ̇ÔËÏÂ, „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ·‡ÍÚÂËË Vitreoscilla, ÊË‚Û˘ÂÈ ‚ Í˯˜ÌËÍ ÍÛÔÌÓ„Ó Ó„‡ÚÓ„Ó ÒÍÓÚ‡, ó Ô‚˚È ·‡ÍÚ¡θÌ˚È „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ, ÍÓÚÓ˚È ·˚Î ‚˚‰ÂÎÂÌ Ë Óı‡‡ÍÚÂËÁÓ‚‡Ì. ›ÚÓÚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ Ó͇Á‡ÎÒˇ „ÓÏÓ‰ËÏÂÓÏ: ÓÌ ÒÓÒÚÓËÚ ËÁ ‰‚Ûı Ó‰Ë̇ÍÓ‚˚ı ·ÂÎÍÓ‚. ¬ÓÓ·˘Â, ÏÌÓ„Ë „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ӷ·‰‡˛Ú Ò‚ÓÈÒÚ‚ÓÏ ÙÓÏËÓ‚‡Ú¸ ·ÂÎÍÓ‚˚ ‡Ì҇ϷÎË ËÁ ˜ÂÚÌÓ„Ó ˜ËÒ· ·ÂÎÍÓ‚˚ı ÏÓÎÂÍÛÎ. Õ‡ÔËÏÂ, „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ˜ÂÎÓ‚Â͇ ó ÚÂÚ‡ÏÂ: ‚ Â„Ó ˆÂÔ¸ ̇ 20ó30% ÍÓÓ˜Â, ˜ÂÏ Û Ó·˚˜Ì˚ı (ËÒ. 1). † ´ÛÒ˜ÂÌÌ˚Ϫ ÓÚÌÓÒˇÚÒˇ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÏÌÓ„Ëı ·‡ÍÚÂËÈ, ÓÚ‰ÂθÌ˚ı ÔÓÒÚÂȯËı Ë ‰‡Ê ÌÂÍÓÚÓ˚ ‡ÒÚËÚÂθÌ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚. œËϘ‡ÚÂθÌÓ, ˜ÚÓ ‚Ò ˝ÚÓ ÏÌÓ„ÓÓ·‡ÁË ÒÚÛÍÚÛ Ë ÙÛÌ͈ËÈ ‚ÓÁÌËÍÎÓ ËÁ Ó‰ÌÓ„Ó ÍÓÌˇ. »ÁÛ˜ÂÌË ÒÚÛÍÚÛ˚ ‡Á΢Ì˚ı „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ Ë ÍÓ‰ËÛ˛˘Ëı Ëı „ÂÌÓ‚ ÔÓ͇Á‡ÎÓ, ˜ÚÓ ‚Ò ÓÌË ÔÓËÁÓ¯ÎË ÓÚ Ó·˘Â„Ó Ô‰͇. —Ó‰ÒÚ‚Ó Í ÍËÒÎÓÓ‰Û Û ‡ÁÌ˚ı „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ÏÓÊÂÚ ‡Á΢‡Ú¸Òˇ ‚ ÒÓÚÌË Ú˚Òˇ˜ ‡Á. »ÌÚÂÂÒÌÓ, ˜ÚÓ Ò‡ÏÓ ‚˚ÒÓÍÓ ÓÌÓ Û „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ ˆË‡ÌÓ·‡ÍÚÂËÈ. ŒÒÓ·Ó ‚˚ÒÓÍËÏ ÒÓ‰ÒÚ‚ÓÏ ÓÚ΢‡˛ÚÒˇ Ë „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚, ‚˚ÔÓÎÌˇ˛˘Ë ÒÂÌÒÓÌ˚ ÙÛÌ͈ËË (ÂÒÚ¸ Ë Ú‡ÍËÂ). Œ‰Ì‡ÍÓ Ó ÙÛÌÍˆËˇı ˝ÚËı ÌÂÓ·˚˜Ì˚ı ·ÂÎÍÓ‚ ÒÚÓËÚ ÔÓ„Ó‚ÓËÚ¸ ÔÓÔÓ‰Ó·ÌÂÂ: Ó͇Á˚‚‡ÂÚÒˇ, „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÌÛÊÌ˚ Ì ÚÓθÍÓ Á‡ÚÂÏ, ˜ÚÓ·˚ ÔÂÂÌÓÒËÚ¸ ÏÓÎÂÍÛÎ˚ ÓÍËÒÎËÚÂÎÂÈ. †‡Í ÛÒÚÓÂÌ ·ÂÎÓÍ †Ó„‰‡ ÓÚÍ˚‚‡˛Ú ÌÓ‚Û˛ ·ËÓÏÓÎÂÍÛÎÛ, ÂÒÚÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ‚ÓÁÌË͇ÂÚ ‚ÓÔÓÒ: ͇ÍÛ˛ Óθ Ó̇ Ë„‡ÂÚ ‚ ÍÎÂÚÍÂ? Õ‡ÈÚË ÓÚ‚ÂÚ Ì ‚Ò„‰‡ ÔÓÒÚÓ. √ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ ‚ ÌÂÍÓÚÓ˚ı Ó„‡ÌËÁχı Ú‡Í Ï‡ÎÓ, ˜ÚÓ ˝ÚÓÚ ·ÂÎÓÍ ÓÚÍ˚‚‡˛Ú Ì ·ËÓıËÏ˘ÂÒÍËÏË, ‡ ÏÓÎÂÍÛΡÌÓ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËÏË ÏÂÚÓ‰‡ÏË ó Ò͇ÊÂÏ, ÂÒÎË ÔË ‡Ò¯ËÙÓ‚Í „ÂÌÓχ ӷ̇ÛÊË‚‡˛Ú Â„Ó „ÂÌ. —ÎÓÊÌÓ ËÁÛ˜‡Ú¸ ÙÛÌ͈ËÓÌËÓ‚‡ÌË ·ÂÎÍÓ‚, ÍÓÚÓ˚ Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌ˚ ‚ ÍÎÂÚÍ ·ÛÍ‚‡Î¸ÌÓ Â‰ËÌ˘Ì˚ÏË ÏÓÎÂÍÛ·ÏË. “‡Í‡ˇ Á‡‰‡˜‡ Ú·ÛÂÚ ÌÂÒڇ̉‡ÚÌ˚ı ¯ÂÌËÈ. Õ‡ÔËÏÂ, ÂÒÎË ËÁ‚ÂÒÚÂÌ „ÂÌ, ÍÓ‰ËÛ˛˘ËÈ Í‡ÍÓÈ-ÚÓ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ, Ë „ÂÌÓÏÌ˚ ÔÓÒΉӂ‡ÚÂθÌÓÒÚË, Óڂ˜‡˛˘Ë Á‡ „ÛΡˆË˛ Â„Ó ‡·ÓÚ˚, ÚÓ ÏÓÊÌÓ ‚˚ÂÁ‡Ú¸ ˝ÚÓÚ „ÂÌ ÎË·Ó ÔÓ‰‡‚ËÚ¸ Â„Ó ‡·ÓÚÛ. œÓÎÛ˜‡˛ÚÒˇ ÏÛÚ‡ÌÚ- Ì˚ ·‡ÍÚÂËË, ÍÓÚÓ˚ ‚˚‡˘Ë‚‡˛Ú ‚ ‡Á΢Ì˚ı ÛÒÎӂˡı. —‡‚ÌÂÌË ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍ ÓÒÚ‡ ÏÛÚ‡ÌÚÓ‚ Ò ËÒıÓ‰Ì˚Ï ¯Ú‡ÏÏÓÏ ÔÓÁ‚ÓΡÂÚ ÔÓÌˇÚ¸, ˜ÚÓ ËÁÏÂÌËÎÓÒ¸ Ò ËÒ˜ÂÁÌÓ‚ÂÌËÂÏ ‰‡ÌÌÓ„Ó ·ÂÎ͇ Ë Á‡ ˜ÚÓ, ÒΉӂ‡ÚÂθÌÓ, ÓÌ Óڂ˜‡Î. √ÂÌ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ ÏÓÊÌÓ ÔÂÂÌÂÒÚË ‚ Í˯˜ÌÛ˛ Ô‡ÎÓ˜ÍÛ (Escherichia coli ó Ó·˚˜Ì‡ˇ ÏÓ‰Âθ ‰Îˇ ·ËÓÎÓ„Ó‚) Ë Á‡ÒÚ‡‚ËÚ¸  ÒËÌÚÂÁËÓ‚‡Ú¸ ˝ÚÓÚ ·ÂÎÓÍ ‚ ·Óθ¯ÓÏ ÍÓ΢ÂÒÚ‚Â. ÃÓÊÌÓ ‚˚ˇÒÌËÚ¸ Ë ÙÛÌÍˆË˛ ÚÓÈ ËÎË ËÌÓÈ ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚ˚ ‚ ·ÂÎÍÂ. ƒÎˇ ˝ÚÓ„Ó ËÒÔÓθÁÛ˛Ú ÏÂÚÓ‰ ̇ԇ‚ÎÂÌÌÓ„Ó ÏÛÚ‡„ÂÌÂÁ‡. ÃÂÌˇˇ ÍÓ‰ÓÌ ‚ „ÂÌÂ, ÏÓÊÌÓ ÔÓÎÛ˜ËÚ¸ ÏÛÚ‡ˆË˛ ‚ Á‡‰‡ÌÌÓÏ ÏÂÒÚ ·ÂÎÍÓ‚ÓÈ ˆÂÔË: ÔË ÒËÌÚÂÁ ·ÂÎ͇ ̇ Ú‡ÍÓÈ ´ÔÓ‰Ô‡‚ÎÂÌÌÓȪ χÚˈ ‚ÒÂ„Ó Ó‰Ì‡ ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚ‡ Á‡ÏÂÌËÚÒˇ ̇ ‰Û„Û˛. «‡ÚÂÏ Ú‡ÍÓÈ ÏÛÚ‡ÌÚÌ˚È ·ÂÎÓÍ Ò‡‚ÌË‚‡˛Ú Ò Ó·˚˜Ì˚Ï Ë ‰Â·˛Ú ‚˚‚Ó‰ Ó ÓÎË Á‡ÏÂÌÂÌÌÓÈ ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚ˚. ÃÓÎÂÍÛÎ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ‚Ó ÏÌÓ„ÓÏ ÒıÓÊË Ò ‰Û„ËÏË „ÂÏÓ‚˚ÏË ·ÂÎ͇ÏË, ‡ ËÏÂÌÌÓ Ò ˆËÚÓıÓχÏË Ë ÔÂÓÍÒˉ‡Á‡ÏË. ÷ËÚÓıÓÏ˚ ÚÓÊ ËÏÂ˛Ú ÓÚÌÓ¯ÂÌËÂ Í ÍËÒÎÓÓ‰Û, ÓÍËÒÎÂÌ˲ Ë ˝Ì„ÂÚ˘ÂÒÍËÏ ÔÓˆÂÒÒ‡Ï. ›ÚË ·ÂÎÍË ÔÂÂÌÓÒˇÚ ˝ÎÂÍÚÓÌ˚ ÓÚ ‚¢ÂÒÚ‚‰ÓÌÓÓ‚ Í ‚¢ÂÒÚ‚‡Ï-‡ÍˆÂÔÚÓ‡Ï, ‚ÓÒÒڇ̇‚ÎË‚‡ˇ ‚ ÍÓ̘ÌÓÏ Ò˜ÂÚ ÍËÒÎÓÓ‰ ‰Ó ‚Ó‰˚. ÷ËÚÓıÓÏ˚ ÙÛÌ͈ËÓÌËÛ˛Ú Ì ÔÓÓ‰ËÌÓ˜ÍÂ, ‡ ‚ ‚ˉ ‡Ì҇ϷÎÂÈ, ‚ÒÚÓÂÌÌ˚ı ‚ ÏÂÏ·‡ÌÛ: ˝ÎÂÍÚÓÌ˚ ÔÂÂÏ¢‡˛ÚÒˇ ÓÚ ÏÓÎÂÍÛÎ˚ Í ÏÓÎÂÍÛÎÂ, Ëı ÔÛÚ¸ Ú‡Í Ë Ì‡Á˚‚‡ÂÚÒˇ ó ´‰˚ı‡ÚÂθ̇ˇ ˆÂÔ¸ª. ƒÎˇ ÚÓ„Ó ˜ÚÓ·˚ ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ËÚ¸ ÍËÒÎÓÓ‰ ‰Ó ‚Ó‰˚, Ú·ÛÂÚÒˇ ˜ÂÚ˚ ˝ÎÂÍÚÓ̇. ¬ ÂÁÛθڇÚ ‰‚Ûı˝ÎÂÍÚÓÌÌÓ„Ó ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌˡ Ó·‡ÁÛÂÚÒˇ ÔÂÓÍÒˉ ‚Ó‰ÓÓ‰‡ (H2O2) ó ÒËθÌ˚È ÓÍËÒÎËÚÂθ. H2O2 ÏÓÊÂÚ Ó·‡ÁÓ‚‡Ú¸Òˇ Ë Í‡Í ÒÎÛ- 4 Гем, вид сбоку. Ион железа (синий шарик) удерживается четырьмя координационными связями в плоскости порфиринового кольца. Красным шариком обозначен кислород. Боковые группы остатков гистидина (HIS64, HIS93; числа обозначают порядковый номер данной аминокислоты в белковой цепи) играют важную роль в каталитических свойствах гемоглобина. Справа — структурная формула гема 30 ˜‡ÈÌ˚È ÔÓ‰ÛÍÚ ‡·ÓÚ˚ ˝ÎÂÍÚÓÌÚ‡ÌÒÔÓÚÌÓÈ ˆÂÔË ˆËÚÓıÓÏÓ‚. ¿ ‰Îˇ ÛÒÚ‡ÌÂÌˡ ÔÂÂÍËÒÂÈ ÌÛÊÌ˚ ÔÂÓÍÒˉ‡Á˚ ó ÙÂÏÂÌÚ˚, ÍÓÚÓ˚ ‚ÓÒÒڇ̇‚ÎË‚‡˛Ú ÔÂÂÍËÒ¸ ‰Ó ‚Ó‰˚ Á‡ Ò˜ÂÚ ÓÍËÒÎÂÌˡ ‰Û„Ëı ‚¢ÂÒÚ‚. ÃÓÎÂÍÛÎ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚, ˆËÚÓıÓÏÓ‚ Ë ÔÂÓÍÒˉ‡Á ÒÓ‰ÂÊ‡Ú „ÂÏÓ‚Û˛ „ÛÔÔÛ. œÓıÓÊ ÛÒÚÓÂÌ Û ÌËı Ú‡ÍÊ „ÂÏÓ‚˚È Í‡Ï‡Ì, Ë„‡˛˘ËÈ Óθ ͇ڇÎËÚ˘ÂÒÍÓ„Ó ˆÂÌÚ‡. ÕÓ ÂÒÚ¸ Ë Ò¸ÂÁÌ˚ ÓÚÎË˜Ëˇ, Ô˘ÂÏ Í‡Í ‡Á ‚ ÛÒÚÓÈÒڂ ͇χ̇: ·Î‡„Ó‰‡ˇ ˝ÚËÏ ÓÚÎË˜ËˇÏ ·ÂÎÍË ÔÓÎÛ˜‡˛Ú ÌÛÊÌÛ˛ ÒÔˆˇÎËÁ‡ˆË˛. Õ‡ÔËÏÂ, ‰‡‚ÌÓ ËÁ‚ÂÒÚÂÌ ÚÓÚ Ù‡ÍÚ, ˜ÚÓ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÏÓ„ÛÚ ÔÓˇ‚Ρڸ ÔÂÓÍÒˉ‡ÁÌÛ˛ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸. ƒÎˇ ÌËı ˝Ú‡ ÙÛÌÍˆËˇ, ‡ÁÛÏÂÂÚÒˇ, Ì „·‚̇ˇ: ÒÍÓÓÒÚ¸ ÔÂÓÍÒˉ‡ÁÌÓÈ Â‡ÍˆËË, ͇ڇÎËÁËÛÂÏÓÈ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ÏË, ‚ Ú˚Òˇ˜Û ‡Á ÌËÊÂ, ˜ÂÏ Û Í·ÒÒ˘ÂÒÍËı ÔÂÓÍÒˉ‡Á. ¿ ÔÂÓÍÒˉ‡Á˚ ÔË ÓÔ‰ÂÎÂÌÌ˚ı ÛÒÎӂˡı ÏÓ„ÛÚ Ò‚ˇÁ˚‚‡Ú¸ ÍËÒÎÓÓ‰, ‚ÓÒÒڇ̇‚ÎË‚‡ˇ Â„Ó ‰Ó ÒÛÔÂÓÍÒˉÌÓ„Ó ‡‰Ë͇·, ÚÓ ÂÒÚ¸ ÔÓˇ‚Ρ˛Ú ÓÍÒˉ‡ÁÌÛ˛ ÙÛÌÍˆË˛, ı‡‡ÍÚÂÌÛ˛ ‰Îˇ ˆËÚÓıÓχ Ò. √ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ËÁ ·‡ÍÚÂËË Vitreoscilla Ò‚ˇÁ‡Ì Ò ÏÂÏ·‡ÌÓÈ Ë ÏÓÊÂÚ ‚Íβ˜‡Ú¸Òˇ ‚ ‰˚ı‡ÚÂθÌÛ˛ ˆÂÔ¸ ÔÓ‰Ó·ÌÓ ˆËÚÓıÓχÏ. ¿ β-ÒÛ·˙‰ËÌˈ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ ˜ÂÎÓ‚Â͇ ӷ̇ÛÊË‚‡˛Ú ÏÓÌÓÓÍÒË„Â̇ÁÌÛ˛ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸, Í‡Í Ë ˆËÚÓıÓÏ˚ P-450. ¬ÌÂÍÎÂÚÓ˜Ì˚È „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ‰ÓÊ‰Â‚Ó„Ó ˜Â‚ˇ ӷ·‰‡ÂÚ ÒÛÔÂÓÍÒˉ‰ËÒÏÛÚ‡ÁÌÓÈ ‡ÍÚË‚ÌÓÒÚ¸˛ ó ÓÒÛ˘ÂÒڂΡÂÚ ÓÍËÒÎËÚÂθÌÓ-‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÂθÌÛ˛ Â‡ÍˆË˛ ÏÂÊ‰Û ‰‚ÛÏˇ ÒÛÔÂÓÍÒˉÌ˚ÏË ‡‰Ë͇·ÏË Ò Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËÂÏ ÔÂÂÍËÒË ‚Ó‰ÓÓ‰‡ Ë ‚Ó‰˚. “‡ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ, „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÏÓ„ÛÚ ‡·ÓÚ‡Ú¸ Í‡Í ÔÂÂÌÓÒ˜ËÍË ÍËÒÎÓÓ‰‡, Í‡Í ÓÍÒˉ‡Á˚, Í‡Í ÔÂÓÍÒˉ‡Á˚ Ë Í‡Í ÒÛÔÂÓÍÒˉ‰ËÒÏÛÚ‡Á˚. ¿ ÌÂÍÓÚÓ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ‚˚ÔÓÎÌˇ˛Ú Ë ÒÓ‚ÒÂÏ ˝ÍÁÓÚ˘ÂÒÍË ÙÛÌ͈ËË. Õ‡ÔËÏÂ, „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ Ó‰ÌÓ„Ó ËÁ ˜Â‚ÂÈ ó ˝ÚÓ ´Á‡ÚÂÌˇ˛˘ËȪ ·ÂÎÓÍ, ÍÓÚÓ˚È Á‡˘Ë˘‡ÂÚ Ó„‡ÌËÁÏ ÓÚ Ò‚ÂÚ‡ (Ô‰ÔÓ·„‡ÂÚÒˇ, ˜ÚÓ ÓÌ Ë„‡ÂÚ Á‰ÂÒ¸ Óθ, ÍÓÚÓÛ˛ Û ‰Û„Ëı ÊË‚ÓÚÌ˚ı Ë„‡˛Ú ÚÂÏÌ˚ ÔË„ÏÂÌÚ˚ Ï·ÌËÌ˚). —͇ÊÂÏ ÌÂÒÍÓθÍÓ ÒÎÓ‚ Ó ÒÚÛÍÚÛÌ˚ı ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚˇı ÏÓÎÂÍÛÎ˚, Ó·ÂÒÔ˜˂‡˛˘Ëı ÔÓÚÂ͇ÌË ‚ÒÂı ˝ÚËı ‡͈ËÈ. ¬ÓÓ·˘Â-ÚÓ ÓÌË ÏÓ„ÛÚ Í‡Ú‡ÎËÁËÓ‚‡Ú¸Òˇ Ë ÔÓÒÚÓ ËÓ̇ÏË ÔÂÂıÓ‰Ì˚ı ÏÂÚ‡ÎÎÓ‚ (Fe, Cu, Mn, V, Co), ÌÓ Ú‡ÍÓÈ Í‡Ú‡ÎËÁ Ì ÒÔˆËÙ˘ÂÌ. ÃÂÚ‡ÎÎ˚ ‚ ÒÓÒÚ‡‚ ÍÓÏÔÎÂÍÒÓ‚ ·ÓΠÒÚ‡·ËθÌ˚. ¿ Ó‰ËÌ ËÁ Ò‡Ï˚ı ‚‡ÊÌ˚ı ÒÔÓÒÓ·Ó‚ Ò‚ˇÁ˚‚‡Ìˡ ËÓÌÓ‚ ÏÂÚ‡ÎÎÓ‚ ó Ó·‡ÁÓ‚‡ÌË ÍÓÏÔÎÂÍÒÓ‚ Ò Ï‡ÍÓˆËÍ΢ÂÒÍËÏË ÎË„‡Ì‰‡ÏË: ÔÓÙËË̇ÏË, ËÎË „ÂχÏË. ¬ „ÂÏ ˜ÂÚ˚ „ÛÔÔ˚ ÔÓÙËË̇ Ó·‡ÁÛ˛Ú ÍÓÏÔÎÂÍÒ Ò ÊÂ- —ÌÓ‚‡ ÏÓÌÓÓÍÒˉ ‡ÁÓÚ‡ √ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÏÓ„ÛÚ Ò‚ˇÁ˚‚‡Ú¸ Ì ÚÓθÍÓ ÍËÒÎÓÓ‰, ÌÓ Ú‡ÍÊ ÓÍÒˉ ‡ÁÓÚ‡ NO, ÏÓÌÓÓÍÒˉ Û„ÎÂÓ‰‡ CO Ë ‰Û„Ë ÌËÁÍÓÏÓÎÂÍÛΡÌ˚ ÎË„‡Ì‰˚. ›ÚË ‚¢ÂÒÚ‚‡ ÔÓ Û‚Â΢ÂÌ˲ ÒÓ‰ÒÚ‚‡ Í ÌËÏ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ ÏÓÊÌÓ ‡ÒÔÓÎÓÊËÚ¸ Ú‡Í: Œ2 < CO < NO. ¬ÓÚ ÔÓ˜ÂÏÛ Û„‡Ì˚È „‡Á Ú‡Í ÓÔ‡ÒÂÌ ‰Îˇ ˜ÂÎÓ‚Â͇: œ–Œ¡À≈ä » Ã≈“Œƒ¤ Õ¿”†» ÂÒÎË ‚ ‚ÓÁ‰Ûı ÔËÒÛÚÒÚ‚Û˛Ú Ë ÍËÒÎÓÓ‰, Ë CO, „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ÔÂËÏÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ Ò‚ˇÊÂÚ —Œ. ”„‡Ì˚È „‡Á Ë ÏÓÌÓÓÍÒˉ ‡ÁÓÚ‡ ‰‡‚ÌÓ ÔË‚ÎÂ͇˛Ú ‚ÌËχÌË ·ËÓıËÏËÍÓ‚, Á‡ÌËχ˛˘ËıÒˇ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ÏË: ‚‰¸ Ë NO, Ë CO Ó·‡ÁÛ˛ÚÒˇ ‚ ÂÁÛθڇÚ ·ËÓıËÏ˘ÂÒÍËı ÔÓˆÂÒÒÓ‚ Ë ÔË ˝ÚÓÏ ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ÔÓÌË͇ڸ ‚ ÔÓÎÓÒÚ¸ „ÂÏÓ‚Ó„Ó Í‡Ï‡Ì‡ Ë Ò‚ˇÁ˚‚‡Ú¸Òˇ Ò ÊÂÎÂÁÓÏ. Ã˚ ÛÊ ۷‰ËÎËÒ¸, ˜ÚÓ ‰‡Ê ӷ˚˜Ì˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ÔÓˇ‚Ρڸ ‡Á΢Ì˚ ÙÛÌ͈ËË Ë ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚Ó‚‡Ú¸ Ò ‡ÁÌ˚ÏË ÎË„‡Ì‰‡ÏË. ◊ÚÓ ÛÊ „Ó‚ÓËÚ¸ Ó ÌÂÓ·˚˜Ì˚ı, ´˝ÍÁÓÚ˘ÂÒÍËıª „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ı, ËÌÙÓχˆËˇ Ó ÍÓÚÓ˚ı ‡Ò¯ËˇÂÚÒˇ „Ó‰ ÓÚ „Ó‰‡. «‰ÂÒ¸ Ë ÛÊ ÛÔÓÏˇÌÛÚ˚ Ù·‚Ó„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ Ò ÛÒ˜ÂÌÌ˚ÏË „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ÏË, ‡ Ú‡ÍÊ ÓÚÍ˚Ú˚ ÒÓ‚ÒÂÏ Ì‰‡‚ÌÓ ÌÂÈÓ- Ë ˆËÚÓ„ÎÓ·ËÌ˚. ŒÍ‡Á‡ÎÓÒ¸, ˜ÚÓ ÏÌÓ„Ë ËÁ ÌËı ‰ÓÎÊÌ˚ Ò‚ˇÁ˚‚‡Ú¸ ‚Ó‚Ò Ì ÍËÒÎÓÓ‰, ‡ ‚¢ÂÒÚ‚Ó, ÍÓÚÓÓ ÒÚ‡ÎÓ ‚ ÔÓÒΉÌ ‰ÂÒˇÚËÎÂÚË ̇ÒÚÓˇ˘ËÏ ÓÚÍ˚ÚËÂÏ ‰Îˇ ·ËÓıËÏËÍÓ‚ Ò ÙËÁËÓÎÓ„‡ÏË Ë ÔÓÒÚÓˇÌÌ˚Ï ´ÔÂÒÓ̇ÊÂϪ ÒÚ‡ÚÂÈ ‚ ´’ËÏËË Ë ÊËÁÌ˪, ó ÓÍÒˉ ‡ÁÓÚ‡ NO. (” Ó·˚˜Ì˚ı „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚, ÍÓÚÓ˚ ÔÂÂÌÓÒˇÚ ÍËÒÎÓÓ‰ Í Ó„‡Ì‡Ï Ë ÚÍ‡ÌˇÏ, Ò‚ˇÁ˚‚‡ÌË NO, Í‡Í Ë Û„‡ÌÓ„Ó „‡Á‡, ÒÌËʇÂÚ ÙÛÌ͈ËÓ̇θÌ˚ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË Ë ÔË‚Ó‰ËÚ Í „ËÔÓÍÒËË ÍÎÂÚÓÍ Ó„‡ÌËÁχ. »Ì‡˜Â „Ó‚Óˇ, ˝ÚÓ Ò‚ÓÈÒÚ‚Ó Û ÌËı Ì ÚÓθÍÓ Ì ˇ‚ΡÂÚÒˇ „·‚Ì˚Ï, ÌÓ Ë Ï¯‡ÂÚ.) ‘·‚Ó„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÌÂÍÓÚÓ˚ı ·‡ÍÚÂËÈ Á‡˘Ë˘‡˛Ú Ëı ÓÚ ÚÓÍÒ˘ÂÒÍÓ„Ó ‰ÂÈÒڂˡ NO. ŒÒÓ·ÂÌÌÓ ˝ÚÓ ı‡‡ÍÚÂÌÓ ‰Îˇ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ·ÓÎÂÁÌÂ- 5 Красный цвет имеет не только гемоглобин человеческой крови. Клубенькам на корнях люпина придает красную окраску легоглобин. Вверху — трехмерная структура молекулы легоглобина Ú‚ÓÌ˚ı ·‡ÍÚÂËÈ, ̇ÔËÏ ‚ÓÁ·Û‰ËÚÂÎÂÈ ÚÛ·ÂÍÛÎÂÁ‡ ËÎË ÔÓ͇Á˚. »ı „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ Ó·ÂÁ‚ÂÊË‚‡˛Ú NO, ‚˚‰ÂΡÂÏ˚È Ï‡ÍÓÙ‡„‡ÏË ˜ÂÎÓ‚Â͇. Õ‰‡‚ÌË ËÒÒΉӂ‡Ìˡ ÔÓ͇Á‡ÎË, ˜ÚÓ NO ÍÓÌÍÛËÛÂÚ Ò ÍËÒÎÓÓ‰ÓÏ Á‡ Ò‚ˇÁ˚‚‡ÌËÂ Ò Ù·‚Ó„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓÏ. œË ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍÓÏ ÒÓÓÚÌÓ¯ÂÌËË ÍÓ̈ÂÌÚ‡ˆËÈ O2/NO Ù·‚Ó„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ Ò̇˜‡Î‡ Ò‚ˇÁ˚‚‡ÂÚ O2, ‡ Á‡ÚÂÏ ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚ÛÂÚ Ò NO, ÓÍËÒΡˇ Â„Ó ‰Ó ÌËÚ‡Ú‡: Hb-Fe(II)O2 +NO → Hb-Fe(III)+ NO3ñ. ¿ ‚ ‡Ì‡˝Ó·Ì˚ı ÛÒÎӂˡı FHb ‚ÓÒÒڇ̇‚ÎË‚‡ÂÚ NO ‰Ó N2O: 2Hb-Fe(II)NO +2H+ → 2 Hb-Fe(III)+ N2O +H2O. œÓ‰Ó·Ì˚ ‡͈ËË ÓÔËÒ‡Ì˚ ‰Îˇ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ˜Â‚ˇ ‡Ò͇ˉ˚, ‡ÒÚÂÌËÈ Ë ÏÎÂÍÓÔËÚ‡˛˘Ëı. ¬ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌË ÓÍËÒÎÂÌÌÓ„Ó „Âχ ‚ Ù·‚Ó„ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ÓÒÛ˘ÂÒڂΡÂÚ, Í‡Í ÛÊ „Ó‚ÓËÎÓÒ¸, Ù·‚Ó‰ÛÍÚ‡ÁÌ˚È ‰ÓÏÂÌ. ¬ ÂÁÛθڇÚ ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒڂˡ Hb-Fe(II)O 2 Ò NO Ó·‡ÁÛÂÚÒˇ ÔÓÏÂÊÛÚÓ˜ÌÓ ÒÓ‰ËÌÂÌË ó HbÔÂÓÍÒËÌËÚËÚÌ˚È ÍÓÏÔÎÂÍÒ (HbFe(III)OONO). œÓ˝ÚÓÏÛ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÛÂÚ ÏÌÂÌËÂ, ˜ÚÓ ÔÂÓÍÒˉ‡ÁÓÔÓ‰Ó·ÌÓ ‰ÂÈÒÚ‚Ë „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ó ÒΉÒÚ‚Ë Ëı ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚË ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚Ó‚‡Ú¸ Ò NO. ¿ ˝Ú‡ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ ó ÔÓ-‚ˉËÏÓÏÛ, ·ÓΠӷ˘‡ˇ ÙÛÌÍˆËˇ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚, ˜ÂÏ ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚ËÂ Ò ÍËÒÎÓÓ‰ÓÏ. ƒÓ ̉‡‚ÌÂ„Ó ‚ÂÏÂÌË Ò˜ËÚ‡ÎÓÒ¸, ˜ÚÓ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÔÓˇ‚ËÎËÒ¸ Ò ‚ÓÁÌËÍÌÓ‚ÂÌËÂÏ Ì‡ «ÂÏΠÍËÒÎÓÓ‰ÌÓÈ ‡ÚÏÓÒÙÂ˚, ÍÓ„‰‡ ÒÚ‡ÎË ÌÛÊÌ˚ ·ÂÎÍË, ÒÔÓÒÓ·Ì˚ Á‡Ô‡Ò‡Ú¸ Ë Ú‡ÌÒÔÓÚËÓ‚‡Ú¸ Œ2. Œ‰Ì‡ÍÓ ÍËÒÎÓӉ̇ˇ ‡ÚÏÓÒÙ‡ ̇˜‡Î‡ ÙÓÏËÓ‚‡Ú¸Òˇ ÓÍÓÎÓ 1,8 ÏΉ. ÎÂÚ Ì‡Á‡‰, ÚÓ„‰‡ Í‡Í Ô‚˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ‚ÓÁÌËÍÎË ÛÊ 2,3 ÏΉ., ‡ ÔÓ ÌÂÍÓÚÓ˚Ï ‰‡ÌÌ˚Ï ó ‰‡Ê 3,5 ÏΉ. ÎÂÚ Ì‡Á‡‰. »Á‚ÂÒÚÌÓ, ˜ÚÓ ÍËÒÎÓÓ‰ ÔÓˇ‚ËÎÒˇ ‚ ‡ÚÏÓÒÙ «ÂÏÎË Í‡Í ÔÓ‰ÛÍÚ ÙÓÚÓÒËÌÚÂÁ‡. ¿ ÓÚÍÛ‰‡ Ê ‚ÁˇÎÒˇ NO? ÃÌÓ„Ë ËÒÒΉӂ‡ÚÂÎË ÔÓ·„‡˛Ú, ˜ÚÓ Ô‚˚ ‰˚ı‡ÚÂθÌ˚ ˆÂÔË ÏËÍÓÓ„‡ÌËÁÏÓ‚ ËÒÔÓθÁÓ‚‡ÎË ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ÍÓ̘Ì˚ı ‡ÍˆÂÔÚÓÓ‚ ˝ÎÂÍÚÓÌÓ‚ ÌËÚ‡Ú Ë ÌËÚËÚ, ‡ ÔË ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌËË ˝ÚËı ÒÓ‰ËÌÂÌËÈ ÏÓ„ Ó·‡ÁÓ‚˚‚‡Ú¸Òˇ ÓÍÒˉ ‡ÁÓÚ‡. 31 ´’ËÏˡ Ë ÊËÁ̸ª, 2007, π10, www.hij.ru ÎÂÁÓÏ, ‡ ÓÒÚ‡‚¯‡ˇÒˇ ÔˇÚ‡ˇ Ë ¯ÂÒÚ‡ˇ ÍÓÓ‰Ë̇ˆËÓÌÌ˚ ҂ˇÁË ÊÂÎÂÁ‡ ‡ÒÔÓÎÓÊÂÌ˚ ÔÂÔẨËÍÛΡÌÓ ÔÎÓÒÍÓÒÚË ÔÓÙËËÌÓ‚Ó„Ó ÍÓθˆ‡ (ËÒ. 4). ¿ Á‡˜ÂÏ ÌÛÊÂÌ ·ÂÎÓÍ? ŒÌ Ì ÚÓθÍÓ ÒÚ‡·ËÎËÁËÛÂÚ ÔÓÙËËÌ, ÌÓ Ë ÒÓÁ‰‡ÂÚ ÓÔ‰ÂÎÂÌÌÓ ÏËÍÓÓÍÛÊÂÌË ËÁ ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚÌ˚ı ·ÓÍÓ‚˚ı „ÛÔÔ. ŒÒÓ·ÂÌÌÓ ‚‡ÊÌ˚ Á‰ÂÒ¸ „ËÒÚˉËÌ, ‡„ËÌËÌ, ÚËÔÚÓÙ‡Ì Ë ÚËÓÁËÌ. »ÏÂÌÌÓ ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚ˚ „ÂÏÓ‚ÓÈ Ó·Î‡ÒÚË ÒÓÁ‰‡˛Ú ‡Á΢ˠ‚ ÒÔˆËÙ˘ÌÓÒÚË Ë ÒÍÓÓÒÚË Í‡Ú‡ÎËÁ‡. Õ‡ÔËÏÂ, ÏËÓ„ÎÓ·ËÌ („ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ Ï˚¯Â˜ÌÓÈ Ú͇ÌË) ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚ÛÂÚ Ò ÔÂÓÍÒˉÓÏ Ï‰ÎÂÌÌÂÂ, ˜ÂÏ ÔÂÓÍÒˉ‡Á˚, ËÁ-Á‡ ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ ‚ „ÂÏÓ‚ÓÈ Ó·Î‡ÒÚË Û ÌÂ„Ó ÌÂÚ ‡„ËÌË̇ Ë „ËÒÚˉË̇, ÌÂÔÓÒ‰ÒÚ‚ÂÌÌÓ Û˜‡ÒÚ‚Û˛˘Ëı ‚ ÍËÒÎÓÚÌÓÏ Í‡Ú‡ÎËÁÂ. ¿ ÂÒÎË Á‡ÏÂÌËÚ¸ „ËÒÚˉËÌ, Ò‚ˇÁ‡ÌÌ˚È Ò ÊÂÎÂÁÓÏ ‚ ÔˇÚÓÏ ÔÓÎÓÊÂÌËË, ̇ „ÎˈËÌ, ÚÓ Û ·ÂÎ͇ Á̇˜ËÚÂθÌÓ ÔÓ‚˚¯‡ÂÚÒˇ ÒÔÓÒÓ·ÌÓÒÚ¸ Í ‡Ò˘ÂÔÎÂÌ˲ Ò‚ˇÁË ŒóŒ ‚ ÔÂÓÍÒˉ‡ı. »Ú‡Í, ·ÂÎÍÓ‚‡ˇ ˜‡ÒÚ¸ ÏËÓ„ÎÓ·Ë̇ ó ˝ÚÓ ËÌÒÚÛÏÂÌÚ ´Ì‡ÒÚÓÈÍ˪ ÓÍËÒÎËÚÂθÌÓ-‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÂθÌ˚ı Ò‚ÓÈÒÚ‚ „Âχ. Lb# LbО 2 Lb#Y Lb#Z 6 В красный цвет окрашены и клетки кишечной палочки, содержащей ген легоглобина (обычные штаммы этих бактерий практически бесцветны) X, Y Ë Z ÃÌÓ„Ë „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ÙÓÏËÓ‚‡Ú¸ ÔÓ˜Ì˚ ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ Ë Ò ‰Ó‚ÓθÌÓ ÍÛÔÌ˚ÏË ÏÓÎÂÍÛ·ÏË, ̇ÔËÏÂ Ò ÔËˉËÌÓÏ, ËÁÓıËÌÓÎËÌÓÏ, ÌËÍÓÚËÌÓ‚ÓÈ ÍËÒÎÓÚÓÈ. ¬Ò ÛÔÓÏˇÌÛÚ˚ ‚¢ÂÒÚ‚‡ ó ‡ÓχÚ˘ÂÒÍË „ÂÚÂÓˆËÍ΢ÂÒÍË ÒÓ‰ËÌÂÌˡ Ò ‡ÚÓÏÓÏ ‡ÁÓÚ‡. –‡Ì ÔÓ·„‡ÎË, ˜ÚÓ ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ ÒÓ ÒÎÓÊÌ˚ÏË Ó„‡Ì˘ÂÒÍËÏË ÒÓ‰ËÌÂÌˡÏË Ó·‡ÁÛ˛ÚÒˇ ËÁ-Á‡ ÔËÒÛÚÒڂˡ ‚ ÓÍÛʇ˛˘ÂÈ Ò‰ ÚÓÍÒ˘ÂÒÍËı ‚¢ÂÒÚ‚ Ë ÔË Ò‚ˇÁ˚‚‡ÌËË ÎÂ͇ÒÚ‚ÂÌÌ˚ı ÔÂÔ‡‡ÚÓ‚. ¬Ô‚˚ ڇÍË ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ ·˚ÎË Ó·Ì‡ÛÊÂÌ˚ ‚ ÍÓ‚Ë Î˛‰ÂÈ Ò ıÓÌ˘ÂÒÍËÏ ÓÚ‡‚ÎÂÌËÂÏ, ‡·ÓÚ‡˛˘Ëı ̇ ıËÏ˘ÂÒÍËı Á‡‚Ó‰‡ı. œÓ˝ÚÓÏÛ Ò˜ËÚ‡ÎÓÒ¸, ˜ÚÓ ÒÓ‰ËÌÂÌË „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ Ò ˝ÚËÏË ÒÓ‰ËÌÂÌˡÏË ÒÎÛ˜‡ÈÌÓ Ë ÙËÁËÓÎӄ˘ÂÒÍÓ„Ó Á̇˜ÂÌˡ Ì ËÏÂÂÚ. “ÂÔ¸ ÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÒˇ ÔÓÌˇÚÌ˚Ï, ˜ÚÓ ˝ÚÓ ‰‡ÎÂÍÓ Ì ‚Ò„‰‡ Ú‡Í, Ë ÔÓÎÛ˜ÂÌÌ˚ ̇ÏË ‰‡ÌÌ˚ ˇÒÌÓ ˝ÚÓ ÔÓ͇Á˚‚‡˛Ú. »Á‚ÂÒÚÌÓ, ˜ÚÓ „ÂÚÂÓˆËÍ΢ÂÒÍË ÒÓ‰ËÌÂÌˡ ÏÓ„ÛÚ Û˜‡ÒÚ‚Ó‚‡Ú¸ ‚ Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËË ÓÍÒÓÍÓÏÔÎÂÍÒÓ‚ ÏÂÚ‡ÎÎÓ‚ ó ͇ڇÎËÁ‡ÚÓÓ‚ ÓÍËÒÎÂÌˡ ۄ΂ӉÓÓ‰Ó‚. ›ÚË ÓÍÒÓÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ Ë„‡˛Ú ‚‡ÊÌÂÈ¯Û˛ Óθ ‚ ÙÂÏÂÌÚ‡ÚË‚ÌÓÏ ÓÍËÒÎÂÌËË. —ӄ·ÒÌÓ ÒÓ‚ÂÏÂÌÌ˚Ï Ô‰ÒÚ‡‚ÎÂÌˡÏ, ÔË ‰ÂÈÒÚ‚ËË ÓÍÒË„Â̇Á, ÔÂÓÍÒˉ‡Á Ë ˆËÚÓıÓχ P-450 (̇ÔÓÏÌËÏ, ˜ÚÓ ‚Ò ÓÌË Í‡Ú‡ÎËÁËÛ˛Ú Â‡ÍˆËË ÓÍËÒÎÂÌˡ Á‡ Ò˜ÂÚ ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌˡ Œ2 ËÎË Õ2Œ2) ‡ÍÚË‚‡ˆËˇ ÏÓÎÂÍÛΡÌÓ„Ó ÍËÒÎÓÓ‰‡ ˉÂÚ Ú‡ÍÊÂ Ò Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËÂÏ ÔÂÓÍÒÓ- Ë ÓÍÒÓÍÓÏÔÎÂÍÒÓ‚ ÏÂÚ‡ÎÎÓ‚. ÃÌÓ„Ë „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚ ÏÓ„ÛÚ Ó·‡ÁÓ‚˚‚‡Ú¸ Ú‡Í Ì‡Á˚‚‡ÂÏ˚ „ÂÏÓıÓÏ˚. √ÂÏÓıÓÏ ó ˝ÚÓ ÙÓχ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇, ‚ ÍÓÚÓÓÏ ¯ÂÒÚÓ ÍÓÓ‰Ë̇ˆËÓÌÌÓ ÔÓÎÓÊÂÌË Á‡ÌˇÚÓ ·ÓÍÓ‚˚Ï ÓÒÚ‡ÚÍÓÏ ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚ˚, ˜‡˘Â ‚ÒÂ„Ó ËÏˉ‡ÁÓÎÓÏ „ËÒÚˉË̇, ËÎË ‰Û„ËÏ 32 ÎË„‡Ì‰ÓÏ. ¬Ò ˆËÚÓıÓÏ˚ ËÏÂ˛Ú „ÂÏÓıÓÏÌÛ˛ ÒÚÛÍÚÛÛ, ÍÓÚÓÓÈ ÔËÒÛ˘Ë ÓÔ‰ÂÎÂÌÌ˚ ÒÔÂÍڇθÌ˚ ı‡‡ÍÚÂËÒÚËÍË, ‚‡ÊÌ˚ ‰Îˇ Í·ÒÒËÙË͇ˆËË ˝ÚËı ·ËÓÏÓÎÂÍÛÎ. (ŒÌË ÔÓ„ÎÓ˘‡˛Ú ‚ ÔÓÎÓÒ‡ı α Ë β ÔË ÛÒÎÓ‚ËË α > β; ‚ Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ ‰ÎËÌ˚ ‚ÓÎÌ˚ ÔÓ„ÎÓ˘ÂÌˡ ‚ ˝ÚËı ÔÓÎÓÒ‡ı ˆËÚÓıÓÏ˚ ‰ÂΡÚÒˇ ̇ „ÛÔÔ˚: a, b, c Ë Ú. ‰.) Œ‰Ì‡ÍÓ ‚ÓÔÓÒ Ó ÚÓÏ, Á‡˜ÂÏ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ Ô‚‡˘‡ÂÚÒˇ ‚ „ÂÏÓıÓÏ, ÔÓ͇ ÓÒÚ‡ÂÚÒˇ ÓÚÍ˚Ú˚Ï. Õ‡¯‡ „ÛÔÔ‡ Ú‡‰ËˆËÓÌÌÓ Á‡ÌËχÂÚÒˇ ËÁÛ˜ÂÌËÂÏ Î„ӄÎÓ·Ë̇ (Lb). À„ӄÎÓ·ËÌ ‚ ·Óθ¯ÓÏ ÍÓ΢ÂÒÚ‚Â ÔËÒÛÚÒÚ‚ÛÂÚ ‚ ÍÎÛ·Â̸͇ı ó Ì·Óθ¯Ëı Ó·‡ÁÓ‚‡Ìˡı ̇ ÍÓÌˇı ·Ó·Ó‚˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ. »ÏÂÌÌÓ ÓÌ Ôˉ‡ÂÚ ÍÎÛ·ÂÌ¸Í‡Ï Í‡ÒÌ˚È ˆ‚ÂÚ, ÓÒÓ·ÂÌÌÓ ıÓÓ¯Ó Á‡ÏÂÚÌ˚È Ì‡ ÒÂÁ (ËÒ. 5). ◊ËÚ‡ÚÂÎˇÏ Ì‡‚ÂÌˇÍ‡ ËÁ‚ÂÒÚÌÓ ËÁ ¯ÍÓθÌÓ„Ó ÍÛÒ‡ ·ËÓÎÓ„ËË, ˜ÚÓ ‚ ˝ÚËı ÍÎÛ·Â̸͇ı ÔÓËÒıÓ‰ËÚ ‡ÁÓÚÙËÍÒ‡ˆËˇ ó ÛÒ‚ÓÂÌË ‡ÒÚÂÌËÂÏ ‡ÁÓÚ‡ ËÁ ‚ÓÁ- ‰Ûı‡ Ò ÔÓÏÓ˘¸˛ ÒËÏ·ËÓÚ˘ÂÒÍËı ·‡ÍÚÂËÈ. œÓ ΄ӄÎÓ·ËÌ ¯ÍÓθÌËÍ‡Ï Ì ‡ÒÒ͇Á˚‚‡˛Ú, ‡ ÏÂÊ‰Û ÚÂÏ ·ÂÁ ÌÂ„Ó ÌË˜Â„Ó Ì ÔÓÎÛ˜ËÎÓÒ¸ ·˚. »ÏÂÌÌÓ ˝ÚÓÚ ·ÂÎÓÍ ÔÂÂÌÓÒËÚ ÍËÒÎÓÓ‰ Í ÒËÏ·ËÓÒÓχÏ, ‚ ÍÓÚÓ˚ı Ë ÔÓËÒıÓ‰ËÚ ÔÓˆÂÒÒ ÙËÍÒ‡ˆËË ‡ÚÏÓÒÙÂÌÓ„Ó ‡ÁÓÚ‡. †‡Í Ë ‚ ‰Û„Ëı „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ı, ÍËÒÎÓÓ‰ ‚ ΄ӄÎÓ·ËÌ Ó͇Á˚‚‡ÂÚÒˇ ¯ÂÒÚ˚Ï ÎË„‡Ì‰ÓÏ „Âχ, ÌÓ ÒÚÛÍÚÛ‡ Â„Ó „ÂÏÓ‚Ó„Ó Í‡Ï‡Ì‡ ËÏÂÂÚ ÌÂÍÓÚÓ˚ ÓÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË. 15 ÏËÌ 7 Оптические спектры клеток E. coli, содержащих LbZ. На графике видны три максимума, обусловленных наличием в молекуле белка гема и лиганда Z (максимумы α и β ) 8 Если к клеткам, содержащим легоглобин в комплексе с лигандами Y и Z, добавить бензилвиологен, они станут фиолетовыми. Это означает, что легоглобиновые комплексы могут переносить электроны подобно цитохромам ÏÂÌÚ˚, ËÒÔÓθÁÛˇ Y ËÎË Z ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ÍÓÙ‡ÍÚÓ‡. ›ÍÒÔÂËÏÂÌÚ˚ Ò ‚˚‰ÂÎÂÌÌ˚ÏË Lb-Y Ë Lb-Z ÔӉڂ‰ËÎË Ì‡¯Â Ô‰ÔÓÎÓÊÂÌËÂ. ¡ÓΠÚÓ„Ó, Â‡ÍˆËˇ Lb-Y/Z Ò Õ 2Œ2 ÔÓÚÂ͇ÂÚ ÔÓ˜ÚË Ò Ú‡ÍÓÈ Ê ÒÍÓÓÒÚ¸˛, Í‡Í Û Í·ÒÒ˘ÂÒÍËı ÔÂÓÍÒˉ‡Á, Ë Ò Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËÂÏ ÔÓÏÂÊÛÚÓ˜Ì˚ı ÒÓ‰ËÌÂÌËÈ, ÔËÒÛ˘Ëı ÔÂÓÍÒˉ‡ÁÌÓÈ Â‡ÍˆËË! ›ÚË ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ ͇ڇÎËÁËÛ˛Ú Ë Í‡Ú‡Î‡ÁÌÛ˛ Â‡ÍˆË˛. †Î‡ÒÒ˘ÂÒ͇ˇ ÔÂÓÍÒˉ‡Á‡ ÒÓ‰ÂÊËÚ ÚË ÓÒÚ‡Ú͇ „ËÒÚˉË̇: Ó‰ËÌ ó Ò Ó‰ÌÓÈ ÒÚÓÓÌ˚ „Âχ Ë ‰‚‡, ÌÂÔÓÒ‰ÒÚ‚ÂÌÌÓ Û˜‡ÒÚ‚Û˛˘Ë ‚ ‡Ò˘ÂÔÎÂÌËË ÔÂÂÍËÒË, ó Ò ‰Û„ÓÈ. À„ӄÎÓ·ËÌ ÒÓË ÒÓ‰ÂÊËÚ ÚÓθÍÓ ‰‚‡ ÓÒÚ‡Ú͇ „ËÒÚˉË̇, ̇‰ Ë ÔÓ‰ „ÂÏÓÏ. Ã˚ ‰ÛχÂÏ, ˜ÚÓ ÒÓ‰ËÌÂÌˡ Y Ë Z Á‡ÏÂÌˇ˛Ú ̉ÓÒÚ‡˛˘ËÈ ‚ÚÓÓÈ „ËÒÚˉËÌ. †ÒÚ‡ÚË, ΄ӄÎÓ·ËÌ ÓÚ΢‡ÂÚÒˇ ‚˚ÒÓÍËÏ ÒÓ‰ÂʇÌËÂÏ ‡ÓχÚ˘ÂÒÍËı ‡ÏËÌÓÍËÒÎÓÚ ‚ÌÛÚË „ÂÏÓ‚ÓÈ ÔÓÎÓÒÚË. √ˉÓÙÓ·Ì˚ „ÛÔÔ˚ ÒÔÓÒÓ·ÒÚ‚Û˛Ú ÒÚ‡·ËÎËÁ‡ˆËË Ú‡ÍËı ÌÂÔÓΡÌ˚ı ÎË„‡Ì‰Ó‚, Í‡Í ÊËÌ˚ ÍËÒÎÓÚ˚ Ë ÌËÍÓÚËÌÓ‚‡ˇ ÍËÒÎÓÚ‡. —ΉÛÂÚ ÓÚÏÂÚËÚ¸, ˜ÚÓ Ó„‡Ì˘ÂÒÍË ÍËÒÎÓÚ˚, ÓÒÓ·ÂÌÌÓ Ò „ˉÓÙÓ·Ì˚ÏË „ÛÔÔ‡ÏË, ‚ ÔËӉ ˜‡ÒÚÓ ·˚‚‡˛Ú ÒÛ·ÒÚ‡Ú‡ÏË ‡ÒÚËÚÂθÌ˚ı ÔÂÓÍÒˉ‡Á. ÕÓ ˝ÚÓ Â˘Â Ì ‚ÒÂ, ̇ ˜ÚÓ ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ̇¯Ë ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚. Ã˚ ÔÓÎÛ˜ËÎË Ô‰‚‡ËÚÂθÌ˚ ‰‡ÌÌ˚ ‚ ÔÓθÁÛ ÚÓ„Ó, ˜ÚÓ ÔË ÍÛθÚË‚ËÓ‚‡ÌËË ÍÎÂÚÓÍ Ò ·ÂÌÁË΂ËÓÎÓ„ÂÌÓÏ (˝ÚÓ ‚¢ÂÒÚ‚Ó ÔËÌËχÂÚ ˝ÎÂÍÚÓÌ ÓÚ ÍÓÏÔÓÌÂÌÚÓ‚ ‰˚ı‡ÚÂθÌÓÈ ˆÂÔË Ë ÓÚ‰‡ÂÚ Â„Ó ÍËÒÎÓÓ‰Û Ò Ó·‡ÁÓ‚‡ÌËÂÏ ÒÛÔÂÓÍÒˉÌÓ„Ó ‡‰Ë͇·) Ó·‡ ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ ÏÓ„ÛÚ ÔÂÂÌÓÒËÚ¸ ˝ÎÂÍÚÓÌ˚ ‚ ‰˚ı‡ÚÂθÌÛ˛ ˆÂÔ¸. ›ÚÓ ıÓÓ¯Ó ‚ˉÌÓ ÔÓ ÔÓˇ‚ÎÂÌ˲ ÙËÓÎÂÚÓ‚ÓÈ Ó͇ÒÍË ÍÎÂÚÓÍ: ‚ÓÒÒÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌÌ˚È ·ÂÌÁË΂ËÓÎÓ„ÂÌ ÒÚ‡ÌÓ‚ËÚÒˇ ÎËÎÓ‚˚Ï (ËÒ. 8). ¬ ˝ÚÓÏ Í‡˜ÂÒÚ‚Â Lb-Y/Z ÔÓ‰Ó·ÂÌ ˆËÚÓıÓχÏ, ÍÓÚÓ˚ ÒÔÓÒÓ·Ì˚ ÓÍËÒΡڸ ‰ÓÌÓ˚ ˝ÎÂÍÚÓÌÓ‚ ÔÓ ‚ÌÛÚËÏÓÎÂÍÛΡÌ˚Ï ˆÂÔˇÏ ÔÂÂÌÓÒ‡, ‡ Ì Á‡ Ò˜ÂÚ ÒÔˆËÙ˘ÂÒÍÓ„Ó Ò‚ˇÁ˚‚‡Ìˡ ÒÛ·ÒÚ‡ÚÓ‚. » ‚Ò ÊÂ, Í‡Í ‡Ò¯ËÙÓ‚˚‚‡˛ÚÒˇ ̇¯Ë ´ÌÂËÁ‚ÂÒÚÌ˚ª ó Y Ë Z? œÓ Ô‰‚‡ËÚÂθÌ˚Ï ‰‡ÌÌ˚Ï, ˝ÚË ÒÓ‰ËÌÂÌˡ, Í‡Í Ë ‰Û„Ë ‚˚ÒÓÍÓÏÓÎÂÍÛΡÌ˚ ÎË„‡Ì‰˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚, ó ‡ÁÓÚÒÓ‰Âʇ˘Ë „ÂÚÂÓˆËÍÎ˚. ¬ ̇ÒÚÓˇ˘Â ‚ÂÏˇ ˉÂÚ ‡·ÓÚ‡ ÔÓ ‚˚ˇÒÌÂÌ˲ Ëı ÚÓ˜ÌÓ„Ó ÒÚÓÂÌˡ. «‡˜ÂÏ ‚Ò ˝ÚÓ ÌÛÊÌÓ? –ÂÁÛθڇÚ˚ ̇¯Ëı ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ Â˘Â ‡Á ‰ÂÏÓÌÒÚËÛ˛Ú, ÒÍÓθ ‚ÂÎË͇ ‚‡Ë‡·ÂθÌÓÒÚ¸ ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍËı ÒËÒÚÂÏ Ë Í‡Í Ó̇ ÔÓˇ‚ΡÂÚÒˇ ÛÊ ̇ ÛÓ‚Ì ·ÂÎÍÓ‚˚ı ÏÓÎÂÍÛÎ. ¡ÓΠœ–Œ¡À≈ä » Ã≈“Œƒ¤ Õ¿”†» ÚÓ„Ó, Á‰ÂÒ¸ Ï˚ ‚ˉËÏ ı‡‡ÍÚÂÌ˚È ÔËÏ ÏÓÎÂÍÛΡÌÓÈ ˝‚ÓβˆËË: ËÁÏÂÌÂÌË ÒÚÓÂÌˡ ÏÓÎÂÍÛÎ˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ ˉÂÚ Ô‡‡ÎÎÂθÌÓ Ò ËÁÏÂÌÂÌËÂÏ Â ÙÛÌ͈ËË. ¬ ̇¯ÂÈ ‡·ÓÚ ÏÓ‰ËÙˈËÓ‚‡ÌÌ˚È „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ ÔËÓ·ÂÎ Ò‚ÓÈÒÚ‚‡, ÔËÒÛ˘Ë ‰Â‚ÌËÏ ÔÂ‰Í‡Ï ˝ÚËı ·ÂÎÍÓ‚. ¬ ÚÓ Ê ‚ÂÏˇ ˝ÚÓ ÔÓÏÓ„‡ÂÚ Ì‡Ï ÔÓÌˇÚ¸, ͇ÍËÏ Ó·‡ÁÓÏ ËÁÏÂÌˇÎËÒ¸ ÔËÓ‰Ì˚ „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌ˚, ˜ÚÓ·˚ ÔÓÎÛ˜ËÚ¸ ·ÂÎÍË Ò ÌÛÊÌ˚ÏË Ì‡Ï Ò‚ÓÈÒÚ‚‡ÏË. ¬ÓÁÏÓÊÌÓ, ̇ ÓÒÌÓ‚Â ÏÓÎÂÍÛÎ „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ Ò ÔÓÏÓ˘¸˛ ·ÂÎÍÓ‚ÓÈ ËÌÊÂÌÂËË Ë ÏÓÎÂÍÛΡÌÓ„Ó ‰ËÁ‡È̇ Û‰‡ÒÚÒˇ ÒÓÁ‰‡Ú¸ ÏÓÎÂÍÛΡÌ˚ ÒÂÌÒÓ˚, ÍÓÚÓ˚ Ó͇ÊÛÚÒˇ ̇˷ÓΠۉӷÌ˚ÏË Ë ˜Û‚ÒÚ‚ËÚÂθÌ˚ÏË ÔË ÓÔ‰ÂÎÂÌËË ·ËÓÎӄ˘ÂÒÍË ‚‡ÊÌ˚ı ÏÓÎÂÍÛÎ, ̇ÔËÏ ÚÓ„Ó Ê NO. ŒÚÏÂÚËÏ Ú‡ÍÊÂ, ˜ÚÓ Ì‡ˇ‰Û Ò Ó·˚˜Ì˚ÏË ÎË„‡Ì‰‡ÏË ó ÏÓÎÂÍÛ·ÏË, ÍÓÚÓ˚ ҂ˇÁ˚‚‡˛ÚÒˇ Ò „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓÏ ˜ÂÂÁ ÊÂÎÂÁÓ „Âχ, ÒÛ˘ÂÒÚ‚Û˛Ú ÎË„‡Ì‰˚ ´ÌÂÒڇ̉‡ÚÌ˚ª, ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚Û˛˘ËÂ Ò ·ÂÎÍÓ‚ÓÈ ˜‡ÒÚ¸˛. » Á‰ÂÒ¸ ÓÚÍ˚‚‡ÂÚÒˇ ¢ ӉÌÓ Ó·¯ËÌÓ ÔÓΠ‰Îˇ ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ. ŒÒÓ·ÂÌÌÓÒÚË ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒڂˡ ΄ӄÎÓ·Ë̇ Ò ‡Á΢Ì˚ÏË ÎË„‡Ì‰‡ÏË, ËÁÛ˜ÂÌÌ˚ ̇ÏË ‚ ÏÓ‰ÂθÌÓÈ ÒËÒÚÂÏÂ, ÏÓ„ÛÚ ÔÓÏÓ˜¸ ‡ÁÓ·‡Ú¸Òˇ, Í‡Í ‡·ÓÚ‡ÂÚ ÒËÏ·ËÓÚ˘ÂÒ͇ˇ ‡ÁÓÚÙËÍÒËÛ˛˘‡ˇ ÒËÒÚÂχ, ‡ ˝ÚÓ ‚‡ÊÌÓ ‰Îˇ ÒÂθÒÍÓ„Ó ıÓÁˇÈÒÚ‚‡ Ë ˝ÍÓÎÓ„ËË. Õ‡ÍÓ̈, ‚Á‡ËÏÓ‰ÂÈÒÚ‚Ë „ÂÏÓ„ÎÓ·ËÌÓ‚ Ò NO Ë ‰Û„ËÏË ÒÓ‰ËÌÂÌˡÏË ‡ÁÓÚ‡, ‡ Ú‡ÍÊÂ Ò ‡ÍÚË‚Ì˚ÏË ÙÓχÏË ÍËÒÎÓÓ‰‡ Ë„‡ÂÚ ·Óθ¯Û˛ Óθ ‚ ÛÒÎӂˡı ÓÍËÒÎËÚÂθÌÓ„Ó Ë ÌËÚÓÁ‡ÚË‚ÌÓ„Ó ÒÚÂÒÒÓ‚. “‡ÍË ÛÒÎӂˡ ‚ÓÁÌË͇˛Ú ÔË ÏÌÓ„Ëı Ì··„ÓÔˡÚÌ˚ı Ù‡ÍÚÓ‡ı. ›ÚÓ Í‡Ò‡ÂÚÒˇ Ë „ÂÏÓ„ÎÓ·Ë̇ ˜ÂÎÓ‚Â͇, ‡ ÓÚÒ˛‰‡ ÔˇÏ‡ˇ ‰ÓÓ„‡ Í Ï‰ˈËÌÒÍËÏ ÔËÎÓÊÂÌËˇÏ ËÒÒΉӂ‡ÌËÈ. ¬Ó ‚ÒÂı ˝ÚËı ӷ·ÒÚˇı ‚ ̇¯ÂÈ Î‡·Ó‡ÚÓËË ·˚ÎË ÔÓÎÛ˜ÂÌ˚ ËÌÚÂÂÒÌ˚Â Ë ÔÂÒÔÂÍÚË‚Ì˚ ÂÁÛθڇÚ˚. Œ‰Ì‡ÍÓ Ó· ˝ÚÓÏ Ï˚ ‡ÒÒ͇ÊÂÏ ‚ ÒÎÂ‰Û˛˘Ëı ÒÚ‡Ú¸ˇı. 33 ´’ËÏˡ Ë ÊËÁ̸ª, 2007, π10, www.hij.ru À„ӄÎÓ·ËÌ˚ ‡ÁÌ˚ı ·Ó·Ó‚˚ı ‡ÒÚÂÌËÈ ÒÛ˘ÂÒÚ‚ÂÌÌÓ ‡Á΢‡˛ÚÒˇ ÔÓ ÒÚÓÂÌ˲, ‡ ÒΉӂ‡ÚÂθÌÓ, Ë ÔÓ Ò‚ÓÈÒÚ‚‡Ï. Շ˷Óθ¯Â ÒÓ‰ÒÚ‚Ó Í ÎË„‡Ì‰‡Ï Ë Ì‡Ë‚˚Ò¯Û˛ ÒÚ‡·ËθÌÓÒÚ¸ ÔË ‰ÂÈÒÚ‚ËË ÙËÁ˘ÂÒÍËı Ù‡ÍÚÓÓ‚ ӷ̇ÛÊË‚‡ÂÚ Î„ӄÎÓ·ËÌ ÒÓË. —ÂȘ‡Ò ‚ ̇¯ÂÈ Î‡·Ó‡ÚÓËË ‚‰ÛÚÒˇ ËÒÒΉӂ‡Ìˡ ÙÛÌ͈ËÈ ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ ΄ӄÎÓ·Ë̇ ÒÓË Ò „ÂÚÂÓˆËÍ΢ÂÒÍËÏË ÎË„‡Ì‰‡ÏË. »ÒÒΉӂ‡Ìˡ Ï˚ ÔÓ‚Ó‰ËÎË Ì‡ Òڇ̉‡ÚÌÓÈ ÏÓ‰ÂÎË ó ÍÎÂÚ͇ı Í˯˜ÌÓÈ Ô‡ÎÓ˜ÍË E. coli ÒÓ ‚ÒÚÓÂÌÌ˚Ï „ÂÌÓÏ Î„ӄÎÓ·Ë̇ ÒÓË. ›Ú‡ ÏÓ‰Âθ ‰ÓÒÚ‡ÚÓ˜ÌÓ Û‰Ó·Ì‡, ÔÓÒÍÓθÍÛ Î„ӄÎÓ·Ë̇ ‚ ÍÎÂÚ͇ı ·‡ÍÚÂËË ÏÌÓ„Ó Ë ÔË ÌÓχθÌÓÏ ÒËÌÚÂÁ ÓÌ Ó͇¯Ë‚‡ÂÚ ÍÎÂÚÍË ‚ ÓÁÓ‚˚È ˆ‚ÂÚ (ËÒ. 6). ¬‡¸ËÛˇ ÛÒÎӂˡ ‚˚‡˘Ë‚‡Ìˡ, Ï˚ ÔÓÎÛ˜‡ÎË Î„ӄÎÓ·ËÌ, Ò‚ˇÁ‡ÌÌ˚È Ò ‡Á΢Ì˚ÏË ÒÓ‰ËÌÂÌˡÏË. ›ÚË ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ Ï˚ ̇Á‚‡ÎË Lb-Y Ë Lb-Z, ˜ÚÓ·˚ ÔÓ‰ÓÎÊËÚ¸ Ú‡‰ËˆË˛: ̇Á‚‡ÌË Lb-’ ‡‚ÒÚ‡ÎËÈÒÍËÈ ·ËÓıËÏËÍ —ËËÎ ›ÔÔÎ·Ë ‰‡Î ÍÓÏÔÎÂÍÒÛ Î„ӄÎÓ·Ë̇ Ò ÌËÍÓÚËÌÓ‚ÓÈ ÍËÒÎÓÚÓÈ. ŒÌ Á‡ÏÂÚËÎ, ˜ÚÓ Î„ӄÎÓ·ËÌ ‚ ͇˜ÂÒÚ‚Â ¯ÂÒÚÓ„Ó ÎË„‡Ì‰‡ ÏÓÊÂÚ ÒÓ‰Âʇڸ ÌËÍÓÚËÌÓ‚Û˛ ÍËÒÎÓÚÛ Ë ˝ÚÓÚ ÍÓÏÔÎÂÍÒ ËÏÂÂÚ „ÂÏÓıÓÏÌÛ˛ ÔËÓ‰Û. ›ÔÔÎ·Ë Â¯ËÎ, ˜ÚÓ Ú‡ÍÓÈ ÍÓÏÔÎÂÍÒ Ì ÙÛÌ͈ËÓ̇ÎÂÌ Ë Ó·‡ÁÛÂÚÒˇ Í‡Í ‡ÚÂÙ‡ÍÚ ÔË ÌÂÔ‡‚ËθÌÓÈ Ôӈ‰Û ‚˚‰ÂÎÂÌˡ ΄ӄÎÓ·Ë̇ ËÁ ÍÎÛ·Â̸ÍÓ‚. Œ‰Ì‡ÍÓ ÒÂȘ‡Ò Ú‡ÍÓ ӷ˙ˇÒÌÂÌË ÛÊ Ì ͇ÊÂÚÒˇ ‡·ÒÓβÚÌÓ ‚ÂÌ˚Ï. ¬ Á‡‚ËÒËÏÓÒÚË ÓÚ ÔËÓ‰˚ ÒÓ‰ËÌÂÌˡ ΄ӄÎÓ·Ë̇ Û Ì‡Ò ÔËÓ·ÂÚ‡ÎË ÒÔˆËÙ˘ÂÒÍÛ˛ Ó͇ÒÍÛ, Ô˘ÂÏ ËÁÏÂÌˇÎ‡Ò¸ Ë Ó͇Ò͇ ÍÎÂÚÓÍ: Lb-Y ó ·Î‰ÌÓ-ÓÁÓ‚˚È, Lb-Z ó ˇÍÓ-Ó‡ÌÊ‚˚È (ËÒ. 6). ŒÔÚ˘ÂÒÍË ÒÔÂÍÚ˚, ÒÌˇÚ˚Â Ò ˆÂÎ˚ı ÍÎÂÚÓÍ, ÔÓ͇Á‡ÎË „ÂÏÓıÓÏÌÛ˛ ÔËÓ‰Û ÍÓÏÔÎÂÍÒÓ‚ LbY Ë Lb-Z, ‚‰Ó·‡‚ÓÍ ÒÔÂÍڇθÌ˚ ҂ÓÈÒÚ‚‡ Û ÌËı ‡Á΢‡ÎËÒ¸ (ËÒ. 7). ÀË„‡Ì‰ Y, Ә‚ˉÌÓ, ÓÚ΢‡ÂÚÒˇ ÔÓ ÒÚÛÍÚÛ ÓÚ ÎË„‡Ì‰‡ Z: ÓÌ Ò ÚÛ‰ÓÏ ‡ÁÏ¢‡ÂÚÒˇ ‚ „ÂÏÓ‚ÓÈ ÔÓÎÓÒÚË Ë, ‚ÓÁÏÓÊÌÓ, Y Ì ҂ˇÁ‡Ì Ì‡ÔˇÏÛ˛ Ò ÊÂÎÂÁÓÏ „Âχ. ›ÚË ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ Ó·‡ÁÓ‚˚‚‡ÎËÒ¸ ‚ ÍÎÂÚ͇ı ÔË ÂÒÚÂÒÚ‚ÂÌÌÓÏ ÏÂÚ‡·ÓÎËÁÏÂ, ·ÂÁ ͇ÍËı-ÎË·Ó ‰Ó·‡‚ÓÍ ‚ Ò‰Û, ÔÓ˝ÚÓÏÛ Ï˚ Ô‰ÔÓÎÓÊËÎË, ˜ÚÓ ÓÌË ÏÓ„ÛÚ ËÏÂÚ¸ ÙÛÌ͈ËÓ̇θÌÓ Á̇˜ÂÌËÂ. » ‰ÂÈÒÚ‚ËÚÂθÌÓ, ÔË ‚˚‡˘Ë‚‡ÌËË ÍÎÂÚÓÍ Ò Ú‡ÍËÏË ÍÓÏÔÎÂÍÒ‡ÏË ‚ ÔËÒÛÚÒÚ‚ËË ÔÂÂÍËÒË ‚Ó‰ÓÓ‰‡ Ëı ÓÒÚ Ì Á‡Ï‰ΡÎÒˇ, ‚ ÓÚ΢ˠÓÚ ÍÎÂÚÓÍ, ÒÓ‰Âʇ˘Ëı ´ÌÓχθÌ˚Ȫ LbO 2. œÓÒÍÓθÍÛ ÍÓÏÔÎÂÍÒ˚ Lb-Y Ë Lb-Z ÒÚÛÍÚÛÌÓ ÔÓ‰Ó·Ì˚ ÔÂÓÍÒˉ‡Á‡Ï Ë Í‡Ú‡Î‡Á‡Ï, Ï˚ Ô‰ÔÓÎÓÊËÎË, ˜ÚÓ ÏÓ‰ËÙˈËÓ‚‡ÌÌ˚È Î„ӄÎÓ·ËÌ ÏÓÊÂÚ ÙÛÌ͈ËÓÌËÓ‚‡Ú¸ Í‡Í ˝ÚË ÙÂ-
