Ñåçîííàÿ äèíàìèêà íàñåëåíèÿ ïòèö ñòåïíîãî ïîÿñà Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 5 (1999) 545–552
ÓÄÊ 591.9(235.222) : 592.2 + 591.526
Ñåçîííàÿ äèíàìèêà íàñåëåíèÿ ïòèö
ñòåïíîãî ïîÿñà Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ
Â. Í. ÌÀËÊÎÂ, Í. Ï. ÌÀËÊÎÂ, Ì. À. ÃÐÀÁÎÂÑÊÈÉ
Èíñòèòóò ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ
630091 Íîâîñèáèðñê, óë. Ôðóíçå, 11
Ãîðíî-Àëòàéñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò,
659700 Ãîðíî-Àëòàéñê, óë. Ëåíêèíà, 1
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
 ðàáîòå ïðèâåäåíû ðåçóëüòàòû àíàëèçà ñåçîííîé äèíàìèêè ïëîòíîñòè, áèîìàññû, ýíåðãîïîòðåáëåíèÿ,
âèäîâîãî áîãàòñòâà è ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ïòèö íåêîòîðûõ ëàíäøàôòîâ ñòåïíîãî ïîÿñà Þãî-Âîñòî÷íîãî
Àëòàÿ. Â îáñëåäîâàííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ îáíàðóæåíà âûñîêàÿ ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ íåáîëüøîé ãðóïïû
ìåëêèõ âîðîáüèíûõ, âëèÿíèå êðóïíûõ ïòèö íà ñóììàðíûå ïîêàçàòåëè áèîìàññû è ýíåðãîïîòðåáëåíèÿ
íåçíà÷èòåëüíî. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ýíåðãîçàòðàòû ïòèö â ëåòíèé ïåðèîä êîìïåíñèðóþòñÿ â îñíîâíîì çà ñ÷åò
áåñïîçâîíî÷íûõ, à â îñòàëüíûå ñåçîíû – çà ñ÷åò ñåìÿí ðàñòåíèé. Âûÿâëåíû äâà òèïà äèíàìèêè íàñåëåíèÿ –
îäíîâåðøèííûé (èììèãðàöèîííî-ýìèãðàöèîííûé) è äèíàìè÷åñêè ðàâíîâåñíûé.
Îðíèòîôàóíà è íåêîòîðûå ÷åðòû ýêîëîãèè
îòäåëüíûõ âèäîâ ïòèö Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ
õîðîøî èçó÷åíû [1–5], íî ïî íàñåëåíèþ ïòèö
ïóáëèêàöèé íåò. Èçó÷åíèå èçìåíåíèé îáèëèÿ,
áèîìàññû, ýíåðãîïîòðåáëåíèÿ, âèäîâîãî áîãàòñòâà è ðàçíîîáðàçèÿ íåêîòîðûõ îðíèòîêîìïëåêñîâ ïîÿñà ñòåïåé Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ ïîçâîëèëî âûäåëèòü äâà îñíîâíûõ òèïà äèíàìèêè, ñâÿçàííûõ ñ ïðîäóêòèâíîñòüþ ìåñòîîáèòàíèé. Ïîäîáíûå êðóãëîãîäè÷íûå èññëåäîâàíèÿ
íàñåëåíèÿ ïòèö äëÿ Àëòàå-Ñàÿíñêîé ãîðíîé
ñòðàíû äî ñèõ ïîð íå ïðîâîäèëèñü.
ÌÀÒÅÐÈÀËÛ È ÌÅÒÎÄÛ
Ó÷åòû ïòèö ïðîâåäåíû Â. Í. Ìàëêîâûì è
Í. Ï. Ìàëêîâûì â ëåòíèé ïåðèîä ñ 1984 ïî
1990 ã. â îñíîâíîì íà ñåâåðíûõ îòðîãàõ
õð. Ñàéëþãåì, ìåíüøå – íà ïðèëåæàùèõ ê
×óéñêîé ñòåïè ñåâåðî-âîñòî÷íûõ îòðîãàõ Þæíî-×óéñêîãî õðåáòà è ïðèìûêàþùèõ ê Êóðàé-
ñêîé ñòåïè þæíûõ îòðîãàõ Êóðàéñêîãî õðåáòà,
à òàêæå íà ïëàòî Óêîê. Àáñîëþòíûå âûñîòû â
ðàéîíå ðàáîò êîëåáëþòñÿ îò 2000 äî 2400 ì íàä
óðîâíåì ìîðÿ. Äîñòàòî÷íûå äëÿ àíàëèçà ñåçîííîé äèíàìèêè äàííûå ñîáðàíû â òèï÷àêîâûõ è
ìÿòëèêîâûõ ñòåïÿõ, îñòåïíåííûõ è ïîéìåííûõ
ëóãàõ è íà ñòîÿíêàõ ïàñòóõîâ (çàãîí äëÿ ñêîòà
è íåáîëüøàÿ ãðóïïà õîçÿéñòâåííûõ è æèëûõ
ñòðîåíèé). Îáùàÿ ïðîòÿæåííîñòü ìàðøðóòîâ â
ýòèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ñîñòàâèëà 420 êì.
Ó÷åòû âûïîëíåíû íà ìàðøðóòàõ áåç îãðàíè÷åíèÿ ïîëîñû îáíàðóæåíèÿ ïòèö ñ ïîñëåäóþùèì ïåðåñ÷åòîì íà ïëîùàäü ïî ñðåäíåãàðìîíè÷åñêîé äàëüíîñòè îáíàðóæåíèÿ èíòåðâàëüíûì ñïîñîáîì [6]. Ïðè îáðàáîòêå äàííûå ïðåäâàðèòåëüíî óñðåäíåíû ïî ñëåäóþùèì âðåìåííûì èíòåðâàëàì: çèìà – ñ 16.11 ïî 29.02; âåñíà – ñ 1.03 ïî 15.05; I ïîëîâèíà ëåòà – ñ 16.05
ïî 15.07; II ïîëîâèíà ëåòà – ñ 16.07 ïî 31.08;
îñåíü – ñ 1.09 ïî 15.11. Ìàòåðèàëû ïî îáèëèþ
ïòèö çèìîé, âåñíîé è îñåíüþ ïðèâåäåíû â òàá545
ëèöàõ 1–3, à äàííûå çà ëåòíèé ïåðèîä âçÿòû èç
ïóáëèêàöèè Â. Í. Ìàëêîâà, Í. Ï. Ìàëêîâà,
Ì. À. Ãðàáîâñêîãî [7]. Ìàòåðèàëû îáðàáîòàíû
ïðîãðàììíûìè ñðåäñòâàìè áàíêà äàííûõ ëàáîðàòîðèè çîîëîãè÷åñêîãî ìîíèòîðèíãà Èíñòèòóòà ñèñòåìàòèêè è ýêîëîãèè æèâîòíûõ ÑÎ ÐÀÍ.
Êîýôôèöèåíòû ðàçíîîáðàçèÿ íàñåëåíèÿ ïî
îáèëèþ âû÷èñëåíû ïî Ê. Øåííîíó [8], ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû ïòèö – ïî ôîðìóëàì, ðàçðàáîòàííûì Ñ. Êåíäè, Â. Ð. Äîëüíèêîì è Â. Ì. Ãàâðèëîâûì [9]. Äèíàìèêà îáùåãî ÷èñëà îòìå÷åííûõ
âèäîâ íå àíàëèçèðîâàëàñü èç-çà çíà÷èòåëüíîé
ðàçíèöû â îáúåìàõ ìàòåðèàëà, à â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ âèäîâîãî áîãàòñòâà èñïîëüçîâàíî ìåíåå
çàâèñèìîå îò îáúåìà âûáîðêè êîëè÷åñòâî ôîíîâûõ âèäîâ.
ÏËÎÒÍÎÑÒÜ ÍÀÑÅËÅÍÈß,
ÂÈÄÎÂÎÅ ÁÎÃÀÒÑÒÂÎ
È ÐÀÇÍÎÎÁÐÀÇÈÅ
Òèï÷àêîâûå ìåëêîäåðíîâèííî-çëàêîâûå ùåáíèñòûå ñòåïè îáû÷íî ðàñïîëàãàþòñÿ íà ñêëîíàõ þæíîé ýêñïîçèöèè, âîäîðàçäåëüíûõ âîçâûøåíèÿõ ñ âûðîâíåííûì ðåëüåôîì, âûðîâíåííûõ ïðåäãîðüÿõ è ïåðèôåðèéíûõ ó÷àñòêàõ ×óéñêîé ñòåïè. Ýòî íàèáîëåå
àðèäíûå ìåñòîîáèòàíèÿ èç ðàññìàòðèâàåìûõ
óðî÷èù. Çèìîé çäåñü îòñóòñòâóåò óñòîé÷èâûé
ñíåæíûé ïîêðîâ, òàê êàê ñíåã ëèáî ñäóâàåòñÿ
âåòðîì, ëèáî èñïàðÿåòñÿ ñðàçó ïîä äåéñòâèåì
èíñîëÿöèè. Êðîìå òîãî, ýòî îñíîâíûå çèìíèå
ïàñòáèùà, êîòîðûå ëåòîì ñòàðàþòñÿ íå èñïîëüçîâàòü. Ïîýòîìó çèìîé çäåñü èìååòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî äîñòóïíûõ äëÿ ïòèö êîðìîâ.
Ê âåñíå ðàñòèòåëüíîñòü ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ ñòðàâëèâàåòñÿ îâöàìè.
Ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ïòèö òèï÷àêîâûõ ñòåïåé êîëåáëåòñÿ îò 270 îñîáåé/êì2 â I ïîëîâèíå
ëåòà äî 693 îñåíüþ (ðèñ. 1). Ñòîëü âûñîêàÿ
÷èñëåííîñòü â ïåðèîä îñåííèõ êî÷åâîê ñâÿçàíà
ñ êîíöåíòðàöèåé â äàííîì ìåñòîîáèòàíèè ìîíãîëüñêîãî çåìëÿíîãî âîðîáüÿ (391 îñîáü/êì2).
Äèíàìèêà íàñåëåíèÿ õàðàêòåðèçóåòñÿ ñíèæåíèåì ïëîòíîñòè âåñíîé è â I ïîëîâèíå ëåòà è ïîñëåäóþùèì óâåëè÷åíèåì â ïîñëåãíåçäîâîé ïåðèîä â îñíîâíîì çà ñ÷åò çåðíîÿäíûõ âèäîâ. Ðîãàòûé æàâîðîíîê äîìèíèðóåò âî âñå ñåçîíû;
êðîìå íåãî ñðåäè äîìèíàíòîâ îòìå÷åíû ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé – âåñíîé, ëåòîì è îñå546
Ðèñ. 1. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ
è áèîìàññû ïòèö Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ.
1 – òèï÷àêîâûõ ñòåïåé; 2 – ìÿòëèêîâûõ ñòåïåé; 3 –
îñòåïíåííûõ ëóãîâ; 4 – ïîéìåííûõ ëóãîâ; 5 – ñòîÿíîê
ïàñòóõîâ.
íüþ, à çèìîé – êëóøèöà, ñêàëèñòûé ãîëóáü è
ãîðíàÿ êîíîïëÿíêà. Ìàêñèìàëüíîå êîëè÷åñòâî
âèäîâ â òèï÷àêîâûõ ñòåïÿõ îòìå÷åíî â I ïîëîâèíå ëåòà, ìèíèìàëüíîå – çèìîé (32 è 12). Êîëè÷åñòâî ôîíîâûõ âèäîâ ìàêñèìàëüíî ëåòîì,
ïîòîì ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ, äîñòèãàÿ ìèíèìóìà âåñíîé (14 è 6; ðèñ. 2). Èíäåêñ ðàçíîîáðàçèÿ
ïî îáèëèþ êîëåáëåòñÿ îò 1,21 îñåíüþ äî 1,87 â
I ïîëîâèíå ëåòà. Òàêèì îáðàçîì, íàñåëåíèå ïòèö
òèï÷àêîâûõ ñòåïåé îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíî, çà
èñêëþ÷åíèåì ïîñëåãíåçäîâîãî ïåðèîäà.
Ìÿòëèêîâûå ìåëêîäåðíîâèííî-çëàêîâûå ùåáíèñòûå ñòåïè ðàñïîëîæåíû
âûøå òèï÷àêîâûõ ñòåïåé, ìåíüøå ïîäâåðæåíû
èíñîëÿöèè è áîëåå âëàãîîáåñïå÷åíû. Çèìîé
çäåñü áûâàåò íå ñïëîøíîé, íî óñòîé÷èâûé
ñíåæíûé ïîêðîâ. Â öåëîì ýòî áîëåå ñíåæíûé
ðàéîí, ÷åì ïðåäûäóùèé.
Ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ïòèö ìÿòëèêîâûõ ñòåïåé ìàêñèìàëüíà âî II ïîëîâèíå ëåòà, ìèíèìà-
Ðèñ. 2. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà âèäîâîãî
áîãàòñòâà è ðàçíîîáðàçèÿ.
1 – íàñåëåíèå òèï÷àêîâûõ ñòåïåé; 2 – ìÿòëèêîâûõ ñòåïåé;
3 – îñòåïíåííûõ ëóãîâ; 4 – ïîéìåííûõ ëóãîâ; 5 – ñòîÿíîê
ïàñòóõîâ.
ëüíîå çíà÷åíèå îòìå÷åíî çèìîé (493 è 11). Ïîêàçàòåëè ñóììàðíîãî îáèëèÿ âîçðàñòàþò âåñíîé è âî II ïîëîâèíå ëåòà è ñíèæàþòñÿ îñåíüþ è
çèìîé. Ðîãàòûé æàâîðîíîê äîìèíèðóåò êðóãëûé ãîä. Â ñîñòàâ äîìèíàíòîâ âî II ïîëîâèíå
ëåòà è îñåíüþ âõîäèò ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé
âîðîáåé. Ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî âèäîâ äëÿ ìÿòëèêîâûõ ñòåïåé îòìå÷åíî âî II ïîëîâèíå ëåòà,
ìèíèìàëüíîå – çèìîé (21 è 3). Êîëè÷åñòâî ôîíîâûõ âèäîâ òîæå âîçðàñòàåò îò çèìû äî II ïîëîâèíû ëåòà (1–13), à çàòåì ñíèæàåòñÿ. Èíäåêñ
ðàçíîîáðàçèÿ ïî îáèëèþ èçìåíÿåòñÿ ñõîäíûì
îáðàçîì, äîñòèãàÿ ìàêñèìóìà âî II ïîëîâèíå
ëåòà è ìèíèìóìà – çèìîé (1,62 è 0,05).  îòëè÷èå îò òèï÷àêîâûõ ñòåïåé, âñå ïîêàçàòåëè îáèëèÿ è ðàçíîîáðàçèÿ â ìÿòëèêîâûõ ñòåïÿõ â
îñåííå-çèìíèé ïåðèîä çíà÷èòåëüíî íèæå, ÷åì â
âåñåííå-ëåòíèé.
Îñòåïíåííûå ëóãà ðàñïîëîæåíû â ëîæáèíàõ è íà ñåâåðíûõ ñêëîíàõ, ìåíåå ïîäâåðæåííûõ èíñîëÿöèè. Âëàæíîñòü çäåñü âûøå,
÷åì â ìÿòëèêîâûõ ñòåïÿõ.  çèìíåå âðåìÿ
ñíåæíûé ïîêðîâ óñòîé÷èâûé è äîñòóïíûõ äëÿ
ïòèö êîðìîâ íåò. Ïîýòîìó çèìíåå íàñåëåíèå
ïòèö çäåñü îòñóòñòâóåò. Âåñíîé ïîñëå òàÿíèÿ
ñíåãà ñþäà ïðèêî÷åâûâàþò ïòèöû, ïðèâëåêàåìûå ñîõðàíèâøèìèñÿ ïîä ñíåãîì ñåìåíàìè.
Ñóììàðíîå îáèëèå ïòèö â îñòåïíåííûõ ëóãàõ ìèíèìàëüíî çèìîé è ìàêñèìàëüíî âî II ïîëîâèíå ëåòà (0 è 514). Âåñíîé ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ñðàâíèòåëüíî âåëèêà (398), íåñêîëüêî
óìåíüøàåòñÿ â I ïîëîâèíå ëåòà, âîçðàñòàåò âî II
è ðåçêî ñíèæàåòñÿ îñåíüþ è çèìîé. Ðîãàòûé
æàâîðîíîê äîìèíèðóåò âî âñå ðàññìàòðèâàåìûå ñåçîíû.  ÷èñëî äîìèíèðóþùèõ âèäîâ
âõîäÿò ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé – âåñíîé è îñåíüþ è ãîðíûé êîíåê – â I ïîëîâèíå
ëåòà. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ îòìå÷åíî â
I ïîëîâèíå ëåòà, íàèìåíüøåå – çèìîé (25 è 0).
Áîãàòñòâî ôîíîâîãî ñîñòàâà óâåëè÷èâàåòñÿ îò 0
âèäîâ çèìîé äî 11 â I ïîëîâèíå ëåòà, à çàòåì
ñíèæàåòñÿ. Èíäåêñ ðàçíîîáðàçèÿ ïî îáèëèþ
èçìåíÿåòñÿ îò 0 çèìîé äî 1,35 â I ïîëîâèíå
ëåòà. Õàðàêòåð âðåìåííûõ èçìåíåíèé íàñåëåíèÿ ïòèö îñòåïíåííûõ ëóãîâ ñõîäåí ñ äèíàìèêîé íàñåëåíèÿ ìÿòëèêîâûõ ñòåïåé.
Ïîéìåííûå ëóãà çàíèìàþò ìàëóþ ïëîùàäü â ïîéìå ð. Óëàíäðûê è ïî åå ïðèòîêàì â
èõ ïðèóñòüåâûõ ÷àñòÿõ. Çèìîé çäåñü ñðàâíèòåëüíî ãëóáîêèé ñíåæíûé ïîêðîâ, íî ðàñòèòåëüíîñòü âûñîêàÿ è âèäíà èç ïîä ñíåãà. Ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ ñïëîøíîé, åñòü ñûðûå ìåñòà, ðåêà
ïðèâëåêàåò îêîëîâîäíûå âèäû ïòèö.
Äëÿ ïîéìåííûõ ëóãîâ îòñóòñòâóþò äàííûå
ïî ÷èñëåííîñòè çà îñåííèé ïåðèîä.  îñòàëüíûå ñåçîíû ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ìèíèìàëüíà
çèìîé è, ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàÿñü, äîñòèãàåò
ìàêñèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ âî II ïîëîâèíå ëåòà
(66 è 283). Ðîãàòûé æàâîðîíîê ñðåäè äîìèíàíòîâ îòìå÷åí çèìîé, âåñíîé è âî II ïîëîâèíå
ëåòà; ñíåæíûé âîðîáåé – çèìîé è âåñíîé; æåëòîãîëîâàÿ è áåëàÿ òðÿñîãóçêè, ïåðåâîç÷èê è êàìåíêà – â I ïîëîâèíå ëåòà; ãîðíûé êîíåê – âñå
ëåòî. Îáùåå êîëè÷åñòâî çàðåãèñòðèðîâàííûõ
âèäîâ â äàííîì ìåñòîîáèòàíèè ìàêñèìàëüíî â
I ïîëîâèíå ëåòà, ìèíèìàëüíî – çèìîé (29 è
12 âèäîâ). Ïîêàçàòåëè ðàçíîîáðàçèÿ ïî îáèëèþ ðàñïðåäåëÿþòñÿ òàê æå: ìàêñèìóì – â I ïîëîâèíå ëåòà, ìèíèìóì – çèìîé (2,34 è 0,92). Â
òî æå âðåìÿ êîëè÷åñòâî ôîíîâûõ âèäîâ ïîñòåïåííî óâåëè÷èâàåòñÿ îò 4 çèìîé äî 17 âî II ïîëîâèíå ëåòà. Òàêèì îáðàçîì, ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ïòèö ïîéìåííûõ ëóãîâ îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíà âî âñå ðàññìàòðèâàåìûå ñåçîíû, òîãäà êàê
ñîñòàâ äîìèíàíòîâ çíà÷èòåëüíî èçìåíÿåòñÿ â
547
Òàáëèöà 1
Íàñåëåíèå ïòèö ïîÿñà ñòåïåé Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ çèìîé, 1985–1990 ãã., îñîáåé/êì2
Âèä
Ñòåïè
òèï÷àêîâûå
Ðîãàòûé æàâîðîíîê
Ñíåæíûé âîðîáåé
Êëóøèöà
Ñêàëèñòûé ãîëóáü
Ãîðíàÿ êîíîïëÿíêà
Ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé
Áëåäíàÿ çàâèðóøêà
Æåì÷óæíûé ãîðíûé âüþðîê
Äëèííîõâîñòàÿ îâñÿíêà
Çèìíÿê
Ñàïñàí
Áîðîäà÷
Ìîõíîíîãèé êóðãàííèê
Îâñÿíêà Ãîäëåâñêîãî
Îëÿïêà
Äîìîâûé ñû÷
Áàëîáàí
Ñèçûé ãîëóáü
Ïîëåâîé âîðîáåé
Òóíäðÿíàÿ ÷å÷åòêà
Óðàãóñ
Ùåãîë
85
79
45
43
42
33
2
2
0,4
0,01
0,0002
0,0001
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
òå÷åíèå ãîäà, ïðè÷åì ëåòîì ïî ÷èñëåííîñòè äîìèíèðóþò â îñíîâíîì íàñåêîìîÿäíûå âèäû, à
çèìîé – èñêëþ÷èòåëüíî çåðíîÿäíûå.
Ñòîÿíêè ïàñòóõîâ çèìîé ïðèâëåêàþò
ïòèö íàëè÷èåì “ïîäêîðìêè” – êîìáèêîðìà,
îâñà, ñåíà. Âåñíîé è â íà÷àëå ëåòà ñ ïîñòðîéêàìè ñâÿçàíû ãíåçäîâüÿ (ïîëåâîé è êàìåííûé âîðîáüè, áëåäíàÿ çàâèðóøêà, êëóøèöà).
Ïëîòíîñòü íàñåëåíèÿ ïòèö íà ñòîÿíêàõ ïàñòóõîâ â âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä íåâåëèêà (15 –
139), íî îñåíüþ è çèìîé âîêðóã ÷åëîâå÷åñêîãî
æèëüÿ êîíöåíòðèðóåòñÿ îòíîñèòåëüíî áîëüøîå
êîëè÷åñòâî çèìóþùèõ ïòèö (îáèëèå – 107 è
153). Ðîãàòûé æàâîðîíîê äîìèíèðóåò çäåñü âî
âñå ñåçîíû, êðîìå I ïîëîâèíû ëåòà; ñðåäè äðóãèõ äîìèíàíòîâ: æåì÷óæíûé ãîðíûé âüþðîê –
çèìîé, ãîðíàÿ êîíîïëÿíêà – çèìîé è îñåíüþ;
áëåäíàÿ çàâèðóøêà – âåñíîé; êëóøèöà – âåñíîé è â I ïîëîâèíå ëåòà; ñíåæíûé è êàìåííûé
âîðîáüè – â I ïîëîâèíå ëåòà; ïîëåâîé âîðîáåé –
âñå ëåòî; áëåäíàÿ çàâèðóøêà, çåëåíàÿ ïåíî÷êà
è ëåñíîé êîíåê – îñåíüþ. Íàèáîëüøåå êîëè÷åñòâî âèäîâ âñòðå÷åíî îñåíüþ è çèìîé, íàèìåíü548
Ïîéìåííûå ëóãà
Ñòîÿíêè ïàñòóõîâ
47
11
0,7
0
0,1
0
0,1
0
0,0005
0
0
0
0,05
5
1,5
0,05
0,05
0,01
0
0
0
0
33
1
2
0
23
11
0,5
75
0
0
0
0
0
0
0
0,5
0
0
3
1
1
1
ìÿòëèêîâûå
11
0
0,1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0,001
0
0
0
0
0
0
0
0
0
øåå – âåñíîé (12 è 4).  îòëè÷èå îò äðóãèõ ìåñòîîáèòàíèé, êîëè÷åñòâî ôîíîâûõ âèäîâ ïî÷òè
íå ìåíÿåòñÿ ëåòîì, îñåíüþ è çèìîé. Íà ôîíå
íåçíà÷èòåëüíûõ ôëóêòóàöèé ñóììàðíîãî îáèëèÿ âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå èçìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå
ãîäà áîëåå ñóùåñòâåííî. Ìàêñèìóì èíäåêñà
ðàçíîîáðàçèÿ ïî îáèëèþ ïðèõîäèòñÿ íà I ïîëîâèíó ëåòà, à ìèíèìóì – íà âåñíó (2,41 è 1,08).
Òàêèì îáðàçîì, íàñåëåíèå ïòèö ñòîÿíîê ïàñòóõîâ ìîæíî ñ÷èòàòü îòíîñèòåëüíî ñòàáèëüíûì
ïî ñóììàðíîìó îáèëèþ è âèäîâîìó áîãàòñòâó,
îäíàêî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå çíà÷èòåëüíî
âûøå â ëåòíèé ïåðèîä ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè
ñåçîíàìè. Âåñíîé ó÷åò ïòèö ïðîâîäèëñÿ åäèíñòâåííûé ðàç, ïîýòîìó îòêëîíåíèå ïîêàçàòåëåé
â ýòîò ïåðèîä ñêîðåå âñåãî íå äîñòîâåðíî.
Èòàê, äëÿ ìÿòëèêîâûõ ñòåïåé è îñòåïíåííûõ ëóãîâ ñâîéñòâåí òèï äèíàìèêè ïëîòíîñòè
íàñåëåíèÿ, êîòîðûé ìîæíî îõàðàêòåðèçîâàòü êàê
îäíîâåðøèííûé (èììèãðàöèîííî-ýìèãðàöèîííûé). Äëÿ íåãî õàðàêòåðíû ïðèêî÷åâêà ïòèö â
âåñåííå-ëåòíèé ïåðèîä, çíà÷èòåëüíîå óâåëè÷åíèå è ïèê ÷èñëåííîñòè ïîñëå ðàçìíîæåíèÿ è
Òàáëèöà 2
Íàñåëåíèå ïòèö ñòåïíîãî ïîÿñà Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ âåñíîé, 1985-1990 ãã., îñîáåé/êì2
Âèä
Ðîãàòûé æàâîðîíîê
Ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé
Ãîðíàÿ êîíîïëÿíêà
Ñíåæíûé âîðîáåé
Êëóøèöà
Êàìåíêà
Êàìåííûé âîðîáåé
Êàìåíêà-ïëÿñóíüÿ
Áëåäíàÿ çàâèðóøêà
Ïëåøàíêà
Ñòåïíîé îðåë
×åðíàÿ êàìåíêà
Ìîõíîíîãèé êóðãàííèê
Ïóñòûííàÿ êàìåíêà
×åãëîê
Áîðîäà÷
Ãîðíûé êîíåê
×åðíûé êîðøóí
Áåðêóò
Äîìîâûé ñû÷
Áàëîáàí
Îãàðü
Ìàñêèðîâàííàÿ òðÿñîãóçêà
Îâñÿíêà Ãîäëåâñêîãî
Óäîä
×èðîê-ñâèñòóíîê
Êðàñíîáðþõàÿ ãîðèõâîñòêà
Ñåäîãîëîâûé ùåãîë
Ñèçûé ãîëóáü
Âàðàêóøêà
Ñêàëèñòûé ãîëóáü
Ñòåïè
Ëóãà
òèï÷àêîâûå
ìÿòëèêîâûå
îñòåïíåííûå
ïîéìåííûå
164
53
23
13
11
2
0,8
0,8
0,8
0,8
0,5
0,4
0,3
0,3
0,0005
0,0001
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
326
16
0
0
1
7
0
0
0
0
0
0
0,001
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
257
117
0
0,1
3
0
11
0,2
0
0
0,09
0
0,001
0
0
0
9
0,1
0,01
0,001
0,001
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
63
16
1
43
15
0,1
0
0
18
0
0,02
0
0,6
2
0
0
13
0
0
0,3
0
7
4
3
2
0,5
0,5
0,5
0,01
0,005
0
ðåçêîå ñíèæåíèå â îñåííå-çèìíèé ïåðèîä â ðåçóëüòàòå îòêî÷åâêè. Ñåçîííóþ äèíàìèêó ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ ïòèö ñòîÿíîê ïàñòóõîâ è ïîéìåííûõ ëóãîâ ìîæíî îòíåñòè ê äèíàìè÷åñêè ðàâíîâåñíîìó òèïó, ïîñêîëüêó ïîêàçàòåëè ñóììàðíîãî îáèëèÿ çäåñü â òå÷åíèå ãîäà ìåíÿþòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Ê ïåðåìåííîìó âàðèàíòó ýòîãî
òèïà ìîæíî îòíåñòè äèíàìèêó íàñåëåíèÿ òèï÷àêîâûõ ñòåïåé, ãäå îòìå÷åí âñïëåñê îáèëèÿ â
ïîñëåãíåçäîâîé ïåðèîä, îïðåäåëÿåìûé êîíöåíòðàöèåé çåðíîÿäíûõ ïòèö (â îñíîâíîì ìîíãîëüñêîãî çåìëÿíîãî âîðîáüÿ è ðîãàòîãî æàâîðîíêà). Îòëè÷èÿ òèïîâ äèíàìèêè, âåðîÿòíî,
îïðåäåëÿþòñÿ êîðìíîñòüþ ìåñòîîáèòàíèé â
çèìíèé ïåðèîä, õîòÿ ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé êîðìîâîé áàçû ïòèö íå ïðîâîäèëîñü è îöå-
Ñòîÿíêè
ïàñòóõîâ
9
0
0
0
2
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
íèòü âëèÿíèå ýòîãî ôàêòîðà ôîðìàëèçîâàííûìè ìåòîäàìè íå ïðåäñòàâëÿåòñÿ âîçìîæíûì.
Êðîìå òîãî, äëÿ ãîðíî-ñòåïíûõ ñîîáùåñòâ
Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ õàðàêòåðíî ÿâëåíèå
ðåçêî âûðàæåííîãî äîìèíèðîâàíèÿ (äîëÿ
ïðåîáëàäàþùèõ âèäîâ ñîñòàâëÿåò 75–99 %
îò îáùåé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ), ðàíåå îòìå÷åííîå â îáåäíåííûõ ñîîáùåñòâàõ Êóçíåöêîãî Àëàòàó [10].
ÁÈÎÌÀÑÑÀ È ÝÍÅÐÃÎÏÎÒÐÅÁËÅÍÈÅ
 òèï÷àêîâûõ ñòåïÿõ áèîìàññà ïòèö
ìàêñèìàëüíà çèìîé, çàòåì óìåíüøàåòñÿ è äîñòèãàåò ìèíèìàëüíûõ çíà÷åíèé â I ïîëîâèíå
549
Òàáëèöà 3
Íàñåëåíèå ïòèö ñòåïíîãî ïîÿñà Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ îñåíüþ,
1985–1990 ãã., îñîáåé/êì2
Âèä
Ñòåïè
òèï÷àêîâûå
Ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé
Ðîãàòûé æàâîðîíîê
Êàìåííûé âîðîáåé
Áëåäíàÿ çàâèðóøêà
Ãîðíàÿ êîíîïëÿíêà
Ãîðíûé êîíåê
Ëåñíîé êîíåê
Êàìåíêà-ïëÿñóíüÿ
Äîìîâîé ñû÷
Ñèçûé ãîëóáü
Ïóñòûííàÿ êàìåíêà
Êëóøèöà
×åðíîãîëîâûé ÷åêàí
Êàìåíêà
Ìîõíîíîãèé êóðãàííèê
Áàëîáàí
Âîðîí
Ñòåïíîé îðåë
Ïåðåïåëÿòíèê
Çåëåíàÿ ïåíî÷êà
×åðíûé ãðèô
Äåðáíèê
Ñíåæíûé âîðîáåé
Áåðêóò
Ïóñòåëüãà
Ñêâîðåö
Ãîðèõâîñòêà-÷åðíóøêà
Ïîëåâîé âîðîáåé
Êðàñíîáðþõàÿ ãîðèõâîñòêà
Ìàñêèðîâàííàÿ òðÿñîãóçêà
Ñëàâêà-çàâèðóøêà
391
206
45
12
11
10
5
5
3
3
2
1
0,8
0,5
0,05
0,05
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
ëåòà (33 è 12 êã/êì2), ïîñëå ÷åãî ñíîâà ïîâûøàåòñÿ. Ðîãàòûé æàâîðîíîê äîìèíèðóåò ïî
áèîìàññå âî âñå ñåçîíû; êðîìå íåãî ñðåäè äîìèíàíòîâ: êëóøèöà – çèìîé è âåñíîé; ñêàëèñòûé
ãîëóáü – çèìîé; ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé – ñ âåñíû äî îñåíè; ñòåïíîé îðåë – âåñíîé;
÷åðíûé ãðèô – â I ïîëîâèíå ëåòà.
 ìÿòëèêîâûõ ñòåïÿõ äèíàìèêà ñóììàðíûõ ïîêàçàòåëåé áèîìàññû è ñîñòàâà äîìèíàíòîâ ïî ýòîìó ïîêàçàòåëþ ïîâòîðÿåò õîä èçìåíåíèé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ, òîëüêî îñåíüþ
êðîìå ðîãàòîãî æàâîðîíêà äîìèíèðóåò ìîõíîíîãèé êóðãàííèê. Ìàêñèìàëüíàÿ áèîìàññà çàðåãèñòðèðîâàíà âî II ïîëîâèíå ëåòà, ìèíèìàëüíàÿ – çèìîé (19 è 0,5).
550
Îñòåïíåííûå ëóãà Ñòîÿíêè ïàñòóõîâ
ìÿòëèêîâûå
40
164
0
0
0,7
0,7
0
2
0
0
0
2
0
4
1
0
0,4
0,1
0,1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
66
0
0
0
6
6
4
0,1
0
0,4
2
0
4
0,01
0,001
0
0,1
0
0,4
0,4
0,4
0,1
0,05
0,05
0
0
0
0
0
0
0
19
0
19
21
0
14
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
17
0
0
0
0
0
5
3
3
2
1
1
 îñòåïíåííûõ ëóãàõ äèíàìèêè áèîìàññû è ñóììàðíîãî îáèëèÿ òàêæå î÷åíü ñõîæè.
Áèîìàññà ìàêñèìàëüíà âî II ïîëîâèíå ëåòà è
ìèíèìàëüíà çèìîé (23 è 0). Ðîãàòûé æàâîðîíîê ïî áèîìàññå òîæå äîìèíèðóåò âî âñå ðàññìàòðèâàåìûå ñåçîíû; êðîìå íåãî â ÷èñëî äîìèíàíòîâ âõîäÿò: ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé – âåñíîé; êëóøèöà – âî II ïîëîâèíå ëåòà è
÷åðíûé ãðèô – îñåíüþ.
 ïîéìåííûõ ëóãàõ áèîìàññà ïòèö ìàêñèìàëüíà âåñíîé, çàòåì ïîñòåïåííî ñíèæàåòñÿ è
äîñòèãàåò ìèíèìóìà çèìîé (21 è 3). Ïðè ýòîì
ðîãàòûé æàâîðîíîê ïî áèîìàññå äîìèíèðóåò âî
âñå ðàññìàòðèâàåìûå ñåçîíû, êðîìå I ïîëîâèíû
ëåòà; ñðåäè äîìèíàíòîâ îòìå÷åíû òàêæå ñíåæíûé
âîðîáåé – çèìîé; îãàðü – âåñíîé è â I ïîëîâèíå
ëåòà; êëóøèöà – âåñíîé è âî II ïîëîâèíå ëåòà; ÷åðíûé ãðèô – â I ïîëîâèíå ëåòà; ãîðíàÿ êîíîïëÿíêà è ìîõíîíîãèé êóðãàííèê – âî âòîðîé.
Äèíàìèêà áèîìàññû è ñóììàðíîãî îáèëèÿ
ïòèö íà ñòîÿíêàõ ïàñòóõîâ îòëè÷àåòñÿ íåçíà÷èòåëüíî. Ìàêñèìàëüíîå çíà÷åíèå îòìå÷åíî
â I ïîëîâèíå ëåòà, ìèíèìàëüíîå – âåñíîé (7 è
1). Ðîãàòûé æàâîðîíîê äîìèíèðóåò ïî áèîìàññå âî âñå ñåçîíû, èñêëþ÷àÿ I ïîëîâèíó ëåòà;
êðîìå òîãî, â ñîñòàâ äîìèíàíòîâ âõîäÿò: êëóøèöà – ñ çèìû äî I ïîëîâèíû ëåòà; æåì÷óæíûé
ãîðíûé âüþðîê – çèìîé; ñêàëèñòûé ãîëóáü –
âåñíîé; ñèçûé ãîëóáü – âñå ëåòî; ïîëåâîé âîðîáåé – òîëüêî âî II ïîëîâèíå.
 ñòåïÿõ Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû ïòèö ëåòîì óäîâëåòâîðÿþòñÿ íà
50–99 % çà ñ÷åò áåñïîçâîíî÷íûõ, â îñòàëüíûå
ñåçîíû – íà 83–100 % çà ñ÷åò ñåìÿí ðàñòåíèé.
Ïîòðåáëåíèå ïòèöàìè âåãåòàòèâíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèé è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ íå ïðåâûøàåò
1–2 % âî âñå ñåçîíû.
Ñðåäè ïòèö êàê ïî ÷èñëåííîñòè, òàê è ïî
áèîìàññå è ýíåðãîïîòðåáëåíèþ àáñîëþòíî äîìèíèðóþò ìåëêèå âîðîáüèíûå (â îñíîâíîì ðîãàòûé æàâîðîíîê è ìîíãîëüñêèé çåìëÿíîé âîðîáåé). Âêëàä êðóïíûõ ïòèö (òî÷íîñòü ó÷åòîâ
è äîñòîâåðíîñòü äàííûõ äëÿ êîòîðûõ ãîðàçäî
íèæå èç-çà ìàëîãî ÷èñëà âñòðå÷) â áèîìàññó è
ñóììàðíûå ýíåðãåòè÷åñêèå çàòðàòû íåçíà÷èòåëåí. Ïîýòîìó èõ ïîêàçàòåëè íå èñêàæàþò ñóììàðíûõ çíà÷åíèé è íå îêàçûâàþò ñóùåñòâåííîãî âëèÿíèÿ íà îáùóþ êàðòèíó äèíàìèêè íàñåëåíèÿ. Ñåçîííàÿ äèíàìèêà áèîìàññû è ñóììàðíûõ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò ïòèö âî âñåõ ðàññìàòðèâàåìûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ïîâòîðÿåò õîä
âðåìåííûõ èçìåíåíèé ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ
(êîýôôèöèåíò êîððåëÿöèè ñîîòâåòñòâåííî 0,94
è 0,99). Äëÿ ñðàâíåíèÿ – â Ñåâåðî-Âîñòî÷íîì
Àëòàå ñðåäè äîìèíàíòîâ ïî áèîìàññå îòìå÷åíû
â îñíîâíîì êðóïíûå îõîòíè÷üå-ïðîìûñëîâûå
âèäû, à òàêæå âðàíîâûå è äðîçäû, à êîððåëÿöèÿ áèîìàññû è ýíåðãîïîòðåáëåíèÿ ñ ñóììàðíûì îáèëèåì çíà÷èòåëüíî íèæå èç-çà íåâûñîêîé òî÷íîñòè ó÷åòîâ íàèáîëåå êðóïíûõ ïòèö
[11]. Ìàëàÿ äîëÿ êðóïíûõ âèäîâ ïòèö â ñòåïÿõ
Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿåòñÿ òåì, ÷òî îõîòíè÷üå-ïðîìûñëîâûå âèäû íà
ýòîé òåððèòîðèè ïî÷òè ïîëíîñòüþ èñòðåáëåíû
÷åëîâåêîì, à âðàíîâûå, çàìåùàþùèå èõ â ðàâ-
íèííûõ ñòåïÿõ, íå ïîäíèìàþòñÿ òàê âûñîêî â
ãîðû èç-çà ñóðîâîñòè êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé è
îòñóòñòâèÿ ðàçâèòîãî çåìëåäåëèÿ.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
 ñòåïíîì ïîÿñå Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ îòìå÷åíà âûñîêàÿ ñòåïåíü äîìèíèðîâàíèÿ, ñâîéñòâåííàÿ ìåñòîîáèòàíèÿì ñ î÷åíü îãðàíè÷åííûìè èëè îäíîîáðàçíûìè ðåñóðñàìè. Ìåëêèå âîðîáüèíûå äîìèíèðóþò ïî âñåì ïîêàçàòåëÿì,
ïîëíîñòüþ îïðåäåëÿÿ õîä âðåìåííûõ èçìåíåíèé. Êðóïíûå âèäû ïòèö íå âíîñÿò ñóùåñòâåííîãî âêëàäà â ôîðìèðîâàíèå íàñåëåíèÿ ýòîé
ïðîâèíöèè Àëòàÿ.
Ýíåðãîçàòðàòû ïòèö ñòåïåé Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ êîìïåíñèðóþòñÿ â ëåòíèé ïåðèîä â
îñíîâíîì çà ñ÷åò áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, â
îñòàëüíûå ñåçîíû – çà ñ÷åò ñåìÿí ðàñòåíèé.
Äëÿ ñòåïíîãî ïîÿñà Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ
õàðàêòåðíû äâà òèïà äèíàìèêè íàñåëåíèÿ – îäíîâåðøèííûé
(èììèãðàöèîííî-ýìèãðàöèîííûé) è äèíàìè÷åñêè ðàâíîâåñíûé, ÷òî ïðîñëåæèâàåòñÿ ïî èçìåíåíèÿì ïëîòíîñòè íàñåëåíèÿ,
áèîìàññû è ñóììàðíûõ ýíåðãåòè÷åñêèõ çàòðàò
ïòèö. Òèï äèíàìèêè, âåðîÿòíî, îïðåäåëÿåòñÿ
êîðìíîñòüþ ìåñòîîáèòàíèé â çèìíåå âðåìÿ –
÷åì áîëüøå äîñòóïíûõ êîðìîâ, òåì ñòàáèëüíåå
íàñåëåíèå.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ï. Ï. Ñóøêèí, Ïòèöû Ñîâåòñêîãî Àëòàÿ, ò.1 è 2,
Ì.–Ë., 1938.
2. Ý. À. Èðèñîâ, Ïòèöû Þãî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ,
Àâòîðåô. äèñ.... êàíä. áèîë. íàóê, Òîìñê, 1971.
3. À. Ï. Êó÷èí, Ïòèöû Àëòàÿ, ò.1 è 2, Áàðíàóë, 1976,
1982.
4. Í. Ë. Èðèñîâà, Âîðîáüèíûå ïòèöû âûñîêîãîðèé Àëòàÿ
íà ïðåäåëå âåðòèêàëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ, Àâòîðåô.
äèñ. ... êàíä. áèîë. íàóê, Íîâîñèáèðñê, 1990.
5. Â. Í. Ìàëêîâ, Îðíèòîëîãèÿ, Ì., Èçäàòåëüñòâî ÌÃÓ,
1991, âûï. 25, 76–79.
6. Þ. Ñ. Ðàâêèí, Ïðèðîäà î÷àãîâ êëåùåâîãî ýíöåôàëèòà
íà Àëòàå, Íîâîñèáèðñê, 1967, 66–75.
7. Â. Í. Ìàëêîâ, Í. Ï. Ìàëêîâ, Ì. À. Ãðàáîâñêèé, Ñèá.
ýêîë. æóðí., 1996, 3: 2.
8. Ê. Øåííîí, Ðàáîòû ïî òåîðèè èíôîðìàöèè è êèáåðíåòèêå, Ì., Èçä-âî èíîñòð. ëèò., 1963.
9. Â. Ì. Ãàâðèëîâ, Áèîýíåðãåòèêà ìèãðàöèé, Ìåòîäû
èçó÷åíèÿ ìèãðàöèé ïòèö (Ìàòåðèàëû Âñåñîþçíîé
øêîëû-ñåìèíàðà), Ì., 1977, 7–16.
10. Ñ. Ï. Ãóðååâ, Ýêîëîãè÷åñêèå àñïåêòû èçó÷åíèÿ, ïðàêòè÷åñêîãî èñïîëüçîâàíèÿ è îõðàíû ïòèö â ãîðíûõ
551
ýêîñèñòåìàõ, Òåç. äîêë. Âñåñîþç. ñèìïîçèóìà, Ôðóíçå, 1989, 16–17.
11. Þ. Ñ. Ðàâêèí, Ïòèöû Ñåâåðî-Âîñòî÷íîãî Àëòàÿ, Íîâîñèáèðñê, Íàóêà, Ñèá. îòä-íèå, 1973.
Seasonal Variation of Bird Population
of the Steppe Zone of the South-East Altai
V. N. MALKOV, N. P. MALKOV, M. A. GRABOVSKY
Institute of Animal Systematics and Ecology
Siberian Branch of the Russian Acad. Sci.
The Gorno-Altaisk State University
Results of analysis of seasonal variation of density, biomass, energy consumption, species abundance and diversity of bird population of some landscapes of the steppe zones of the South-East Altai are presented. We observed
a high degree of dominance of a small group of small passerines in the habitats examined.The influence of large
birds on the total biomass and energy consumption was insignificant. It is established that birds' energy expenditure in summer is compensated mainly at the expence of invertebrates, and in the rest of the seasons – at the expense of plant seed. Two types of population variation courses — unimodal (immigration-emigration) and dynamically equilibrated – have been detected.
552