Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта, №1(18) 2011 ISSN 2070 4798 П ПЕ ЕД ДА АГ ГО ОГ ГИ ИК КО О--П ПС СИ ИХ ХО ОЛ ЛО ОГ ГИ ИЧ ЧЕ ЕС СК КИ ИЕ ЕИ И М МЕ ЕД ДИ ИК КО О--Б БИ ИО ОЛ ЛО ОГ ГИ ИЧ ЧЕ ЕС СК КИ ИЕ ЕП ПР РО ОБ БЛ ЛЕ ЕМ МЫ Ы Ф ФИ ИЗ ЗИ ИЧ ЧЕ ЕС СК КО ОЙ ЙК КУ УЛ ЛЬ ЬТ ТУ УР РЫ ЫИ ИС СП ПО ОР РТ ТА А Электронный журнал Камской государственной академии физической культуры, спорта и туризма Рег. номер Эл № ФС77-42717 от 16 ноября 2010 г. №1 (2011) (Выпуск 18) УДК 612.7+612.816 ОСОБЕННОСТИ ЛОКАЛИЗАЦИИ СПИНАЛЬНЫХ МОТОНЕЙРОНОВ МЫШЦ НИЖНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ ЧЕЛОВЕКА О.В. Ланская – кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры физиологии и спортивной медицины Великолукская государственная академия физической культуры и спорта Великие Луки PECULIARITIES OF HUMAN LOWER EXTREMITIES MUSCLES SPINAL MOTONEURONS LOCATION OF O.V. Lanskaya – Candidate of Biological Sciences, senior lecturer of the physiology and sports medicine department Velikie Luki State Academy of Physical Culture and Sport Velikie Luki e-mail: [email protected] Ключевые слова: мультисегментарное моносинаптическое тестирование; спинальное представительство; мышцы нижних конечностей. Аннотация. С целью изучения сетей мотонейронов, обеспечивающих организацию движений на спинальном уровне, было произведено картирование представительства в спинном мозге скелетных мышц нижних конечностей человека. Выявлено, что уровень спинного мозга T12-L1 соответствует точке с наибольшей плотностью мотонейронов исследованных мышц бедра, голени и стопы. Keyword: multisegmental monosynaptic testing; spinal representation; lower extremities muscles. Summary. To investigate the motoneurons nets ensuring organization of movements at spinal level the mapping of the human lower extremities muscles presentation in the spinal cord has been made. It has been revealed that spinal cord level T12-L1 corresponds to the point with the highest motoneurons density in the investigated femoral, shin and foot muscles. 1 Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта, №1(18) 2011 ISSN 2070 4798 Введение. Для понимания функциональной организации движений человека и механизмов управления ими необходимо изучение представительства скелетных мышц в двигательной коре головного мозга, а также на спинальном уровне. В настоящее время имеются достаточно обширные сведения, касающиеся исследований коркового моторного представительства скелетных мышц [2; 13; 3; 9; 10; 12; 11; 6; 8; 14]. Такие данные получены с помощью транскраниальной магнитной стимуляции. Использование данного метода позволяет активировать разные отделы моторной коры головного мозга и с высокой точностью определять границы локализации разных мозговых функций, включая корковое представительство скелетных мышц. Полученные таким образом сведения позволили осуществить построение карты корковой проекционной области, определяемой по числу точек на скальпе, при стимуляции которых регистрируется вызванный моторный ответ с мышцы-мишени [1; 5; 13; 15; 7]. В свою очередь нами была предпринята попытка произвести подобное картирование представительства скелетных мышц нижних конечностей человека на спинальном уровне. С этой целью была использована техника вызова одновременных билатеральных моносинаптических рефлексов целого ряда скелетных мышц нижних конечностей в ответ на накожную электрическую стимуляцию умеренной интенсивности, приложенную на нижнегрудном и поясничном спинальном уровнях [4]. Авторы, предложившие данный метод, показали, что при накожной стимуляции спинного мозга на вышеуказанных уровнях в симметрично расположенных мышцах нижних конечностей регистрируются двигательные ответы, характеристики которых указывают на их эквивалентность Н-рефлексу скелетных мышц. Методика и организация исследования. Исследования мультисегментарных моносинаптических ответов (MMRs) проводились в лаборатории нейрофизиологии НИИ проблем спорта и оздоровительной физической культуры на базе ФГОУ ВПО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта». Регистрацию биоэлектрических ответов выполняли с использованием биполярных накожных электродов с межэлектродным расстоянием 2 см, устанавливавшихся на 8-ми билатерально расположенных мышцах ног - двуглавых бедра, подколенных, камбаловидных и коротких сгибателей пальцев. Каждая пара электродов была установлена по центру над брюшком мышцы с ориентацией вдоль волокон. Для стимуляции катод располагали поверх кожи над межпозвоночной щелью последовательно между T11-T12, T12-L1, L1-L2, L2-L3, L3-L4 позвонками, а два больших анода билатерально по передней поверхности подвздошных гребней. Для каждого вышеуказанного уровня поверхностной проекции спинного мозга выявлялась точка с самым низким порогом и наибольшим значением амплитуды ответов билатеральных проксимальных и дистальных мышц ног, свидетельствующая о наибольшей плотности мотонейронного представительства исследуемых мышц. Испытуемые находились в положении лёжа на спине. В исследовании приняли участие здоровые лица мужского пола (n=18) в возрасте 17-22 лет. Результаты и их обсуждение. Исследование показало, что стимуляция каждого вышеуказанного уровня сопровождалась регистрацией ответов с каждой исследованной мышцы. Сравнительный анализ выявил, что среднегрупповые значения порогов MMRs билатеральных двуглавых бедра и подколенных, полученные при стимуляции на уровнях T11-T12, T12-L1, L1-L2, оказались ниже соответствующих величин, зарегистрированных при стимуляции на уровне между спинномозговыми позвонками L3-L4. При этом в ряде случаев наблюдались статистически значимые отличия в показателях (р<0,1; р<0,05; р<0,01). В свою очередь установлено, что наименьшие пороговые значения MMRs билатеральных двуглавых бедра и подколенных мышц регистрировались на уровне T12-L1 по сравнению с другими изучаемыми уровнями стимуляции спинного мозга (табл. 1). 2 Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта, №1(18) 2011 ISSN 2070 4798 Таблица 1 Среднегрупповые значения и ошибка средних величин порогов MMRs билатеральных мышц бедра, голени и стопы у здоровых лиц (мА), n=18 L3Т11-Т12 T12-L1 L1-L2 L2-L3 L4 левая правая левая правая левая правая левая правая левая нога нога нога нога нога нога нога нога нога 45,28 43,51 41,21± 40,50 45,03 42,53 Двугла47,25 47,15 52,48 ±1,78 ±2,83 2,89 ±3,10 ±3,17 ±2,95 вая бедра ±3,46 ±3,79 ±2,06 ** ** ** *** * ** 42,12 36,22 41,19 Подко42,35 39,50 43,02 46,73 45,93 53,63 ±2,80 ±2,88 ±2,69 ленная ±2,70 ±2,64 ±3,00 ±3,25 ±3,05 ±3,97 ** *** ** Камба42,53 36,11 36,59 39,44 42,93 38,56 43,15± 43,49 50,45 ловид±2,33 ±2,27 ±2,71 ±2,89 ±2,12 ±2,20 3,46 ±3,08 ±4,18 ная ** ** *** * Короткий 53,19 53,18 52,54± 48,27 52,61 49,19 55,25 54,59 54,06 сгибател ±2,72 ±2,42 2,61 ±3,18 ±2,73 ±2,57 ±3,04 ±1,99 ±3,24 ь пальцев Примечание. Достоверность отличия соответствующего параметра, полученного при стимуляции на уровне L3-L4: *р<0,1; **р<0,05; ***р<0,01. Установлено, что зарегистрированные на уровнях T11-T12, T12-L1, L1-L2 среднегрупповые значения порогов MMRs билатеральных камбаловидных мышц и коротких сгибателей пальцев также оказались ниже соответствующих величин, полученных при стимуляции на уровне L3-L4. Выявлено, что наименьшие пороговые значения MMRs билатеральных камбаловидных и коротких сгибателей пальцев, также как и для мышц бедра и колена, регистрировались на уровне T12-L1 по сравнению с другими изучаемыми точками электрической накожной стимуляции спинного мозга (табл. 1). Таким образом, оптимальной позицией, соответствующей точке с самым низким порогом появления ответов, для всех исследованных мышц являлся уровень T12-L1. Это подтверждалось и наивысшими значениями максимальной амплитуды MMRs билатеральных двуглавых бедра, подколенных, а также камбаловидных и коротких сгибателей пальцев, полученными при стимуляции именно на данном уровне по сравнению с другими (табл. 2). Таблица 2 Среднегрупповые значения и ошибка средних значений максимальной амплитуды MMRs билатеральных мышц бедра, голени и стопы у здоровых лиц (мВ), n=18 Т11-Т12 Двугла-вая бедра левая нога 2,24 ±0,45 Подколенная 4,68 ±0,56 Камбаловидная 6,30 ±0,44 ** правая нога 2,24 ±0,32 4,00 ±0,44 * 6,58 ±0,72 T12-L1 левая нога 2,32 ±0,47 4,73 ±0,57 6,34 ±0,38 ** L1-L2 правая нога 2,34 ±0,32 4,03 ±0,34 ** 7,46 ±0,80 3 L2-L3 L3-L4 левая нога 2,14 ±0,41 правая нога 1,95 ±0,31 левая нога 1,93 ±0,44 правая нога 1,80 ±0,32 левая нога 1,75 ±0,26 4,52 ±0,58 3,38 ±0,40 3,97 ±0,66 3,00 ±0,40 3,43 ±0,44 6,16 ±0,50 * 7,08 ±0,90 5,18 ±0,63 5,96 ±0,69 4,69 ±0,50 Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта, №1(18) 2011 ISSN 2070 4798 Короткий сгибатель пальцев 1,03 ±0,18 1,19 ±0,34 1,16 ±0,24 1,50 ±0,37 1,14 ±0,22 1,07 ±0,28 1,06 ±0,26 1,19 ±0,48 0,96 ±0,19 Примечание. Достоверность отличия соответствующего параметра, полученного при стимуляции на уровне L3-L4: *р<0,1; **р<0,05. Заключение Уровень спинного мозга T12-L1 соответствует точке с наибольшей плотностью мотонейронов исследованных проксимальных и дистальных мышц бедра, голени и стопы. Соматотопическое картирование представительства мышц на спинальном уровне на наш взгляд позволяет изучать адаптацию нейрональных сетей спинного мозга к выполнению физической нагрузки спортсменами и их перестройки под влиянием патологических факторов. Литература 1. Amassian V.E., Cracco R.Q., Maccabee P.J. Focal stimulation of human cerebral cortex with the magnetic coil: a comparison with electrical stimulation. EEG Clin Neurophysiol. 1989; 74(6): 401-416. 2. Berardelli A., Priori A., Inghilleri M., Cruccu G., Mercuri B., Manfredi M. Corticobulbar and corticispinal projections to neck muscle motoneurons in man. Exp. Brain Res. 1991; 87: 402-406. 3. Brasil-Neto J.P., Valls-Sole J., Pascual-Leone A., Cammarota A., Amassian V.E., Cracco R., Hallett M. Rapid modulation of human cortical motor outputs following ischemic nerve block. Brain 1993; 116: 511-525. 4. Courtine G. Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans / G. Courtine, S.J. Harkema, C. Dy // The Journal of Physiology. - 2007. - 582 (3). - Р. 1125-1139. 5. Levy W.J., Amassian V.E., Schmild U.D., Jungreis C. Mapping of motor cortex gyral sites noninvasively by transcranial magnetic stimulation in normal subject and patients. EEG Clin. Neurophysiol. 1991; 43 (Suppl): 51-75. 6. Maegaki Y., Maeoka Y., Ishii S., Eda I., Ohtagaki A., Kitahara T., Suzuki N., Yoshino K., Ieshima A., Koeda T., Takeshita K. Central motor reorganization in cerebral palsy patients with bilateral cerebral lesion. Pediatr. Res. 1999; 45(4 Pt 1): 559-567. 7. Mortifee P., Stewart H., Schulzer M., Eisen A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping of the human motor cortex. EEG Clin. Neurophysiol. 1994; 93: 131-137. 8. Nithi K.A., Mills K.R. Mapping motor cortex projections to single motor units in humans with transcranial magnetic stimulation. Muscle Nerve 2000; 23(10): 1542-1548. 9. Pascual-Leone A., Cammarota A., Wassermann E.M., Brasil-Neto J.P., Cohen L.G., Hallett M. Modulation of motor cortical outputs to the reading hand of Braille readers. Ann. Neurol. 1993; 34: 33-37. 10. Rossini P.M., Rossi S., Tecchio F., Pasqualetti P., Finazzi-Agro A., Sabato A. Focal brain stimulation in healthy humans: motor maps changes following partial hand sensory deprivation. Neurosci. Lett. 1996; 214: 191195. 11. Schulze-Bonhage A., Cichon B.M., Ferbert A. Cortical representation of proximal and distal arm muscles as assessed by focal transcranial magnetic stimulation. EMG Clin. Neurophysiol. 1998; 38(2): 81-86. 12. Thompson M.L., Thickbroom G.W., Mastaglia F.L. Cortico-motor representation of the sternocleidomastoid muscle. Brain 1997; 120(2): 245-255. 13. Wassermann E.M., McShane L.M., Hallett M., Cohen L.G. Noninvasive mapping of muscle representations in human motor cortex. EEG Clin. Neurophysiol. 1992; 85: 1-8. 14. Watson C., Walshaw D., McMillan A.S. Effect of motor tasks on the cortical topography of the human masseter muscles. Arch. Oral Biol. 2000; 45(9): 767-773. 15. Wilson S.A., Thickbroom G.W., Mastaglia F.L. Transcranial magnetic stimulation mapping of the motor cortex in normal subjects: the representation of two intrinsic hand muscles. J. Neurol Sci. 1993; 118: 134-144. Literature 1. Amassian V.E., Cracco R.Q., Maccabee P.J. Focal stimulation of human cerebral cortex with the magnetic coil: a comparison with electrical stimulation. EEG Clin Neurophysiol. 1989; 74(6): 401-416. 2. Berardelli A., Priori A., Inghilleri M., Cruccu G., Mercuri B., Manfredi M. Corticobulbar and corticispinal projections to neck muscle motoneurons in man. Exp. Brain Res. 1991; 87: 402-406. 3. Brasil-Neto J.P., Valls-Sole J., Pascual-Leone A., Cammarota A., Amassian V.E., Cracco R., Hallett M. Rapid modulation of human cortical motor outputs following ischemic nerve block. Brain 1993; 116: 511-525. 4. Courtine G. Modulation of multisegmental monosynaptic responses in a variety of leg muscles during walking and running in humans / G. Courtine, S.J. Harkema, C. Dy // The Journal of Physiology. - 2007. - 582 (3). - Р. 4 Педагогико-психологические и медико-биологические проблемы физической культуры и спорта, №1(18) 2011 ISSN 2070 4798 1125-1139. 5. Levy W.J., Amassian V.E., Schmild U.D., Jungreis C. Mapping of motor cortex gyral sites noninvasively by transcranial magnetic stimulation in normal subject and patients. EEG Clin. Neurophysiol. 1991; 43 (Suppl): 51-75. 6. Maegaki Y., Maeoka Y., Ishii S., Eda I., Ohtagaki A., Kitahara T., Suzuki N., Yoshino K., Ieshima A., Koeda T., Takeshita K. Central motor reorganization in cerebral palsy patients with bilateral cerebral lesion. Pediatr. Res. 1999; 45(4 Pt 1): 559-567. 7. Mortifee P., Stewart H., Schulzer M., Eisen A. Reliability of transcranial magnetic stimulation for mapping of the human motor cortex. EEG Clin. Neurophysiol. 1994; 93: 131-137. 8. Nithi K.A., Mills K.R. Mapping motor cortex projections to single motor units in humans with transcranial magnetic stimulation. Muscle Nerve 2000; 23(10): 1542-1548. 9. Pascual-Leone A., Cammarota A., Wassermann E.M., Brasil-Neto J.P., Cohen L.G., Hallett M. Modulation of motor cortical outputs to the reading hand of Braille readers. Ann. Neurol. 1993; 34: 33-37. 10. Rossini P.M., Rossi S., Tecchio F., Pasqualetti P., Finazzi-Agro A., Sabato A. Focal brain stimulation in healthy humans: motor maps changes following partial hand sensory deprivation. Neurosci. Lett. 1996; 214: 191195. 11. Schulze-Bonhage A., Cichon B.M., Ferbert A. Cortical representation of proximal and distal arm muscles as assessed by focal transcranial magnetic stimulation. EMG Clin. Neurophysiol. 1998; 38(2): 81-86. 12. Thompson M.L., Thickbroom G.W., Mastaglia F.L. Cortico-motor representation of the sternocleidomastoid muscle. Brain 1997; 120(2): 245-255. 13. Wassermann E.M., McShane L.M., Hallett M., Cohen L.G. Noninvasive mapping of muscle representations in human motor cortex. EEG Clin. Neurophysiol. 1992; 85: 1-8. 14. Watson C., Walshaw D., McMillan A.S. Effect of motor tasks on the cortical topography of the human masseter muscles. Arch. Oral Biol. 2000; 45(9): 767-773. 15. Wilson S.A., Thickbroom G.W., Mastaglia F.L. Transcranial magnetic stimulation mapping of the motor cortex in normal subjects: the representation of two intrinsic hand muscles. J. Neurol Sci. 1993; 118: 134-144. Статья поступила в редакцию 08.02.2011 г. 5