Fruits of cruciferae: diversity, structure, classification, origin

76
Turczaninowia 2004, 7(3) : 76–87
ÑÎÎÁÙÅÍÈß
ÓÄÊ 582.683.2
Â.È. Äîðîôååâ
V. Dorofeyev
ÏËÎÄÛ ÊÐÅÑÒÎÖÂÅÒÍÛÕ: ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ, ÑÒÐÎÅÍÈÅ,
ÊËÀÑÑÈÔÈÊÀÖÈß, ÏÐÎÈÑÕÎÆÄÅÍÈÅ
FRUITS OF CRUCIFERAE: DIVERSITY, STRUCTURE, CLASSIFICATION, ORIGIN
Ðàññìîòðåíî ðàçíîîáðàçèå ïëîäîâ êðåñòîöâåòíûõ, à òàêæå âîïðîñû èõ êëàññèôèêàöèè è ïðîèñõîæäåíèÿ. Äëÿ íåêîòîðûõ òèïîâ ïëîäîâ êðåñòîöâåòíûõ ïðåäëîæåíû îðèãèíàëüíûå íàçâàíèÿ.
Ïëîä – ñòðó÷îê îòíîñèòñÿ ê ãðóïïå ïëîäîâ, èìåþùèõ îáùåå íàçâàíèå êîðîáî÷êà. Îí ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïëîä, âîçíèêøèé èç ñèíêàðïíîé èëè ïàðàêàðïíîé
çàâÿçè, ñîñòàâëåííîé äâóìÿ ïëîäîëèñòèêàìè. Âäîëü ñðîñøèõñÿ êðàåâ ïëîäîëèñòèêîâ ðàñïîëàãàþòñÿ ïëàöåíòû, íåñóùèå ñåìåçà÷àòêè (Àðòþøåíêî, Ôåäîðîâ,
1986). Âñå èìåþùååñÿ ðàçíîîáðàçèå ïëîäîâ òðàäèöèîííî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà
ñòðó÷êè (ñòðó÷îê – siliqua) èëè ñòðó÷î÷êè (ñòðó÷î÷åê – silicula). Äàííîå ðàçäåëåíèå ïëîäîâ ïðîèñõîäèò íå íà îñíîâå ôèëîãåíåòè÷åñêîãî ðîäñòâà, à ïóòåì "ìàòåìàòè÷åñêèõ" ðàñ÷åòîâ. Åñëè äëèíà ïëîäà íå áîëåå ÷åì â òðè ðàçà ïðåâûøàåò øèðèíó,
ìû èìååì äåëî ñî ñòðó÷î÷êîì.  ñëó÷àå, åñëè äëèíà ïëîäà áîëåå ÷åì â òðè
ðàçà ïðåâûøàåò øèðèíó, ìû äîëæíû íàçâàòü òàêîé ïëîä ñòðó÷êîì. Áîëåå ïðàâèëüíûì áûëî áû ïîäðàçäåëåíèå âñåõ ïëîäîâ íà îñíîâå áèîëîãè÷åñêèõ, à íå
ìàòåìàòè÷åñêèõ ðàçëè÷èé.
Ïëîä ñîñòîèò èç ðàìêè, âåðøèíó êîòîðîé âåí÷àåò ñòîëáèê èëè íîñèê ñ
äâóìÿ ïðîòèâîëåæàùèìè ðûëüöàìè, ïåðåãîðîäêè, êîòîðóþ ôîðìèðóþò âíóòðü
îáðàùåííûå êðàÿ ôåðòèëüíûõ êàðïåëë, è äâóõ ñòâîðîê, êîòîðûå çàêðûâàþò ñîáîé
äâà ãíåçäà. Âíóòðè ãíåçä ïî âñåìó ïåðèìåòðó èëè â êàêîé ëèáî ÷àñòè ðàìêè
çàêëàäûâàþòñÿ ñåìåçà÷àòêè.
Àíàëèç âñåãî êàðïîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ êðåñòîöâåòíûõ ïîêàçàë, ÷òî
ñóùåñòâóþò òðè îñíîâíûå ãðóïïû ïëîäîâ.
Ïåðâàÿ, ñàìàÿ îáøèðíàÿ ãðóïïà ïëîäîâ èìååò ñòâîðî÷íóþ (valvata) ÷àñòü
è ñòîëáèê. Ñåìåçà÷àòêè çàêëàäûâàþòñÿ òîëüêî â ñòâîðî÷íîé ÷àñòè. Ýòà ãðóïïà
ïëîäîâ íàì èçâåñòíà ó Arabis, Sisymbrium, Barbarea, Draba, Erysimum, Carda-
Äîðîôååâ Â.È. Ïëîäû êðåñòîöâåòíûõ: ðàçíîîáðàçèå, ñòðîåíèå, êëàññèôèêàöèÿ, ïðîèñõîæäåíèå
77
mine è ïð. Äàííûé ïëîä ìîæíî ïðåäëîæèòü íàçûâàòü âàëüâàòíûì (fructus valvatus).
Âòîðàÿ ãðóïïà ïëîäîâ, íàïðîòèâ, èìååò òîëüêî íîñèê, à ñòâîðî÷íàÿ ÷àñòü
ó íèõ ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàíà. Íîñèêîì, â ñëó÷àå ñ êðåñòîöâåòíûìè, ÿâëÿåòñÿ
ôåðòèëüíàÿ ÷àñòü ïëîäà, ðàñïîëîæåííàÿ ìåæäó ðûëüöåì è ñòâîðî÷íîé çîíîé,
èëè ìåæäó ðûëüöåì è öâåòîëîæåì, åñëè ñòâîðî÷íàÿ çîíà îòñóòñòâóåò. Ñåìåçà÷àòêè ó òàêèõ ñòðó÷êîâ çàêëàäûâàþòñÿ òîëüêî â íîñèêå (rostrum). Ïðåäñòàâèòåëåé
â ýòîé ãðóïïå çàìåòíî ìåíüøå, ê íèì îòíîñÿòñÿ ðîäû Raphanus, Crambe, Neslia,
Litwinowia, Calepina è äð. Òàêîé ïëîä ñëåäóåò íàçûâàòü ðîñòðîâûì (fructus
rostratus).
Ïîñëåäíÿÿ è, ìîæåò áûòü, ñàìàÿ äðåâíÿÿ ãðóïïà èìååò õîðîøî âûðàæåííûé
íîñèê (rostrum) è ñòâîðî÷íóþ (valvis) ÷àñòü. Òàêèå ïëîäû íàì èçâåñòíû â ðîäå
Sinapis, Hirschfeldia, Erucaria, Brassica, Cordylocarpus è äð. Ïëîä ìîæíî
íàçâàòü ðîñòðîâàëüâàòíûì (fructus rostrovalvatus).
Ñîãëàñíî ïðèíÿòîé êëàññèôèêàöèè ïëîäîâ, ñòðó÷êè è ñòó÷î÷êè ìîãóò áûòü
îòíåñåíû ê ñèíêàðïíîìó èëè, ðåæå, ïàðàêàðïíûìó òèïó (Òàõòàäæÿí, 1980;
Ìåëèêÿí, Äåâÿòîâ, 2001). Äâà ôóíêöèîíèðóþùèõ ïëîäîëèñòèêà ìîãóò ïðèìûêàòü
äðóã ê äðóãó ñ îáðàçîâàíèåì õîðîøî èçâåñòíîé ïåðåãîðîäêè. Ê ýòîé ãðóïïå îòíîñèòñÿ ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî êðåñòîöâåòíûõ. Òàêîé ïëîä áóäåò îòíîñèòüñÿ
ê ãðóïïå ñèíêàðïíûõ (ñì. ñõåìó).
Ñóùåñòâóåò íåêîòîðîå êîëè÷åñòâî êðåñòîöâåòíûõ, îäèí èç ñàìûõ ÿðêèõ
ïðåäñòàâèòåëåé ýòîé ãðóïïû – ðîä Coluteocarpus, ó êîòîðûõ ïåðåãîðîäêà îòñóòñòâóåò. Îíà íå ðàçðóøåíà, à ðàçîìêíóòà. Âäîëü âñåé ðàìêè èçíóòðè òÿíåòñÿ
ïëåí÷àòûé áîðòèê íå áîëåå 1–1.5 ìì øèðèíû, ò.å. 2 ïëîäîëèñòèêà îáðàçóþò
îäíó ïîëîñòü, ÷òî çàñòàâëÿåò íàñ âûäåëèòü ýòè ïëîäû â îñîáóþ ãðóïïó öåíîêàðïèåâ – ïàðàêàðïèè. Ñðåäè ïðåäñòàâèòåëåé ñ öåíîêàðïèÿìè âûäåëÿåòñÿ îñîáàÿ
ãðóïïà ñ ïñåâäîìîíîêàðïèÿìè.  ýòîì ñëó÷àå ðàçâèâàåòñÿ òîëüêî îäèí ñåìåçà÷àòîê íà äâà ïëîäîëèñòèêà (Crambe, Rapistrum, Neslia, Stroganowia, Calepina,
Litwiniwia è äð.). Òàêèå ïëîäû, ïî âñåé âèäèìîñòè, ìû ìîæåì íàçâàòü îðåõàìè.
Íàêîíåö, èìååòñÿ öåëàÿ ãðóïïà ðîäîâ, îáúåäèíåííûõ â òðèáó Cremolobeae,
ïðåäñòàâèòåëè êîòîðûõ èìåþò ïëîä, íàïîìèíàþùèé äâóîðåøåê (Coronopus,
Megacarpaea è äð.). Êàæäàÿ èç äâóõ ñòâîðîê òàêîãî ïëîäà ñðàñòàåòñÿ ñâîèìè
êðàÿìè è çàêëþ÷àåò â çàìêíóòóþ ïîëîñòü ïî îäíîìó ñåìåçà÷àòêó.
Ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ïëîäà – îäèí èç ñàìûõ ÷åòêèõ ïðèçíàêîâ ó
êðåñòîöâåòíûõ, êîòîðûé ïîçâîëÿåò ðàçäåëÿòü ñåìåéñòâî íà ðÿä òðèá. Áîëüøîå
ðàçíîîáðàçèå â ñòðîåíèè ïëîäà áàçèðóåòñÿ íà ñòðîåíèè ïåðåãîðîäêè, âîçíèêíîâåíèå êîòîðîé â ïëîäå â ðÿäå ðàáîò îáúÿñíÿþò íå ïåðâè÷íûìè, à âòîðè÷íûìè
ïðè÷èíàìè, ò.å. óòâåðæäàåòñÿ, ÷òî îò êðàåâ ñðîñøèõñÿ ïëîäîëèñòèêîâ òêàíè ïåðåãîðîäêè âûðàñòàþò âíóòðü îáðàçîâàâøåéñÿ ïîëîñòè (Êîçî-Ïîëÿíñêèé, 1945á;
Àðòþøåíêî, Ôåäîðîâ, 1986).
Ïåðåãîðîäêà ìîæåò áûòü óçêàÿ (Arabis, Descurainia, Sisymbrium, Lepidium, Thlaspi) èëè øèðîêàÿ (Bearteroa, Draba, Schivereckia) äî ïî÷òè êðóãëîé
(Alyssum, Lunaria). Èíîãäà îíà èìååò ñêâîçíóþ ïåðôîðàöèþ, îäíàêî ÷àùå ïåðåãîðîäêà èìååò âèä äâóñëîéíîãî ïåðãàìåíòíîãî îáðàçîâàíèÿ, ñëîæåííîãî èç
78
Turczaninowia 2004, 7(3) : 76–87
ðàçëè÷íî íàïðàâëåííûõ òîíêîñòåííûõ êëåòîê. Âåðîÿòíî, ïåðåãîðîäêà îáðàçîâàíà
ñèëüíî âèäîèçìåíåííûìè ñòåðèëüíûìè êðàÿìè ïàðû ïðîòèâîëåæàùèõ ïëîäîëèñòèêîâ. Î ñóáìàðãèíàëüíîì ïîëîæåíèè ñåìåïî÷åê, â òîì ÷èñëå è ó êðåñòîöâåòíûõ, óêàçûâàëîñü â ðàáîòàõ Êîçî-Ïîëÿíñêîãî (1945á) è Troll (1957). Âäîëü
âñåé ïåðåãîðîäêè ïî öåíòðó èíîãäà âèäåí ñëàáî çàìåòíûé òÿæ ìåõàíè÷åñêîé
òêàíè èëè âûðàæåíà çîíà áîëåå ìåëêèõ íåñêîëüêî áîëåå ïëîòíî îáúåäèíåííûõ
êëåòîê, îáîçíà÷àþùèõ ìåñòî ñðàñòàíèÿ ïàðû ïðîòèâîëåæàùèõ ôóíêöèîíèðóþùèõ
ïëîäîëèñòèêîâ.
Î÷åíü âàæíûì äëÿ öåëåé ñèñòåìàòèêè ÿâëÿåòñÿ îòíîñèòåëüíî áîëüøîå
ðàçíîîáðàçèå ñòâîðîê. Îíè ìîãóò áûòü ïëîñêèìè (Fibigia, Lunaria, Meniocus)
èëè âçäóòûìè (Alyssoides, Coluteocarpus, Pseudovesicaria), ãëàäêèìè (Raphanus, Capsella) èëè ìîðùèíèñòûìè (ñåò÷àòûìè) (Neslia, Calepina, Rapistrum),
ãîëûìè (áîëüøèíñòâî Rorippa, Sisymbrium) èëè îïóøåííûìè (Erysimum, Syrenia,
Fibigia), êèëåâàòûìè (Erysimim cuspidatum, Syrenia, Bîreava, Thlaspi), áåç
÷åòêîé öåíòðàëüíîé æèëêè (Conringia planisiliqua), ñî ñëàáî çàìåòíîé èëè õîðîøî
âûðàæåííîé îäíîé öåíòðàëüíîé æèëêîé (Conringia orientalis) èëè ñ íåñêîëüêèìè
(Conringia austriaca), øèðîêèìè èëè óçêèìè, êðûëàòûìè (Aethionema, Isatis,
Sameraria) è áåñêðûëûìè (Arabis, Crambe, Barbarea) è ò.ä.
Î÷åíü èíòåðåñíûì ó ñòâîðîê ÿâëÿåòñÿ èõ àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå, â
îñîáåííîñòè, ñòðîåíèå âíóòðåííåãî ìåõàíè÷åñêîãî ñëîÿ ñâîðêè, êîòîðîå ìîæíî
ñ óñïåõîì èñïîëüçîâàòü äëÿ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé. È õîòÿ ýòè ïðèçíàêè
íå î÷åíü îïèñàòåëüíû è òðåáóþò äîâîëüíî äëèòåëüíîé ïîäãîòîâèòåëüíîé ðàáîòû,
áîëüøîå êîëè÷åñòâî áîòàíèêîâ îñîçíàþò âàæíîñòü äàííîãî ïðèçíàêà äëÿ öåëåé
ñèñòåìàòèêè â ñâÿçè ñ åãî ïîñòîÿíñòâîì (Àëÿâäèíà, 1926àá, 1931; Áóø, 1927,
1939; Âàñèëü÷åíêî, 1939; Ãðîññãåéì, 1950; Àâåòèñÿí, 1966; Âåëè÷êèí, 1973, 1974,
1976àá, 1979; Ñóñëîâà, 1976, 1977; Ñïàññêàÿ, 1979; Íåäîñïàñîâà, 1984, 1986;
Äîðîôååâ, 1988, Dorofeev, 1996 è äð.).
Còðîåíèå ìåõàíè÷åñêîé òêàíè ñòâîðêè ïëîäà â ïðîöåññå ýâîëþöèè òîãî
èëè èíîãî âèäà äîñòàòî÷íî ñèëüíî ïîä÷èíåíî îáùåé ýêîëîãè÷åñêîé êàðòèíå,
ñêëàäûâàþùåéñÿ â ìåñòå ïðîèçðàñòàíèÿ èññëåäóåìîãî îáúåêòà. Ïðåäñòàâèòåëè
ãóìèäíûõ ðàéîíîâ èìåþò íå î÷åíü ïëîòíûé ìåõàíè÷åñêèé ñëîé èç îòíîñèòåëüíî
òîíêîñòåííûõ êëåòîê: â òî æå âðåìÿ âèäû, àðèäíûõ ìåñòîîáèòàíèé îáëàäàþò
î÷åíü ìîùíûì ìåõàíè÷åñêèì ñëîåì èç îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ ðÿäîâ ïëîòíî
ïðèæàòûõ òîëñòîñòåííûõ êëåòîê.
Ïî ñïîñîáó ðàññåèâàíèÿ ñåìÿí èç ïëîäîâ ìîãóò áûòü âûäåëåíû äâå áîëüøèå ãðóïïû âèäîâ, îäíè èç êîòîðûõ èìåþò âñêðûâàþùèåñÿ, äðóãèå æå – íåâñêðûâàþùèåñÿ ñòðó÷êè èëè ñòðó÷î÷êè. Íåâñêðûâàþùèåñÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà äðîáíûå, èëè ðàñïàäàþùèåñÿ (Chorispora, Raphanus, Diptychocarpus, Goldbachia, Rapistrum) è îðåõè (Boreava, Bunias, Crambe, Neslia,
Clypeola, Euclidium, Litwinowia, Isatis, Sameraria, Myagrum, Sobolewskia). Âî
âòîðîé ãðóïïå ðîäîâ ñëåäóåò îáðàòèòü âíèìàíèå íà Neslia è Litwinowia. Ýòè
ðîäû èìåþò ïðèçíàêè äðîáíûõ ïëîäîâ, íàïîìèíàíèåì ÷åìó ÿâëÿþòñÿ îïàäàþùèå
ñòîëáèêè.
Äîðîôååâ Â.È. Ïëîäû êðåñòîöâåòíûõ: ðàçíîîáðàçèå, ñòðîåíèå, êëàññèôèêàöèÿ, ïðîèñõîæäåíèå
79
Íåâñêðûâàþùèåñÿ ìíîãîñåìåííûå ðàñïàäàþùèåñÿ ïëîäû ïðåäñòàâëåíû
òðåìÿ òèïàìè. Ïåðâûé (Raphanus) õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîëíûì îòñóòñòâèåì ñòâîðîê, âñå ñåìåíà çàêëàäûâàòñÿ â ýòîì ñëó÷àå â ðîñòðîâîé ÷àñòè. Âàëüâàòíàÿ ÷àñòü
ó òàêîãî òèïà ïëîäîâ ðåäóöèðîâàíà äî ìàëîçàìåòíûõ áóãîðêîâ â îñíîâàíèè ïëîäà.
Âòîðîé âîçíèêàåò â ñâÿçè ñî âòîðè÷íûì ïðåîáðàçîâàíèåì ñòâîðîê (Chorispora,
Diptychocarpus). Ó ïëîäîâ ýòîãî òèïà èìåþòñÿ õîðîøî çàìåòíûå ñòâîðêè, íî
îíè â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ïëîäà ôîðìèðóþò íå êîëüöî âñêðûâàíèÿ, à äîïîëíèòåëüíîå óñèëåííîå êðåïëåíèå ê ðàìêå. Òðåòèé òèï íåâñêðûâàþùèõñÿ ìíîãîñåìåííûõ
ðàñïàäàþùèõñÿ ïëîäîâ îòìå÷àåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî â òðèáå Cremolobeae è õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì äâóõ îäíîñåìåííûõ ñèììåòðè÷íûõ îïàäàþùèõ ïëîäîëèñòèêîâ (Coronopus, Megacarpaea è äð.).
Äîâîëüíî ñâîåîáðàçíîé è îòíîñèòåëüíî ðåäêîé îñîáåííîñòüþ ó êðåñòîöâåòíûõ ÿâëÿåòñÿ ãåòåðîêàðïèÿ, êîòîðàÿ ÷àñòî ðàçâèâàåòñÿ îäíîâðåìåííî ñ ãåòåðîñïåðìèåé. Ñàìî ÿâëåíèå ãåòåðîêàðïèè èçâåñòíî ñ êîíöà 19-ãî âåêà, íà÷èíàÿ ñ
ðàáîò E. Huth (1890) è F. Delpino (1894).  ðàáîòàõ M. Zohary (1948) è Â.Ô. Âîéòåíêî (1968, 1969) îáñóæäàåòñÿ ïðîáëåìà ãåòåðîêàðïèè è ãåòåðîñïåðìèè ó êðåñòîöâåòíûõ, à êðîìå òîãî, èõ ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå.
Ñðåäè ãåòåðîêàðïè÷åñêèõ ðàñòåíèé âûäåëÿþòñÿ (Âîéòåíêî, 1968) äâà òèïà:
1) ðàñòåíèÿ ñ êëàññè÷åñêîé ãåòåðîêàðïèåé (ðåçêèé äèìîðôèçì ïëîäîâ íà îäíîì
ðàñòåíèè) è 2) ðàñòåíèÿ ñ ãåòåðîàðòðîêàðïèåé (ïëîä ñîñòîèò èç äâóõ ãåòåðîìîðôíûõ ÷ëåíèêîâ. Ê ïåðâîìó òèïó ìîæíî îòíåñòè Aethionema carneum è
A. heterocarpum (îäíè ïëîäû ìíîãîñåìåííûå âñêðûâàþùèåñÿ, äðóãèå îäíîñåìåííûå íåâñêðûâàþùèåñÿ), Diptychocarpus strictus (îäíè ïëîäû ìíîãîñåìåííûå âñêðûâàþùèåñÿ, äðóãèå – ìíîãîñåìåííûå ðàñïàäàþùèåñÿ íà ÷ëåíèêè). Òå
æå ñàìûå ïðèçíàêè ãåòåðîêàðïèè îòìå÷àþòñÿ ó Strigosella, Neotorularia,
Matthiola, Leptaleum è äð.
Îðåõîâèäíûå ïëîäû â ïðåäåëàõ îäíîãî ðàñòåíèÿ òàêæå ìîãóò áûòü
ðàçëè÷íû. Ó Isatis boissieriana îòìå÷àþòñÿ êðûëàòûå òîíêîñòåííûå è áåñêðûëûå òîëñòîñòåííûå ïëîäû. Ó Spirorhynchus sabulosus îäíè îðåõîâèäíûå ïëîäû
âåðåòåíîâèäíûå, îïàäàþùèå â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò ðàñòåíèÿ, äðóãèå –
ñ äëèííûìè íîñèêîì è îñíîâàíèåì è ïðè ýòîì çàêðó÷åíû â øèðîêóþ ñïèðàëü,
÷òî ïîçâîëÿåò ýòèì îðåõàì ïåðåêàòûâàòüñÿ ïî ãðóíòó íà äîñòàòî÷íî áîëüøèå
ðàññòîÿíèÿ.
Ñðåäè êðåñòîöâåòíûõ èìåþòñÿ ïðåäñòàâèòåëè (Cardamine chenopodiifolia
è Heterocarpum fernandezianus), êîòîðûå îáðàçóþò íàäçåìíûå ìíîãîñåìåííûå
ðàñêðûâàþùèåñÿ ñòðó÷êè è ïîäçåìíûå îäíîñåìåííûå îðåõîâèäíûå ñòðó÷î÷êè.
Âòîðîé òèï íåâñêðûâàþùèõñÿ ìíîãîñåìåííûõ ðàñïàäàþùèõñÿ ïëîäîâ
îòìå÷àåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî â òðèáå Brassiceae è õàðàêòåðèçóåòñÿ íàëè÷èåì äâóõ
ðåçêî îòëè÷íûõ äðóã îò äðóãà ÷àñòåé îäíîãî è òîãî æå ïëîäà – ðîñòðîâîé è
âàëüâàòíîé. Òàêèå òèïû ïëîäîâ îòìå÷åíû â ðîäàõ Erucaria, Rapistrum, Cakile.
Ïëîä â ñåìåéñòâå âûðàáîòàë áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå ïðèñïîñîáëåíèé äëÿ
ðàññåëåíèÿ ñåìÿí. Õîðîøî âûäåëÿþòñÿ äðîáíûå ïëîäû (Raphanus, Chorispora,
Diptychocarpus), ïëîäû ñî ñòâîðêàìè-ïðóæèíàìè (Cardamine impatiens,
80
Turczaninowia 2004, 7(3) : 76–87
C. hirsuta, C. parviflora). Ïåðâûå ïëîäû ïðîñòî ðàçëàìûâàþòñÿ íà îäíîñåìåííûå ÷àñòè, âòîðûå ñ áîëüøîé ñèëîé ñáðàñûâàþò ñòâîðêè, êîòîðûå, ñêðó÷èâàÿñü,
êàê ÷àñîâàÿ ïðóæèíà, âûñòðåëèâàþò ñåìåíà íà áîëüøîå ðàññòîÿíèå.  ñåìåéñòâå
èìåþòñÿ îáëåã÷åííûå êðûëàòûå (Isatis, Sameraria, Megacarpaea) èëè âçäóòûå
îäíî-äâóõñåìåííûå ïëîäû (Cardaria, Alyssoides, Coluteocarpus, Didymophysa,
Lesquerella), ëèáî ìíîãîñåìåííûå ïëîäû (Leiospora), êîòîðûå ðàçíîñÿòñÿ
âåòðîì íà çíà÷èòåëüíûå ðàññòîÿíèÿ. Èíîãäà ïëîäû î÷åíü ïëîòíî êðåïÿòñÿ ê
ðàñòåíèþ, â ýòîì ñëó÷àå ìû íàáëþäàåì ñâîåîáðàçíóþ ôîðìó ïåðåíîñà âñåãî
îòìåðøåãî ðàñòåíèÿ (íàäçåìíîé ÷àñòè ðàñòåíèÿ) – "ïåðåêàòè-ïîëå". Ê òàêîé
ìîðôîëîãè÷åñêîé ôîðìå îòíîñèòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü Crambe, íåêîòîðàÿ ÷àñòü
âèäîâ Megacarpaea, Isatis, Sisymbrium, Erysimum è ìíîãèå äðóãèå. Ñåìåííîé
ìàòåðèàë, ê ïðèìåðó, ó Anastatica hierochuntica, ðàññåëÿåòñÿ òàêæå â ïðîöåññå
ìèãðàöèè îòìåðøåãî ðàñòåíèÿ. Êðûëàòûå ñòåíêè ïëîäîâ ó äàííîãî âèäà ïðè
ýòîì âûïîëíÿþò ôóíêöèþ íå ïëàíåðíîãî èíñòðóìåíòà, à ñêîðåå, ÿêîðíîãî,
ïîñêîëüêó, ïîäîáíî âåñëó èëè ëîïàòå, ïîñòîÿííî öåïëÿþòñÿ çà ãðóíò è, â êîíöå
êîíöîâ, ñïîñîáñòâóþò îáëàìûâàíèþ âñåãî ïëîäà èëè åãî âñêðûâàíèþ.
Îñîáîå ìåñòî â èçó÷åíèè ïëîäîâ èìååò âûÿñíåíèå ïðîöåññîâ ôîðìèðîâàíèÿ
ïðàêòè÷åñêè óíèêàëüíîãî â îòäåëå ïîêðûòîñåìåííûõ ïëîäà.
Ïî êàðïîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè ñåì. Cruciferae íà äàííûé ìîìåíò ñóùåñòâóåò íå òàê ìíîãî ðàáîò, õîòÿ ýòèì âîïðîñîì çàíèìàëèñü âåñüìà èçâåñòíûå
áîòàíèêè (James and Wilsom, 1928, 1930; Ritz, 1936; Janchen, 1942; Êîçî-Ïîëÿíñêèé,
1945á; Puri, 1945, 1951; Zohary, 1948; Âîéòåíêî, 1968; Eigner, 1973; Àâåòèñÿí, 1976,
1980, 1983, 1987). Âñå ïåð÷èñëåííûå àâòîðû ñòðîÿò ýâîëþöèîííûå íàïðàâëåíèÿ
ôîðìèðîâàíèÿ ïëîäà ñ òðàäèöèîííûõ ïîçèöèé. Îíè ïîëàãàþò, ÷òî èçíà÷àëüíûì
òèïîì ïëîäà áûë äâóñòâîð÷àòûé äâóãíåçäíûé ìíîãîñåìåííîé ïëîä òèïà
Sisymbrium, èç êîòîðîãî âûâîäÿòñÿ âñå èçâåñòíûå òèïû ñòðó÷êîâ è ñòðó÷î÷êîâ.
Ïëîä êðåñòîöâåòíûõ, ïî âñåé âèäèìîñòè, ýâîëþöèîíèðîâàë äâóìÿ îñíîâíûìè ïóòÿìè. Îáà íàïðàâëåíèÿ âîçíèêëè íà îñíîâå áèêàðïåëëÿðíîãî ïëîäà.
Ïåðâîå íàïðàâëåíèå, îíî ñàìîå èçâåñòíîå, ïðèâîäèò ê ôîðìèðîâàíèþ äâóñòâîð÷àòîãî ïëîäà èç äâóõ êàðïåëë. Âòîðîå ýâîëþöèîííîå íàïðàâëåíèå – ýòî ôîðìèðîâàíèå áåññòâîð÷àòîãî ïëîäà. Òàêàÿ ëèíèÿ ýâîëþöèè ìîæåò áûòü ïðîñëåæåíà
íà ïðèìåðå íûíå çäðàâñòâóþùèõ ðîäîâ îò ïëîäà òèïà Brassica èëè Sinapis ê
ñâîåîáðàçíîìó äâó÷ëåííîìó òèïó ïëîäà Hirschfeldia, Erucaria è îò äâó÷ëåííîãî
äâóñåìåííîãî ïëîäà Rapistrum ê äâó÷ëåííîìó îäíîñåìåííîìó Crambe.  ïåðâîì
ñëó÷àå íàáëþäàåòñÿ òåíäåíöèÿ ê âûðàáîòêå áîëüøîãî ðàçíîîáðàçèÿ â ñòðîåíèè
ñòâîðîê è ïåðåãîðîäêè. Ïðè âòîðîì ëåãêî çàìåòèòü ÷àñòè÷íóþ èëè ïîëíóþ
ðåäóêöèþ ñòâîðîê è ïåðåãîðîäêè. Ñåìåçà÷àòêè â ýòîì ñëó÷àå çàêëàäûâàþòñÿ
êàê áû â òêàíÿõ ðàçðàñòàþùåãîñÿ ñòîëáèêà, êîòîðûé â ïðåäåëüíûõ ñëó÷àÿõ (ïëîä
Raphanus caudatus, áóäó÷è ïðåäñòàâëåííûé òîëüêî íîñèêîì, äîñòèãàåò äëèíû
äî 1.5 ìåòðîâ) çàìåíÿåò ñîáîé âåñü ïëîä, ñòâîðêè æå ñ ðàìêîé â ýòèõ ñëó÷àÿõ
ïðåâðàùàþòñÿ â ìàëîçàìåòíûå âàëèêè â åãî îñíîâàíèè. Íà ñàìîì äåëå ýòî òîò
ñàìûé ðîñòðîâûé ïëîä, ò.å. ïëîä, ëèøåííûé ñòâîðîê. Êñòàòè, íà ïðèìåðå Crambe
kotschyana âèäíî, ÷òî â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ âíóòðè ýòèõ âàëèêîâ çàêëàäûâàþòñÿ
Äîðîôååâ Â.È. Ïëîäû êðåñòîöâåòíûõ: ðàçíîîáðàçèå, ñòðîåíèå, êëàññèôèêàöèÿ, ïðîèñõîæäåíèå
81
è ïîëíîñòüþ ðàçâèâàþòñÿ ñåìåçà÷àòêè.
Äî ñèõ ïîð ñïîðíûì ÿâëÿåòñÿ âîïðîñ îá îáùåì ñòðîåíèè ïëîäà è åãî ýâîëþöèè â öåëîì. Êëþ÷åâàÿ ïðîáëåìà â ýòîì ñïîðå – èçíà÷àëüíîå ÷èñëî êàðïåëë ó
êðåñòîöâåòíûõ. Îïðåäåëåíèåì ÷èñëà êàðïåëë, äà è îáùèìè âîïðîñàìè âîçíèêíîâåíèÿ ñòîëü îðèãèíàëüíîãî òèïà ïëîäà çàíèìàëèñü è ïðîäîëæàþò çàíèìàòüñÿ
îòíîñèòåëüíî íåáîëüøîå ÷èñëî èññëåäîâàòåëåé. Îäíàêî çà ïîñëåäíèå 50–60 ëåò,
â ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì ýòîé ïðîáëåìû, îáðàùàþò íà ñåáÿ âíèìàíèå ðàáîòû M. Zohary
(1948), Á.Ì. Êîçî-Ïîëÿíñêîãî (1965), J. Eigner (1973), Ë.È. Ëîòîâîé è À.È. Ðóäüêî
(1999), Ð.Â. Êàìåëèíà (2002). Ïåðå÷èñëåííûå àâòîðû â ðÿäå ñëó÷àåâ â ñâîèõ ðàáîòàõ ïðèâîäÿò íå òîëüêî ñâîè âûâîäû, íî è äåìîíñòðèðóþò áîãàòûé ôàêòè÷åñêèé
ìàòåðèàë, ïîçâîëÿþùèé áîëåå äåòàëüíî îöåíèòü ïðèíÿòûå ïîëîæåíèÿ.
Ñîâðåìåííûå ïðåäñòàâèòåëè ñåìåéñòâà, çà ðåäêèì èñêëþ÷åíèåì (Rorippa
barbareifolia), èìåþò òîëüêî äâå êàðïåëëû. Åñëè çà èñõîäíûé ïðèíÿòü ïëîä èç
äâóõ ïëîäîëèñòèêîâ (Êîçî-Ïîëÿíñêèé, 1945á; Eigner, 1973), òî ñòàíîâèòñÿ íå
âïîëíå ÿñíûì ïðîèñõîæäåíèå ñòâîðîê. Äà è ïðèñóòñòâèå ïåðåãîðîäêè ñ åå
íåîáû÷íûì ñòðîåíèåì íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ ëîãè÷íûì.  ýòîì ñëó÷àå èìååòñÿ â
âèäó íàëè÷èå èíâåðòèðîâàííûõ ïó÷êîâ ïðîâîäÿùèõ òêàíåé â ðàìêå ïëîäà è
ñâîåîáðàçíîå ñòðîåíèå ïåðåãîðîäêè. Êðîìå òîãî, ïîëîæåíèå ðûëåö, íà 90° íå
ñîîòâåòñòâóþùåå ïîëîæåíèþ ãíåçä ïëîäà, òàêæå íå óêëàäûâàåòñÿ â áèêàðïåëÿðíóþ òåîðèþ.
Ïðèíèìàÿ âî âíèìàíèå äîñòàòî÷íî ÿðêî âûðàæåííîå íåñîîòâåòñòâèå íåêîòîðûõ ïðèçíàêîâ ïëîäà îáùèì ïðàâèëàì ñòðîåíèÿ ïëîäîâ òèïà êîðîáî÷êà, ìû
âñå-òàêè äîëæíû ïðèçíàòü, âñëåä çà Á.Ì. Êîçî-Ïîëÿíñêèì (1965) è Ð.Â. Êàìåëèíûì (2002), èçíà÷àëüíûì ñóùåñòâîâàíèå ó êðåñòîöâåòíûõ 4-õ êàðïåëë â
ñòðó÷êå. Êîçî-Ïîëÿíñêèé ñòâîðêè ïðèíèìàë çà ïàðó ñòåðèëüíûõ "êàðïèä"
(ïëîäîëèñòèêè), à äðóãèå äâà ïëîäîëèñòèêà, ïî åãî ìíåíèþ, ôîðìèðóþò ïåðåãîðîäêó è ðàìêó, ïåðåõîäÿùóþ â ñòîëáèê.
Äâå ôåðòèëüíûå êàðïåëëû õîðîøî èçâåñòíû. Îáëàäàÿ îñíîâíûìè ïðèçíàêàìè ïëîäîëèñòèêîâ, îíè, ê ñîæàëåíèþ, ëèøåíû î÷åíü âàæíîé äåòàëè ñòðîåíèÿ,
à èìåííî, ÷åòêî âûðàæåííûõ ðûëåö. Äâå êàðïåëëû, êîòîðûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå
â ïîñòðîåíèè ñòðó÷êà, äåéñòâèòåëüíî, íå ñíàáæåíû çàìåòíûìè ðûëüöàìè. Êàê
ìû óâèäèì äàëüøå, ýòè ãíåçäà îò÷àñòè "áåðóò ðûëüöà â äîëã", ðåäóöèðîâàâ ñâîè
ïî÷òè ïîëíîñòüþ. À ãíåçäà, êîòîðûå èìåþò ðûëüöà (èõ, êàê ìû çíàåì, äâà),
ïîëíîñòüþ ðåäóöèðóþòñÿ. Îò ãíåçä îñòàþòñÿ äâå ñðåäèííûå æèëêè, çàêëþ÷åííûå
â òåëî ðàìêè.
 ñîâðåìåííîé ëèòåðàòóðå óêàçûâàåòñÿ, ÷òî æèëêè â ðàìêàõ óñòðîåíû íå
î÷åíü îáû÷íûì îáðàçîì. Òàê, Ë.È. Ëîòîâà è À.È. Ðóäüêî (1999), Ð.Â. Êàìåëèí
(2002) îòìå÷àþò, ÷òî äëÿ ìåñò ñðàñòàíèÿ ïëîäîëèñòèêîâ õàðàêòåðíû íå òîëüêî
ïó÷êè ñ îáû÷íûì ðàñïîëîæåíèåì êñèëåìû è ôëîýìû, íî è ìåëêèå èíâåðòèðîâàííûå ïó÷êè, äàþùèå îòâåòâëåíèÿ â ñåìåíîæêè. Ýòî çàìå÷àíèå ãîâîðèò î äîâîëüíî
íåîáû÷íîì ñòðîåíèè ðàìêè. Òàêîå ñòðîåíèå ìîæåò âîçíèêíóòü òîëüêî â ïðîöåññå
ðåäóêöèè íåêîãäà õîðîøî ðàçâèòîãî ïëîäîëèñòèêà.  ðåçóëüòàòå íà ïîïåðå÷íîì
ñðåçå ìîæíî âèäåòü íå òîëüêî öåíòðàëüíûé ïðîâîäÿùèé ïó÷îê, íî è îñòàòêè
82
Turczaninowia 2004, 7(3) : 76–87
áîêîâûõ, êîòîðûå, âïîëíå åñòåñòâåííî, äîëæíû ðàñïîëàãàòüñÿ íà ëàòåðàëüíîé
èëè äèñòàëüíîé ÷àñòÿõ (èìååòñÿ â âèäó øîâ ñðàñòàíèÿ) ðàíåå ôóíêöèîíèðóþùåãî
ïëîäîëèñòèêà.
Ðàìêà çàïàêîâàíà ñ áîêîâ è èçíóòðè ïåðåãîðîäêîé, êîòîðàÿ îáðàçóåò äâóñëîéíûé èëè, ðåæå, ìíîãîñëîéíûé (Sisymbrium strictissimum) ïåðãàìåíòíûé ñëîé.
Äàííûé ñëîé èíîãäà èìååò ïðîäîëüíûå òÿæè ìåõàíè÷åñêîé (îñòàòêè ïðîâîäÿùåé)
òêàíè, êîòîðûå îòìå÷åíû áîëüøèì ÷èñëîì áîòàíèêîâ, çàíèìàâøèõñÿ êðåñòîöâåòíûìè (Hayek, 1911; Áóø, 1939; Dvoøák, 1973; Jonsell, 1986 è äð.).
Ïåðãàìåíòíûé ñëîé, ïî âñåé âèäèìîñòè, ÿâëÿåòñÿ íè ÷åì èíûì êàê ñèëüíî
èñòîí÷åííûìè êðàÿìè ðàçâèòûõ ïëîäîëèñòèêîâ ñ ñåìåçà÷àòêàìè. Ñëàãàþùèå
äàííûé ïåðãàìåíòíûé ñëîé êëåòêè ó áîëüøîãî ÷èñëà ðîäîâ ÷àñòî âûòÿíóòû â
øèðîòíîì íàïðàâëåíèè. Â òîæå âðåìÿ, íà ñòâîðêàõ òàêèå æå êëåòêè âûòÿíóòû â
íàïðàâëåíèè äëèíû ïëîäà. Òàêèì îáðàçîì, ìû âèäèì, ÷òî ïåðåãîðîäêà ñòàíîâèòñÿ
øèðå çà ñ÷åò ðàñòÿæåíèÿ ýïèäåðìàëüíûõ êëåòîê, ò.å. â ýâîëþöèîííîì ïëàíå
ïåðåãîðîäêè ñ ðàñòÿíóòûìè â äëèíó êëåòêàìè ýïèäåðìèñà áîëåå äðåâíèå, íåæåëè
ñ ðàñòÿíóòûìè êëåòêàìè ýïèäåðìèñà â øèðèíó.
Ðåäêî, íî âñå æå òêàíè ñòåðèëüíûõ ïëîäîëèñòèêîâ (ñòåíêè ðàìêè) ïðîäîëæàþò ôóíêöèîíèðîâàòü êàê ôåðòèëüíûå îáðàçîâàíèÿ. Äàííîå ÿâëåíèå, íàïðèìåð,
çàìåòíî ó Rorippa barbareifolia, ãäå ôîðìèðóþòñÿ 4 ãíåçäà.
Ïëîäîëèñòèêè ÷àñòî î÷åíü îïðåäåëåííî âûðàæåíû. Ïðè èçó÷åíèè áîëüøèíñòâà ïëîäîâ õîðîøî çàìåòíû äâà ãíåçäà, à íà ïåñòèêå äîñòàòî÷íî ÷åòêî
âûäåëÿþòñÿ äâà ðûëüöà. Òàêîå, ïî÷òè áåññïîðíîå, ñòðîåíèå èíîãäà ñòàâèò èññëåäîâàòåëÿ â òóïèê, ïîñêîëüêó íà íåêîòîðûõ îáúåêòàõ âèäíî óâåëè÷åííîå êîëè÷åñòâî ïëîäîëèñòèêîâ. Ðåæå ìû âèäèì òîëüêî îäíî ãíåçäî. Íî ó áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ðîäîâ êðåñòîöâåòíûõ ñóùåñòâóåò îñîáåííàÿ ñòðóêòóðà, êîòîðàÿ íàðóøàåò
îáùóþ êàðòèíó â ñòðîåíèè ïëîäà. Ýòó ñòðóêòóðó áîòàíèêè íàçûâàþò íîñèêîì.
×àñòî ìû âèäèì, ÷òî âíóòðè íîñèêà çàêëàäûâàþòñÿ ñåìåçà÷àòêè.  öåëîì
òàêîé íîñèê, íà ïåðâûé âçãëÿä, ïðåäñòàâëÿåò ñîâåðøåííî îñîáîå îáðàçîâàíèå â
ïðåäåëàõ ïëîäà, êîòîðîå ÷ðåçâû÷àéíî èíòåðåñíî ïðîÿâëÿåòñÿ ó ðàçëè÷íûõ ðîäîâ.
Äîâîëüíî ÷àñòî ðàñòåíèÿ èìåþò äâà âàëüâàòíûõ ãíåçäà è îäíîâðåìåííî
ñåìåçà÷àòêè â íîñèêå (Hirschfeldia, íåêîòîðûå âèäû ðîäîâ Brassica, Erucaria).
Àíàòîìè÷åñêèå äàííûå (Eigner, 1973; Ëîòîâà, Ðóäüêî, 1999) ïîêàçûâàþò, ÷òî
íîñèê è âàëüâàòíàÿ ÷àñòü èìååþò ñõîäíîå ñòðîåíèå, ñîñòîÿùåå èç îäíîñëîéíîãî
ýêçîêàðïèÿ, ìåçîêàðïèÿ, ñîñòîÿùåãî ïðåèìóùåñòâåííî èç ïàðåíõèìû, è ýíäîêàðïèÿ, ñîñòîÿùåãî èç âíóòðåííåé ýïèäåðìû è ñëîÿ ìåõàíè÷åñêîé òêàíè.
Íàèáîëåå èíòåðåñíûì äëÿ íàñ ÿâëÿåòñÿ ìåõàíè÷åñêèé ñëîé, êîòîðûé è â
âàëüâàòíîé, è â ðîñòðîâîé ÷àñòè èìååò ñõîäíûå ÷åðòû. Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå
õîðîøî âèäíî åãî äåëåíèå íà äâà ïîëóêðóæèÿ êàê â íîñèêå (rostrum), òàê è â
âàëüâàòíîé ÷àñòè. Íà ýòîì æå ñðåçå õîðîøî âûðàæåíû 4 äîìèíèðóþùèå æèëêè
(ïðîâîäÿùèå ïó÷êè).
Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî äîïîëíèòåëüíûå ãíåçäà ïðîÿâëÿþòñÿ îñîáî
âûðàçèòåëüíî â òðèáå Brassiceae, ãäå ìû îòìå÷àåì ðàñïîëîæåíèå ñåìåçà÷àòêîâ
â òàê íàçûâàåìîì íîñèêå. Îäíàêî èññëåäîâàíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî ýòè ãíåçäà –
Äîðîôååâ Â.È. Ïëîäû êðåñòîöâåòíûõ: ðàçíîîáðàçèå, ñòðîåíèå, êëàññèôèêàöèÿ, ïðîèñõîæäåíèå
83
ëèøü ïðîäîëæåíèå ñóùåñòâóþùèõ, ñíàáæåííûõ ñòâîðêàìè. Íåêîòîðûå ðîäû â
ýòîé ãðóïïå âîîáùå ïåðåõîäÿò íà çàêëàäêó ñåìåçà÷àòêîâ èñêëþ÷èòåëüíî â íîñèêå
(Isatis, Myagrum, Crambe, Euclidium, Bunias, Raphanus, Neslia, Calepina è äð.).
Âñå îíè, î÷åâèäíî, øëè êàêèì-òî îáùèì ïóòåì ê ôîðìèðîâàíèþ äðóãîãî òèïà ïëîäà,
â êîòîðîì ïîðîé ïî÷òè íå íàáëþäàåòñÿ ðàçäåëåíèÿ ìåæäó ãíåçäàìè, â îñîáåííîñòè,
êîãäà èäåò ðå÷ü î ìíîãîñåìåííîì íîñèêå, íàïðèìåð, ó Raphanus. Ñòâîðêè ó âèäîâ
ýòîãî ðîäà ïðåâðàùàþòñÿ â ìàëîçàìåòíûå ÷åøóéêè â îñíîâàíèè ïëîäà.
Àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå íîñèêîâ ïîêàçûâàåò, ÷òî ïîëîæåíèå äàííûõ
íåâñêðûâàåìûõ ãíåçä ñõîäíî ñî âñêðûâàþùèìèñÿ. Ðàçíèöà æå çàêëþ÷àåòñÿ â
òîì, ÷òî ýòè ãíåçäà íå ôîðìèðóþò ñòâîðîê, êîòîðûå, î÷åâèäíî, ÿâëÿþòñÿ íè ÷åì
èíûì êàê êëàïàíàìè, ñïîñîáñòâóþùèìè ðàññåèâàíèþ ñåìÿí èç ïëîäà. Îíè ôîðìèðóþòñÿ ó êðåñòîöâåòíûõ äëÿ áîëåå óäà÷íîãî ðàññåëåíèÿ ñåìÿí è çàêëàäûâàþòñÿ
íà íàðóæíîé ÷àñòè ôåðòèëüíûõ ïëîäîëèñòèêîâ. Á.Ì. Êîçî-Ïîëÿíñêèé (1945á,
1965) ïîëàãàë, ÷òî äàííûå êëàïàíû ÿâëÿþòñÿ ñòåðèëüíûìè ïëîäîëèñòèêàìè.
Òàêèå æå êëàïàíû, ñïîñîáñòâóþùèå ðàññåèâàíèþ ñåìÿí, ðàçâèâàþòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ ñåìåéñòâ, íàïðèìåð, Papaveraceae, Fumariaceae, Campanulaceae è äð.
Äîâîëüíî ÷åòêóþ êàðòèíó îáîñîáëåíèÿ êëàïàíîâ ìîæíî íàáëþäàòü ïðè
èçó÷åíèè ìåñòà êðåïëåíèÿ ñòâîðêè ê òêàíÿì ðàìêè ïëîäà. Âèäíî, ÷òî â ïðîöåññå
ñîçðåâàíèÿ ñòðó÷êà ãðàíèöà ìåæäó ðàìêîé è ñòâîðêîé ñòàíîâèòñÿ áîëåå
çàìåòíîé. Ïðèãðàíè÷íûå êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ áîëåå òîëñòîñòåííûìè, à ðàçäåëèòåëüíûå êëåòêè ôîðìèðóþò îòäåëèòåëüíóþ ïàðåíõèìíóþ òêàíü, ñîçäàþùóþ
îñîáóþ êîëüöåâóþ ãðàíèöó ìåæäó ðàìêîé è ñòâîðêàìè (Ëîòîâà, Ðóäüêî, 1999).
Ýòî îáñòîÿòåëüñòâî ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ñòâîðêà ÿâëÿåòñÿ íè ÷åì èíûì
êàê êëàïàíîì, êîòîðûé äîâîëüíî øèðîêî èçâåñòåí ó öâåòêîâûõ. Ýòîò êëàïàí
ïîçâîëÿåò ñåìåíàì ëåãêî ïîêèäàòü ïëîä. Ôåðòèëüíûå ïëîäîëèñòèêè, òàêèì
îáðàçîì, íå óäàëÿþòñÿ, à ëèøü ñáðàñûâàþò ñ ñåáÿ îäíó èç ñòåíîê. Ïåðãàìåíòíàÿ
è íåñóùàÿ ñåìåíà ÷àñòü ïëîäîëèñòèêîâ ïëîòíî ïðèðàñòàåò ê ðóäèìåíòàì åùå
äâóõ ïëîäîëèñòèêîâ, íî óæå òåïåðü ñòåðèëüíûõ (ðàìêà).
Ñêàçàííîå ðàíåå ïðèâîäèò íàñ ê ìûñëè, ÷òî íåêîãäà ïðåäêîâûå ôîðìû
êðåñòîöâåòíûõ èìåëè, ïî âñåé âèäèìîñòè, 4 ïëîäîëèñòèêà. Èç íèõ ó ñîâðåìåííûõ êðåñòîöâåòíûõ îäíà ïàðà ïëîäîëèñòèêîâ ñîõðàíèëà ôóíêöèþ çàëîæåíèÿ
ñåìåçà÷àòêîâ, ïî÷òè ðåäóöèðîâàâ ïûëüöåïðèåìíûå òêàíè, à äðóãàÿ ïîëíîñòüþ
ðåäóöèðîâàëà ãíåçäà, ïðåâðàòèâøèñü â ðàìêó è ñîõðàíèâ ïûëüöåïðèåìíûå òêàíè –
ðûëüöà. Èíîãäà íîñèê íå èìååò ñåìåçà÷àòêîâ (Eruca, ìíîãèå Brassica, Sinapis).
Ïëîäû íåêîòîðûõ ðîäîâ êðåñòîöâåòíûõ âîîáùå íå èìåþò äâóõ ñèììåòðè÷íûõ
ãíåçä, íî â îäíîãíåçäíîì íîñèêå íåñóò ñåìåçà÷àòêè (Crambe, Calepina, èíîãäà
Rapistrum).
Ïîêà íå î÷åíü ïîíÿòíî, âîçíèêàëè ëè òàêèå ïëîäû â ýâîëþöèè îäíàæäû,
ëèáî â ðàçíûõ ãðóïïàõ îíè ïîÿâèëèñü íåçàâèñèìî? Ïîêà îñòàåòñÿ îòêðûòûì
âîïðîñ è î íåêîòîðûõ ðîäàõ, èñòîðè÷åñêè íå ðàññìàòðèâàåìûõ â òðèáå Brassiceae. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ôîðìèðîâàíèÿ ïëîäîâ, íàïðèìåð, âòîðè÷íîå
äîâîëüíî ïëîòíîå ïðèðàñòàíèå ñòâîðîê ê ðàìêå, òàêæå çàòðóäíÿþò ðåøåíèå ðÿäà
mep`qo`d`~yheq“
(ADISCEDENTES)
"=ëü"=2…/å
(valvata)
j)
"=ëü"=2- "=ëü"=2…/å
…/å
(valvata) (valvata)
k)
l)
ì…%ã%“å- ì…%ã%- %ä…%-“åìå……/å “åìå……/å ìå……/å
(poly(poly(monosperma)
sperma) sperma)
o`p`K`pohh (PARACARPIA
bqKp{b`- mebqKp{b`~~yheq“
yheq“
(DEHISCE- (ADEHISCENTES)
NTES)
Òàáëèöà
a) Stroganowia è äð.
b) Alliaria, Alyssoides, Alyssum, Andrzeiowskia, Arabidopsis, Arabis, Barbarea, Berteroa, Camelina, Capsella, Cardamine, Clausia,
Diptychocarpus, Draba, Rorippa, Sisymbrium è äð.
c) Brassica, Sinapis, Eruca, Conringia è äð.
d) Cakile, Raphanus (R. raphanistrum, R. maritimus, R. rostratus) è äð.
e) Chorispora, Diptychocarpus è äð.
f) Coronopus, Megacarpaea è äð.
g) Euclidium è äð.
h) Bunias, Calepina, Crambe, Neslia, Isatis, Sobolevskia è äð.
i) Raphanus sativus è äð.
j) Ricotia è äð.
k) Cardaria, Coluteocarpus è äð.
l) Clypeola è äð.
ì…%ã%“åìå……/å
(polysperma)
mebqKp{b`~yheq“
(ADEHISCENTES)
÷ëå…,“2/å
ä!%K…/å
%ä…%“åìå……/å
ì…%ã%(!=“C=ä=þ2“ …= (!=“C=ä=þ2“
(%!å.,)
“åìå……/å
÷ëå…,*, (articulata) …= ìå!,*=!(monosperma)
(polyC,,) (meri(nux)
sperma)
carpia)
"=ëü"=2- "=ëü"=2- !%“2!%"=ëü- !%“2!%- "=ëü"=2- "=ëü"=2…/å "=ëü"=2- !%“2!%- "=ëü"=2…/å
…/å
"=2…/å
"/å
…/å
(valvata)
…/å
"/å
…/å
(valvata) (valvata) (rostrovalvata) (rostrata) (valvata)
(valvata) (rostrata) (valvata)
a)
b)
c)
d)
e)
f)
g)
h)
i)
%ä…%-“åìå……/å
(monosperma)
bqKp{b`~yheq“
(DEHISCENTES)
0emnK`pohh (COENOCARPIA)
qhmK`pohh (SYNCARPIA)
mebqKp{b`~yheq“ (ADEHISCENTES)
Êëàññèôèêàöèÿ ïëîäîâ êðåñòîöâåòíûõ / Fruits of Cruciferae Classification
84
Turczaninowia 2004, 7(3) : 76–87
Äîðîôååâ Â.È. Ïëîäû êðåñòîöâåòíûõ: ðàçíîîáðàçèå, ñòðîåíèå, êëàññèôèêàöèÿ, ïðîèñõîæäåíèå
85
ïðîáëåì â ñèñòåìå ñåìåéñòâà â öåëîì.
Ñóììèðóÿ ïîëó÷åííûå äàííûå, ìîæíî ïðèéòè ê âûâîäó, ÷òî èçíà÷àëüíûì
òèïîì ïëîäà ïðåäêîâûõ äëÿ ñåìåéñòâà Cruciferae áûë ÷åòûðåõãíåçäíûé ñòðó÷îê
èëè êîðîáî÷êà, êîòîðûé â ïðîöåññå ýâîëþöèè ëèáî ïîñòåïåííî óòðàòèë ñòâîðêè
(èëè âàëüâàòíóþ ÷àñòü), â ðåçóëüòàòå ïîÿâèëèñü äðîáíûå (Raphanus) èëè îäíîñåìåííûå ïëîäû (Calepina, Crambe), ëèáî ðåäóöèðîâàë ðîñòðîâóþ ÷àñòü èëè
"íîñèê", à â ýòîì ñëó÷àå ïîÿâèëîñü îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå 2-ñòâîð÷àòûõ ïëîäîâ.
Íàêîíåö, êðåñòîöâåòíûå ìîãóò íå èìåòü ïëîäîâ âîîáùå. Òàêîå ÿâëåíèå
íàáëþäàåòñÿ ó Armoracia rusticana. Âèä, êîòîðûé, ïî âñåé âèäèìîñòè, óòðàòèë
ñâîé ïåðâè÷íûé àðåàë íà çàðå öèâèëèçàöèè. Âòîðè÷íûé æå àðåàë âîçíèê â
ðåçóëüòàòå äîñòàòî÷íî àêòèâíîãî åãî ðàññåëåíèÿ ÷åëîâåêîì. Î÷åâèäíî, âåñü
íûíå ñóùåñòâóþùèé Armoracia rusticana ÿâëÿåòñÿ òîëüêî îäíèì êëîíîì, ýêçåìïëÿðû êîòîðîãî íå ìîãóò ïåðåîïûëÿòüñÿ, à ñàìîîïûëåíèå íåâîçìîæíî. Â ðåçóëüòàòå, äî ñèõ ïîð íàì íå èçâåñòíî, êàê âûãëÿäÿò çðåëûå ïëîäû ó ýòîãî âèäà.
Òàêèì îáðàçîì, àíàëèçèðóÿ ðÿä áëèçêèõ ñ Cruciferae òàêñîíîâ, èìåþùèõ
î÷åíü áëèçêèå âàëüâàòíûå ïëîäû, ìîæíî, âñëåä çà Ì.È. Êîòîâûì (1979), ïðåäïîëîæèòü, ÷òî îäíîé èç ñàìûõ äðåâíèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï ñåìåéñòâà êðåñòîöâåòíûå ïî ñòðîåíèþ ïëîäà ÿâëÿåòñÿ òðèáà Brassiceae, êîòîðàÿ ñ÷èòàëàñü äî
íåäàâíåãî âðåìåíè îäíîé èç ñàìûõ ýâîëþöèîííî ïðîäâèíóòûõ. Îíà èìååò
ïðîìåæóòî÷íûå ïðèçíàêè ðîñòðîâàëüâàòíîãî ïëîäà, êîòîðûå ïðîèçâåëè, ïî âñåé
âèäèìîñòè, øèðî÷àéøåå ðàçíîîáðàçèå ïëîäîâ êàê âíóòðè òðèáû, òàê è çà åå
ïðåäåëàìè.
Äëÿ íåêîòîðûõ òèïîâ ïëîäîâ êðåñòîöâåòíûõ ìîãóò áûòü ïðåäëîæåíû
îò÷àñòè îðèãèíàëüíûå íàçâàíèÿ. Äâóãíåçäíûå ìíîãîñåìåííûå ñòðó÷êè ñ ïåðåãîðîäêîé è ñòâîðêàìè (òèï Sisymbrium, Arabis, Brassica è äð.), èëè ñ ïåðåãîðîäêîé
è áåç ñòâîðîê (òèï Raphanus) ìîãóò áûòü îòíåñåíû â ãðóïïó ïëîäîâ ïîä îáùèì
íàçâàíèåì êîðîáî÷êà. Êîðîáî÷êè ó êðåñòîöâåòíûõ ìîãóò áûòü âñêðûâàþùèååñÿ
(Sisymbrium, Cardamine, Arabidopsis, Arabis è äð.), ÷ëåíèñòûå (Cakile, Raphanus raphanistrum), äðîáíûå (Coronopus, Megacarpaea). Îäíîñåìåííûå íåâñêðûâàþùèåñÿ ïëîäû ñ äâóìÿ áåñòâîðî÷íûìè ãíåçäàìè è îäíèì ñåìåíåì (òèï
Crambe, Neslia, Litwinowia, Isatis, Calepina è äð.) èëè ñ äâóìÿ ñòâîðî÷íûìè
ãíåçäàìè (òèï Euclidium, Clypeola) ìîãóò áûòü îáîçíà÷åíû êàê íåâñêðûâàþùèåñÿ îðåõè. Îäíîñåìåííûå âñêðûâàþùèåñÿ ñòâîðêàìè ïëîäû (òèï Stroganowia) ìîæíî íàçâàòü âñêðûâàþùèìèñÿ îðåõàìè.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå Ðîññèéñêîãî ôîíäà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ïðîåêò ¹03-04-49412).
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
Àâåòèñÿí Â.Å. Íåêîòîðûå ìîäèôèêàöèè ñèñòåìû ñåìåéñòâà Brassicaceae // Áîò.
æóðí., 1976. – Ò. 61, ¹ 9. – Ñ. 1198–1203.
Àâåòèñÿí Â.Å. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè êàðïîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè êðåñòîöâåòíûõ
(ñåì. Brassicaceae) // Ñá. íàó÷í. òðóäîâ Àðìÿíñêîãî îòäåëåíèÿ Âñåñîþçíîãî áîòàíè÷åñêîãî
îáùåñòâà, 1987. – ¹ 9. – Ñ. 67–69.
86
Turczaninowia 2004, 7(3) : 76–87
Àâåòèñÿí Â.Å. Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàññåëåíèÿ êðåñòîöâåòíûõ (Brassicaceae) â
ñâÿçè ñ èõ ýâîëþöèåé // Áîò. æóðí., 1980. – Ò. 65, ¹ 6. – Ñ. 825–829.
Àâåòèñÿí Â.Å. Ñèñòåìà ñåìåéñòâà Brassicaceae // Áîò. æóðí., 1983. – Ò. 68, ¹ 10. –
Ñ. 1297–1305.
Àâåòèñÿí Â.Å. Brassicaceae // Ôëîðà Àðìåíèè. – Åðåâàí, 1966. – Ò. 5. – Ñ. 61–301.
Àëÿâäèíà À.À. Òàáëèöà äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïëîäîâ è ñåìÿí ñîðíûõ è êóëüòóðíûõ âèäîâ
Cruciferae Åâðîï. ÷àñòè ÑÑÑÐ // Áþëë. îáùåñòâà åñòåñòâîèñïûò. ïðèðîäû Âîðîíåæñêîãî
ãîñ. óíèâ., 1926à. – Ò. 1, âûï. 2–4. – Ñ. 81–88.
Àëÿâäèíà À.À. Òåîðåòè÷åñêîå è ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå àíàòîìèè ïëîäîâ è ñåìÿí â
ñåì. Cruciferae // Äíåâíèê Âñåñîþçíîãî ñúåçäà áîòàíèêîâ. – Ì., 1926á. – Ñ. 26.
Àëÿâäèíà À.À. Çíà÷åíèå àíàòîìèè ïëîäîâ è ñåìÿí äëÿ ñèñòåìàòèêè êðåñòîöâåòíûõ //
Æóðí. Ðóññê. áîòàí. îáùåñòâà, 1931. – Ò. 6, ¹ 1. – Ñ. 85–100.
Àðòþøåíêî Ç.Ò., Ôåäîðîâ Àë. À. Àòëàñ ïî îïèñàòåëüíîé ìîðôîëîãèè âûñøèõ ðàñòåíèé. Ïëîä. – Ë., 1986. – 392 ñ.
Áóø Í.À. Ê âîïðîñó î çíà÷åíèè àíàòîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ äëÿ ñèñòåìàòèêè êðåñòîöâåòíûõ // Þáèëåéíûé ñáîðí., ïîñâÿù. È.Ï. Áîðîäèíó. – Ë., 1927. – Ñ. 115–124.
Áóø Í.À. Ñåì. Cruciferae // Ôëîðà ÑÑÑÐ. – Ì.-Ë., 1939. – Ò. 8. – Ñ. 14–606.
Âàñèëü÷åíêî È.Ò. Rorippa Scop. // Ôëîðà ÑÑÑÐ. – Ì.-Ë., 1939. – Ò. 8. – Ñ. 135–140.
Âåëè÷êèí Ý.Ì. Èñòîðèÿ èçó÷åíèÿ ðîäà Smelowskia C.A. Mey., åãî ñîâðåìåííûé
ñîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå // Ñèñòåìàòèêà, àíàòîìèÿ è ýêîëîãèÿ ðàñòåíèé Àçèàòñêîé ÷àñòè
ÑÑÑÐ. – Ë., 1976à. – Ñ. 152–162.
Âåëè÷êèí Ý.Ì. Íîâûé âèä ðîäà Smelowskia C.A. Mey. (Cruciferae) èç Öåíòðàëüíîãî
Òÿíü-Øàíÿ // Íîâ. ñèñò. âûñø. ðàñò., 1976á. – Ò. 13. – Ñ. 130–134.
Âåëè÷êèí Ý.Ì. Î âçàèìîîòíîøåíèÿõ ðîäîâ Smelowskia C.A. Mey. è Hedinia Ostenf. //
Áîò. æóðí., 1973. – Ò. 58, ¹ 2. – Ñ. 284–293.
Âåëè÷êèí Ý.Ì. Ðîä Smelowskia C.A. Mey. (Cruciferae Juss.). Êðèòè÷åñêèé îáçîð,
ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè // Äèññ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Ë., 1974. – 21 ñ.
Âåëè÷êèí Ý.Ì. Smelowskia C.A. Mey. (Cruciferae). Êðèòè÷åñêèé îáçîð è îòíîøåíèå
ê áëèçêèì ðîäàì // Áîò. æóðí., 1979. – Ò. 64, ¹ 2. – Ñ. 153–171.
Âîéòåíêî Â.Ô. Ôîðìû ãåòåðîêàðïèè â ñåì. Brassicaceae Burn. è èõ ýâîëþöèîííàÿ
îöåíêà // Áîò. æóðí., 1968. – Ò. 53, ¹10. – Ñ. 1428–1439.
Âîéòåíêî Â.Ô. Îñîáåííîñòè ïðîðàñòàíèÿ ñåìÿí íåêîòîðûõ ãåòåðîêàðïíûõ êðåñòîöâåòíûõ // Áèîëîãè÷åñêèå íàóêè, 1969. – ¹3. – Ñ. 72–77.
Ãðîññãåéì À.À. Ôëîðà Êàâêàçà. 2-å èçä. – Ì.-Ë., 1950. – Ò. 4. – 311 ñ.
Äîðîôååâ Â.È. Ðîä Erysimum (Brassicaceae) åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ è Êàâêàçà //
Àâòîðåô. äèññ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Ë., 1988. – 22 ñ.
Êàìåëèí Ð.Â. Êðåñòîöâåòíûå (êðàòêèé îáçîð ñèñòåìû). – Áàðíàóë, 2002. – 52 ñ.
Êîçî-Ïîëÿíñêèé Á.Ì. Êóðñ ñèñòåìàòèêè âûñøèõ ðàñòåíèé. – Âîðîíåæ, 1965. – 407 ñ.
Êîçî-Ïîëÿíñêèé Á.Ì. Ïðîèñõîæäåíèå öâåòêà Ñruciferae â òåðàòîëîãè÷åñêîì îñâåùåíèè. Òåðàòîëîãèÿ öâåòêà è íîâûå âîïðîñû åãî òåîðèè. 3 // Áîò. æóðí., 1945. – Ò. 30, ¹ 1. –
Ñ. 14–30.
Ëîòîâà Ë.È., ÐóäüêîÀ.È. Àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè ïëîäîâ ðàçíûõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ òèïîâ â ñåìåéñòâå êðåñòîöâåòíûõ // Áþëë. ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë., 1999. – Ò. 104, âûï.
6. – Ñ. 49–57.
Ìåëèêÿí À.Ï., Äåâÿòîâ À.Ã. Îñíîâíûå êàðïîëîãè÷åñêèå òåðìèíû. Ñïðàâî÷íèê. –
Ì., 2001. – 47 ñ.
Íåäîñïàñîâà Í.Â. Àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà êðèòè÷åñêèõ âûñîêî-
Äîðîôååâ Â.È. Ïëîäû êðåñòîöâåòíûõ: ðàçíîîáðàçèå, ñòðîåíèå, êëàññèôèêàöèÿ, ïðîèñõîæäåíèå
87
ãîðíûõ ðîäîâ ñåìåéñòâà êðåñòîöâåòíûõ (Cruciferae Juss.) // Àâòîðåô. äèññ. …. êàíä. áèîë.
íàóê. – Ë. 1986. – 16 ñ.
Íåäîñïàñîâà Í.Â. Ðîäû Dichasianthus è Torularia (Brassicaceae) è èõ îòíîøåíèå
äðóã ê äðóãó // Áîò. æóðí., 1984. – Ò. 69, ¹ 4. – Ñ. 517–521.
Ñïàññêàÿ Í.À. Êðèòè÷åñêèé îáçîð âèäîâ ðîäà Cardamine L. (Cruciferae Juss.)
åâðîïåéñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ // Àâòîðåô. äèññ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Ë., 1979. – 26 ñ.
Ñóñëîâà Ò.Â. Çíà÷åíèå íåêîòîðûõ àíàòîìè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ äëÿ ñèñòåìàòèêè ðîäà
Christolea Camb. (ñåì. Cruciferae Juss.) è áëèçêèõ ê íåìó ðîäîâ // Ñèñòåìàòèêà, àíàòîìèÿ è
ýêîëîãèÿ ðàñòåíèé àçèàòñêîé ÷àñòè ÑÑÑÐ. – Ë., 1976. – Ñ. 132–143.
Ñóñëîâà Ò.À. Ðîä Christolea Camb. (Cruciferae Juss.). Åãî ñîñòàâ è ãåíåòè÷åñêèå ñâÿçè //
Àâòîðåô. äèññ. … êàíä. áèîë. íàóê. – Ë., 1977. – 26 ñ.
Òàõòàäæÿí À.Ë. Ïëîäîëèñòèêè, èëè êàðïåëëû // Æèçíü ðàñòåíèé. Ò. 5, ÷. 1. Öâåòêîâûå
ðàñòåíèÿ / Ïîä ðåä. À.Ë. Òàõòàäæÿíà. – Ì., 1980. – Ñ. 30–33.
Dorofeev V.I. The significance of the plant indumentum and of the fruit anatomical structure
for systematics and taxonomy of Cruciferae relative groups // Global Biodiversity Research in
Europe. International Senckenberg Conference. Abstract Volume. – Frankfurt a. M., Germany,
1996. – P. 17.
Eigner J. Zur Stempel- und Fruchtentwicklung ausgewahlter Brassicaceae (Cruciferae)
unter neuern Gesichtspunkten der Blutenmorphologie und der Systematik // Beitr. Biol. Pflanz.,
1973. – T. 49.– S. 359–427.
Janchen E. Das system der Cruciferen // Osterreichische Botanische Zeitschrift. – Wien,
1942. – Bd. 91. – S. 1–28.
Puri V. Studies in floral amatomy. III. On the origin and orientation of placental
strands // Proc. Nat. Acad. Sci. India, 1945. – Vol. 15. – P. 74–91.
Puri V. The role of floral anatomy in the solution of the morphological problems // The
Botanocal review, 1951. – Vol. 17, N 7. – P. 471–553.
Troll W. Pratische Einfuhrung in die Pflanzemorphologie. Zweiterr Teil: Die bluhende
pflanze. – Jena, 1957. – 420 S.
Zohary M. Carpological studies in Cruciferae // Palest. J. Bot., 1948. – Vol. 4, N 3. – P. 158–165.
SUMMARY
Diversity and some aspects of classification and origin of fruits of mustards (Cruciferae)
are considered. New original terms for some types of fruits of Cruciferae are proposed.
Áîòàíè÷åñêèé èíñòèòóò èì. Â. Ë. Êîìàðîâà ÐÀÍ
ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã
Ïîëó÷åíî 8.02.2004 ã.