ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ НА
реклама
105 ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ НА НАНОКАПЛЯХ УГЛЕВОДОРОДНОГО АЭРОЗОЛЯ Зарицкий А. Р., 2Грачев В. И., 3Воронцов Ю. П., 4Пронин В. С. 1 Физический институт им. П.Н.Лебедева РАН, http://www.lebedev.ru 119991 Москва, Россия 2 Институт радиотехники и электроники им. В.А.Котельникова РАН, http://www.cplire.ru 125009 Москва, Россия 3 ДГК Больница №13 им. Н.Ф.Филатова Мосгорздрава, http://www.13dgkb.ru 103001 Москва, Россия 4 Первый МГМУ им И.М.Сеченова Минздравсоцразвития РФ, http://www.mma.ru 119991 Москва, Россия 1 Поступила 21.01.2013, после доработки 06.04.2013 Представлен вероятный вариант зарождения жизни в первичной атмосфере Земли: от системных физических предпосылок в минеральном мире до условий, при которых реализовалось возникновение относительно устойчивых, неравновесных органических систем с зачатками метаболизма. Такими системами являются относительно автономные энерго-сырьевые источники свободной энергии – углеводородные нанокапли в приземном слое атмосферы. На границе раздела капля-газовая среда имеются физические поля, которые активизируют распад поверхностных молекул капли. Свободная энергия распада выходит на поверхность капли и активизирует реакции синтеза сложных и разнообразных органических соединений, вплоть до архаичных ферментов и макроэргов, геномных нуклеотидов и вирусоподобных тел. Положительная обратная связь сопряжения энерговыделения с синтезом органики формирует углеводородную каплю с зачатками метаболизма и проточного гомеостатирования как протобионт. По мере остывания планеты такой планетарного масштаба «капельный мир» автономных энерго-сырьевых источников в приповерхностной атмосфере представляется достаточным условием «начала начал» биопоэза. Указана также генеральная линия эволюционного развития нарождающегося живого мира. Это, во-первых, неуклонное увеличение мощности автономных источников энергии при совершенствовании механизмов экономии энергозатрат на свою жизнедеятельность. Во-вторых, симбиотическое информационное взаимодействие "капельного мира" микроэнергосистем с нарождающимся вирусным миром как достаточное условие эволюции живого мира в целом. Ключевые слова: абиогенез, атмосфера, первичное обособление, углеводородная капля, автономный источник энергии, метаболизм, гомеостаз, симбиоз. УДК: 576.1+551.7 содержание 1. введение (105) 2. геохимические предпосылки начала становления живого мира (109) 3. атмосфера Земли – первая субвитальная зона (112) 4. первичное обособление и углеводородная капля (112) 5. вирусный и клеточный миры – единое целое (115) 6. заключение (116) литература (117) 1. ВВЕДЕНИЕ Проблема возникновения жизни на нашей планете является одной из центральных в современном естествознании. Как и всякая глобальная проблема, она состоит из ряда частных проблем, среди которых важнейшей является проблема абиогенеза, то есть синтеза органических соединений без участия организмов и возникновения дискретных предшественников клеток, или пробионтов, обладавших основными их свойствами. Среди теорий абиогенеза наиболее развита теория биохимической эволюции, согласно которой жизнь1 на Земле возникла самопроизвольно и закономерно в результате процессов, подчиняющихся известным химическим и физическим законам. 1 См. обзор определений жизни [1] c комментариями [2]. РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 106 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. В общем виде ее основной принцип еще в VI веке до нашей эры сформулировал Конфуций [3]: «Жизнь возникла из одного источника путем постепенного развертывания и ветвления». Каков же конкретный механизм биопоэза? Каким образом самопроизвольно в природе произошло появление и объединение ранее созданных механизмов и морфофункциональных блоков, элементы которых принадлежат неживой материи, в единую биологическую единицу – клетку, представляющую собой принципиально новую категорию существования органического мира – систему, обладающую способностью к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению? К поиску ответов на эти вопросы обращались многие исследователи [см., напр., 4-100], заложившие основы и много сделавшие для развития эволюционной науки, которая продолжает стремительно развиваться [101124]. Отметим, что к настоящему времени в научном мире существует обилие гипотез о происхождении жизни, однако обобщенной теории эволюции живой материи из неживой до сих пор не разработано. Так, М. Руттен [48] весь протяженный исторический период жизни на Земле разделяет на 3 главных этапа: 1) преджизнь, 2) ранняя жизнь, 3) позднейшая жизнь. Если становление преджизни и ранней жизни, как предполагалось, всецело зависело от бескислородной атмосферы и коротковолнового ультрафиолетового излучения, то развитие организмов «позднейшей жизни» было непосредственно связано с повышением содержания кислорода в атмосфере Земли и защитой от ультрафиолетового излучения. С этим трудно не согласиться, однако остается неясным, что, собственно, являлось внутренней движущей силой появления и совершенствования органической материи, благодаря которой процесс ее развития стал необратимым. Согласно теории зарождения жизни А.И. Опарина [19], «отца гипотезы абиогенеза», первым шагом в эволюции живого стало появление на планете пространственно обособившихся целостных систем, способных взаимодействовать с окружающей средой. Автор и его сподвижники считали, что решающая роль 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ в превращении неживого в живое принадлежала полипептидам (белкам), которые, благодаря своей амфотерности, обладали способностью притягивать и удерживать возле себя воду с образованием коллоидных гидрофильных комплексов. Слияние последних обеспечивало создание богатых коллоидами коацерватов (лат. coacervus – сгусток), которые, несмотря на свою изолированность от "первичного бульона" (как назвал Опарин гипотетическую среду, породившую жизнь), могли свободно обмениваться веществами с окружающим миром, накапливая или выделяя различные соединения. Коацерваты представляли собой коллоидные капли с уплотненным поверхностным слоем, имитирующим мембрану, содержимое которых составляли один или несколько видов полимеров. Поскольку коллоидный состав коацервата облигатно (лат. obligatus - обязательный) зависел от физико-химического состава внешней среды, то в различных климатических зонах он отличался, иногда существенно. По мере самоорганизации коацерватных капель, путем случайного захвата нуклеиновых кислот и ферментов, появились условия для возникновения качественных изменений с появлением предбиологических форм сложного химического состава. Образовавшиеся таким образом открытые фазовообособленные системы (коацерваты) рассматриваются А.И. Опариным в качестве протобионтов, дальнейшая эволюция которых совершалась в направлении повышения активности и развития специализации каталитической функции белков, приобретения ими способности к самовоспроизведению. Именно коацервация органических субстанций являлась, по мнению А.И. Опарина, мощным средством концентрации белковоподобных субстанций, присутствующих в первичном океане. Молекулы липидов, окружавшие коацерват, послужили материалом для последующего образования примитивной клеточной мембраны, тогда как внутри коллоида, в процессе постоянно происходящих с участием ионов железа, меди и других металлов окислительно-восстановительных реакций, формировались первые ферментные системы. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Дальнейшее развитие каталитических процессов сопровождалось подключением к химическим превращениям более сложных по своему строению органических молекул – коферментов, а затем и белков-ферментов. Что касается появления белковых молекул, нуклеиновых кислот и генетического кода, то, по мнению А.И. Опарина, в фазовообособленных образованиях происходило случайное накопление и взаимодействие первоначально независимых белковых и нуклеиновых систем (полимеров) с появлением, в результате согласования, механизма сохранения и передачи информации. Формирование кодовых отношений между белками и нуклеиновыми кислотами явилось важным этапом на пути эволюции целостных открытых систем и превращения их в примитивные живые существа. Эволюционные превращения были направлены на создание в бионтах все более сложных и многозвенных процессов, уменьшавших зависимость системы от внешней среды. Качественное и количественное совершенствование целесообразных изменений доклеточных структур и их последующее закрепление в процессе естественного биохимического отбора явилось предпосылкой для возникновения примитивной клетки как самовоспроизводящегося гетеротрофного организма, питающегося органическими продуктами первобытного «бульона» [19]. Аналогичные положения независимо и примерно в то же время развивал английский генетик, математик и биолог-эволюционист Джон Б. С. Холдейн [20], почему соответствующая гипотеза и закрепилась в мировой литературе как гипотеза Опарина-Холдейна. Кстати, вопрос относительно того, где первично неживая материя воспроизвела жизнь, остается дискуссионным. Так, Н.Г. Холодный [29], предполагая сходную последовательность образования все более сложных органических соединений на планете, уточняет, что абиогенез исходно совершался не в мировом океане, а на мелководьях, где концентрация органических веществ была более высокой, что и способствовало образованию коацерватов. По мере высыхания мелких водоемов происходило превращение ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ... биотических структур в примитивные организмы. Английский физик Дж. Бернал [43] полагал, что этот процесс происходил в илистых пластах под водой, тогда как многие современные авторы в качестве системообразующей среды, обеспечившей «сгущение преджизни», выделяют геотермальные источники. Учитывая давность описываемых событий, сегодня трудно быть твердо уверенным в истинности концепции А.И. Опарина, поскольку некоторые ее положения вызывают существенные возражения. В частности, в данной гипотезе не представлен механизм неизбежного развития живой материи из неорганического мира на остывающей планете. Многие его этапы развития носят чисто случайный и декларативный характер. Например, непонятно, почему из всех органических структур приоритет получили именно полипептидные соединения (белки)? Полагаем, что это решение было предопределено тем, что рядовому свойству полимеров было придано ключевое значение. Как показывают лабораторные эксперименты, если смешать в водной среде и нагреть различные виды полимеров или белков, то они могут объединяться и образовывать более сложные агрегаты из разных молекул, образуя окруженные оболочкой крошечные шарики (микросферы С. Фокса [53]), сходные по своим размерам с клетками. Однако эти биохимические особенности полимеров совсем не означают, что, образовавшиеся на заре эволюции из термических протеиноидов микросферы имели какое-либо эволюционное преимущество, например, перед углеводородными каплями, которые, по нашему мнению, также были обильно представленны в первичной атмосфере и первобытном «бульоне» на определенном периоде остывания Земли. Далее, согласно теории А.И. Опарина, первично возникшая коацерватная капля в дальнейшем, путем эндоцитоза обрастала различными органеллами, преобразившись, в конечном итоге, в клетку. Автор считает неприемлемым способ образования живой системы путем самосборки из отдельных функциональных блоков, полагая, что заранее нельзя предугадать, для чего каждый РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 107 108 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. из составных элементов может впоследствии понадобиться. В оригинальном тексте это положение изложено следующим образом: «… не части определили собой целесообразную организацию целого, а целое в своем развитии создало целесообразную приспособленность внутримолекулярного строения частей» [19]. Иными словами, автор полагает, что сам факт фазового обособления сред при сохранении способности к взаимодействию с окружающей средой, уже достаточен для того, чтобы в результате целесообразного совершенствования (весьма, впрочем, абстрактного) постоянно усложняющаяся органическая масса превратилась (как и каким образом?!) в отлаженный жизнеспособный микроорганизм. Трудно не согласиться, что такой вывод недалеко ушел от божественного участия. К сожалению, гипотеза А.И. Опарина, содержит и другие белые пятна. Например, в ней не прописан путь возникновения важнейших предклеточных образований и вирусов и не показана их роль в формировании клеточного генома; не обозначен механизм генерации энергии как первого условия синтеза новых органических соединений, а также "не расписан по ролям" сценарий возникновения клеточной организации. Но и это еще не все. Необходимы более убедительные объяснения принципов возникновения способности живых систем к самовоспроизведению. Поэтому, несмотря на то, что гипотеза А.И. Опарина представляется наиболее разработанной, она оставляет нерешенными слишком много вопросов, связанных с качественным переходом сложных органических соединений к примитивным живым организмам. На ряд из них в свое время указывал Дж. Бернал [53], который высказывал сомнение относительно участия коацерватов в происхождении жизни, считая, что само их появление произошло намного позднее, уже после того, как на планете появились механизмы синтеза нуклеиновых кислот и белков: «Гипотеза коацерватов, по существу, нисколько не помогает нам объяснить ключевое для всей проблемы в целом явление – репликацию и ее видоизменение путем отбора молекул – особого рода естественного отбора, который на более поздних стадиях сменяется 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ естественным отбором организмов». Автор считал первичным субстратом для упорядоченной полимеризации минеральные частицы ила и глины, которые концентрировались в осадочных породах первичных водоемов. Следует упомянуть еще одну точку зрения на абиогенез, в которой основная системообразующая роль отводится нуклеиновым кислотам. Декларируется следующая последовательность исторических событий: «жизнь на Земле возникла в виде нуклеиновой кислоты – структуры, способной к размножению. В дальнейшем нуклеиновые кислоты привлекли к себе ферменты с образованием коацерватных капель. Весь этот комплекс окружил себя оболочкой с образованием протобионта. Последующие этапы эволюции привели к превращению протобионта в клетку: РНК заменилась на ДНК, изменилась структура плазматической мембраны, возник многоступенчатый процесс трансляции» [106, 111]. Полагаем, что и эта гипотеза носит декларативный характер и порождает ряд естественно возникающих вопросов. По поводу первого пункта – «жизнь возникла в виде нуклеиновой кислоты, способной к размножению». Уже этот тезис является, на наш взгляд, неправомерным, поскольку любая репликация требует энергии, которой в то время хватало лишь для создания коротких цепей полинуклеотидов, но было явно недостаточно для синтеза нуклеиновых кислот. Кроме того, способность к репликации не является убедительным аргументом для того, чтобы считать именно полинуклеотидные блоки источником зарождения жизни. Аналогичным образом, в качестве исходного материала мог быть взят, например, кристалл, который также способен к размножению путем беспрерывного увеличения размеров своей решетки. Кстати, кристаллограф Дж. Бернал в свое время отмечал, что «основной принцип размножения действует уже в процессе кристаллизации, когда молекулы кристалла последовательно и регулярно взаимодействуют с атомами и ионами маточного раствора». Для этой цели - репликации любой сложности - необходим, однако, апериодический ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ... ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ кристалл, как уточнил Е. Шредингер [28]. Но репликация нуклеиновых кислот и клеточное воспроизводство представляют собой совершенно неравнозначные явления. И еще одно соображение. В [111] утверждается, что нуклеиновые кислоты превращаются в некое самоорганизующееся начало, способное независимо и беспрепятственно увеличивать свои размеры с образованием «гигантской матрицы», активно поглощающей окружающую органику и умножающейся путем выделения в окружающую среду фрагментов полинуклеотидных цепей. Однако это возможно лишь в условиях типа горячих геотермальных источников [112, 113]. Т.е. и тут сдерживающим фактором их безудержного роста в неэкстремальных условиях было отсутствие постоянного и мощного источника энергии, что, в свою очередь, указывает на необходимость присутствия еще одного участника процесса. И не одного! Необходимо присутствие механизма сопряжения двух разнонаправленных реакций. А если облигатным является наличие 3-х участников, то почему влияние именно нуклеиновых кислот является системообразующим? Наконец, каким образом нуклеиновая кислота могла окружить себя ферментами и откуда, собственно, взялись сами эти ферменты? Что обеспечивало устойчивость коацерватной капле? Какой механизм осуществлял сохранность и ресинтез липидных оболочек, случайным образом окруживших коацерватные капли? Каким образом протобионт превратился в клетку и как совершалось ее последующее эволюционное совершенствование? Понятно, что данная концепция недалеко ушла от предыдущих. Наиболее близок к нашим воззрениям на начало абиогенеза на планете Земля геохимик Галимов Э. М. [109]. Согласно его точке зрения, абиогенез стартовал с появления «элементарной стационарной химической ячейки». Ее основу составляли молекула или молекулярная система, которая посредством трансформации энергии внешней среды в химическую энергию, могла, по его мнению, обеспечивать протекание сопряженных энергозависимых реакций синтеза низкоэнтропийного продукта. 2. ГЕОХИМИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ НАЧАЛА СТАНОВЛЕНИЯ ЖИВОГО МИРА Согласно установившимся представлениям, Вселенная возникла около 14 млрд лет назад [127] в результате Большого взрыва2 [128-134]. Земля, образовавшаяся на периферии нашей Галактики путем аккреции из протопланетного диска с Солнцем в его центре около 4.5 млрд лет назад [138], состоит из железо-никелевого ядра с радиусом 3.5 тыс км. В центральной его части твердом внутреннем ядре радиусом около 1300 км плотность вещества около 13 г/см3, давление до 3,7 млн атм, температура его поверхности около 6000К [139]. Жидкое внешнее ядро толщиной около 2200 км состоит из слоя оксида одновалентного железа Fe2O с примесью никеля [140], вращение которого создает магнитное поле Земли [141]. Ядро окружено двухслойной вязкой мантией: более 80% массы тела планеты, толщина около 3000 км (в среднем), состав – железомагниевые силикаты. Нижний слой мантии содержит тугоплавкие силикаты, в основном, железа, с плотностью около 4.5 г/см3, давлением 1.4 млн атм и температурой около 4000К у ядра. Верхний – пластичные при температуре у коры около 1000К силикаты магния с плотностью около 4 г/см3 [142]. Далее идет земная кора слоем от 5 (под океанами) до 40 (в среднем) км из кремнеземневых (SiO2), в основном, базальтов (гранитов) и осадочных пород. Атмосферная оболочка Земли, как считают, образовалась путем дегазации газо-пылевого материала, захваченного из протопланетного диска при аккреции планеты, и дальнейшей дегазации ее мантии в вулканических процессах. Среди захваченных газов при аккреции были и водяные пары со льдом – эндогенный в последующем источник первичной гидросферы Земли вместе с синтезом водяного пара из ионов водорода и кислорода горячей мантии на глубинах порядка 100 км при дегазации расширяющейся Земли. Экзогенный источник первичной гидросферы – массированная 2 Эта модель с конца 20-го века модифицируется в инфляционную модель Вселенной [135-137], положения которой принципиально важны для решения глубоких трудностей проблемы происхождения жизни. Однако их рассмотрение выходит за рамки настоящей работы. РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 109 110 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. бомбардировка Земли в течение сотен миллионов лет [143] метеоритами (в которых воды не менее 0.5%) и существенно ледяными астероидами вместе с ледяными дождями Ф. Хойла3 в течение нескольких миллионов лет. Предлагаемый анализ охватывает период остывания планеты Земля от времен, когда она представляла собой огненный шар, минералы в ее атмосфере находились, в основном, в парообразном состоянии, а земная кора только начинала формироваться, – до начала конденсации в атмосфере паров воды (первые 500-700 лет существования планеты). Согласно мнению планетологов и геохимиков, в процессе образования на планете необходимого для дальнейшего развития универсума органического пула принимали участие и космические силы. Имеются математические выкладки, свидетельствующие, что Земля, проходя в течение предшествующих миллиардов лет через газо-пылевое облако, могла накопить с космической пылью около 10 млрд тонн органического материала. Весомый вклад в этот процесс вносили метеориты, некоторые типы которых, например, углистые хондриты богаты углеродом, азотом и водой и содержат сложные органические соединения: аминокислоты (аланин, глутаминовую, аспарагиновую кислоты), производные формальдегида (этиленгликоль, глицериновую кислоту, дигидроксиацетон), аденин [144, 145]. Немалый вклад внесли ледяные дожди, что подтверждается антарктическими находками микрометеоритов [146]. Известные расчеты показывают, что масса органического углерода, ежегодно поступающего на поверхность Земли из внешних источников, составляет примерно 106 тонн, из внутренних (вынос из мантии продуктов активного синтеза органики) около 108 тонн в год. В мантии ранней Земли углерод сложился в виде метана, графита, алмаза, карбида, карбонатов и углекислого газа. 3 По расчетам Ф. Хойла [102] в зоне орбит Урана, Нептуна и Плутона температура составляла примерно 350К, что уже достаточно для конденсации паров воды. По гипотезе Ф.Хойла гравитационное выталкивание этих глыб льда в земную зону Солнечной системы гарантировало ледяные дожди на Земле, которые за несколько миллионов лет создали все ее океаны. 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Сейчас трудно определенно сказать, насколько весомым и решающим был вклад космических сил в развитие жизненного процесса, но, в конце концов, это не объясняет зарождение живой материи из неживой, а может, по-видимому, лишь увеличить темп развития жизни на Земле, но не более того. Видимо, поэтому М. Руттен [45] объединил обе версии, обосновав положение, согласно которому «неорганическое образование «органических» соединений представляет собой распространенный космический процесс». Первоначально постоянно действующими источниками свободной энергии для образования органики на планете были только Солнце, тепловое излучение Земли и радиационный фон (наряду с космическим излучением - реликтовым и радио). Среди шести ключевых для жизни химических элементов – водорода, углерода, азота, кислорода, фосфора и серы – наиболее важным является углерод, легко взаимодействующий с другими элементами и обеспечивающий, тем самым, создание широкого диапазона органических соединений. Углерод в образующейся Земле неизбежно присутствовал как один из элементов, захваченных ею при аккреции из газо-пылевого материала протопланетного диска. В элементном составе Вселенной углерод – четвертый после водорода, гелия и кислорода, образующийся в недрах звезд (из трех ядер гелия, при температуре около 1.5∙108К и плотности порядка 5∙107кг/м3 [147]) и при их взрывах распыляющийся в космос. Установлено, что первыми органическими веществами на Земле были карбиды и графит, из которых в последующем благодаря взаимодействию между водяными парами, водородом, метаном, аммиаком и другими газами синтезировались простые низкомолекулярные органические соединения: спирты, альдегиды, карбоновые кислоты, углеводороды, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, аминокислоты, пептиды и т.д. За миллиард лет химической эволюции на Земле атомы химических элементов интегрировались в разнообразные сложные органические молекулы, молекулы соединялись в цепи полинуклеотидов и полипептидовпротеноидов. Названные группы органических соединений в тех условиях могли постоянно (абиогенно) образовываться при каталитическом ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ воздействии электрических разрядов, ударных процессов, высоких температур и давлений, а также под влиянием радиоактивного распада в порах горных пород и подводных гидротермах. Это и стало первым, относительно «автономным», дополнительным источником энергии преодоления активационных барьеров при синтезе органических соединений абиогенным путем. Сама возможность такого образования органических молекул была доказана лабораторными экспериментами, первыми из которых были многолетние эксперименты Миллера-Юри [150, 151] по синтезу аминокислот в предположительной атмосфере ранней Земли (метан, аммиак, водород, монооксид углерода и водяные пары) под действием электрических разрядов, имитировавших молнии. К экспериментальному обоснованию химической эволюции на Земле это были лишь первые подступы. Подобные эксперименты продолжаются [см., напр., 152-154], в них в качестве энергетических источников используют электрические разряды, ультрафиолетовое излучение, повышенную температуру (до 170°С) и их комбинации. Меняются представления о составе древней атмосферы, при внесении в среду воды, углерода, азота, неорганических катализаторов получают на выходе спирты, альдегиды, аминокислоты, азотистые основания и термические протеиноиды. По данному аспекту проблемы абиогенеза утвердилось следующее мнение: все в огромной степени зависит и от стечения обстоятельств. Другие планеты Солнечной системы также воспринимали аналогичные космические подарки и, тем не менее, ничего «путного» на них до сих пор не образовалось. Следовательно, одной внешней «помощи» было явно недостаточно и потому, для старта жизни на планете, должны существовать дополнительные внутренние обстоятельства: наличие атмосферы восстановительного типа, воды - универсального растворителя, источников энергии (в виде ультрафиолетового и космического излучений, вулканической деятельности, атмосферных электрических явлений, радиоактивного ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ... распада), приемлемой температуры и состава газовой среды. Кроме прочего, наличие атмосферы, а следовательно, и земная жизнь возникли благодаря получившимся оптимальным размерам нашей планеты. Если бы масса Земли была слишком мала (например, как у Меркурия), то она не смогла бы удерживать вокруг себя газы. В этом случае все живое сразу после возникновения неминуемо погибло бы под воздействием ультрафиолетовых лучей и радиации. С другой стороны, если бы масса нашей планеты соответствовала массе Юпитера или Сатурна, то парниковый эффект поднял бы температуру на поверхности до уровня, при котором возникновение жизни на ней было бы также невозможно. Другим благоприятным моментом явилось оптимальное расстояние Земли от Солнца, составляющее около 150 миллионов километров. Волею случая наша планета оказалась в «зоне обитания», под которой понимается определенная область вокруг звезды, где долгое время может сохраняться жидкая вода. Для нашей Солнечной системы зона обитания начинается за Венерой и кончается перед Марсом. Если бы Земля находилась намного дальше или ближе от Солнца, то температура на ее поверхности была бы либо низкой, либо высокой - в обоих случаях неприемлемой для возникновения и существования живых организмов. Важным условием также является орбита Земли, близкая круговой. При более беспорядочном вращении планеты невозможно поддерживать жидкую воду на ее поверхности. Можно и дальше перечислять счастливые стечения обстоятельств [158]. Но главное, что на планете сформировались условия, способствующие тому, что первичные атмосфера и земная кора, а затем и первородный океан, образующийся на остывающей поверхности, стали на протяжении миллионов лет заполняться все усложняющими органическими соединениями и их структурами, характерными для живых объектов. Согласно концепции П. Тейяра де Шардена [32], эволюционный процесс все возрастающего совершенствования органического мира способствовал образованию на Земле все РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 111 112 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. более сложных по составу и более крупных по молекулярной массе органических молекул, обилие нарождающихся форм которых значительно превосходило по своему богатству и разнообразию самые причудливые проявления ранее существовавшего минерального мира. Логическим завершением этого этапа развития живой материи явилось создание множества первоначально не связанных функционально между собой элементов, которые в ходе естественного отбора получили свое закрепление в биологических объектах. 3. АТМОСФЕРА ЗЕМЛИ – ПЕРВАЯ СУБВИТАЛЬНАЯ ЗОНА Установлено, что жизнь на Земле существует не менее 3.5 миллиардов лет. Причем, на протяжении более 3 млрд лет область ее распространения ограничивалась исключительно гидросферой. Именно водной среде (в дальнейшем, первобытному «бульону») человечество должно быть благодарно за то, что она обеспечила условия для появления и развития первых клеток. Однако сказанное вовсе не означает, что все подготовительные стадии клеточного строительства должны были облигатно совершаться в воде. Огромные запасы воды Земли в виде вытесненного из ее недр пара находились в атмосфере, давая вклад в давление в приповерхностных ее слоях ~250 атм (т.к. известно, что все 1,5 млрд км3 воды Земли могут быть распределены по ее поверхности слоем около 2500 м [158]). На поверхности планеты бурлила магма – расплавленная порода (до 1500°С). Здесь же находились пары и взвеси минералов, способных катализировать процессы синтеза простейших углеводородных соединений. Из-за чрезвычайной турбулентности атмосферы продукты реакций наполняли все ее плотные пылевые слои. Известно, что в воздушной среде, по сравнению с гидросферой (при одинаковой концентрации реагирующих веществ и сходной температуре), любые взаимодействия идут гораздо более интенсивно. Наличие в самых древних горных породах металлов в восстановленной форме указывает на то, что эти процессы происходили в отсутствии кислорода: первоначальная атмосфера Земли 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ с преобладанием таких соединений, как метан СН4, угарный газ СО и аммиак NH3, имела восстановительный характер4. В противном случае образовавшиеся под влиянием естественных катализаторов органические вещества подвергались бы немедленному окислению и разрушению. Именно в такой безкислородной атмосфере апробировались различные способы расщепления и синтеза органических молекул, совершавшихся на фоне большого разнообразия физических условий. Таким образом, в нижних слоях безкислородной атмосферы ранней Земли реализовались условия автоклава планетарного масштаба: на поверхности планеты температура расплавленной породы (около 1500°С) и сверхвысокие давления (несколько сотен атм) в приповерхностном слое атмосферы. Повидимому, именно таким образом в условиях планетарного автоклава безкислородной приповерхностной атмосферы, насыщенного парами минералов и воды, созрели предпосылки для неизбежного начала абиогенеза, под которыми понимается появление в атмосфере Земли простейших углеводородов в объемах, соответствующих суммарной массе живых объектов сегодняшних дней. Так, по-видимому, атмосфера стала первой субвитальной зоной на Земле, где совершился процесс первичного накопления пула конденсированной органической массы. 4. ПЕРВИЧНОЕ ОБОСОБЛЕНИЕ И УГЛЕВОДОРОДНАЯ КАПЛЯ Итогом данного эволюционного периода явилось накопление в атмосфере такого количества и разнообразия видов органических соединений, которого оказалось достаточно для формирования почки роста – автономного энерго-сырьевого образования – начала формирования живого мира. Живой объект – клетка или многоклеточный организм обособлен от окружающего мира. Что же, собственно, обособляется? Обособляются депо (склад-хранилище) энергоемкого и 4 Безкислородной считается атмосфера, содержание кислорода в которой составляет менее 1% от его современного уровня - ниже «точки Л.Пастера», критического для эволюции биосферы уровня содержания кислорода в атмосфере. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ... ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ пластического материала и ферментативный комплекс, его обслуживающий. Эта система свое устойчивое неравновесное (термодинамически) состояние обеспечивает за счет непрерывного выделения свободной энергии в окислительных процессах утилизации запасенного энергоемкого материала. Конечно, все без исключения структуры (в том числе ферментативные комплексы) клеток и многоклеточных организмов, независимо от их функционального назначения, представляют собой такое депо. В критической ситуации материал из этого депо может быть мобилизован и использован в качестве субстратов, необходимых для поддержания окислительных процессов, которые обеспечивают устойчивость неравновесного состояния живого объекта. При этом выживаемость клеток или организма может быть гарантирована только тогда, когда обеспечен непрерывный энергетический выход при утилизации энергоемких субстратов, поступающих извне или мобилизованных из депо. Таким образом, наличие постоянного обособленного источника свободной энергии вместе с депо энергоемкого материала является необходимым условием как для поддержания жизнеспособности живых систем, так и их появления. В русле этого требования необходимо ответить на следующий вопрос: каким образом, и при каких условиях предпосылки (накопление в атмосфере органического материала) могли самопроизвольно реализоваться в появлении указанных выше обособленных источников свободной энергии? Системообразующим фактором опять явилось, как и при первичном накоплении органики, остывание планеты. В атмосфере появились обширные зоны, в которых понижение температуры привело к конденсации некоторых видов органических соединений, наиболее представленных в ней. По нашему мнению, такими низкотемпературными конденсатами стали преимущественно углеводородные капли – аморфные сгустки углеводородов, гидрофобные и нейтральные. Атмосфера насыщалась конденсационным аэрозолем с углеводородной дисперсной фазой. По расчетам Л.В. Яковенко и В.А. Твердислова [115] подобные частицы являются самыми долгоживущими (до 3 лет) компонентами атмосферы Земли. Микроскопические – наноразмерные – при возникновении в верхних слоях атмосферы, они по мере охлаждения и падения давления все более укрупнялись, спускаясь в ее нижние слои. Эти капли и явились стационарными автономными, напрямую не зависимыми от Солнца и тепла Земли источниками свободной энергии за счет анаэробного распада депонированных в них углеводородов. Для такого предположения есть веские основания. На границе раздела капля-атмосфера неизбежно появление Z-потенциала5, который, наряду с электрострикционными явлениями в чрезвычайно турбулентной воздушной среде остывающей Земли, обуславливал появление сильных электрических полей на границе раздела углеводородный конденсатгазовая среда. Эти поля явились основным первичным фактором, понижающим активационные барьеры приповерхностных молекул капли, препятствующие их распаду или синтезу. На ранних этапах конденсации наноразмерных углеводородных капель эти поля были сравнимы с внутриатомными и внутримолекулярными. Они усиливались также диполями молекул водяного пара, адгезирующихся на поверхности раздела сред своим отрицательным полюсом. Понижение активационного барьера разрыва С-С связей углеводородов на поверхности мелких капель стимулировало распад этих молекул на части с выделением запасенной энергии в свободной форме (типа анаэробного гликолиза глюкозы на две молекулы молочной кислоты с выделением 134 кДж). Количество углеводородов в каплях восполнялось за счет притока этих молекул из газовой среды, поддерживая, таким образом, постоянство их состава в сгустке. Однако полного отделения систем от внешней среды пока еще не произошло. Поэтому такое обособление углеводородов в капли следует назвать первичным, а их примитивный метаболизм открытым. Именно по такому 5 Z-потенциал – электрический потенциал на границе конденсированной и газовой сред, обусловленный выходом полей приповерхностных молекул конденсированной среды за ее пределы. Рассчитывается из уравнения Дебая-Гюккеля. РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 113 114 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. биофизическому сценарию в атмосфере могли появиться относительно постоянные обособленные источники свободной энергии, причем в количестве, определяемом процессами планетарного масштаба, идущими на остывающей Земле. Понижение активационных барьеров при взаимодействии молекул в области сильных полей у поверхности капель способствовало не только распаду запасенного энергоемкого материала, но и сопряженному с этим распадом синтезу углеродсодержащих соединений de novo, то есть с нуля, в основном, мономерных, которые образовывали небольшие полимерные соединения, практически не взаимодействующие между собой, а в дальнейшем и более сложные и крупные протобиополимеры. Разрыв С-С связей можно проиллюстрировать энергетической диаграммой энергия–радиус системы (см. рис. 1). Этот известный [см., напр., 159] график поясняет энергетический механизм ферментативных и неферментативных химических реакций распада (рис. 1а) и синтеза (рис. 1б) органических соединений. По оси абсцисс отложено расстояние r между двумя частями распадающегося и, соответственно, синтезируемого соединения, а по оси ординат – свободная энергия E системы. Обозначение S соответствует исходным продуктам, а P – конечным продуктам реакций. Символом ΔEнфр обозначена энергия активации (активационный барьер) неферментативной реакции распада ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Рис. 1б. Ферментативные и неферментативные химические реакции синтеза органических соединений. соединения (см. рис. 1а), ΔEфр – энергия активации (активационный барьер) ферментативной реакции его распада и ΔG – стандартное изменение свободной энергии. Символом ΔEнфс обозначена энергия активации (активационный барьер) неферментативной реакции синтеза из двух частей более крупного соединения (см. рис. 1б), ΔEфс – энергия активации (активационный барьер) ферментативной реакции его синтеза. Углеводородная капля с сильным градиентным электрическим полем над ее поверхностью порядка сотен нм может рассматриваться как первичная ячейка примитивного открытого реактора пребиотической химии, насыщенного парами неорганических катализаторов, ионов калия, натрия, магния, серы, железа, цинка, фосфатов, ацетатов, метана, иных органических молекул. Среди новых веществ, синтезируемых как в такой "ячейке", так и вне ее (непосредственно в газовой среде атмосферы) находились и такие, которые имели сродство к углеводородам поверхности капель большее, чем старые соединения и, осаждаясь на поверхности капель, постепенно вытесняли предшественников. Среди последних оказывались и такие, которые могли дополнительно понижать активационный барьер разрыва С-С связей, интенсифицируя выделение свободной энергии. В свою очередь, за счет такой интенсификации усиливались синтетические процессы, в том числе и новых соединений, Рис. 1а. Ферментативные и неферментативные химические способных более эффективно катализировать реакции распада органических соединений. 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ процессы распада углеводорода капель. Возникла положительная обратная связь между ростом интенсивности энерговыделения капель и эффективностью синтеза новых соединений, способных лучше адгезироваться на поверхности капель и лучше катализировать процессы распада углеводородов. Количество соединений, способных интенсифицировать энерговыделения капель неуклонно росло, обуславливая такой же неуклонный рост указанной интенсивности. Поэтому есть все основания считать, что такие системы в тех условиях были способны эволюционировать в сторону роста локального выделения свободной энергии. На этой базе ускорялись синтетические процессы с ростом как количества синтезируемых соединений, так и их видового состава. Такой процесс синтеза не мог быть линейным, он неизбежно должен был иметь ветвящийся, дивергентный характер (каскад ветвлений в точках синтеза), т.е. быть фракталоподобным, как фракталоподобна и вся эволюция в целом. По мере постепенного остывания планеты «капельный» вклад в общее количество и видовой состав органических соединений в атмосфере непрерывно возрастал и постепенно стал доминирующим. Подводя итог данного периода эволюционных преобразований органического мира ранней Земли подчеркнем, что в результате остывания в ее атмосфере могли самопроизвольно появиться системы, отвечающие по выражению Т. де Шардена критерию «сосредоточенного единства». Этот критерий мы понимаем как обособление источника свободной энергии с синтетической системой (в данном случае, крайне примитивной) депо энергоемкого и пластического материала (сконденсированными в капле углеводородами). Подчеркнем, что указанные процессы зарождающегося метаболизма могли протекать только в условиях атмосферы ранней Земли, при еще достаточно высоких температурах. 5. ВИРУСНЫЙ И КЛЕТОЧНЫЙ МИРЫ – ЕДИНОЕ ЦЕЛОЕ Проведем анализ предпосылок для эволюции «капельных систем» в сторону живого (вирусноклеточного) мира. Поскольку функциональные системы капель локализованы на их поверхности, то они были открыты для взаимодействия с любыми агентами, находящимися в тогдашней ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ... атмосфере. Эта доступность локальных источников свободной энергии, интенсивность которых изза указанной выше положительной обратной связи непрерывно нарастала, могла обеспечить энергетическую основу для синтеза все более и более сложных органических соединений, в том числе способных к репликации (самовоспроизведению). Одни из них обладали сродством к углеводородам и накапливались на поверхности капель, другие таким свойством не обладали и покидали область их синтеза. Таким образом, капли, с их примитивным, нарождающимся метаболизмом на своей поверхности, оказались способны эволюционировать в сторону все большего усложнения как своего состава, так и процессов своего метаболизма. По-видимому, это в конечном итоге обеспечило не только энергетически, но и структурно начало формирования архаичных клеток. Все более усложняющиеся соединения, вплоть до геномных нуклеотидов, синтезируемые на каплях и покидающие их, неизбежно попадали в экстремальные условия, где претерпевали структурные изменения. При этом у них появлялись новые свойства и способность по-новому взаимодействовать с локальными источниками свободной энергии, подобно тому, как это делают современные вирусы. Поэтому такие соединения и их комплексы можно считать предшественниками вирусов [160] с их миром РНК [162, 163], ДНК, т.е. информационных и других их частей. Таким образом «капельная система» в атмосфере вместе с взаимодействующими с ней все усложняющимися органическими соединениями с их примитивными репликационно-трансляционными реакциями могла стать почкой роста одновременно для клетки и для древнего мира вирусов – наиболее распространенных биообъектов на Земле [161]. По-видимому, подобные системы эволюционно были самыми ранними предшественниками клеток («протобионтами» по Опарину). Среди синтезируемых в активной зоне капель были возможны и такие соединения, которые можно причислить к первым макроэргам. Эти соединения менее устойчивы, чем простейшие углеводороды, поскольку активационные барьеры, препятствующие их самопроизвольному распаду, были более низкие: в условиях высоких температур их РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 115 116 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. время жизни было ограничено. Некоторые их виды имели сродство к углеводородам и действовали на поверхности капель. Другие виды этим свойством не обладали. Однако они могли обеспечивать энергией сопряженные с их распадом реакции как синтеза новых соединений, так и распада уже имеющихся соединений по трех и более компонентной схеме, действуя на поверхности капель непосредственно в газовой среде атмосферы. Такие процессы, во-первых, существенно ускорили накопление новых соединений как количественно, так и по их видам. Во-вторых, они дали старт эволюции первых макроэргов. В-третьих, процессы разборки соединений с участием первых макроэргов стали основой проточного гомеостаза органики сначала в значительной части атмосферы (если не во всей), и, в конечном итоге, в клетках и во внутренней среде многоклеточных организмов. Появление архаичных макроэргических соединений (МЭ) позволило более эффективно преодолевать активационные барьеры в каталитических процессах синтеза и распада органических соединений (в условиях остывающей планеты). Это существенно расширило возможности осуществлять сопряжение процессов синтеза соединений с распадом макроэргов (при котором освобождается запасенная в них энергия) не только на каплях, но и непосредственно в газовой среде. Можно сказать, что на такой синтез «работала» практически вся атмосфера. Важнейшим следствием этих «нововведений» явилось прогрессирующее обогащение нарождающегося живого мира более сложными органическими веществами. Своеобразной вершиной эволюционного развития МЭ стало образование аденозинтрифосфата (АТФ). Однако это произошло уже в водной среде. При дальнейшем остывании поверхности Земли и уменьшении интенсивности перемешивания воздушных потоков, происходило постепенное оседание органических взвесей и концентрация их в нижних слоях атмосферы. Это способствовало более эффективному прохождению сопряженных реакций, в том числе с участием нескольких компонентов. Если первоначально доминировал простой 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ двухкомпонентный характер взаимодействия (субстрат и фермент), то в последующем наиболее выигрышными стали трех- и более компонентные реакции (субстрат(ы), фермент и МЭ). Это относится как к реакциям процессов утилизации энергоемких субстратов с выделением свободной энергии и кумулирования ее в макроэргах, так и процессам синтеза и распада все более усложняющихся органических соединений. МЭ создавали энергетическую «подложку» для протекания в атмосфере указанных выше процессов, характерных для организмов. Еще раз подчеркнем, что рассматриваемые процессы происходили в атмосфере при высокой температуре, где скорость диффузии реагирующих молекул была несравненно выше, чем в гидросфере. Обстоятельство, представляющееся нам решающим в раскрытии начальной фазы преобразования минерального мира в органический, живой мир. 6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проблема абиогенеза как исходная при анализе проблемы происхождения жизни на Земле, рассматривается в рамках биохимической эволюции процессов, подчиняющихся известным химическим и физическим законам. Проведенный анализ известной информации о геохимической эволюции Земли – появление на Земле в результате минерального синтеза при ее остывании до температур, соответствующих началу формирования земной коры, огромных масс углеводородных соединений в планетарном автоклаве безкислородной приповерхностной атмосферы – позволяет обосновать предположение о старте абиогенеза не в водной среде, как это декларируется подавляющим большинством авторов, а в атмосфере, в приземном ее слое, представляющемся таким образом первой субвитальной зоной планеты. Рассматривается частный, но бесспорно базовый аспект этого процесса – энергетический (информационный аспект – предмет отдельного рассмотрения). Предлагаемая в настоящей работе гипотеза абиогенеза в атмосфере может быть сформулирована следующим образом В условиях наращивания темпа замены внешних физических источников энергии (Солнца, космического излучения, тепла ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ... ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Земли, турбулентности потоков в первичной атмосфере) в процессах синтеза органических соединений на локальные, автономные биофизические источники представляется логически непротиворечивым и достаточно вероятным образование первично обособленных, относительно устойчивых неравновесных аэрозольных органических систем - нанокапель конденсированных углеводородных энергоемких соединений минерального происхождения. Физика процессов на границе раздела углеводородная капля-газовая среда атмосферы определяет наличие здесь сильных электрических полей, понижающих активационный барьер разрыва С-С связей углеводородов поверхности капель и стимулирующих распад этих молекул с выделением запасенной энергии в свободной форме. В приповерхностном поле капли самопроизвольно могли сформироваться открытые, но уже обособленные системы сопряжения реакций энерговыделения с реакциями синтеза органических соединений, в т.ч. de novo. Возникновение положительной обратной связи между ростом интенсивности энерговыделения и эффективностью синтеза органики могло обеспечить способность таких архаичных обособленных примитивнометаболических систем эволюционировать в сторону все большего усложнения. Это в первую очередь касается архаичных ферментов, способных катализировать в тех условиях реакции распада и синтеза разнообразной органики, вплоть до архаичных макроэргов, геномных нуклеотидов и предшественников вирусов. По мере остывания такой планетарного масштаба «капельный мир» автономных энерго-сырьевых источников с зачатками метаболизма и проточного гомеостатирования в приповерхностной атмосфере представляется достаточным условием «начала начал» биопоэза и, по-видимому, определяет его неизбежность. Углеводородные капли – далекие предшественники протоклеток могли эволюционировать в симбиотическом информационном взаимодействии с предшественниками вирусов, синтезируемых ими. Это позволяет утверждать, что вирусный и клеточный миры – единое целое, выросшее из одной почки. Эти две ветви жизни развивались и неразрывно развиваются в симбиотическом и антагонистическом взаимодействии. Вирусный мир поставлял и поставляет по настоящее время новую информацию, а клетки и их предшественники - энергию, необходимую вирусам для своего воспроизводства. Указанное взаимодействие является необходимым и достаточным условием для неуклонного развития как клеточного, так и вирусного мира. В качестве альтернативы углеводородной капле в настоящей работе рассматривалась и водяная капля. По многим характеристикам она, однако, не могла сыграть решающую роль в «начале начал». Тем не менее, это не исключает ее участия и, возможно, решающей роли в становлении жизни на последующих этапах и вспомогательную ее роль в «начале начал» биопоэза. Наконец, известные расчеты, показывающие практически нулевую вероятность [66, 164-170] самосборки белковых соединений, адекватности аминокислот в процессах их синтеза и пр., и пр., породившие сравнение Ф.Хойла этих процессов со сборкой Боинга смерчем из кучи мусора, лишь показывают неприменимость используемых понятий к эволюционным процессам во многом неизвестной природы и многомиллиардолетней длительности. Здесь уместен другой афоризм не менее известного эволюциониста Дж.Б.С. Холдейна: «Я подозреваю, что Вселенная не только страннее (queerer), чем мы себе представляем, но и страннее, чем мы можем представить». ЛИТЕРАТУРА 1. Trifonov EN. Vocabulary of definitions of life suggests a definition. J.Biomol.Struct.Dyn., 2011, 29(2):259-66. 2. Szostak JW. Attempts to define life do not help to understand the origin of life. J.Biomol.Struct. Dyn., 2012, 29(4):599-600. 3. Лунь Юй. Беседы и суждения. Аналекты Конфуция. Под ред. Л.С. Переломова. М., Восточная литература, 2001, 168 с. 4. Вольф К-Ф. Теория зарождения (1759). М., АН СССР, 1950, 630 с. 5. Ламарк ЖБ. Философия зоологии, т.1 (1809). М.-Л., Наука, 1935. 6. Жоффруа Сент-Илер Э. Философия анатомии, т. 1 (1822). В: Избранные труды. М., Наука, 1970. 7. [Чемберс Р] Естественная история мироздания. М., Черпин, Ушаков, 1863, XIV, 366 с. (аноним.изд.). 8. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь (пер. с 6 изд., Лондон, 1872). Ред. акад. А.Л. Тахтаджян. СПб, Наука, 1991, 401 с. 9. Вейсман А. Естественный отбор. СПб., Тип Ю.А.Румана, 1894, 57 с. 10. Бергсон А. Творческая эволюция. М., Мамонтов, 1909, 320 с. 11. Северцов АН. Этюды по теории эволюции. Киев, 1912. РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 117 118 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. 12. Osborn HF. The Origin and Evolution of Life in the Theory of Action, Reaction and Interaction of Energy. London, Bell, 1918, XXXI, 322 p. 13. Берг ЛС. Теория эволюции. Петроград, Academia, 1922, 120 с. 14. Иванцов НА. Факторы эволюции. М., Пг, Госиздат, 1923, 79 с. 15. Козо-Полянский БМ. Новый принцип биологии. Очерки теории симбиогенеза. Л., М., Пучина, 1924, 147 с. 16. Вернадский ВИ. Биосфера. Л., Науч. хим-техн изд, 1926, 146 с. 17. Филипченко ЮА. Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений 19-го века. М., Сабашниковы, 1926, 244 с. 18. Четвериков СС. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн.эксп.биол., сер. А, 1926, 2(1):3-54; 4: 2337-240. 19. Опарин АИ. Происхождение жизни. М., Моск. рабочий, 1924. 20. Холдейн ДжБС. Факторы эволюции. М.-Л., Биомедгиз, 1935, 121 с. 21. Fisher RA. The genetical theory of natural selection. NY, Oxford Univ.Press, 1930. 22. Чижевский АЛ. Космический пульс жизни.: Земля в объятиях Солнца. Гелиотараксия (1931). М., Мысль, 1995, 767 с. 23. Бауэр ЭС. Теоретическая биология. М., Л., ВИЭМ, 1935, 206 с. 24. Кольцов НК. Организация клетки. М., Л., Биомедгиз, 1936, 652 с. 25. Шмальгаузен ИИ. Пути и закономерности эволюционного процесса. М., Л., АН СССР, 1939, 231 с. 26. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York, Columbia University Press, 1937. 27. Добржанский ФМ. Ничто в биологии не имеет смысла иначе как в свете эволюции. The American Biology Teacher, 1973, 35:125-129. 28. Шредингер Э. Что такое жизнь? М., Атомиздат, 1972, 112 с. 29. Холодный НГ. К проблеме возникновения и развития жизни на Земле. Успехи современной биологии, 1945, 19(1):65-78. 30. Blum HF. Time’s Arrow and Evolution. Princeton, Univ. Press, 1951, IX, 222 p. 31. Huxley JS. The evolutionary process. In: Evolution as a Process. London, Allen&Unwin, 1954, p. 1-23. 32. Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М., Наука, 1987, 240 с. 33. Elsasser WM. The Physical Foundation of Biology. London, Pergamon, 1958, X, 219 p. 34. Smith JM. The Theory of Evolution. London, Penguin Books, 1958. 35. Виноградов АП. Химическая эволюция Земли. М., АН СССР, 1959, 44 с. 36. Cannon HG. The Evolution of Living Things. Manchester, Univ.Press, 1959, 180 c. 37. Simpson GG. The history of Life. In: Evolution after Darwin, v.1. Chicago, Univ.Press, 1960, p. 117-180. 38. Эрлих П, Холм Р. Процесс эволюции. М., Мир, 1966, 330 с. 39. Любищев АА. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М., Наука, 1982. 280 с. 40. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., Мир, 1968, 597 с. 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 41. Тимофеев-Ресовский НВ, Воронцов НН, Яблоков АВ. Краткий очерк теории эволюции. М., Наука, 1969, 408 c. 42. Bertalanfy L. von. General System Theory Foundation, Development, Applications. NY, Braziller, 1969, XV, 289 p. 43. Бернал Дж. Возникновение жизни. М., Мир, 1969, 166 с. 44. Кальвин М. Химическая эволюция. Молекулярная эволюция, ведущая к возникновению живых систем на Земле и на других планетах. М., Мир, 1971, 240 с. 45. Monod J. Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy in Modern Biology. NY, Vintage, 1972. 46. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. М., Наука, 1973, 23 с. 47. Поппер КР. Объективное знание. Эволюционный подход. М., УРСС, 2002, 384 с. 48. Руттен М. Происхождение жизни естественным путем. Под ред. АИ Опарина. М., Мир, 1973, 411 с. 49. Conrad M. Thermodynamic Extremal Principles in Evolution. Biophysik, 1973, 9:191. 50. Körner K. Probleme der Biogenese. Jena, G Fischer Verl., 1974. 51. Малиновский АА. Случайность в эволюционном процессе и «недарвиновская эволюция». В: Философия и теория эволюции. М., Наука, 1974, c. 103-113. 52. Decker P. Evolution in Bioids. Origin of Life, 1975, 6:211. 53. Фокс С, Дозе К. Молекулярная эволюция и возникновение жизни. М., Мир, 1975, 374 с. 54. Седов ЕА. Эволюция и информация. М., Наука, 1976, 232 с. 55. Zuckerkandl E. Evolutionary Processes and Evolutionary Noise at the Molecular Level. J.Mol.Evol., 1976, 7:269. 56. Завадский КМ, Колчинский ЭИ. Эволюция эволюции: историко-критический очерки проблемы. Л., Наука, 1977, 236 с. 57. Riedl R. Order in Living Organisms: A System of Evolution. NY, Wiley, 1978, XX, 213 p. 58. Агаев МГ. Экспериментальная эволюция. Л., ЛГУ, 1978, 271 с. 59. Wicken JS. Information transformation in molecular evolution. J.Theor.Biol., 1978, 72:191-204. 60. Брода Э. Эволюция биоэнергетических процессов. М., Мир, 1978, 304 с. 61. Wu T-T. Experimental Evolution in Bacteria. CRC Critical Rev.Microbiol., 1978, 6(1):33-51. 62. Kaplan RW. Der Ursprung des Lebens. Stuttgart, GThieme Verlag, 1978. 63. Шноль СЭ. Физико-химические факторы биологической эволюции. М., Наука, 1979, 263 с. 64. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Sci.Amer., 1979, 241(5):98-126. 65. Шварц СС. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980, 278 с. 66. Prigogine I. From Being to Becoming. San Francisco, Freeman, 1980. 67. Крик Ф. Жизнь, как она есть: ее зарождение и сущность. М., Инст. комп. иссл., 2002, 160 с. 68. Посохов ЕВ. Химическая эволюция гидросферы. Л., Гидрометеоиздат, 1981, 286 с. 69. Кордюм ВА. Эволюция и биосфера. Киев, Наукова думка, 1982, 264 с. 70. Temin HM. Viruses, protoviruses, development and evolution. J.Cell.Biochem., 1982, 19:105-118. 71. Toon OB et al. Evolution of an impact – generated dust cloud and its effects on the atmosphere. Geol.Soc. Amer.Spec.Pap, 1982, 190:187-200. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 72. Руденко АП. Физико-химические основания химической эволюции. Журн. физ.химии, 1983, 57:1597-1608; 2641-2656. 73. Küppers BO. Molecular Theory of Evolution. Berlin, Springer, 1983. 74. Будыко МИ. Эволюция биосферы. Л., Гидрометеоиздат, 1984, 488 с. 75. Волькенштейн МВ. Сущность биологической эволюции. УФН, 1984, 143:429-466. 76. Красилов ВА. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, ДВНЦ АН СССР, 1986, 140 с. 77. Рэфф Р, Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М., Мир, 1986, 404 с. 78. Кейлоу П. Принципы эволюции. М., Мир, 1986, 128 с. 79. Эбелинг И, Энгель А, Файстель Р. Физика процессов эволюции. Синергетический подход. М., УРСС, 2001, 328 с. 80. Татаринов ЛП. Очерки по теории эволюции. М., Наука, 1987, 251 с. 81. Мейен С.В. Основы палеоботаники. М., Недра, 1987, 403 с. 82. Войткевич ГВ. Возникновение и развитие жизни на Земле. Под ред. АИ Перельмана. М., Наука, 1988, 244 с. 83. Chaisson E. Cosmic Dawn. The Origins of Matter and Life. NY-London, Norton, 1989, XV, 302 p. 84. Jouce GF. RNA evolution and the origin of life. Nature, 1989, 338:217-224. 85. Swensen R. Emergent attractors to a theory of general evolution. Syst.Res., 1989, 6(3):187-197. 86. Курдюмов СП. Законы эволюции и самоорганизации в сложных системах. М., ИПМ, 1990, 45 с. 87. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: автоэволюция формы и функции. М, Мир, 1991, 455 с. 88. Моисеев НН. Универсальный эволюционизм. Вопросы философии, 1991, 3:3-28. 89. Назаров ВИ. Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу. М., Наука, 1991, 287 с. 90. Родин СН. Идея коэволюции. Новосибирск, Наука, 1991, 271 с. 91. Грант В. Эволюционный процесс: критический обзор эволюционной теории. М., Мир, 1991, 488 с. 92. Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле. М., Мир, 1992, 216 с. 93. Голубев ВС. Эволюция: от геохимических систем до ноосферы. М., Наука, 1992, 106 с. 94. Хазен А.М. Происхождение и эволюция жизни и разума с точки зрения синтеза информации. Биофизика, 1992, 37(1):105-122. 95. Ward P. The End of Evolution: On Mass Extinctions and the Preservation of Biodiversity. NY, Bantam Book, 1994, 302 p. 96. Князева ЕН, Курдюмов СП. Законы эволюции и самоорганизации сложных систем. М., Наука, 1994. 97. Гладышев ГП. Термодинамическая теория эволюции живых существ. М., Луч, 1996, 86 с. 98. Жмур СИ., Розанов АЮ., Горленко ВМ. Следы древнейшей жизни в космических телах Солнечной системы. Природа, 1997, 8:2-10. 99. Зотин АИ., Зотин АА. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции. Термодинамические и экспериментальные основы. М., Наука, 1999, 320 с. 100.Воронцов НН. Развитие эволюционных идей в биологии. М., Прогресс-Традиция, 1999, 640 с. 101.Stoltzfus A. On the Possibility of Constructive Neutral Evolution. J.Molecular Evolution, 1999, 49:169-181. 102.Хойл Ф. Математика эволюции. М.-Ижевск, РХД, 2012, 144 с. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АБИОГЕНЕЗА В АТМОСФЕРЕ... 103.Чернавский ДС. Проблема происхождения жизни и мышления с точки зрения современной физики. УФН, 2000, 170(2):157-183. 104.Doolittle WF. Uprooting the tree of life. Sci Am, 2000, 282:90-95. 105.Еськов КЮ. История Земли и жизни на ней. М., Наука-Интерпериодика, 2000, 352 с. 106.Пехов АП. Биология с основами экологии. СПб., Лань, 2000. 107.Иорданский НН. Эволюция жизни. М., Академия, 2001, 425 с. 108.Резанов ИА. Условия возникновения жизни в Солнечной системе. Вестн. РАН, 2001, 71(4):356-363. 109.Галимов ЭМ. Феномен жизни: между равновесием и нелинейностью. Происхождение и принципы эволюции. М., УРСС, 2001, 254 с. 110.Gould SJ. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA, Harvard Univ.Press, 2002. 111.Кац ВА. Эволюционная биология. М., 2002, 108 c. 112.Martin W, Baross J, Kelley D, Russell MJ. Hydrothermal Vents and the Origin of Life. Nature Reviews Microbiology, 2008, 6:805-814. 113.Huber С, Wächtershäuser G. α-Hydroxy and α-Amino Acids Under Possible Hadean, Volcanic Origin-of-Life Conditions. Science, 2006, 314:630-632. 114.Чайковский ЮВ. Эволюция. М., ИИЕТ РАН, 2003, 472 с. 115.Яковенко ЛВ, Твердислов ВА. Поверхность Мирового океана и физические механизмы предбиологической эволюции. Биофизика, 2003, 48(6):1137-1146. 116.Редько ВГ. Эволюция, нейронные сети, интеллект. Модели и концепции эволюционной кибернетики. М., УРСС, 2005, 224 с. 117.Северцов АС. Теория эволюции. М., Владос, 2005, 386 с. 118.Хайтун СД. Феномен человека на фоне универсальной эволюции. М., УРСС, 2005, 536 с. 119.Sella G, Hirsh AE. The Application of Statistical Physics to Evolutionary Biology. Proc. Nat. Acad. Sci USA, 2005, 102:9541-9546. 120.Докинз Р. Эгоистичный ген. М., АСТ, 2013, 512 с. 121.Назаров ВИ. Эволюция не по Дарвину: смена эволюционной модели. М., ЛКИ, 2007, 520 с. 122.Панов АД. Инварианты универсальной эволюции и эволюция в Мультиверсе. В: Универсальный эволюционизм и глобальные проблемы. М., ИФРАН, 2007, сс.73-97. 123.Твердислов ВА, Яковенко ЛВ. Физические аспекты возникновения предшественников живой клетки. О двух фундаментальных асимметриях – ионной и хиральной. Вестник МГУ. Сер. Физ. Астр. 2008, 3:3-16. 124.Эксперты Национальной академии наук США. и Американского института медицины. Происхождение жизни: наука и вера (Сб экспертов НАН США). М., Астрель, 2010, 96 с. 125.Goldenfeld N, Woese CR. Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From Equilibrium. Annu Rev Cond Mat Physics, 2011, 2:375-399. 126.Земнухов ВВ. Происхождение жизни: атмосферная гипотеза. Владивосток, ИБМ ДВО РАН, 2012. 127.How Old is the Universe? NASA, 2010, http://map.gsfc. nasa.gov/universe/uni_age.html. 128.Alpher RA, Herman RG, Gamov GA. The Early Universe. Phys. Rev., 1948, 74:1198. 129.Силк Дж. Большой взрыв. Рождение и эволюция Вселенной. М., Мир, 1982, 391 с. 130.Вайнберг С. Первые три минуты. Современный взгляд на происхождение Вселенной. М., Энергоиздат, 1981. 131.Горбунов ДС, Рубаков ВА. Введение в теорию ранней Вселенной: Теория горячего Большого взрыва. Москва, ЛКИ, 2006, 464 с. РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 119 120 ЗАРИЦКИЙ А. Р., ГРАЧЕВ В. И., ВОРОНЦОВ Ю. П., ПРОНИН В. С. 132.Зельдович ЯБ, Новиков ИД. Строение и эволюция Вселенной. М., Наука, 1975, 736 с. 133.Дорофеева ВА, Макалкин АБ. Эволюция ранней Солнечной системы. Космохимические и физические аспекты. М., УРСС, 2004, 264 с. 134.Девис П. Случайная Вселенная. М., Мир, 1985, 160 с. 135.Guth AH. Eternal Inflation. Ann NY Acad Sci, 2001, 950:66-82. 136.Hawking SW, Mlodinov L. The Grand Design. London, Bantam, 2010. 137.Кунин ЕВ. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. М., Центрполиграф, 2014, 527 с. 138.Gorst M. Measuring Eternity: The Search for the Beginning of Time. New York, Broadway Books, 2001, 338 p. 139.Anzellini S, Dewaele A, Mezouar M, Loubeyre P, Morard G. Melting of Iron at Earth’s Inner Core Boundary Based on Fast X-ray Diffraction. Science, 2013, 340(6131):464-466. 140.Сорохтин ОГ. Чилингар ДжВ, Сорохтин НО. Теория развития Земли: происхождение, эволюция и трагическое будущее. Москва-Ижевск, Ин-т комп. исслед., 2010, 751 с. 141.Ladbury R. Geodynamo Turns Toward a Stable Magnetic Field. Physics Today, 1996, 49:17. 142.Пущаровский ДЮ, Пущаровский ЮМ. Состав и строение мантии Земли. Соросовский образовательный журнал, 1998, 11:111-119. 143.Gomes R, Levison HF, Tsiganis K, Morbidelli A. Origin of the Cataclysmic Late Heavy Bombardment Period of the Terrestrial Planets. Nature, 2005, 435(03676):466-469. 144.Вдовыкин ГП. Органическое вещество в метеоритах. Успехи современной биологии. 1979, 8(1):37-50. 145.Вдовыкин ГП, Грачев ВИ, Малышева ТВ. Термальный метаморфизм углистых хондритов. Геохимия, 1977, 6:869-876. 146.Duprat J, Dobrica E, Engrand C, Aleon J, Marrocchi Y, Mostefaoui S, Meibom A, leroux H, Rouzaud J-N, Gounelle M, Robert F. Extreme Deuterium Excesses in Ultracarbonaceous Micrometeorites from Central Antarctic Snow. Science, 2010, 328(5979):742-745. 147.Тейлер РДж. Происхождение химических элементов. М., Мир, 1975, 232 с. 148.Резанов ИА. Условия возникновения жизни в Солнечной системе. Вестн. РАН, 2001, 71(4):356-363. 149.Монин АС. Ранняя геологическая история Земли. М., Недра, 1987, 261 с. 150.Miller SL, Urey HC. Organic compound synthesis on the primitive Earth. Science, 1959, 130 (3370):245-251. 151.Miller SL, Orgel LE. The origin of Life on Earth. NY, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, 1974. 152.Wilson AC. The molecular basis of evolution. Sci. Am., 1986, 253:164-173. 153.Oro J. Mechanism of synthesis of adenine from hydrogen cyanide under plausible primitive earth conditions. Nature, 1961, 191:1193-1194. 154.Ponnamperuma C., Lemmon R. M., Mariner R., Calvin N. Formation of adenine by electron irradiation of methane ammonia and water. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1963, 49:737-740. 155.Smart JM. Evo Devo Universe? A Framework for Speculations on Cosmic Culture. In: Cosmos Culture. Cultural Evolution in a Cosmic Contex. Dick SJ, Lipisella ML (eds.). Washington, NASA, 2009, pp 201-296. 156.Идлис ГМ. Основные черты наблюдаемой астрономической Вселенной как характерные свойства обитаемой космической системы. Изв. Астроф. ин-та КазССР, 1958, 7:40-53. 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ 157.Пармон В.Н. Естественный отбор среди молекул. Наука из первых рук. 2004, 0:33-41. 158.Небел Б. Наука об окружающей среде. М., Наука, 2002, 763 с. 159.Нельсон ДЛ, Кокс ММ Ленинджер основы биохимии, т. 2. Биоэнергетика и метаболизм. М., Бином, 2013, 638 с. 160.Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ et al. Structural and functional studies of archaeal viruses. J.Biol.Chem., 2009, 284(19):12599-603. 161.Edwards RA, Rohwer F. Viral Metagenomics. Nat.Rev. Microbiol., 2005, 3:504-510. 162.Spirin AS. When, where, and in what environment could the RNA world appear and evolve? Paleontological Journal, 2007, 41(5):481-488. 163.Марков АВ. Рождение сложности. М., Астрель, 2010, 527 с. 164.Hull DЕ. Thermodynamics and kinetics of spontaneous generation. Nature, 1960, 186:693-694. 165.Bradley WL., Thaxton CB. 1994. Information and the origin of life. In: Moreland JP (ed.). The creation hypothesis: science evidence for an intelligent designer. Downers Grove, III., InterVarsity Press, pp. 173-210. 166.Green DE, Goldberger RF. Molecular insights into the living process. New York & London, Academic Press, 1967, pp. 406-407. 167.Morowitz HJ. Energy flow in biology: biological organization as a problem in thermal physics. New York & London: Academic Press, 1968, p. 67. 168.De Duve C. The beginning of life on earth. American Scientist, 1995, 83:428-437. 169.Denton M. Evolution: A Theory in Crisis. Bethesda, Marylan, Adler and Publishers, 1986, 261 p. 170.http://geolines.ru/publications/History-on-Line/ News-on-Line_295.html. Зарицкий Александр Романович с.н.с. Физический институт им. П.Н.Лебедева РАН 53, Ленинский пр., Москва 119991, Россия +7 499 132-6309, [email protected]. Грачев Владимир Иванович чл.-корр. РАЕН Институт радиотехники и электроники им. В.А.Котельникова РАН 11/7, ул. Моховая, Москва 125009, Россия +7 495 629 3368, [email protected]. Воронцов Юрий Петрович д.м.н., проф. ДГК Больница №13 им. Н.Ф.Филатова Мосгорздрава 15, Садовая-Кудринская, Москва 103001 Россия [email protected]. Пронин Вячеслав Сергеевич д.м.н., проф. Первый МГМУ им. И.М.Сеченова Минздравсоц развития РФ 8/22, ул.Трубецкая, Москва 119991, Россия +7 499 248-3885, [email protected]. 121 THEORY OF EVOLUTION ENERGY ASPECTS OF ABIOGENESIS IN THE ATMOSPHERE ON HYDROCARBON AEROSOL NANODROPLETS Zaritsky A. R. Lebedev Physics Institute, Russian Academy of Sciences, http://www.lebedev.ru 119991 Moscow, Russian Federation +7 499 132-6309, [email protected] Grachev V. I. Kotel’nikov Institute of Radio Engineering and Electronics, Russian Academy of Sciences, http://www.cplire.ru 125009 Moscow, Russian Federation [email protected] Vorontsov Yu. P. Filatov Hospital №13, Moscow Department of Healthcare, http://www.13dgkb.ru 103001 Moscow, Russian Federation [email protected] Pronin V. S. Sechenov First Moscow State Medical University, Ministry of Healthcare and Social Development of RF, http://www.mmm.ru 119991 Moscow, Russian Federation +7 499 248-3885, vspronin@yandex,ru Presented the probable scenario of the origination of life in the Earth's primitive atmosphere: from systemic physical preconditions in the mineral world before the conditions that led to the emergence of relatively stable, nonequilibrium organic systems with rudiments of metabolism. Such systems are the relatively autonomous energy-raw-materials sources of free energy – the hydrocarbon nanodroplets in the atmospheric surface layer. At the interface drop-gas there are physical fields that activate decay of surface molecules drops. Free decay energy gets out at the surface of the drop and activates the synthesis reaction of complex and diverse organic compounds, up to archaic enzymes and macroergs, genomic nucleotides and viruslike compounds. Positive feedback of conjugation of energy output with the synthesis of organic compound forms the hydrocarbon droplet with rudiments of metabolism and the flowing homeostasis as protobiont. While cooling the planet such a planetary scale "world of droplets" of autonomous energy-raw-material sources in the near-surface atmosphere seems as the sufficient condition for "start of started"of biopoiesis. .Showed also the general direction of evolutionary development in the emergent living world. First, it is a steady increase of power of autonomous energy sources by the simultaneous perfection of mechanisms for energy savings on the life activity. Secondly, it is a symbiosis of the information interaction of isolated micro energy systems with the emerging viral world, as a sufficient condition for the evolution of the living world as a whole. Keywords: abiogenesis, atmosphere, primary separation, hydrocarbon nanodroplets, autonomous energy source, metabolism, homeostasis, symbiosis. UDC 576.1+551.7 Bibliography - 170 references RENSIT, 2013, 5(2):105-125 REFERENCES 1. Trifonov EN. Vocabulary of definitions of life suggests a definition. J.Biomol.Struct.Dyn., 2011, 29(2):259-66. 2. Szostak JW. Attempts to define life do not help to understand the origin of life. J.Biomol.Struct. Dyn., 2012, 29(4):599-600. 3. Perelomov LS (ed.). Lun' Yuy. Besedy i suzhdeniya. Analekty Konfutsiya. Moscow, Vostochnaya literatura Received 21.01.2013, revised 06.03.2013 Publ., 2001, p. 168. 4. Wolff CFr. Theozia generationis. Halae ad Salam, Litteris Hindelianis, 1759. 5. Lamarck JB. Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, v. 1. Paris, 1809. 6. Geoffroy Saint Hilaire E. Philosophie anatomique, v. 1. Paris, 1818. 7. [Chambers R.] Vestiges of the Natural History of РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 122 ZARITSKY A. R., GRACHEV V. I., VORONTSOV Yu. P., PRONIN V. S. Creation. London, 1844, 390 p. 8. Darwin Ch. On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London, J.Murray, 1859, 490 p. 9. Weismann A. Die Allmacht der Naturzüchtung. Eine Erwiderung an H.Spenser. Jena: Fischer, 1893, IV, 96 s. 10. Bergson H. L’evolution creatrice. Paris, 1907. 11. Sewertzoff AN. Etüden über die Evolutionstheorie. Berlin, 1921. 12. Osborn HF. The Origin and Evolution of Life in the Theory of Action, Reaction and Interaction of Energy. London, Bell, 1918, XXXI, 322 p 13. Berg LS. Teoriya evolutsii [Theory of Evolution]. Petrograd, Academia, 1922, 120 p. 14. Ivantsov NA. Faktory evolutsii [Factors of Evolution]. Moscow-Petrograd, Gosizdat Publ., 1923, 79 p. 15. Kozo-Polyansky BM. Novy printsip biologii. Ocherki teorii simbiogenesa [New principle of biology. Essays on the theory symbiogenesis]. Leningrad-Moscow, Puchina Publ., 1924, 147 p. 16. Vernadsky VI. Biosfera [Biosphere]. Leningrad, Nauchnoe khim-tekhn. Publ., 1926, 146 p. 17. Filipchenko YuA. Evoluysionnaya ideya v biologii/ Istorichesky obzor evolutsionnykh ucheniy 19 veka [Evolutionary idea in biology. Historical overview of evolutionary teachings of the 19th century]. Moscow, Sabashnikovy Publ., 1926, 244 p. 18. Chetverikov SS. O nekotorykh momentakh evolutsionnogo protsessa s tochki zreniya sovremennoy genetiki [On some points of the evolutionary process from the standpoint of modern genetics]. Zhurn. eksp. biologii, ser. А, 1926, 2(1):3-54, 4: 2337-240 (in Russ.). 19. Oparin AI. The origin of life on Earth. Academic Press. NY, 1938. 20. Haldane JBS. The Causes of Evolution. Princeton Un Press, 1932. 21. Fisher RA. The genetical theory of natural selection. NY, Oxford Univ.Press, 1930. 22. Chizhevsky AL. Kosmicheskiy pul's zhizni [Cosmic Pulse of Life], 1931. Moscow, Mysl' Publ., 1995, 767 p. 23. Bauer ES. Teoreticheskaya biologiya [Theoretical Biology]. Moscow-Leningrad, VIEM Publ., 1935, 206 p. 24. Kol'tsov NK. Organizatsiya kletki [Organization of Cells]. Moscow-Leningrad, Biomedgiz Publ., 1936, 652 p. 25. Shmalgauzen II. Puti i zakonomernosti evolutsionnogo protsessa [Ways and laws of the evolutionary process]. Moscow-Leningrad, AN SSSR Publ., 1939, 231 p. 26. Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species. New York, Columbia Univ. Press, 1937. 27. Dobzhansky Th. Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution. The American Biology Teacher, 1973, 35:125. 28. Schrödinger E. What is Life? The Physical Aspect of the Living Cell. Cambridge, Univ. Press, 1944. 29. Kholodny NG. K probleme vozniknoveniya i razvitiya zhizni na zemle [On the problem of the origin and development of life on Earth]. Uspekhi sovremennoy biologii, 1945, 19(1):65-78 (in Russ.). 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ THEORY OF EVOLUTION 30. Blum HF. Time’s Arrow and Evolution. Princeton, Univ. Press, 1951, IX, 222 p. 31. Huxley JS. The evolutionary process. In: Evolution as a Process. London, Allen, Unwin, 1954, p. 1-23. 32. Teilhard de Chardin P. Le phenomene humain. Рaris, 1959. 33. Elsasser WM. The Physical Foundation of Biology. London, Pergamon, 1958, X, 219 p. 34. Smith JM. The Theory of Evolution. London, Penguin Books, 1958. 35. Vinogradov AP. Khimicheskaya evolutsiya Zemli [Chemical Evolution of the Earth]. Moscow, AN SSSR Publ., 1959, 44 p. 36. Cannon H.G. The Evolution of Living Things. Manchester, Univ.Press, 1959, 180 p. 37. Simpson GG. The history of Life. In: Evolution after Darwin, v.1. Chicago, Univ.Press, 1960, pp. 117-180. 38. Ehrlich P, Holm R. The process of evolution. London, 1963. 39. Lyubischev AA. Problemy formy, sistematiki i evolutsii organizmov [Problems of form, systematics and evolution of organisms]. Moscow, Nauka Publ., 1982, 280 p. 40. Mayr E. Animal species and evolution. Cambridge, Mass., Belknap Press Harvard Univ. Press, 1963, 797 p. 41. Timofeev-Resovsky NV, Vorontsov NN, Yablokov AV. Kratkiy ocherk teorii evolutsii [A short essay of the theory of evolution]. Moscow, Nauka Publ., 1969, 408 p. 42. Bertalanfy L. von. General System Theory Foundation, Development, Applications. NY, Braziller, 1969, XV, 289 p. 43. Bernal JD. The Origin of Life. London, Weidenfeld & Nicolson, 1967. 44. Calvin M. Chemical evolution: molecular evolution towards the origin of living systems on the earth and elsewhere. Oxford, Clarendon Press, 1969. 45. Monod J. Chance and Necessity: An Essay on the Natural Philosophy in Modern Biology. NY, Vintage, 1972 46. Eigen M. Selforganization of Matter and the Evolution of Biologocal Macromolecules. Berlin, Springer, 1971, VIII, 346 p. 47. Popper KR. Objective Knowledge: An Evolutionary Approach. Oxford, Clarendon Press, 1972. 48. Rutten MG. The Origin of Life by Natural Causes. Amsterdam, Elsevier, 1971. 49. Conrad M. Thermodynamic Extremal Principles in Evolution. Biophysik, 1973, 9:191-196. 50. Körner K. Probleme der Biogenese. Jena, G Fischer Verl., 1974. 51. Malinovsky AA. Sluchaynost' v evolutsionnom processe i "nedarvinivskaya" evolutsiya [Randomness in the evolutionary process and "nondarvin evolution"]. In: Filosofiya i teoriya evolutsii [Philosophy and Theory of Evolution]. Moscow, Nauka Publ., 1974, pp. 103-113. 52. Decker P. Evolution in Bioids. Origin of Life, 1975, 6:211. 53. Fox SW, Dose K. Molecular Evolution and the Origin of Life. SanFrancisco, Freeman, 1972. 54. Sedov EA. Evolutsiya i informatsiya [Evolution and Information]. Moscow, Nauka Publ., 1976, 232 p. 55. Zuckerkandl E. Evolutionary Processes and Evolutionary Noise at the Molecular Level. J.Mol. THEORY OF EVOLUTION Evol., 1976, 7:269. 56. Zavadsky KM, Kolchinsky EI. Evolutsiya evolutsii: istoriko-kriticheskie ocherki problemy [Evolution of evolution: the historical-critical essays of problems]. Leningrad, Nauka Publ., 1977, 236 p. 57. Riedl R. Order in Living Organisms: A System of Evolution. NY, Wiley, 1978, XX, 213 p. 58. Agaev MG. Eksperimentalnaya evolutsiya [Experimental Evolution]. Leningrad, LGU Publ., 1978, 271 p. 59. Wicken JS. Information transformation in molecular evolution. J.Theor.Biol., 1978, 72:191-204. 60. Broda E. The Evolution of the Bioenergrtic Processes. Vienna, Pergamon Press, 1975. 61. Wu TT. Experimental Evolution in Bacteria. CRC Critical Rev.Microbiol., 1978, 6(1):33-51. 62. Kaplan RW. Der Ursprung des Lebens. Stuttgart, GThieme Verlag, 1978. 63. Shnoll SE. Physicochemical factors of biological evolution. NY, Routledge, 1981. 64. Kimura M. The neutral theory of molecular evolution. Sci.Amer., 1979, 241(5):98-126. 65. Shwarz SS. Ekologocheskie zakonomernosti evolutsii [Environmental laws of evolution]. Moscow, Nauka Publ., 1980, 278 p. 66. Prigogine I. From Being to Becoming. San Francisco, Freeman, 1980. 67. Crick F. Life itself: its origin and nature. NY, Simon&Schuster, 1981. 68. Posokhov EV. Khimicheskaya evolutsiya gidrosfery [Chemical evolution of the hydrosphere]. Leningrad, Gidrometeoizdat Publ., 1981, 286 p. 69. Kordyum VA. Evolutsiya i biosfera [Evolution and the Biosphere]. Kiev, Naukova dumka Publ., 1982, 264 p. 70. Temin HM. Viruses, protoviruses, development and evolution. J.Cell.Biochem., 1982, 19:105-118. 71. Toon OB et al. Evolution of an impact – generated dust cloud and its effects on the atmosphere. Geol.Soc. Amer.Spec.Pap, 1982, 190:187-200. 72. Rudenko AP. Fiziko-khimicheskie osnovaniya khimicheskoy evolutsii [Physico-chemical bases of chemical evolution]. Zhurn. fiz. khimii, 1983, 57:15971608, 2641-2656 (in Russ.). 73. Küppers BO. Molecular Theory of Evolution. Berlin, Springer, 1983. 74. Budyko MI. Evolutsiya biosfery [Evolution of the Biosphere]. Leningrad, Gidrometeoizdat Publ., 1984, 488 p. 75. Volkenstein MV. Suschnost' biologicheskoy evolutsii [The essence of biological evolution]. UFN, 1984, 143:429-466 (in Russ.). 76. Krasilov VA. Nereshennye problemy teorii evolutsii [Unsolved problems in the theory of evolution]. Vladivostok, DVNZ AN SSSR Publ., 1986, 140 p. 77. Raff RA, Kaufman TC. Embryos, Genes and Evolution. NY-London, Macmillan Publ., 1983. 78. Calow P. Evolutionary Principles. Glasgow, Blackie and Son Ltd., 1983. 79. Ebeling W, Engel A, Feistel R. Physik der Evolutionsprozesse. ENERGY ASPECTS OF ABIOGENESIS IN THE ATMOSPHERE... Berlin, Akademie-Verlag, 1990, 376 p. 80. Tatarinov LP. Ocherki po teorii evolutsii [Essays on the Theory of Evolution]. Moscow, Nauka Publ., 1987, 251 p. 81. Meyen SV. Fundamentals of Palaeobotany. London; New York, Chapman and Hall, 432 p. 82. Voytkevich GV. The origin and evolution of life on Earth. Perel'man AI (ed.). Moscow, Nauka Publ., 1988, 244 p. 83. Chaisson E. Cosmic Dawn. The Origins of Matter and Life. NY-London, Norton, 1989, XV, 302 p. 84. Jouce GF. RNA evolution and the origin of life. Nature, 1989, 338:217-224. 85. Swensen R. Emergent attractors to a theory of general evolution. Syst.Res., 1989, 6(3):187-197. 86. Kurdyumov SP. Zakony evolutsii i samoorganizatsiya v slozhnykh sistemakh [The laws of evolution and selforganization in complex systems]. Moscow, IPM Publ., 1990, 45 p. 87. Lima-de-Faria A. Evolution without Selection. Amsterdam etc, Elsevier, 1988. 88. Moiseev NN. Universal'ny evolutsionizm [Universal Evolutionism]. Voprosy filosofii, 1991, 3:3-28 (in Russ.). 89. Nazarov VI. Uchenie o makroevolytsii. Na putyakh k novomu sintezu [Doctrine of macroevolution. On the ways to a new synthesis]. Moscow, Nauka Publ., 1991, 287 p. 90. Rodin SN. Ideya koevolutsii [The idea of co-evolution]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1991, 271 p. 91. Grant V. Evolutsionny protsess: kriticheskiy obzor evolutsionnoy teorii [Evolutionary process: a critical review of evolutionary theory]. Moscow, Mir Publ., 1991, 488 p. 92. Fox RF. Energy and the evolution of life. NY, Freeman, 1988. 93. Golubev VS. Evolutsiya: ot geokhimicheskikh sistem do noosfery [Evolution: from geochemical systems to noosphere]. Moscow, Nauka Publ., 1992, 106 p. 94. Khasen AM. Proiskhozhdenie i evolutsiya zhizni i razuma s tochki zreniya sinteza informatsii [The origin and evolution of life and intelligence in terms of the synthesis of information]. Biofizika, 1992, 37(1):105-122 (in Russ.). 95. Ward P. The End of Evolution: On Mass Extinctions and the Preservation of Biodiversity. NY, Bantam Book, 1994, 302 p. 96. Knyaseva EN, Kurdyumov SP. Zakony evolutsii i samoorganizatsii slozhnykh sistem [The laws of evolution and self-organization of complex systems]. Moscow, Nauka Publ., 1994. 97. Gladyshev GP. Termodinamicheskaya teoriya evolutsii zhivykh suschestv [Thermodynamic theory of evolution of living beings]. Moscow, Luch Publ., 1996, 86 p. 98. Zhmur SI, Rozanov AYu, Gorlenko VM. Sledy drevneyshey zhizni v kosmicheskikh telakh Solnechnoy sisemy [Traces of ancient life in the celestial bodies of the solar system]. Priroda, 1997, 8:2-10 (in Russ.). 99. Zotin AI, Zotin AA. Napravlenie, skorost' i mekhanizmy progressivnoy evolutsii. Termodinamicheskie i eksperimental'nye osnovy [Direction, speed and mechanisms of progressive evolution. Thermodynamic and experimental bases]. Moscow, Nauka Publ., 320 p. РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 123 124 ZARITSKY A. R., GRACHEV V. I., VORONTSOV Yu. P., PRONIN V. S. 100.Vorontsov NN. Razvitie evolutsionnykh idey v biologii [Development of evolutionary ideas in biology]. Moscow, Progress-Traditsiya Publ., 1999, 640 p. 101.Stoltzfus A. On the Possibility of Constructive Neutral Evolution. J.Molecular Evolution, 1999, 49:169-181. 102.Hoyle F. Mathematics of Evolution. Acorn Enterprises LLC, Memphis, Tennessee, 1999. 142 p. 103.Chernavsky DS. Problema proiskhozhdeniya zhizni i myshleniya s tochki zreniya sovremennoy fiziki [The origin of life and thinking from the viewpoint of modern physics.]. UFN, 2000, 170(2):157-183 (in Russ). 104.Doolittle WF. Uprooting the tree of life. Sci Am, 2000, 282:90-95. 105.Es'kov KYu. Istoriya Zemli i zhzni na ney [History of Earth and life on it]. Moscow, Nauka-Interperiodika Publ., 2000, 352 p. 106.Pekhov AP. Biolodiya s osnovami ekologii [Biology with the basics of ecology]. SPb, Lan' Publ., 2000, 672 p. 107.Iordansky NN. Evolutsiya zhizni [Evolution of Life]. Moscow, Akademiya Publ., 2001, 425 p. 108.Rezanov IA. Usloviya vozniknoveniya zhizni v Solnechnoy sisteme [Conditions origin of life in the solar system]. Vestnik RAN, 2001, 71(4):356-363 (in Russ.). 109.Galimov EM. Fenomen zhizni [The phenomenon of life]. Moscow, URSS Publ., 2006, 254 p. 110.Gould SJ. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, MA, Harvard Univ.Press, 2002. 111.Kaz VA. Evolutsionnaya biologiya [Evolutionary Biology]. Moscow, 2002, 108 p. 112.Martin W, Baross J, Kelley D, Russell MJ. Hydrothermal Vents and the Origin of Life. Nature Reviews Microbiology, 2008, 6:805-814. 113.Huber С, Wächtershäuser G. α-Hydroxy and α-Amino Acids Under Possible Hadean, Volcanic Origin-of-Life Conditions. Science, 2006, 314:630-632. 114.Chaykovsky YuV. Nauka o razvitii zhizni. Opyt teorii evolutsii [Science of the development of life. Experience of the evolution theory]. Moscow, Partnership of scientific publications KMK Publ., 2006, 724 p. 115.Yakovenko LV, Tverdislov VA. Poverkhnost' mirovogo okeana i fizicheskie mekhanizmy predbiologicheskoy evolutsii [Surface oceans and the physical mechanisms of prebiotic evolution]. Biofizika, 2003, 48(6):11371146 (in Russ.). 116.Red'ko BG. Evolutsiya, neyronnye seti, intellekt. Modeli i kontseptsii evolutsionnoy kibernetiki [Evolution, neural networks, intelligence. Models and concepts of evolutionary cybernetics]. Moscow, URSS Publ., 2005, 224 p. 117.Severtsoff AS. Teoriya evolutsii [Theory of the evolution]. Moscow, Blados Publ., 2005, 386 p. 118.Khaytun SD. Fenomen cheloveka na fone universalnoy evolutsii [The phenomenon of man on a background of universal evolution]. Moscow, URSS Publ., 2005, 536 p. 119.Sella G, Hirsh AE. The Application of Statistical Physics to Evolutionary Biology. Proc. Nat. Acad. Sci USA, 2005, 102:9541-9546. 120.Dawkins R. The Selfish Gene. Oxford, OxfUnivPress, 2006. 121.Nazarov VI. Evolutsiya ne po Darvinu: smena evolutsionnoy 2 НОМЕР | ТОМ 5 | 2013 | РЭНСИТ THEORY OF EVOLUTION modeli [Evolution is not Darwinian: the changing evolutionary model]. Moscow, LKI Publ., 2007, 520 p. 122.Panov AD. Invarianty universal'noy evolutsii i evolutsii v Multiverse. V: Universal'ny evolutsionizm i globalnye problemy [Invariants of universal evolution and evolution in the Multiverse]. In: Universal evolutionism and global problems. Moscow, IFRAN Publ., 2007, pp.73-97. 123.Tverdislov VA, Yakovenko LV. Fizicheskie aspekty vozniknoveniya predshestvennikov zhivoy kletki. O dvukh fundamentalnykh asimmetriyakh - ionnoy i khiral'noy [Physical aspects of the appearance of the living cell precursors. About two fundamental asymmetries - ion and chiral.]. Vestnik MGU, Ser. Fizika. Astronomiya, 2008, 3:3-16 (in Russ.). 124.Eksperty NAN SSHA. Proiskhozhdenie zhizni: nauka i vera [Experts of National Academy of Sciences USA and the American Institute of Medicine. Origin of life: science and faith.]. Moscow, Astrel' Publ., 2010, 96 p. 125.Goldenfeld N, Woese CR. Life is Physics: Evolution as a Collective Phenomenon Far From Equilibrium. Annu Rev Cond Mat Physics, 2011, 2:375-399. 126.Zemnukhov VV. Proiskhozhdenie zhizni: atmosfernaya gipoteza [Origin of life: the atmospheric hypothesis]. Vladivostok, Institute of Marine Biology, Far Eastern Branch of RAS, 2012. 127.How Old is the Universe? NASA, 2010, http://map. gsfc.nasa.gov/universe/uni_age.html. 128.Alpher RA, Herman RG, Gamov GA. The Early Universe. Phys. Rev., 1948, 74:1198. 129.Silk J. The Big Bang. The Creation and Evolution of the Universe. San Francisco, Freeman, 1980. 130.Weinberg S. The First Three Minutes: A Modern View of the Origin of the Universe. Basic Books, 1993, 224 p. 131.Gorbunov DS, Rubakov VA. Vvedenie v teoriyu ranney Vselennoy: teoriya goryachego Bol'shogo vzryva [Introduction to the theory of the early universe: the hot Big Bang Theory]. Moscow, LKI Publ., 2006, 464 p. 132.Zel'dovich YaB, Novikov ID. Structure and Evolution of the Universe. Chikago, Univ.Press, 1983. 133.Dorofeeva VA, Makalkin AB. Evolutsiya ranney Solnechnoy sistemy. Kosmokhimicheskie i fizicheskie aspekty [The evolution of the early solar system. Cosmochemical and physical aspects]. Moscow, URSS, 2004, 264 p. 134.Davies PCW. The Accidental Universe. Cambridge, University Press, 1982, 152 p. 135.Guth AH. Eternal Inflation. Ann NY Acad Sci, 2001, 950:66-82. 136.Hawking SW, Mlodinov L. The Grand Design. London, Bantam, 2010. 137.Coonin EV. The Logic of Chance. The Nature and Origin of Biological Evolution. New Jersey, FT Press, 2012, 528 p. 138.Gorst M. Measuring Eternity: The Search for the Beginning of Time. New York, Broadway Books, 2001, 338 p. 139.Anzellini S, A. Dewaele A, M. Mezouar M, Loubeyre P, Morard G. Melting of Iron at Earth’s Inner Core Boundary Based on Fast X-ray Diffraction. Science, THEORY OF EVOLUTION 2013, 340(6131):464-466. 140.Sorokhtin OG, Chilingar JV, Sorokhtin NO. Teoriya razvitiya Zemli: proiskhozhdenie, evolutsiya i tradicheskoe buduschee [Theory of the Earth's evolution: the origin, evolution and tragic future]. Moscow-Izhevsk, Inst. komput. issled.Publ., 2010, 751 p. 141.Ladbury R. Geodynamo Turns Toward a Stable Magnetic Field. Physics Today, 1996, 49:17. 142.Puscharovsky DYu, Puscharovsky YuM. Sostav i stroenie mantii Zemli [Composition and structure of the Earth's mantle]. Sorosovsky obrazovatel'ny zhurnal, 1998, 11:111-119 (in Russ.). 143.Gomes R, Levison HF, Tsiganis K, Morbidelli A. Origin of the Cataclysmic Late Heavy Bombardment Period of the Terrestrial Planets. Nature, 2005, 435(03676):466-469. 144.Vdovykin GP. Organicheskoe veschestvo v meteoritakh [Organic matter in meteorites]. Uspekhi sovremennoy biologii. 1979, 8(1):37-50 (in Russ.). 145.Vdovykin GP, Grachev VI, Malysheva TV. Termal'ny metamorfizm uglistykh khondritov [Thermal metamorphism of carbonaceous chondrites]. Geokhimiya, 1977, 6:869-876 (in Russ.). 146.Duprat J, Dobrica E, Engrand C, Aleon J, Marrocchi Y, Mostefaoui S, Meibom A, leroux H, Rouzaud J-N, Gounelle M, Robert F. Extreme Deuterium Excesses in Ultracarbonaceous Micrometeorites from Central Antarctic Snow. Science, 2010, 328(5979):742-745. 147.Tailer RJ. The origin of the chemical elements. London, Wykeham Publ., 1972. 148.Rezanov IA. Usloviya vozniknoveniya zhizni v Solnechnoy sisteme [Conditions of life origin in the solar system]. Vestnik RAN, 2001, 71(4):356-363 (in Russ.). 149.Monin AS. Rannyaya geologicheskaya istoriya Zemli [Early geological history of the Earth]. Moscow, Nedra Publ., 1987, 261 p. 150.Miller SL, Urey HC. Organic compound synthesis on the primitive Earth. Science, 1959, 130 (3370):245-251. 151.Miller SL, Orgel LE. The origin of Life on Earth. NY, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, 1974. 152.Wilson AC. The molecular basis of evolution. Sci. Am., 1986, 253:164-173. 153.Oro J. Mechanism of synthesis of adenine from hydrogen cyanide under plausible primitive earth conditions. Nature, 1961, 191:1193-1194. 154.Ponnamperuma C, Lemmon RM, Mariner R, Calvin N. Formation of adenine by electron irradiation of methane ammonia and water. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1963, 49:737-740. 155.Smart JM. Evo Devo Universe? A Framework for Speculations on Cosmic Culture. In: Cosmos Culture. Cultural Evolution in a Cosmic Contex. Dick SJ, Lipisella ML (eds.). Washington, NASA, 2009, pp 201-296. 156.Idlis GM. Osnovnye cherty nablyudaemoy astronomicheskoy Vselennoy kak kharakternye svoystva obitaemoy kosmicheskoy sistemy [The main features of the observed astronomical universe as characteristic properties of habitable space]. Izvestiya Astrofiz. Inst KazSSR, 1958, 7:40-53 (in Russ.). ENERGY ASPECTS OF ABIOGENESIS IN THE ATMOSPHERE... 157.Parmon VN. Estestvenny otbor sredi molekul [Natural selection of molecules]. Nauka iz pervykh ruk. 2004, 0:33-41 (in Russ.). 158.Nebel BJ, Wright RT. Environmental Science: Toward a Sustainable Future. New Jersey, Prentice Hall, 2007, 736 p. 159.Nelson DL, Cox MM. Lehninger Principles of Biochemistry. WH Freeman, 2012, 1100 p. 160.Lawrence CM, Menon S, Eilers BJ et al. Structural and functional studies of archaeal viruses. J.Biol. Chem., 2009, 284(19):12599-603. 161.Edwards RA, Rohwer F. Viral Metagenomics. Nat.Rev. Microbiol., 2005, 3:504-510. 162.Spirin A.S. When, where, and in what environment could the RNA world appear and evolve? Paleontological Journal, 2007, 41(5):481-488. 163.Markov AV. Rozhdenie slozhnosti. Evolutsionnaya biologiya segodnya: neozhidannye otkrytiya i novye voprosy [Birth of complexity. Evolutionary biology today: unexpected discoveries and new questions]. Moscow, Astrel' Publ., 2010, 527 p. 164.Hull DЕ. Thermodynamics and kinetics of spontaneous generation. Nature, 1960, 186:693-694. 165.Bradley WL., Thaxton CB. 1994. Information and the origin of life. In: Moreland JP (ed.). The creation hypothesis: science evidence for an intelligent designer. Downers Grove, III., InterVarsity Press, pp. 173-210. 166.Green DE, Goldberger RF. Molecular insights into the living process. New York & London, Academic Press, 1967, pp. 406-407. 167.Morowitz HJ. Energy flow in biology: biological organization as a problem in thermal physics. New York & London: Academic Press, 1968, p. 67. 168.De Duve C. The beginning of life on earth. American Scientist, 1995, 83:428-437. 169.Denton M. Evolution: A Theory in Crisis. Bethesda, Marylan, Adler and Publishers, 1986, 261 p. 170.h ttp://geolines.ru/publications/HISTORY-ONLINE/NEWS-ON-LINE_295.html. РЭНСИТ | 2013 | ТОМ 5 | НОМЕР 2 125
