ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ

ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
Ââåäåíèå. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Ðàçäåë 1. Ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé
Ãëàâà 1. Îáùèå ïîëîæåíèÿ ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé . . . . . . . 9
Ãëàâà 2. Ìîðôîëîãèÿ âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ . . . . . . . . . . 12
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
2.5.
2.6.
Êîðåíü. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ìèêîðèçà è êëóáåíüêè íà êîðíÿõ.
Ïîáåã . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ñòåáåëü . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ëèñòîðàñïîëîæåíèå . . . . . . . . . .
Ëèñò . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. 12
. 18
. 19
. 30
. 30
. 35
Ãëàâà 3. Æèçíåííûå ôîðìû ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . 42
Ãëàâà 4. Ðàçìíîæåíèå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
4.1. Âèäû ðàçìíîæåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2. Ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . .
4.2.1. Øèøêè. Ñåìåííîå ðàçìíîæåíèå ãîëîñåìåííûõ
4.2.2. Öâåòîê . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2.3. Ïëîä . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2.4. Ñåìåíà . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2.5. Âñõîäû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
. 45
. 52
. 52
. 56
. 72
. 76
. 81
. 84
Ðàçäåë 2. Àíàòîìèÿ ðàñòåíèé
Ãëàâà 5. Êðàòêàÿ èñòîðèÿ àíàòîìèè ðàñòåíèé . . . . . . . . 87
Ãëàâà 6. Ñòðîåíèå êëåòêè ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . 92
6.1. Îáîëî÷êà, èëè êëåòî÷íàÿ ñòåíêà,
6.2. Ïðîòîïëàñò . . . . . . . . . . . . . . .
6.2.1. Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà . .
6.2.2. ßäðî . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2.3. Ïëàñòèäû . . . . . . . . . . . . .
ðàñòåíèé
.......
.......
.......
.......
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
. 92
. 95
. 96
. 96
. 99
389
Îãëàâëåíèå
6.2.4. Ìèòîõîíäðèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2.5. Ïðîèñõîæäåíèå ìèòîõîíäðèé è õëîðîïëàñòîâ
6.2.6. Âàêóîëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2.7. Ðèáîñîìû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2.8. Ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì . . . . . . . . . .
6.2.9. Àïïàðàò Ãîëüäæè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Äåëåíèå êëåòîê . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
102
103
104
105
106
107
108
Ãëàâà 7. Òêàíè âûñøèõ ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . 117
Ãëàâà 8. Ñòðîåíèå ñòåáëÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
8.1. Ïåðâè÷íîå ñòðîåíèå ñòåáëÿ . . . . . . . . . . . . . . .
8.2. Ïðîêàìáèé. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.3. Âòîðè÷íîå ñòðîåíèå ñòåáëÿ . . . . . . . . . . . . . . .
8.3.1. Ñòðîåíèå òðàâÿíèñòîãî ñòåáëÿ . . . . . . . . . .
8.3.2. Ñòðîåíèå ñòåáëÿ äðåâåñíîãî ðàñòåíèÿ . . . . .
8.4. Êàìáèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.5. Âòîðè÷íûå ïðîâîäÿùèå òêàíè . . . . . . . . . . . . .
8.5.1. Äðåâåñèíà õâîéíûõ ðàñòåíèé . . . . . . . . . . .
8.5.2. Ëóá õâîéíûõ ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . .
8.5.3. Äðåâåñèíà ëèñòâåííûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé .
8.6. Ñòðîåíèå êëåòî÷íûõ îáîëî÷åê äðåâåñèíû . . . . .
8.7. Êîðà ëèñòâåííûõ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
125
129
130
130
131
132
136
136
139
141
145
150
Ãëàâà 9. Ñòðîåíèå ëèñòà. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Ãëàâà 10. Ñòðîåíèå õâîè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
Ãëàâà 11. Ñòðîåíèå êîðíÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
11.1. Ïåðâè÷íîå ñòðîåíèå êîðíÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
11.2. Âòîðè÷íîå ñòðîåíèå êîðíÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Ðàçäåë 3. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé
Ãëàâà 12. Îáùèå ïîëîæåíèÿ ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé . . . . 167
Ãëàâà 13. Îñíîâû ôèçèîëîãèè ðàñòèòåëüíîé êëåòêè . . . 169
Ãëàâà 14. Âîäíûé ðåæèì ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . 174
Ãëàâà 15. Óñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé
ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñëîâèÿì ñðåäû . . . . . . . . . . . . . . 183
15.1. Çàñóõîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . 183
15.2. Ãàçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
15.3. Ìîðîçîóñòîé÷èâîñòü ðàñòåíèé. . . . . . . . . . . . . . . . 189
Ãëàâà 16. Ïðîöåññû àññèìèëÿöèè
è äèññèìèëÿöèè â ðàñòåíèÿõ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
390
Îãëàâëåíèå
16.1. Ïðîöåññû àññèìèëÿöèè ó ðàñòåíèé. Ôîòîñèíòåç . . . 194
16.2. Ïåðåäâèæåíèå è îòëîæåíèå
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
16.3. Ïðîöåññû äèññèìèëÿöèè.
Äûõàíèå è áðîæåíèå . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Ãëàâà 17. Ïî÷âåííîå ïèòàíèå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . 213
Ãëàâà 18. Ðîñò è ðàçâèòèå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . . 225
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Ðàçäåë 4. Ñèñòåìàòèêà ðàñòåíèé
Ãëàâà 19. Îïðåäåëåíèå ïîíÿòèé,
îòíîñÿùèõñÿ ê ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé . . . . . . . . . . . . . 243
Ãëàâà 20. Êðàòêàÿ èñòîðèÿ ñèñòåìàòèêè ðàñòåíèé . . . . 247
Ãëàâà 21. Ñèñòåìà îðãàíèçìîâ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
21.1. Îáùàÿ ñõåìà. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
21.2. Ñðàâíåíèå ïðîêàðèîò ñ ýâêàðèîòàìè . . . . . . . . . . . 256
Ãëàâà 22. Öàðñòâî Ïðîêàðèîòû. . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
22.1. Áàêòåðèè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257
22.2. Çíà÷åíèå áàêòåðèé . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
22.3. Ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
Ãëàâà 23. Öàðñòâî Ãðèáû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
23.1. Îñíîâíûå ñâîéñòâà è ñèñòåìàòèêà ãðèáîâ . . . . . . . . 266
23.2. Õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå ãðèáîâ . . . . . . . . . . . . . . 273
Ãëàâà 24. Öàðñòâî Ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
24.1. Âîäîðîñëè algae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24.1.1. Ìîðôîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà, ðàçìíîæåíèå . .
24.1.2. Çíà÷åíèå âîäîðîñëåé . . . . . . . . . . . . . . . .
24.2. Ëèøàéíèêè Lichenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24.3. Âûñøèå ðàñòåíèÿ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24.3.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà . . . . . . . . . . . . . .
24.3.2. Îòäåë ìîõîâèäíûå (Briophyta) . . . . . . . . .
24.3.3. Îòäåë ïëàóíîâèäíûå (Lycophyta) . . . . . . .
24.3.4. Îòäåë õâîùåâèäíûå (Equisetophyta) . . . . .
24.3.5. Îòäåë ïàïîðîòíèêîîáðàçíûå (Pteridophyta)
24.3.6. Îòäåë ãîëîñåìåííûå (Pinophyta) . . . . . . . .
24.3.7. Îòäåë ïîêðûòîñåìåííûå, èëè öâåòêîâûå
ðàñòåíèÿ (Angiospermae, èëè Magnoliophyta) . . . .
Êîíòðîëüíûå âîïðîñû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
278
279
284
286
289
289
293
306
310
314
319
. . . 343
. . . 383
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé
è ðåêîìåíäóåìîé ëèòåðàòóðû . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Áîòàíèêà — ýòî íàóêà î ðàñòåíèÿõ. Îíà ÿâëÿåòñÿ ðàçäåëîì áîëåå îáùåé íàóêè — áèîëîãèè, êîòîðàÿ èçó÷àåò âñå
æèâûå ñóùåñòâà, íàñåëÿþùèå Çåìëþ.
Áîòàíèêà ÿâëÿåòñÿ îäíîé èç äðåâíåéøèõ íàóê. ×åëîâåê
âûíóæäåí áûë åþ çàíÿòüñÿ, òàê êàê íå ìîã ïðîæèòü áåç ðàñòåíèé. Ðàçóìååòñÿ, íà ðàííèõ ýòàïàõ öèâèëèçàöèè ïîçíàíèå
ðàñòåíèé áûëî ÷èñòî óòèëèòàðíûì, áàçèðîâàëîñü íà ñàìûõ
íàñóùíûõ íóæäàõ, îäíàêî óæå â Äðåâíåé Ãðåöèè áûëè ñäåëàíû ïåðâûå øàãè íàó÷íîãî ïîäõîäà ê ïîçíàíèþ ðàñòåíèé.
Ñâèäåòåëüñòâîì òîìó ìîãóò ñëóæèòü ñâåäåíèÿ î íàó÷íûõ
òðóäàõ Òåîôðàñòà (IV–III â. äî í. ý.) — «îòöà» áîòàíèêè.
Èñòîðèÿ ýòîé íàóêè, êàê ìû âèäèì, äëèííàÿ, îíà ñîïðîâîæäàëàñü ïåðèîäàìè ìíîãî÷èñëåííûõ ÿðêèõ îòêðûòèé è
äëèòåëüíûõ äåïðåññèé, áûëè è äðàìàòè÷åñêèå ïåðèîäû,
êîãäà â íàóêó î ðàñòåíèÿõ âòîðãàëèñü ðåëèãèîçíûå è ïîëèòè÷åñêèå ýêñòðåìèñòû.
 íàøå âðåìÿ áîòàíèêà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðàçâåòâëåííóþ îáëàñòü çíàíèé, âêëþ÷àþùóþ íåñêîëüêî ñòàâøèõ ñàìîñòîÿòåëüíûìè íàóê, â èõ ÷èñëå ìîðôîëîãèÿ, àíàòîìèÿ,
öèòîëîãèÿ, ôèçèîëîãèÿ, ñèñòåìàòèêà ðàñòåíèé, ãåîáîòàíèêà, ïàëåîáîòàíèêà, è ýòî íåïîëíûé ñïèñîê. Íåêîòîðûå
èç ïåðå÷èñëåííûõ íàó÷íûõ íàïðàâëåíèé ïîðîäèëè íîâûå,
òàêæå ñòàâøèå ñàìîñòîÿòåëüíûìè îáëàñòè çíàíèé. Òàê, èç
ôèçèîëîãèè ðàñòåíèé âûäåëèëàñü áèîõèìèÿ ðàñòåíèé, èç
àíàòîìèè — öèòîëîãèÿ, ïîðîäèâøàÿ, â ñâîþ î÷åðåäü, öèòîãåíåòèêó. Èíûìè ñëîâàìè, ïðîñòî áîòàíèêà â íàøå âðåìÿ
ÿâëÿåò ñîáîé ëèøü íåêîå øèðîêî îáîáùåííîå ïîíÿòèå,
ïðàêòè÷åñêè æå íàó÷íûå èññëåäîâàíèÿ âåäóòñÿ â ìíîãî÷èñëåííûõ, äàëåêî óøåäøèõ âïåðåä îòâåòâëåíèÿõ ýòîé ñòàâøåé
ãëîáàëüíîé íàóêè.
4
Ââåäåíèå
Ðîëü ðàñòåíèé â áèîñôåðå è æèçíè ÷åëîâåêà îãðîìíà.
Ðàñòåíèÿ êàê ïðîäóöåíòû ÿâëÿþòñÿ îñíîâîé áèîãåîöåíîçîâ
è áèîñôåðû â öåëîì. Ïðàêòè÷åñêóþ çíà÷èìîñòü áîòàíèêè
òðóäíî ïåðåîöåíèòü. Áîòàíèêà ÿâëÿåò ñîáîé ôóíäàìåíò, íà
êîòîðîì áàçèðóþòñÿ ñåëüñêîå õîçÿéñòâî, ëåñîâîäñòâî, îçåëåíåíèå íàñåëåííûõ ìåñò, öâåòîâîäñòâî, ôàðìàêîëîãèÿ è
äðóãèå îòðàñëè ÷åëîâå÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè; ãëóáîêîå çíàíèå
ðàñòåíèé íåîáõîäèìî äëÿ ðàçâèòèÿ ýêîëîãèè è íåêîòîðûõ
íàïðàâëåíèé ãåííîé èíæåíåðèè.
Áîëüøèíñòâî ñïåöèàëüíûõ ëåñîâîäñòâåííûõ íàóê áàçèðóåòñÿ íà áîòàíèêå. Òàê, äåíäðîëîãèÿ ÿâëÿåòñÿ ñèñòåìàòèêîé äðåâåñíûõ ðàñòåíèé, ëåñîâåäåíèå ìîæíî ðàññìàòðèâàòü
êàê ýêîëîãèþ ëåñíûõ ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâ, òàêñàöèþ,
êàê êîëè÷åñòâåííóþ ìîðôîëîãèþ äåðåâüåâ è äðåâîñòîåâ.
Ïðè÷åì íå ïðîñòî ìîæíî ðàññìàòðèâàòü, íî îíè òàêîâûìè
ïî ñóùåñòâó è ÿâëÿþòñÿ. Ñïåöèàëüíàÿ äèñöèïëèíà — ëåñíûå êóëüòóðû — òàêæå òðåáóåò îñíîâàòåëüíîãî çíàíèÿ
áîòàíèêè. Òàêèì îáðàçîì, áîòàíèêà â ïðîöåññå îáó÷åíèÿ â
ëåñíûõ ó÷åáíûõ çàâåäåíèÿõ ñëóæèò òîé åñòåñòâåííîíàó÷íîé
áèîëîãè÷åñêîé îñíîâîé, íà êîòîðîé ïîñòðîåíî áîëüøèíñòâî
îáùåïðîôåññèîíàëüíûõ è ñïåöèàëüíûõ äèñöèïëèí è ìîäóëåé.
Íàñòîÿùèé ó÷åáíèê ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîáðàíèå ââîäíûõ êóðñîâ ïî ÷åòûðåì îñíîâíûì íàïðàâëåíèÿì êëàññè÷åñêîé áîòàíèêè: ìîðôîëîãèè, àíàòîìèè, ôèçèîëîãèè
è ñèñòåìàòèêå ðàñòåíèé. Àâòîðû ó÷åáíèêà â ïðîöåññå åãî
íàïèñàíèÿ ñòàðàëèñü, ñ îäíîé ñòîðîíû, èçëîæèòü ìàòåðèàë
ïîíÿòíî, ñ äðóãîé — èçáåæàòü ÷ðåçìåðíîãî óïðîùåíèÿ èçëàãàåìûõ âîïðîñîâ, òàê êàê óïðîùåíèå, ïîïóëÿðèçàöèÿ âñåãäà
ãðàíè÷àò ñ íåòî÷íîñòüþ è íåêîððåêòíîñòüþ. Óëîæèòüñÿ â
íåáîëüøîé îáúåì ñòðåìèëèñü çà ñ÷åò âûáîðêè ñàìîãî íåîáõîäèìîãî èç ïîëíûõ àêàäåìè÷åñêèõ êóðñîâ. Íàèáîëåå ñëîæíûå è íå÷àñòî âñòðå÷àþùèåñÿ ïîíÿòèÿ ïîÿñíÿþòñÿ â òåêñòå
èëè ñíîñêàìè. Àâòîðû äîïóñêàþò, ÷òî äëÿ ïîëíîãî îñìûñëèâàíèÿ íåêîòîðûõ âîïðîñîâ, çàòðîíóòûõ â äàííîì ó÷åáíèêå,
ñòóäåíòó ìîæåò ïîòðåáîâàòüñÿ ïîìîùü ïðåïîäàâàòåëÿ.
Íåñìîòðÿ íà ñðàâíèòåëüíî íåáîëüøîé îáúåì ó÷åáíèêà,
â íåì, ó÷èòûâàÿ îãðàíè÷åííûå òðåáîâàíèÿ ó÷åáíîé ïðîãðàììû äëÿ òåõíèêóìîâ, åñòü íåêîòîðàÿ èçáûòî÷íîñòü ìàòåðèàëà. Ñäåëàíî ýòî ñ ó÷åòîì âîçìîæíîñòè óâåëè÷åíèÿ âðåìåíè, ïðåäîñòàâëÿåìîãî ó÷åáíûì çàâåäåíèÿì Ôåäåðàëüíûì
Ââåäåíèå
5
ãîñóäàðñòâåííûì îáðàçîâàòåëüíûì ñòàíäàðòîì. ×àñòü ìàòåðèàëà, ïî óñìîòðåíèþ ïðåïîäàâàòåëÿ, ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà äëÿ ðàñøèðåííûõ ó÷åáíûõ êóðñîâ, â òîì ÷èñëå ôàêóëüòàòèâíûõ. Êðîìå òîãî, ó íàèáîëåå ñïîñîáíûõ è èíòåðåñóþùèõñÿ íàóêîé ñòóäåíòîâ åñòü âîçìîæíîñòü óãëóáèòü ñâîè
çíàíèÿ.
Ïåðâîå èçäàíèå ó÷åáíèêà âûøëî â 2007 ã. Íàñòîÿùåå
èçäàíèå, èñïðàâëåííîå è äîïîëíåííîå, íàïèñàíî ñ ó÷åòîì
èçìåíåíèé â áîòàíè÷åñêîé íàóêå è ðåêîìåíäîâàííîé Ýêñïåðòíûì ñîâåòîì ïî ïðîôåññèîíàëüíîìó îáðàçîâàíèþ ÔÃÓ
ÔÈÐÎ «Ïðèìåðíîé ïðîãðàììû ó÷åáíîé äèñöèïëèíû «Áîòàíèêà» (2011).
Ðàáîòà ìåæäó àâòîðàìè ó÷åáíèêà áûëà ðàñïðåäåëåíà
ñëåäóþùèì îáðàçîì: ââåäåíèå íàïèñàíî ñîâìåñòíî, ðàçäåëû
«Àíàòîìèÿ ðàñòåíèé» è «Ñèñòåìàòèêà ðàñòåíèé» — äîêòîðîì áèîëîãè÷åñêèõ íàóê ïðîôåññîðîì Â. Â. Êîðîâèíûì,
ðàçäåëû «Ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé» è «Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé» — äîêòîðîì ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ íàóê ïðîôåññîðîì
Â. À. Áðûíöåâûì.
ГЛАВА 1
ÎÁÙÈÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß ÌÎÐÔÎËÎÃÈÈ
ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Íàóêà ìîðôîëîãèÿ (îò ãðå÷.  — ôîðìà è  —
ó÷åíèå) èçó÷àåò âíåøíåå ñòðîåíèå ðàñòåíèé è ñîñòàâëÿþùèõ
èõ îðãàíîâ. Ðàñòåíèÿ ñòðîÿò ñâîþ ôîðìó â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ïî çàêîíàì ôîðìîîáðàçîâàíèÿ. Ïîýòîìó âèäèìàÿ íàìè
ôîðìà ÿâëÿåòñÿ îêîí÷àòåëüíûì èëè ïðîìåæóòî÷íûì ýòàïîì ïðîöåññà ôîðìîîáðàçîâàíèÿ, íàçûâàåìîãî ìîðôîãåíåçîì
(îò ãðå÷. ñëîâ  — ôîðìà è genesis — ïðîèñõîæäåíèå).
Âíà÷àëå ìîðôîëîãèÿ òîëüêî îïèñûâàëà ðàçíîîáðàçíûå
ôîðìû îðãàíîâ ðàñòåíèé è äàâàëà èì íàçâàíèÿ. Ñî âðåìåíåì
íàêàïëèâàëñÿ è òðåáîâàë îáîáùåíèÿ ãðîìàäíûé ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë, ïîÿâèëèñü íàó÷íûå òåîðèè, êîòîðûå ïðåâðàòèëè ìîðôîëîãèþ â ñàìîñòîÿòåëüíóþ íàóêó. Ñîâðåìåííàÿ
ìîðôîëîãèÿ ðàñòåíèé èçó÷àåò çàêîíîìåðíîñòè âîçíèêíîâåíèÿ è ðàçâèòèÿ òîé èëè èíîé ôîðìû ñ ó÷åòîì ôóíêöèè
îðãàíà, âëèÿíèÿ âíåøíåé ñðåäû è çàêîíîâ ôîðìîîáðàçîâàíèÿ. Ýòà íàóêà èçó÷àåò òàêæå ýâîëþöèþ ôîðì ó ðàñòåíèé.
Ðàñòåíèå — ýòî îðãàíèçì, öåëîñòíàÿ äèíàìè÷åñêàÿ
ñèñòåìà, ïðîõîäÿùàÿ ïóòü îò ðîæäåíèÿ äî åñòåñòâåííîé
ñìåðòè (îíòîãåíåç) è îñòàâëÿþùàÿ ïîäîáíîå ñåáå ïîòîìñòâî.
Ó ðàñòåíèé îíòîãåíåç ñîñòîèò èç ðÿäà ïîñëåäîâàòåëüíî
íàñòóïàþùèõ âîçðàñòíûõ ýòàïîâ, èëè ïåðèîäîâ.
Ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä íà÷èíàåòñÿ åùå íà ìàòåðèíñêîì
ðàñòåíèè ñ îáðàçîâàíèÿ çèãîòû, èç êîòîðîé îáðàçóåòñÿ çàðîäûø ñåìåíè. Ñåìÿ îòäåëÿåòñÿ îò ìàòåðèíñêîãî ðàñòåíèÿ, è
ïðåæäå ÷åì îíî ïðîðàñòåò, ïðîõîäèò îò íåñêîëüêèõ äíåé äî
íåñêîëüêèõ ëåò. Äëÿ ýòîãî ïåðèîäà õàðàêòåðíî ãåòåðîòðîô-
10
Ãëàâà 1
íîå ïèòàíèå. Çíàíèå ýòîãî ïåðèîäà èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå
äëÿ ðàáîò ïî ñåìåíîâîäñòâó.
Þâåíèëüíûé ïåðèîä íà÷èíàåòñÿ ñ ïðîðàñòàíèÿ ñåìåíè;
ïðîèñõîäèò çàêðåïëåíèå ðàñòåíèÿ â ïî÷âå; ïîÿâëÿåòñÿ ïîáåã,
ëèñòüÿ êîòîðîãî îáû÷íî îòëè÷àþòñÿ îò ëèñòüåâ âçðîñëîãî
ðàñòåíèÿ. Ïðîèñõîäèò ïåðåõîä ê àâòîòðîôíîìó ïèòàíèþ.
 ëåñíîì õîçÿéñòâå ýòîò ïåðèîä ïðîõîäèò â ëåñó, åñëè ëåñ
âîçîáíîâèëñÿ åñòåñòâåííî èëè áûë ïðîâåäåí ïîñåâ ëåñíûõ
êóëüòóð, èëè â ëåñíîì ïèòîìíèêå, ãäå çà ðàñòåíèÿìè ïðîâîäÿòñÿ ñïåöèàëüíûå óõîäû.
Âèðãèíèëüíûé ïåðèîä õàðàêòåðèçóåòñÿ îáðàçîâàíèåì
òèïè÷íûõ äëÿ âçðîñëîãî ðàñòåíèÿ ëèñòüåâ, ñèëüíûì ðîñòîì
âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ. Îí ïðîäîëæàåòñÿ äî ôîðìèðîâàíèÿ
ðàñòåíèåì ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ.
 ãåíåðàòèâíîì ïåðèîäå ðàñòåíèÿ ñïîñîáíû ê îáðàçîâàíèþ ïîìèìî âåãåòàòèâíûõ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ: ó ãîëîñåìåííûõ ðàñòåíèé — ñòðîáèëîâ (ìóæñêèõ êîëîñêîâ è æåíñêèõ øèøå÷åê), ó ïîêðûòîñåìåííûõ — öâåòêîâ, ñ ïîñëåäóþùèì îáðàçîâàíèåì (ïîñëå îïûëåíèÿ è îïëîäîòâîðåíèÿ)
ñåìÿí, øèøåê (ó ãîëîñåìåííûõ) è ïëîäîâ (ó ïîêðûòîñåìåííûõ). Ãåíåðàòèâíûé ïåðèîä â îíòîãåíåçå ðàñòåíèé îäíîâðåìåííî ÿâëÿåòñÿ ýìáðèîíàëüíûì ýòàïîì äëÿ åãî ñåìåííîãî
ïîòîìñòâà.
Ïåðèîä ñòàðåíèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ îñëàáëåíèåì âåãåòàòèâíîãî ðîñòà, ïîñòåïåííûì çàìåäëåíèåì ãåíåðàòèâíûõ ïðîöåññîâ è çàâåðøàåòñÿ ãèáåëüþ ðàñòåíèÿ.
 ïðîöåññå ìîðôîãåíåçà ôîðìèðóþòñÿ îðãàíû ðàñòåíèÿ.
Îðãàí — ýòî ÷àñòü ðàñòåíèÿ îïðåäåëåííîãî ñòðîåíèÿ, âûïîëíÿþùàÿ òå èëè èíûå ôóíêöèè. Ó âûñøèõ ðàñòåíèé îñíîâíûå âåãåòàòèâíûå îðãàíû — ïîáåã è êîðåíü. Ïîáåã ÿâëÿåòñÿ
ïðîèçâîäíûì âåðõóøå÷íîé ìåðèñòåìû è ñ ñàìûõ ðàííèõ ýòàïîâ ðàçâèòèÿ ðàñ÷ëåíÿåòñÿ íà ñòåáåëü è ëèñò. Âñå îñòàëüíûå
îðãàíû (êëóáíè, ëóêîâèöû, êîëþ÷êè, öâåòêè, øèøêè) îáðàçîâàëèñü â ðåçóëüòàòå âèäîèçìåíåíèé îñíîâíûõ îðãàíîâ, ÷òî
ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì ôóíêöèé, âûïîëíÿåìûõ îðãàíîì, è
ïðèñïîñîáëåíèåì ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì. Òàêèå âèäîèçìåíåíèÿ îðãàíîâ íàçûâàþòñÿ ìåòàìîðôîçàìè. Îíè èãðàþò
çàìåòíóþ ðîëü â ñòðàòåãèè æèçíè ðàñòåíèÿ, è ìíîãèå èç íèõ
çàêðåïëåíû íàñëåäñòâåííî.
 çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèé, âûïîëíÿåìûõ îðãàíîì, ðàçëè÷àþò âåãåòàòèâíûå è ðåïðîäóêòèâíûå îðãàíû ðàñòåíèé.
Îáùèå ïîëîæåíèÿ ìîðôîëîãèè ðàñòåíèé
11
Îðãàíû, îáåñïå÷èâàþùèå æèçíü îòäåëüíîé îñîáè (ïîáåã è
êîðåíü), íàçûâàþòñÿ âåãåòàòèâíûìè. Îðãàíû æå, îáåñïå÷èâàþùèå ñîõðàíåíèå âèäà è äàþùèå íà÷àëî íîâîé îñîáè
(ñòðîáèëû, öâåòêè, ïëîäû, ñåìåíà), íàçûâàþòñÿ ãåíåðàòèâíûìè, èëè ðåïðîäóêòèâíûìè.
Çíàíèå ìîðôîëîãèè íåîáõîäèìî ëåñîâîäàì ïðè èçó÷åíèè
àíàòîìèè, ôèçèîëîãèè, ñèñòåìàòèêè ðàñòåíèé è îñâîåíèÿ
äðóãèõ äèñöèïëèí: äåíäðîëîãèè, ñåëåêöèè, ñåìåíîâîäñòâà,
ëåñíûõ êóëüòóð, ëåñîâîäñòâà, òàêñàöèè, à òàêæå â ïðàêòè÷åñêîé ðàáîòå: äëÿ ðàñïîçíàâàíèÿ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ïî
âíåøíèì ïðèçíàêàì, õàðàêòåðèñòèêè ðîñòà è ðàçâèòèÿ ëåñíûõ ðàñòåíèé ïðè èõ âûðàùèâàíèè.
ГЛАВА 2
ÌÎÐÔÎËÎÃÈß ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÛÕ ÎÐÃÀÍÎÂ
2.1. ÊÎÐÅÍÜ
Êîðåíü — îñíîâíîé âåãåòàòèâíûé îðãàí ðàñòåíèÿ. Îí
ïðèêðåïëÿåò ðàñòåíèÿ ê ïî÷âå è ñíàáæàåò èõ âîäîé ñ ðàñòâîðåííûìè â íåé ìèíåðàëüíûìè ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè.
Êîðåíü — ýòî îñåâîé îðãàí, îáëàäàþùèé ðàäèàëüíîé
ñèììåòðèåé è íàðàñòàþùèé â äëèíó çà ñ÷åò âåðõóøå÷íîé
(àïèêàëüíîé) ìåðèñòåìû. Ìîðôîëîãè÷åñêè îò ïîáåãà êîðåíü
îòëè÷àåòñÿ òåì, ÷òî íà íåì íèêîãäà íå îáðàçóþòñÿ ëèñòüÿ,
à âåðõóøå÷íàÿ ìåðèñòåìà ïðèêðûòà êîðíåâûì ÷åõëèêîì.
Ïåðåõîäíûé ó÷àñòîê ìåæäó ñòåáëåì ïîáåãà è ãëàâíûì êîðíåì íàçûâàåòñÿ êîðíåâîé øåéêîé.
Êîðåíü âûïîëíÿåò ñëåäóþùèå îñíîâíûå ôèçèîëîãè÷åñêèå è ìåõàíè÷åñêèå ôóíêöèè.
1. Ïîãëîùåíèå âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ èç ïî÷âû
è ïåðåäà÷à â äðóãèå îðãàíû ðàñòåíèÿ. Ôóíêöèÿ ïîãëîùåíèÿ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ìîëîäûìè ó÷àñòêàìè êîðíåé, êîòîðûå íåñóò
êîðíåâûå âîëîñêè, èëè ìèêîðèçó.
2. Çàêðåïëåíèå ðàñòåíèé â ïî÷âå.
3. Ñèíòåç ðàçëè÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (àìèíîêèñëîòû, ãîðìîíû, àëêàëîèäû), êîòîðûå çàòåì ïåðåìåùàþòñÿ â
äðóãèå îðãàíû.
4. Íàêîïëåíèå çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (êîðåíü
ìîæåò ïðåîáðàçîâûâàòüñÿ â çàïàñàþùèé îðãàí, íàïðèìåð, ó
ðåïû, ñâåêëû è ìîðêîâè).
5. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå.
6. Âûäåëåíèå â ïî÷âó ðàçëè÷íûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ —
êèñëîòû (óêñóñíîé, ìóðàâüèíîé), ñàõàðà, ìèíåðàëüíûõ ñîå-