Энергетический подход в моделировании динамики популяций

А.Д. Липенков
Энергетический подход
в моделировании динамики популяций
В математической экологии для описания динамики численности популяций используются модели в виде дифференциальных уравнений или систем дифференциальных уравнений типа Вольтерра [1; 2]. Как правило, эти уравнения являются эмпирическими, полученными на основе обобщения опытных данных. В каждом конкретном случае при выводе этих уравнений используются некоторые предположения о поведении
популяции, вытекающие из существа рассматриваемой задачи. В статье предлагается
единый энергетический подход к исследованию динамики популяций.
Все эволюционирующие системы, с которыми мы сталкиваемся при изучении биологических, экологических и социально-экономических систем, являются открытыми.
Любая открытая система обменивается со средой веществом, энергией и информацией.
При отсутствии обмена с внешней средой в любой системе, в соответствии со вторым
началом термодинамики, идут процессы деградации и рассеяния накопленной свободной энергии. Для её пополнения нужен поток свободной энергии извне. Но этот поток
не дается даром. Для его создания, то есть извлечения свободной энергии из среды, любая открытая система должна воздействовать на среду, совершая работу. Результатом
совершения этой работы должен быть такой поток свободной энергии из среды, который компенсирует рассеяние энергии в процессе функционирования системы, то есть
предотвратит её деградацию и даст излишек, который позволит системе совершать работу по получению свободной энергии из среды в следующем цикле её функционирования. Поток энергии представляет собой количество энергии, переносимой или расходуемой в единицу времени, и измеряется в единицах мощности, например, в киловаттах.
Поток энергии, протекающий через открытую систему в единицу времени, есть энергетическая мощность системы, определяющая возможности адаптации системы к изменяющейся внешней среде.
Если запас свободной энергии системы представить в виде резервуара, то взаимодействие открытой системы со средой можно изобразить в виде следующей схемы
(рис. 1).
W
Среда
Nвх
E
Nрас
Рис. 1. Взаимодействие открытой системы со средой: E – запас свободной энергии системы; W – мощность, расходуемая системой на взаимодействие со средой; N вх – мощность входного потока из среды; N рас – мощность потока энергии, рассеиваемой в процессе функционирования.
110
Изменение запаса свободной энергии системы будет описываться следующим
дифференциальным уравнением:
dE
= N вх − N рас − W .
dt
(1)
Любая открытая система является преобразователем входного потока энергии N вх
в полезную мощность W, расходуемую на взаимодействие со средой, и безвозвратные
потери N рас . Результатом совершения системой работы W является входной поток
энергии из среды N вх .
dE
> 0 и запас свободной энергии системы растет. Изdt
лишек свободной энергии система тратит на совершение дополнительной работы над
средой с целью извлечения ресурса, то есть на создание дополнительного потока вещества и энергии, идущих на увеличение размеров системы. Любая самоорганизующаяся
система стремится к максимальной экспансии, ограничиваемой ресурсами внешней среды и противодействием других систем. Размер системы характеризуется некоторым
объемным показателем. Для живых систем им является численность популяции или
объем биомассы. Для биологических систем поток свободной энергии из среды имеет
носителя в виде потока пищевого ресурса. Этот поток должен компенсировать рассеяние энергии в процессах метаболизма и затраты энергии на двигательную активность.
Если к.п.д. достаточно высок, то увеличиваются энергетический и вещественный потоки
из внешней среды. Если они позволяют поддерживать функционирование еще одной
особи, то происходит рост популяции.
Определим коэффициент полезного действия системы η как отношение результата
N вх к затратам W:
Если N вх > N рас + W , то
N вх
.
(2)
W
Поскольку для любой эволюционирующей системы N вх > N рас + W , то можно записать:
η=
η=
N рас
N вх N рас + W
.
>
= 1+
W
W
W
(3)
N рас
> 0 , к.п.д. любой открытой системы всегда больше единицы.
W
Появляющаяся добавка энергетической мощности может расходоваться на повышение организованности системы, перестройку её структуры с целью повышения к.п.д.
системы. Это, в свою очередь, приводит к дальнейшему росту энергетических возможностей системы. Так происходит раскручивание спирали эволюции. Эта закономерность
справедлива для открытых систем любой природы.
Назовем отношение мощности потерь к входной мощности коэффициентом потерь
Так как
γ =
N рас
.
(4)
N вх
Поскольку мощность потерь не может превышать входной мощности, то коэффициент потерь принимает значения в интервале 0 ≤ γ ≤ 1 .
111
Найдем связь между к.п.д. системы и коэффициентом потерь для стационарной
системы. Для этого в правой части выражения (3) числитель и знаменатель разделим на
N вх . Получим
η = 1+
N рас N вх
,
N вх W
или с учетом введенных обозначений
η > 1 + γη .
Отсюда следует, что для любой открытой развивающейся системы должно выполняться неравенство
1
η>
.
(5)
1−γ
Величина в правой части неравенства является критическим значением к.п.д. системы
1
η кр =
.
(6)
1−γ
При снижении к.п.д. системы ниже критического значения начинается ее деградация.
Рост запаса свободной энергии системы происходит за счет уменьшения запаса
свободной энергии среды. Таким образом, эволюционирующая система, способная совершать работу, находится в неравновесном состоянии по отношению к среде. В отличие от этого, система, находящаяся в равновесии со средой, не может совершать внешней работы. В процессе эволюции происходит отбор систем, имеющих более высокий
к.п.д., то есть наиболее экономным способом обеспечивающих выполнение своих функций.
1
Учитывая введенные ранее определения, можно записать N рас = γN вх , W = N вх .
η
Тогда уравнение (1) можно преобразовать к следующему виду:
dE
1
= N вх (1 − γ − ) .
dt
η
Таким образом, динамика свободной энергии для любой открытой системы, оказывающей воздействие на среду, с учетом выражения (6) описывается следующим дифференциальным уравнением:
dE
1
1
= N вх (
− ).
(7)
dt
η кр η
dE
> 0 и в системе происходит увеличение запаса свободной
dt
энергии, увеличивается способность совершать работу над средой, повышается ее устойчивость. Система эволюционирует в сторону удаления от положения равновесия.
dE
При η < η кр имеем
< 0 и система теряет свой запас свободной энергии, уменьdt
шается ее способность к совершению работы. Система движется к состоянию равновесия с окружающей средой, то есть к своей гибели.
Первый член в уравнении (7) характеризует приток энергии в систему, а второй –
её отток. Чем выше к.п.д. системы, тем меньше второй член и выше мощность системы
При η > η кр имеем
112
dE
. Таким образом, первый член характеризует стремление системы к экспансии во
dt
внешнюю среду, а второй член зависит от факторов, ограничивающих этот рост.
Далее рассмотрим различные варианты взаимодействия открытой системы со средой. Самым простым является случай открытой системы в среде с неограниченным запасом свободной энергии, обеспечивающим любой входной поток энергии. Любая открытая система при неограниченных ресурсах среды стремится к экспоненциальному
росту, по крайней мере, на первом этапе своего развития. Поэтому далее будем предполагать, что входной поток энергии N вх растет пропорционально запасу свободной энергии системы
N вх = аE .
(8)
В этом случае увеличение входного потока может быть обеспечено при постоянном коэффициенте полезного действия системы η = const , поскольку каждый новый
ватт входной мощности требует от системы тех же затрат, что и предыдущий.
1
1
Обозначив α = a(
− ) , уравнение (7) можно записать следующим образом:
η кр
η
dE
= αE .
dt
Решением уравнения (9) является экспонента
E (t ) = E0 eαt ,
(9)
(10)
где E 0 – запас свободной энергии системы в начальный момент времени t 0 .
В случае биологической популяции запас ее свободной энергии пропорционален
численности популяции или биомассе, которую обозначим через x:
E = kx ,
(11)
где k – постоянная, равная запасу свободной энергии одной особи или свободной энергии на единицу биомассы. В этом случае уравнение (9) превращается в известное уравнение Мальтуса для динамики популяции, не ограниченной ресурсами среды
dx
= αx .
(12)
dt
Теперь рассмотрим более сложный случай, когда с ростом системы её затраты на
получение потока энергии из среды увеличиваются. Это означает, что к.п.д. системы по
мере ее роста начинает уменьшаться вследствие влияния факторов, препятствующих
росту системы.
Если система представляет собой коалицию одинаковых подсистем, например, состоит из отдельных особей, объединенных в популяцию, то между ними возможно возникновение конкуренции, требующей дополнительных затрат энергии. Это также ведет
к уменьшению к.п.д. системы.
Рассмотрим случай, когда к.п.д. системы уменьшается обратно пропорционально
запасу ее свободной энергии:
b
η= ,
(13)
E
где b – постоянная, имеющая размерность энергии.
113
Будем предполагать, что входной поток по-прежнему пропорционален свободной
энергии системы
(14)
N вх = аE .
Подставляя (13) и (14) в уравнение (7), получим
dE
E
a
a
1
E − E2.
= aE (
− )=
(15)
dt
b
η кр b
η кр
Введя обозначения α =
a
η кр
, β =
a
, можно записать уравнение динамики свободb
ной энергии открытой системы для рассматриваемого случая в следующем виде:
dE
= αE − β E 2 .
(16)
dt
В случае биологической популяции, с учетом выражения (11), уравнение (16) переходит в уравнение
dx
= αx − βkx 2 ,
(17)
dt
известное в экологии как уравнение Ферхюльста, описывающее динамику популяции
при ограниченных ресурсах среды.
Аналогичный подход может быть применен для описания динамики взаимодействующих популяций. Для этого необходимо дополнить схему рис. 1 резервуарами свободной энергии для каждой из популяций и описать связывающие их потоки энергии.
Список литературы
1. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.:
Наука, 1985. 182 с.
2. Петросян Л.А., Захаров В.В. Математические модели в экологии. СПб.: Изд-во
С.-Петерб. ун-та, 1997. 256 с.
МОНИТОРИНГ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ
И.В. Грачева, Н.А. Плохих, Б.М.Шаргородский
Природные экзогенные процессы в геологической среде
Челябинской области
Геологическая среда – это поверхностная оболочка литосферы, находящаяся под
воздействием инженерно-хозяйственной деятельности человека и влияющая на эту деятельность. К экзогенным относятся процессы, протекающие в геологической среде при
взаимодействии ее с гидросферой и атмосферой – внешними оболочками геосистемы
Земля.
В статье приводится обзор экзогенных процессов в геологической среде Челябинской области, рассмотренных авторами в процессе разработки системы мониторинга
геологической среды Челябинской области. Используются материалы из отчетов Территориального фонда геологической информации Челябинской области и собственные наблюдения авторов статьи. Важные результаты в помощь мониторингу экзогенных процессов получены тематической группой «ЮжУралТИСИЗа» (Г.А. Суворов, С.А.Раков,
114