Тема 12. АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ РАСТЕНИЯ

Тема 12.
АРХЕГОНИАЛЬНЫЕ
РАСТЕНИЯ
План:
1. Общая характеристика
2. Мохообразные
3. Псилофитовые и плауновидные
4. Членистые
5. Папортники
Литература:
•П.М.Жуковский «Ботаника». М. 1982, Высшая школа
•В.Ф. Лейсле «Ботаника». М. 1966, Высшая школа
•Н.С. Киселева « Анатомия и морфология
растений»,1971 Минск, Высшая школа.
•П. Рейвн, Р. Эверт, С.Айкхорн. Современная
ботаника. Мир, 1990
•Жизнь растений. В 6-ти т. Том 4. Мхи. Плауны.
Хвощи. Папоротники Голосеменные растения. Под
ред. И.В.Грушвицкого и С.Г.Жилина,М.,
«Просвещение»,1978.447 с.
1. Все высшие растения, за исключением некоторых
мохообразных, характеризуются расчленением тела на стебель
и листья. В эволюционном плане высшие сравнительно
молодая группа растений, приспособленных к наземному
образу жизни. Большинство высших растений имеет хорошо
выраженную смену двух поколений: полового поколения гаметофита и бесполого - спорофита. У большинства высших
растений, за исключением мхов, в процессе эволюции получило
развитие бесполое поколение.
Высшие растения у которых имеется жизненный орган
размножения - архегоний, называются архегониальными
растениями. К ним относятся:
1. Мохообразные; 2. Псилофитовые; 3. Плауновые;
4. Членистые; 5. Папоротники.
Архегоний в отличие от ооггония низших растений
состоит из множества клеток, покрывающих яйцеклетку.
Отдел мохообразные -Bryophyta. Отличаются от остальных
высших растений тем, что относительно просто устроены: лишены
корней и проводящей системы в виде сосудисто-волокнистых пучков.
Тело простейших мохообразных состоит из стелющегося таллома, у
более сложно организованных оно расчленено на стебель и листья.
Анатомическое строение мохообразных также простое: расчленение
на различные ткани отсутствует или только слабо намечено.
Размножение бесполое и половое, в цикле развития чередующееся.
Бесполое размножение происходит путем рассеивания спор. Из
зиготы (оплодотворенной яйцеклетки) вырастает спорогоний или
спорофит, состоящий из ножки, коробочки и спорангия. Из споры
вырастает зеленая протонема, на ней возникает почка которая
постепенно развивается в листостебельный побег с половыми
органами (антеридиями и архегониями) составляющие половое
поколение или гаметофит. Бесполое поколение (спорофит)
представлено спорогонием, воспроизводящим споры. Рассеивание
спор у мхов происходит при помощи ветра, они микроскопические.
Половой процесс у всех мхов состоит в отлично
выраженной оогамии, т.е. в оплодотворении
яйцеклетки сперматозоидом. Органы, в которых
образуются сперматозоиды у мхов называются также
как у водорослей - антеридиями. Оплодотворение у
мхов
происходит
благодаря
активному
передвижению
сперматозоидов
через
шейку
архегония
к
яйцеклетке.
Продолжительность
полового периода в течении которого может
произойти оплодотворение у мхов равно 1-2 недели.
Растение развивающееся из споры и образующее архегонии
являются половым поколением или гаметофитом. На последнем из
яйцеклетки развивается спорофит или бесполое поколение в виде
спорогона.
Вегетативное размножение мхов: отводки, нижние части
отмирают, верхние превращаются в новые растения.
В отличие от остальных высших в цикле развития мхов
преобладает половое поколение ( гаметофит) над бесполым (
спорофитом).
Гаметофит более развит, он несет на себе спорофит, который
выполняет подчиненную роль и ведет полу паразитический образ жизни
за счет гаметофита. Спорофит через ножку с присоской получает от
гаметофита воду, а частично и питательные вещества. Наряду с этим, он
имеет хлорофилловые зерна и способен к самостоятельному питанию
путем фотосинтеза.
Практическое значение мхов невелико. Наибольшее значение из
них имеют различные виды сфагновых мхов, в особенности образуемый
им торф. Торфяные болота занимают огромные пространства на севере
Европы, Азии и Америки. Торф является ценным топливом
и
удобрением.
Отдел псилофитовые Psilophyta . К этому отделу
относятся очень примитивные, главным образом, ископаемые
травянистые растения. Отдел делится на два класса: псилофиты
- вымершие растения и псилоты - небольшая группа растений
ныне обитающих в Австралии, Новой Зелландии и
прилегающих тропических и субтропических районах. Одни
виды современных псилотов - небольшие жестколистные
кустарники с ребристыми стеблями. Другие - эпифиты, они
поселяются на стволах тропических деревьев длинными
ризомоидами. Корней они не имеют. У псилотов имеется
чередование отдельно живущих гаметофита и спорофита.
Гаметофит микотрофный, ведет подземный образ жизни. На
поверхности гаметофита развиваются антеридии и архегонии.
Сперматозоиды многожгутиковые.
Порядок плауновые - содержит только одно семейство
Lycopodiaceaе включающие два рода: плаун и филоглоссум
(австралийский род, имеющий только один вид) Плауновые травянистые растения с мелкими тесно сидящими листьями.
Размножаются спорами одинаковой величины (в отличие от
разноспоровых селагинелловых), споры развиваются в
спорангиях, которые сидят на верхней стороне видоизмененных
листьев, так называемых спорофиллов. Из спор развиваются
маленькие клубневидные или червеобразные обоеполые
заростки. Развитие заростков происходит очень медленно ввиду
того, что споры долго прорастают. На заростке образуются
антеридии и архегоний. После оплодотворения на заростоке из
зиготы снова вырастает растение приносящее споры, то в
жизненном цикле плаунов наблюдается правильная смена
поколений: бесполого - половым, полового - бесполым.
В отличие от мхов, у плаунов доминирующим
поколением является не половое, а бесполое, то что
мы называем плауном и есть бесполое поколение,
половое же сведено к подземному заростку. Второе
отличие заключается в том, что половое и бесполовое
поколение у плаунов разообщены и ведут
самостоятельную жизнь. В Евразии плауны
произрастают в хвойных лесах от Белоруссии до
Камчатки. В Узбекистане плауны отсутствуют.
Споры плауна применяются в медицине в качестве детской присыпки и
для обсыпания пилюль, а также используется в металлургической
промышленности для фасонного литья.
Порядок селагинелловые содержит одно семейство селагинелловых и
характеризуется разноспоровостью. Род селагинелла насчитывает около 600
видов, обитающих преимущественно в тропиках. В горах Кавказа, Урала, Сибири,
Дальнего Востока и в Арктике найдено всего 8 видов, в основном это небольшие
дихотомически ветвящиеся кустики до 10 см длиной. Тропические формы
достигают 20 м. Стебли селагинелл нежнее, чем у плаунов. Колоски селагинелл
имеют спорангии двух типов: микроспорангии, с большим количеством
микроспор и макроспорангии, в каждом из которых находится по четыре больших
макроспоры. Микро и макроспоры сидят в пазухах спорофиллов на одном и том
же спороносном колоске. В эволюционном развитии разноспоровость имеет
большое значение, т.к. влечет за собой образование двух родов заростков
(гаметофитов) мужских и женских. Гаметофиты, развивающиеся из спор, сильно
редуцированны, особенно мужские. Заростки не покидают оболочки споры.
Мужской заросток состоит из антеридия и одной вегетативной клетки. На почти
микроскопическом заростке несколько архегониев типичного вида. После
оплодотворения образуется зародыш, а из него развивается взрослый спорофит.
Хозяйственного значения селагинелловые не имеют. Но тропические виды часто
разводятся в оранжереях как декоративное растение.
Отдел членистые-Sphenophyta. Для этого отдела
характерно правильное чередование в узлах междоузлий и узлов,
несущих мутовки мелких, иногда редуцированных листьев.
Ветви и спорангии также располагаются мутовками.
Членистые известны уже из девона, а в каменноугольном
периоде они достигли расцвета и были представлены
многочисленными, в том числе высокими древовидными
формами. К отделу членистые относятся два порядка
хвощевидные и клинолистные, известные только в ископаемом
состоянии.
Семейство хвощевые-Equisetuceaе.Это семейство состоит
из одного рода -Equisetuceal и 32 видов, распространенных по
всему земному шару, за исключением Австралии и Новой
Зеландии.
Наиболее распространенным видом в Узбекистане является
хвощ полевой.
Многолетнее
растение
с
членистым,
ветвистым корневищем, сидящим в почве. На
корневище
имеются
клубни,
в
которых
откладываются питательные вещества. От узлов
корневища отходят пучки тонких, черных корней.
Стебли имеют узлы и междоузлия. На каждом узле
находится кольцо недоразвитых, заостренных,
чешуйчатых листьев. В следствии недоразвития
листовых
пластинок
функцию
ассимиляции
выполняет стебель, в котором под эпидермисом
развивается хлорофиллоносная ткань. Характерным
для хвоща является то, что стенки эпидермиса
пропитаны кремнеземом, придающим ему особую
прочность. Размножается хвощ при помощи спор,
развивающихся в спорангиях, которые находятся на
спороносных колосках.
При созревании колоски удлиняются, споролистики расходятся,
споры выделяются из лопнувших спорангиев и разносятся ветром и
весной прорастают в заростки. Споры хвоща внешне совершенно не
отличимы друг от друга, но у них имеются внутренние различия.
Одни из них при прорастании дают мужские заростки, другие
женские. Мужские заростки мельче женских, на концах их лопастей
помещаются антеридии. В средней части женского заростка
развивается архегоний. Оплодотворение совершается подвижными
сперматозоидами при наличии воды. После оплодотворения
развивается новое растение хвоща - его спорофит, или бесполое
поколение. У спорофита полевого хвоща образуется два типа
надземных побегов - весенний спороносный, не ассимилирующий и
не
ветвящийся
и
летний,
вегетативный,
ветвящийся,
ассимилирующий.
Практическое значение хвощей небольшое. Стебли полевого
хвоща применяются в медицине, а также употребляются при
полировке дерева и чистке металлической посуды. В тоже время
полевой хвощ является злостным сорняком и непоедаем домашним
скотом.
Отдел папортники -Pterophyta. Этот отдел
объединяет вымершие и ныне существующие
высшие споры. Наивысшего расцвета представители
этого типа растений достигли в каменноугольный
период, когда папортники занимали на суше
огромные
территории
и
были
широко
распространены по всему земному шару. Остатки
этих растений дошли до нас в виде огромных
залежей каменного угля. В период своего господства
папортники были представлены большим видовым
разнообразием, в том числе и мощными
древовидными формами.
Заросток (Протонема)
папоротника мужского.
Древовидные папоротник
на юге Великобритании
(1997г).
В настоящее время папоротники сохранились
главным образом в виде травянистых растений.
Современные
папоротники
представлены
несколькими порядками из которых мы рассмотрим
типичные папоротники, которые представлены
двумя подпорядками: 1. Собственно папоротники
или равноспоровые папоротники 2. Водные или
разноспоровые папортники.
В умеренной полосе это травянистое растение
с крупными, отмирающими на зиму листьями. В
тропиках представлены крупными деревьями со
стволом до 20-25 м высоты с огромными перистыми
вечно зеленными листьями, а также лианами. В
умеренном поясе папоротники встречаются в
основном во влажных местах, но некоторые виды
папоротников растут на скалах и сухих каменистых
склонах гор Узбекистана
Характерным представителем равноспоровых папортников
является щитовник обыкновенный или мужской папоротник.
Многолетнее травянистое растение. Распространенное у нас в
среднем поясе гор, где обитает в тени скал и деревьев. Он образует в
почве крупное корневище, покрытое бурыми чешуйками. Из
вершины корневища выходят густые пучки широких, крупных
листьев ( до 1 м). Ежегодно осенью листья у щитовника отмирают. В
середине лета на нижней поверхности листа образуются спорангии,
органы бесполого размножения, они сидят кучками - сорусами.
Созревшие спорангии раскрываются и споры с силой выбрасываются
в воздух. Спора прорастая, образует заросток, гаметофит, маленькую
пластинку сердцевидной формы, с хлорофилловыми зернами. На
нижней стороне закладываются и развиваются архегонии и
антеридии. Архегонии развиваются в верхней части, ближе к выемке,
а антеридии в нижней части. Раскрывание антеридия происходит во
время дождя или обильной росы. Созревший архегоний вскрывается
на вершине, сперматозоид проникает к яйцеклетке и оплодотворяет
её. Оплодотворенная яйцеклетка делится и дает начало зародышу.
Зародыш имеет все части, присущие
взрослому растению: корень, стебель, лист
(семядолю)
и
особый
орган
ножку,
прикрепляющую его к заростку. Корень постепенно
выбивается наружу и уходит в землю, в то время
выходит наружу первый лист. Зародыш начинает
существовать
самостоятельно,
заросток
же
постепенно отмирает.
Сам
папоротник
является
бесполым
поколением, его спорофитом, заросток же
образующий органы полового воспроизведения антеридии и архегонии - представляет половое
поколение папоротника или его гаметофит.
Существенным отличием папоротников от
мхов является то, что спорофит образующий споры
имеет значительные размеры, сложное внешнее и
внутреннее строение (типичные листья, стебель,
корни и выраженные ткани) и и существует
самостоятельно от заростка, который не расчленен на
стебель
и
листья.
Спорофиты
некоторых
папоротников достигают значительных размеров. Во
флоре Узбекистана кроме щитовника встречается
более 10 видов папоротников. Все они приурочены к
горным районам, где растут в трещинах скал,
затененных местах, около родников и по берегам
ручьев.
Diksonia antarctica в
ботаническом саду Логан
(Шотландия) 1983г. Листья
папоротника (вайи)
коричневые, обожжены
солью из океана, в 500
метров проходит теплое
течение Гольфстрим
Diksonia antarctica на
юге Великобритании
в открытом грунте
1997г. Листья
папоротника вайи
зеленого цвета.
зимует без
повреждений.
Diksonia antarctica на
юге Великобритании
в открытом грунте
1997г. Листья
папоротника (вайи)
зеленого цвета.
зимует без
повреждений.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Какие особенности строения мохообразных?
Как размножаются мохообразные?
Каков жизненный цикл плауна?
По каким признакам различают плауновые и
селагинелловые?
В чем эволюционное значение появления
разноспоровости?
Каков жизненный цикл хвоща полевого?
В чем состоят особенности гаметофита хвоща
полевого?
Каков жизненный цикл папортника щитовника?
Каково соотношение гаметофита и спорофита у
папортников?
СПАСИБО ЗА
ВНИМАНИЕ !