Document 2383829

Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
40. Zhou Z., Hou L. Confuciusornis and the early evolution of birds // Vertebr. PalAsiatica.
1998. V. 36, No. 2. P. 136–146.
41. Zhou Z., Zhang F. Mesozoic birds of China – a synoptic review // Frontiers Biol. China.
2007. V. 2, No. 1. P. 1–14.
42. Zhou Z., Zhang J.Y. Preliminary report on a Mesozoic bird from Liaoning, China //
Chin. Sci. Bull. 1992. V. 37, No. 16. P. 1365–1368.
SOME DETAILS OF HAND SKELETON MORPHOLOGY
OF THE EARLY CRETACEOUS BIRD CONFUCIUSORNIS
(CONFUCIUSORNIS SANCTUS: CONFUCIUSORNITHIDAE)
AND THEIR MORPHO-FUNCTIONAL INTERPRETATION
A.V. Zinoviev
Tver State University
Some details of hand skeleton morphology of the Early Cretaceous bird Confuciusornis
sanctus are described. The leading role of the third digit in progressive adaptation to flight is
mentioned. Traces of insertion of at least two primaries to the proximal phalanx of the digit mentioned are reported for the first time. Limited use by Confuciusornis its forelimbs for climbing in
canopies is hypothesized. Ritual role of the enlarged claw of the second digit is possible.
УДК: 597.552.511: 574.5
ДИНАМИКА СООБЩЕСТВА МОЛОДИ ЛОСОСЕВЫХ
НА ПРИМЕРЕ ГОРНО-ТУНДРОВОГО ПРИТОКА ЛОСОСЕВОЙ РЕКИ
(СЕВЕРО-ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА, БАССЕЙН РЕКИ УТХОЛОК)
Е.А. Кириллова, П.И. Кириллов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
Исследовано изменение состава и плотности сообщества молоди лососевых в речном континууме небольшого горно-тундрового притока. Обсуждается воздействие различных биотических и абиотических факторов среды на состояние сообщества молоди
лососевых. Показана исключительная роль притоков в формировании пополнения стад
лососевых и поддержании их биоразнообразия.
Сообщество молоди лососевых – структурное и функциональное звено лососевой
реки. Оно имеет сложную пространственно-временную динамику. Видовой состав его
и плотность закономерно меняются от верховья реки к её устью. Кроме того, сообщество молоди лососевых крайне изменчиво во времени. Сложная пространственновременная динамика обусловлена как биологией отдельных видов – компонентов сообщества рыб данной реки, так и множеством абиотических и биотических факторов
среды (температура, водность реки, трофические условия).
101
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
Изучение сообществ молоди лососевых не только имеет теоретический интерес,
но и необходимо для решения проблемы сохранения биоразнообразия камчатских лососей. Тем не менее, работ, посвященных этой проблеме, относительно мало [1; 3],
хотя Камчатка – это одно из немногих мест, где большинство экосистем лососевых рек
пока сохранилось в первозданном виде.
Сбор материала производился с июня по сентябрь 2006 г. в притоке р. Утхолок,
названном нами "Безымянный" – номер по системе ГИС I-16 (координаты устья 57º 32'
45,18'' с. ш., 157º 09' 17,234'' в. д.) на северо-западе Камчатки. Безымянный представляет собой горно–тундровый ручей, общей протяженностью 8 км. Для проведения исследований были выбраны четыре участка, различных по геоморфологическим характеристикам:
1. Нижнее течение – 0,25 км от устья. Горный участок. Русло широкое (до 3 м),
сильномеандрирующее. Долина ручья хорошо разработана, выражена пойма. Глубина
– 0,2 м, в ямах – до 0,6 м. Дно галечное, развиты аллювиальные наносы.
2. Среднее течение – 1,5–3 км от устья. Тундровый участок. Русло широкое (до 2
м на плёсах), слабомеандрирующее. Хорошо выражена пойма – заболоченная тундра,
с которой в большом количестве в ручей стекает кислая тундровая вода. Дно – галечное. Максимальная скорость течения в межень – 0,42 м/с, расход воды в межень –
0,1418 м3/с.
3. Верхнее течение – 3,6 км от устья. Предгорно-тундровый участок. Русло неглубокое, сильно меандрирует; последовательно сужается (до 0,2 м) и расширяется (до 1
м). В промоинах под высокими берегами образуются ямы глубиной до 0,4 м. С высоких (до 0,7 м) берегов над поверхностью воды нависает высокая трава. Дно каменистогалечное, покрытое перифитоном. Максимальная скорость течения в межень – 0,43
м/с, расход воды в межень – 0,04 м3/с.
4. Верховье – 4,7 и более км от устья. Горный участок. Русло прямолинейное, протекает по широкому распадку. С середины лета до осени оно практически полностью
скрыто от солнечного света высокой травой. Ширина – до 0,8 м. Дно галечновалунное, покрытое перифитоном зеленых и диатомовых водорослей. Чем выше, тем
больше из воды выступает камней и коряг, обросших мхом. Максимальная скорость
течения в межень – 0,45 м/с, расход воды в межень – 0,0271 м3/с.
Для изучения временной динамики рыбного населения было проведено три
съёмки с интервалом в 1–2 месяца (13 июня, 23 августа и 19 сентября 2006 г.). Время
проведения съёмок было приурочено к периодам до захода на нерест тихоокеанских
лососей и гольцов, во время их массового нерестового хода, после нереста.
Лов рыб проводился с помощью электролова Fisher Brand (напряжение 600 В,
частота 60–70 Гц). После облова измерялись длина и ширина соответствующих участков, определялась площадь. На каждом участке проводилось 1–3 прохода с электроловом с перерывом в несколько минут. Несколько проходов необходимы, чтобы выловить всех рыб, если плотность последних велика. Все пойманные рыбы помещались в
ёмкость с водой, определялось количество рыб разных видов. Принадлежность рыб
тому или иному возрастному классу определялась на основе их длины. После просчёта
и измерений вся рыба отпускалась обратно в ручей.
В исследованном ручье обнаружена молодь семи видов лососевых: горбуши (Oncorhynchus gorbusha), кеты (O. keta), кижуча (O. kisutch), симы (O. masou), микижи
(Parasalmo mykiss), мальмы (Salvelinus malma) и кунджи (S. leucomaenis). Кроме молоди лососевых, в нем обитает девятииглая колюшка (Pungitius pungitius). Доминирующим по численности видом является мальма (рис. 1).
Локальные сообщества на разных участках речного русла, различаются по видовому составу и плотности (рис. 1, 2). Видовое разнообразие в общем увеличивается от
истоков к устью.
Ранним летом максимальное количество видов рыб отмечено в низовьях ручья
(все, кроме симы). Ко времени проведения первой съёмки (13. 06. 2006 г.) вся молодь
102
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
горбуши мигрировала в море, но еще неделей ранее она присутствовала в ручье в значительном количестве.
Рис. 1. Состав и плотность рыбного населения на различных участках ручья Безымянный в
разные периоды. В центре круговых диаграмм – плотность рыбного населения, экз./м2
В этот период в приток из основного русла заходит молодь микижи, кижуча и
кунджи возрастного класса 1+ и старше, чтобы питаться мальками горбуши и кеты.
Последние в большом количестве присутствуют в это время в ручье, и концентрация
их выше по сравнению с таковой в основной реке, что упрощает добычу их крупной
молодью других видов. Наши предыдущие исследования [2; 4] подтвердили, что в начале лета мальки горбуши и кеты являются основным кормом молоди различных видов лососевых старших возрастных групп.
Летом, во время нерестового хода тихоокеанских лососей и гольцов, и особенно
осенью, во время нереста гольцов и кижуча, количество видов увеличивается в среднем и верхних участках реки. Возрастание видового разнообразия происходит, несмотря на то что к середине лета из притока в основное русло, а затем в море мигрируют все мальки горбуши и кеты (первые, как известно, мигрируют в море вскоре после выхода из нерестовых бугров, вторые – задерживаются в реке лишь на несколько
недель). В ручей в это время заходит кунджа.
Причины миграции молоди в Безымянный летом и осенью, возможно, неодинаковы. Летом 2006 г. производители горбуши и кеты не зашли в ручей из-за очень низкого уровня воды и отнерестились в основном русле. Значительная часть молоди лососевых находилась вблизи нерестилищ в основной реке, где питалась икрой, а затем и
тканями разлагающихся трупов кеты и горбуши (в данное время это наиболее калорийный корм в реке). Часть молоди мигрирует в приток, возможно, вследствие напряженных иерархических взаимоотношений, когда более крупные и сильные особи агрессивно прогоняют более слабых особей с участков с лучшими условиями питания, а
также из-за сокращения количества подходящих местообитаний в межень.
Осенью в Безымянный в большом количестве начали заходить на нерест производители кижуча и мальмы. Нерестилища кижуча расположены в среднем и верхнем
течении, мальмы – практически на всём протяжении ручья, до самого верховья. Молодь лососевых следовала за производителями, чтобы питаться икрой. В осенний пе103
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
риод мы нередко наблюдали, как молодь разных видов, которая обычно придерживается различных биотопов, концентрировалась в ямах, промоинах и т. п., где отстаивались практически готовые к нересту пары производителей кижуча или мальмы. Так, в
ручей мигрировала молодь симы, которая в основном обитает в верховьях горных
притоков. В верховье поднялась молодь микижи в возрасте 1+ и старше, которая летом
заходила только в самые нижние участки ручья. Кроме того, в осенний период в ручей
заходят из основного русла сеголетки микижи – для нагула и, возможно, последующей
зимовки. Наши исследования показали, что в Безымянном микижа не нерестится, но
молодь её использует этот приток как выростное угодье. Возможно, молодь прочих
видов лососевых также остаётся в притоке на зимовку из-за геоморфологических особенностей русла – множества укрытий (ям в излучинах, промоин под берегами, заливчиков и т. д.).
Плотность рыбного населения в разные периоды (рис. 1, 2) не подчиняется правилу возрастания от истоков к устью, чётко установленному для крупных рек [5].
В весенний период плотность ихтиофауны максимальна в среднем течении ручья
(11,14 экз./м2) из-за того, что в это время на данном участке концентрируются мальки
горбуши и кеты, скатывающиеся в основную реку и в море. Кроме того, в среднем
течении обитает большое количество сеголеток мальмы и кижуча.
Рис. 2. Видовое разнообразие и плотность рыбного населения на разных участках ручья
Безымянного в разные периоды (13.06.2006 г. – до захода на нерест тихоокеанских лососей
и гольцов, 23.08.2006 г. – во время массового нерестового хода, 19.09.2006 г. – после нереста)
Летом плотность рыбного населения в среднем течении снижается, так как вся
горбуша и кета к этому времени скатываются в море (см. выше), но возрастает в верхнем течении, что, по-видимому, обусловлено миграцией молоди старших возрастных
групп из основной реки, а также расселением по ручью подросших сеголеток мальмы
и кижуча.
Осенью плотность ихтиофауны практически одинакова в среднем, верхнем течении и в верховье (в пределах 2,7 экз./м2): молодь, обитавшая в ручье ранее, и мигрировавшая из основного русла, распределяется по ручью равномерно. Несмотря на то что
количественная оценка плотности рыбного населения в нижнем течении осенью не
проводилась, при обловах попадалось крайне мало рыб, следовательно, плотность их
была очень низка (по экспертной оценке – порядка 0,1 экз./м2).
Большое влияние на состояние сообщества молоди лососевых оказывают абиотические факторы среды, такие, как температура и уровень воды. Например, в аномально тёплом и сухом 2005 г. в период межени мы наблюдали массовые миграции
молоди лососевых из притоков в основную реку. Причиной этой миграции, по104
Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология». Вып. 6, 2007
видимому, было обмеление небольших притоков из-за длительного отсутствия осадков и высокой температуры и, как следствие, нехватка мест обитания для молоди. Во
время дождевых паводков молодь, напротив, поднимается в притоки, где с подъёмом
уровня воды образуется множество укрытий (небольшие заливчики, затопленная водой растительность) и дополнительные возможности для питания (в воду попадает
множество насекомых и прочих беспозвоночных).
Таким образом, проанализировав некоторые аспекты динамики сообщества молоди лососевых в одном небольшом притоке, можно заключить, что это сообщество
представляет собой очень пластичную систему, быстро реагирующую на воздействия
различных факторов среды. Любые вмешательства в её функционирование могут привести к необратимым последствиям. Следует ещё раз отметить исключительно важную роль притоков в формировании и сохранении биоразнообразия лососевых рыб:
именно в притоках происходит становление новых поколений лососевых, без чего невозможно дальнейшее поддержание их численности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Есин Е.В., Шульгина Е.В., Чалов С.Р. Изменение структуры сообщества лососевидных рыб в речном континууме на примере малых лососевых рек (Западная Камчатка) //
Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы V науч. конф.
Петропавловск-Камчатский, 2004. С. 47–51.
2. Кириллова Е.А., Кириллов П.И. Некоторые особенности питания молоди кижуча и
микижи в период их покатной миграции // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Материалы VII Междунар. науч. конф., посвященной 25-летию организации
Камчатского отдела Института биологии моря. Петропавловск-Камчатский, 2006. С. 73–77.
3. Чалов С. Р., Есин Е. В. Сообщества лососевых рыб пересыхающих водотоков (на
примере р. Китхажинец, бассейн р. Большая) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и
прилегающих морей: Материалы VII Междунар. науч. конф., посвященной 25-летию организации Камчатского отдела Института биологии моря. Петропавловск-Камчатский, 2006.
С. 169–171.
4. Pavlov D. S., Kuzishchin K. V., Kirillov P. I. et al. Downstream migration of juveniles of
kamchatka mykiss Parasalmo mykiss from tributaries of the Utkholok and Kol rivers (Western
Kamchatka) // Journal of Ichthyology. 2005. Vol. 45, Suppl. 2. P. 185–198.
5. Vannote R.L., Minshall G. W., Cummins K. W. et al. The river continuum concept // Can.
J. Fish. Aquat. Sci. 1980. Vol. 37, №1. P. 130–137.
THE DYNAMICS OF SALMONID JUVENILES COMMUNITY ON THE EXAMPLE
OF MOUNTAIN-TUNDRA TRUBUTARY OF SALMONID RIVER
(NORTHERN-WEST KAMCHATKA, THE UTKHOLOK RIVER BASIN)
E.A. Kirillova, P.I. Kirillov
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution RAS
Changes in the composition and density of salmonid juveniles community in the river continuum of a small mountain-tundra tributary are investigated. Influence of different biotic and
abiotic environmental factors on the state of salmonid juveniles community is discussed. A high
importance of tributaries in formation of replenishment of salmonids population and support of
their biodiversity.
105