Продуктивность кормовых и лекарственных растений

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 2
Ïðîäóêòèâíîñòü êîðìîâûõ è ëåêàðñòâåííûõ ðàñòåíèé
ÓÄÊ 633.1/.2:581.132:631.559.2:631.461.5
ÀÇÎÒÔÈÊÑÀÖÈß È ÈÍÒÅÍÑÈÂÍÎÑÒÜ ÔÎÒÎÑÈÍÒÅÇÀ
 ËÞÏÈÍÎ-ß×ÌÅÍÍÎÌ ÀÃÐÎÖÅÍÎÇÅ
À.Ñ. ÊÎÍÎÍÎÂ
 óñëîâèÿõ Áðÿíñêîé îáëàñòè â ïîëåâûõ îïûòàõ ñðàâíèëè ïîêàçàòåëè ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòü ó ðàñòåíèé â îäíîâèäîâûõ è ñìåøàííûõ ëþïèíî-çëàêîâûõ ïîñåâàõ (ëþïèí óçêîëèñòíûé Lupinus angustifolius L. ñîðòà Áåëîçåðíûé 110 è ÿ÷ìåíü Hordeum sativum L. ñîðòà Çàçåðñêèé 85), à òàêæå íà ôîíå ïðèìåíåíèÿ ïðåïàðàòîâ êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé è àññîöèàòèâíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ (Rhizobium lupine øòàìì 363à, ìèçîðèí è ôëàâîáàêòåðèí). Óñòàíîâëåíî, ÷òî èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà â áîáîâî-çëàêîâîì ãåòåðîãåííîì àãðîöåíîçå âûøå, ÷åì â îäíîâèäîâûõ ïîñåâàõ, è ýòè ðàçëè÷èÿ ñîõðàíÿþòñÿ ïðè èíîêóëÿöèè ñåìÿí êëóáåíüêîâûìè è àññîöèàòèâíûìè ðèçîáàêòåðèÿìè. Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ ó ÿ÷ìåíÿ ïîâûøàëîñü â 1,6 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ
ñ âàðèàíòàìè áåç ïðèìåíåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ.  ñìåøàííûõ ïîñåâàõ äîëÿ àçîòà, ïîãëîùåííîãî ÿ÷ìåíåì èç êîðíåâûõ âûäåëåíèé ëþïèíà, ñîñòàâëÿëà áîëåå 25 % îò âñåãî êîëè÷åñòâà
àçîòà, ïîëó÷åííîãî çëàêîâîé êóëüòóðîé.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Lupinus angustifolius, àçîòôèêñàöèÿ, ðèçîáàêòåðèè, ôîòîñèíòåç,
ñìåøàííûå ïîñåâû, õëîðîôèëë.
Keywords: Lupinus angustifolius, nitrogen fixation, rhizobacteria, photosynthesis, mixed
crops, chlorophyll.
Ïîëíîöåííûå êîíöåíòðèðîâàííûå êîðìà ñî ñáàëàíñèðîâàííûì ñîîòíîøåíèåì ëèçèíà è ìåòèîíèíà ìîæíî ïîëó÷àòü çà ñ÷åò âûðàùèâàíèÿ
ñìåøàííûõ ëþïèíî-çëàêîâûõ ïîñåâîâ (1), îäíîé èç îñíîâíûõ ïðîáëåì ïðè
êîíñòðóèðîâàíèè êîòîðûõ îñòàåòñÿ ïèòàíèå ðàñòåíèé.
Î ïðèæèçíåííîì îáìåíå ìåòàáîëèòàìè â ôèòîöåíîçå ÷åðåç ñîñåäñòâóþùèå êîðíåâûå ñèñòåìû èçâåñòíî äàâíî (2). Äî 30-50 % îò îáùåãî
êîëè÷åñòâà ïðîäóêòîâ ôîòîñèíòåçà çà âåãåòàöèîííûé ïåðèîä îò÷óæäàåòñÿ ñ
êîðíåâûìè âûäåëåíèÿìè (3).
Ñîäåðæàíèå ñâîáîäíûõ àìèíîêèñëîò â êîðíåâûõ âûäåëåíèÿõ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ ó çëàêîâûõ è áîáîâûõ êóëüòóð, ïðè÷åì ó ïîñëåäíèõ
îíî âûøå (4). Íàïðèìåð, ó ïåëþøêè â êîðíåâûõ âûäåëåíèÿõ îáíàðóæåíî
18 àìèíîêèñëîò. Â ñðåäíåì çà ñóòêè îäíî ðàñòåíèå âûäåëÿåò äî 152 ìã
àìèíîêèñëîò, ÷òî ñîñòàâëÿåò 10-17 êã àìèííîãî àçîòà çà âåãåòàöèþ (4). Â
êîðíåâûõ âûäåëåíèÿõ ëþïèíà ïðåîáëàäàåò àñïàðàãèíîâàÿ êèñëîòà, êîòîðàÿ
ñïîñîáíà ëåãêî óñâàèâàòüñÿ äðóãèìè ðàñòåíèÿìè (Å.È. Ðàòíåð ñ ñîàâò.,
1961).  êîðíåâîé ñôåðå ñìåøàííûõ ïîñåâîâ ëþïèíà ñî çëàêàìè îíà ñëóæèò èñòî÷íèêîì äîïîëíèòåëüíîãî àçîòíîãî ïèòàíèÿ äëÿ ïîñëåäíèõ.
Ïî ðàñ÷åòàì À.Ì. Ãðîäçèíñêîãî (1965), âîäîðàñòâîðèìûå îðãàíè÷åñêèå âûäåëåíèÿ êîðíåé ìîãóò ñîñòàâëÿòü 30-40 ö/ãà ïðè îáùåì óðîæàå
ñóõîãî âåùåñòâà êîðíåâîé ñèñòåìû 60-70 ö/ãà. Ïîñòóïàþùèå â ïî÷âó ÷åðåç
êîðíè îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà àêòèâèçèðóþò äåÿòåëüíîñòü êàê äèàçîòðîôîâ,
òàê è ãåòåðîòðîôîâ, ðàçëàãàþùèõ ãóìóñ. Ýôôåêòèâíîñòü ìîáèëèçàöèè àçîòà
â ñèñòåìå ïî÷âà—ìèêðîîðãàíèçìû—ðàñòåíèå çà ñ÷åò åãî ñâÿçûâàíèÿ èç
àòìîñôåðû è èçâëå÷åíèÿ èç ãóìóñîâûõ âåùåñòâ îïðåäåëÿåòñÿ íàëè÷èåì ëåãêîäîñòóïíîãî àçîòà. Òàê, ñ óâåëè÷åíèåì ñîîòíîøåíèÿ óãëåðîäà è àçîòà â
ïî÷âå óñèëèâàåòñÿ àçîòôèêñàöèè, à ïîâûøåíèå ôîòîñèíòåòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ðàñòåíèé ïðèâîäèò ê âîçðàñòàíèþ ñòåïåíè ìèíåðàëèçàöèè ãóìóñà.
 ïîñëåäíèå 40 ëåò îïóáëèêîâàíû ôóíäàìåíòàëüíûå ðàáîòû ïî ïðîáëåìå àçîòôèêñàöèè ó àâòîòðîôíûõ ðàñòåíèé (5-15).  ýòîò ïåðèîä âàæ103
íåéøèì íàïðàâëåíèåì áûëî èçó÷åíèå àçîòôèêñàöèè êàê ïðîöåññà, ëèìèòèðóþùåãî ó áîáîâûõ îñòàëüíûå ðåàêöèè ìåòàáîëèçìà àçîòà, à òàêæå óñòàíîâëåíèå âçàèìîñâÿçè àçîòôèêñàöèè ñ ôîòîñèíòåçîì.  ÷àñòíîñòè, ïîñòóïëåíèå ôîòîàññèìèëÿíòîâ èç ëèñòüåâ â êëóáåíüêè ðàññìàòðèâàëîñü êàê
ãëàâíûé ôàêòîð, îãðàíè÷èâàþùèé âîññòàíîâëåíèå ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà è
åãî àññèìèëÿöèþ (Å.Í. Ìèøóñòèí, 1968; Í.Ã. Ôåäóëîâà, 1980; Â.È. Ðîìàíîâ, 1983).
Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì ïðåäñòàâëåíèÿì, ñóùåñòâóåò âûñîêî÷óâñòâèòåëüíûé ìåõàíèçì, êîíòðîëèðóþùèé àêòèâíîñòü íèòðîãåíàçû, íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàííûé êàê ñ ôîòîñèíòåòè÷åñêèìè âîçìîæíîñòÿìè áîáîâîãî
ðàñòåíèÿ, òàê è ñ åãî ïîòðåáíîñòÿìè â àçîòå (12, 16), è ðàñòåíèþ ïðèíàäëåæèò âåäóùàÿ ðîëü â ðåãóëÿöèè ýôôåêòèâíîñòè ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè.  ïåðâóþ î÷åðåäü, îò ìàêðîñèìáèîíòà áàêòåðèè ïîëó÷àþò óãëåâîäû, íåîáõîäèìûå äëÿ ðîñòà è ôèêñàöèè àçîòà àòìîñôåðû — â ðàñ÷åòå íà
îäíó ìîëåêóëó N2 òðåáóåòñÿ 15 ìîëåêóë ÀÒÔ (èëè íà 1 ìã N2 — 10,3 ìã
óãëåâîäîâ). Ïðè àêòèâíîé àçîòôèêñàöèè îêîëî 30 % óãëåâîäîâ, ñèíòåçèðîâàííûõ â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà, çàòðà÷èâàåòñÿ êëóáåíüêàìè íà ñâÿçûâàíèå
àçîòà âîçäóõà (6), ïðè ýòîì 42 % ïåðåäàåòñÿ êîðíÿì, íåñóùèì êëóáåíüêè,
è òîëüêî 26 % èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ñèíòåçà ñóõîãî âåùåñòâà íàäçåìíîé ìàññû (Å.Ï. Ñòàð÷åíêî, 1987). Ïåðåäâèæåíèþ óãëåâîäîâ â ðàñòåíèè ñïîñîáñòâóåò êàëèé, ïîýòîìó íà ôîíå êàëèéíûõ óäîáðåíèé ìàññà è àçîòôèêñèðóþùàÿ ñïîñîáíîñòü êëóáåíüêîâ âîçðàñòàþò (6).
Ïî ìíåíèþ À.Ë. Êîêîðèíîé è À.Ï. Êîæåìÿêîâà (15), ýôôåêòèâíîñòü ñèìáèîçà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè îïðåäåëÿåòñÿ íå òîëüêî ïëîùàäüþ
ôîòîñèíòåçèðóþùåé ïîâåðõíîñòè, íî è êîëè÷åñòâîì õëîðîôèëëà. Íà ìóòàíòàõ ãîðîõà äîêàçàíî, ÷òî ïðè íèçêîì ñîäåðæàíèè õëîðîôèëëà (3 % îò
íîðìû) ó ðàñòåíèé ôîðìèðîâàëñÿ íîðìàëüíûé ñèìáèîòè÷åñêèé àïïàðàò,
îäíàêî ôèêñàöèÿ ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà íå ïðîèñõîäèëà (17). Ñ óâåëè÷åíèåì êîëè÷åñòâà ïèãìåíòà àêòèâíîñòü íèòðîãåíàçû ïîâûøàëàñü, è ïðè ñîäåðæàíèè õëîðîôèëëà 40-60 % îò íîðìû ðàçëè÷èé ïî íèòðîãåíàçíîé
àêòèâíîñòè ïðàêòè÷åñêè íå íàáëþäàëè. Íà îãðàíè÷åíèå ôîòîñèíòåçà èëè
ðîñòà ñèìáèîòè÷åñêàÿ ñèñòåìà áîáîâîãî ðàñòåíèÿ îòâå÷àåò ïàäåíèåì êîëè÷åñòâà ôèêñèðóåìîãî àçîòà. Íàïðèìåð, ïðè çàòåìíåíèè ó ëþïèíà â êëóáåíüêàõ íèòðîãåíàçíàÿ àêòèâíîñòü ðåçêî óìåíüøàëàñü óæå ïîñëå 1-õ ñóò, ÷åðåç 3-5 ñóò àöåòèëåí-âîññòàíàâëèâàþùàÿ ñïîñîáíîñòü ñíèæàëàñü äî 3-5 %
ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëåì ó ðàñòåíèé, íàõîäÿùèõñÿ íà ñâåòó. Ïðè
óìåíüøåíèè ïðèòîêà ôîòîàññèìèëÿòîâ ê êëóáåíüêàì, âûçâàííîì çàòåìíåíèåì, â íèõ çàìåòíî ñíèæàëîñü ñîäåðæàíèå ëåããåìîãëîáèíà (18). Òàêèì
îáðàçîì, ïðîöåññû àçîòôèêñàöèè è ôîòîñèíòåçà ó áîáîâûõ òåñíî âçàèìîñâÿçàíû, ïîýòîìó ïðèìåíåíèå áèîïðåïàðàòîâ, ñïîñîáíûõ îïòèìèçèðîâàòü
ðîñò è ðàçâèòèå ðàñòåíèé, ðàññìàòðèâàåòñÿ â êà÷åñòâå ïåðñïåêòèâíîãî
ïðèåìà ïîâûøåíèÿ óðîæàéíîñòè (7, 13-15, 19-21).
Öåëü íàñòîÿùåé ðàáîòû — èçó÷èòü âëèÿíèå êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé
è àññîöèàòèâíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ íà èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà â ñìåøàííûõ ëþïèíî-çëàêîâûõ ïîñåâàõ.
Ìåòîäèêà. Íàáëþäåíèÿ ïðîâîäèëè â 1998-2007 ãîäàõ â óñëîâèÿõ
îïûòíîãî ïîëÿ (ã. Áðÿíñê). Ïî÷âû — ñåðûå ëåñíûå ëåãêîñóãëèíèñòûå ñ ñîäåðæàíèåì ãóìóñà ïî Òþðèíó 2,4-3,1 %, ïîäâèæíîãî ôîñôîðà Ð2Î5 ïî Êèðñàíîâó — 22-28 ìã è îáìåííîãî êàëèÿ Ê2Î ïî Ìàñëîâîé — 14-20 ìã íà 100 ã
ïî÷âû, ðÍñîë. 5,2-5,8, ñòðóêòóðà — êîìêîâàòî-çåðíèñòàÿ, ïåðåõîäÿùàÿ â
âåðõíåì ñëîå â êîìêîâàòî-ïûëåâàòóþ, ñïîñîáíóþ çàïëûâàòü ïîñëå äîæäåé.
Êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû â öåëîì áëàãîïðèÿòíûå: îñàäêè â òå÷åíèå ãîäà
âûïàäàþò îòíîñèòåëüíî ðàâíîìåðíî, îòñóòñòâóåò äëèòåëüíîå ïåðåóâëàæíå104
íèå è ñèñòåìàòè÷åñêèå çàñóõè. Ãîäîâàÿ ñóììà îñàäêîâ — 550-600 ìì, çà
âåãåòàöèîííûé ïåðèîä (àïðåëü-ñåíòÿáðü) — 320-350 ìì, ãèäðîòåðìè÷åñêèé
êîýôôèöèåíò — 1,3-1,6, ñóììà àêòèâíûõ òåìïåðàòóð — îò 1970 äî 2340 °Ñ.
 íåêîòîðûå ìåñÿöû ìîãóò ñîçäàâàòüñÿ êàê çàñóøëèâûå óñëîâèÿ, òàê è èçáûòî÷íîå óâëàæíåíèå, ÷òî îòðèöàòåëüíî ñêàçûâàåòñÿ íà ôîðìèðîâàíèè
óðîæàÿ â ñìåøàííûõ ïîñåâàõ.
Îáúåêòàìè èññëåäîâàíèé áûëè ñîðòà ëþïèíà óçêîëèñòíîãî (Lupinus angustifolius L.) Áåëîçåðíûé 110 è ÿ÷ìåíÿ (Hordeum sativum L.) Çàçåðñêèé 85.  ìîíîêóëüòóðå íîðìà âûñåâà (ìëí âñõîæèõ ñåìÿí íà 1 ãà)
äëÿ ëþïèíà ñîñòàâèëà 1,2, äëÿ ÿ÷ìåíÿ — 5,5, â ñìåøàííûõ ïîñåâàõ — 1,0
(ëþïèí) + 1,6 (ÿ÷ìåíü).  êà÷åñòâå ìèêðîñèìáèîíòîâ èñïîëüçîâàëè ïðåïàðàòû êëóáåíüêîâûõ áàêòåðèé ðîäà Rhizobium lupine øòàìì 363à (ðèçîòîðôèí), à òàêæå àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé (ìèçîðèí è ôëàâîáàêòåðèí). Ïðåïàðàòû áûëè ïðåäîñòàâëåíû Âñåðîññèéñêèì ÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ìèêðîáèîëîãèè (ã. Ñàíêò-Ïåòåðáóðã—Ïóøêèí).
Ïðè èçó÷åíèè íàêîïëåíèÿ àçîòà ðàñòåíèÿìè â ñìåøàííûõ ôèòîàãðîöåíîçàõ (áåç ïðèìåíåíèÿ ìèêðîáèîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ) êîíòðîëÿìè
ñëóæèëè îäíîâèäîâûå ïîñåâû. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ èíòåíñèâíîñòè ôîòîñèíòåçà è ñîäåðæàíèÿ õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ ïîä âëèÿíèåì êëóáåíüêîâûõ è
àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé ñðàâàíèâàëè ñëåäóþùèå âàðèàíòû: êîíòðîëü 1, êîíòðîëü 2 è êîíòðîëü 3 — ñîîòâåòñòâåííî îäíîâèäîâûå è ñìåøàííûé ïîñåâû áåç îáðàáîòêè ðèçîáàêòåðèÿìè; îïûò — ñìåøàííûå ïîñåâû íà ôîíå îáðàáîòêè îäíèì èç áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ (ðèçîòîðôèí,
ôëàâîáàêòåðèí èëè ìèçîðèí) ëèáî ïðè ñîâìåñòíîì ïðèìåíåíèè ðèçîòîðôèíà è ôëàâîáàêòåðèíà èëè ðèçîòîðôèíà è ìèçîðèíà.  äåíü âûñåâà ñåìåíà îáðàáàòûâàëè ïðåïàðàòàìè ñîãëàñíî ñõåìå îïûòà èç ðàñ÷åòà 200 ã
ðèçîòîðôèíà, 400 ã ìèçîðèíà èëè ôëàâîáàêòåðèíà íà 1 ãà.
Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà îöåíèâàëè ïðè ïîìîùè ïðèáîðà, ïðåäëîæåííîãî Èâàíîâîé è Êîññîâè÷ (Ô.Ä. Ñêàçêèí ñ ñîàâò., 1953), êîëè÷åñòâî õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ — íà ôîòîýëåêòðîêîëîðèìåòðå ÊÔÊ-2 (Ðîññèÿ) â
ôàçó áóòîíèçàöèè, êîíöåíòðàöèþ âåùåñòâ â ðàñòâîðå — ïî ãðàäóèðîâî÷íûì ãðàôèêàì. Êîýôôèöèåíò ñèìáèîòè÷åñêîé àçîòôèêñàöèè âû÷èñëÿëè
ìåòîäîì ñðàâíåíèÿ ñ íåáîáîâîé êóëüòóðîé (22). Ñîäåðæàíèå îáùåãî àçîòà
îïðåäåëÿëè ïî Êüåëüäàëþ (ÃÎÑÒ 13496.4-93), ôîñôîðà è êàëèÿ — ñîîòâåòñòâåííî âàíàäî-ìîëèáäàòíûì (ÃÎÑÒ 26657-97) è ïëàìåííî-ôîòîìåòðè÷åñêèì (ÃÎÑÒ 30504-97) ìåòîäîì (23-25).
Äëÿ ñòàòèñòè÷åñêîé îáðàáîòêè äàííûõ ïðèìåíÿëè äèñïåðñèîííûé
àíàëèç (26).
Ðåçóëüòàòû. Èñïîëüçîâàííûå â êà÷åñòâå îáúåêòà èññëåäîâàíèÿ
ñîðòà ëþïèíà è ÿ÷ìåíÿ — íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå â þãî-çàïàäíîé ÷àñòè Íå÷åðíîçåìíîé çîíû.  ñìåøàííîì ëþïèíî-ÿ÷ìåííîì àãðîöåíîçå íà
ôîíå âíåñåíèÿ êëóáåíüêîâûõ è àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé óëó÷øàëîñü
ìèíåðàëüíîå ïèòàíèå ðàñòåíèé, ÷òî áëàãîïðèÿòíî âëèÿëî íà ôîðìèðîâàíèå
óðîæàÿ. Ñîäåðæàíèå àçîòà â ðàñ÷åòå íà åäèíèöó ïëîùàäè ïîñåâà óâåëè÷èëîñü íà 11-19, ôîñôîðà — íà 17-49, êàëèÿ — íà 34-55 %. Ëèñòîâîé èíäåêñ
â ëþïèíî-ÿ÷ìåííîì àãðîöåíîçå áûë íà 17-23 % áîëüøå, ÷åì â ñðåäíåì ïî
îäíîâèäîâûì ïîñåâàì.
Âìåñòå ñ òåì â ñìåøàííûõ ïîñåâàõ ðàñòåíèÿ ëþïèíà ê ôàçå áóòîíèçàöèè èñïûòûâàëè äåôèöèò èíñîëÿöèè èç-çà çàòåíåíèÿ âåðõíèì ÿðóñîì ëèñòüåâ áîëåå âûñîêîðîñëûõ íà ýòîò ïåðèîä ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ. Ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ïðåîáðàçîâàíèå ôîñôîãëèöåðèíîâîé êèñëîòû (ÔÃÊ)
â ôîñôîãëèöåðèíîâûé àëüäåãèä (ÔÃÀ) â öèêëå Êàëüâèíà ëèìèòèðîâàíî
íåäîñòàòêîì ÍÀÄÔÍ, âûçâàííûì çàòåíåíèåì, è ÔÃÊ ïðè ýòîì ïðåâðà105
ùàåòñÿ â ïèðîâèíîãðàäíóþ êèñëîòó (ÏÂÊ) (27). ÏÂÊ â ïðèñóòñòâèè NH3
îáðàçóåò àëàíèí, à â öèêëå Êðåáñà — ðÿä îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò. Àìèíîêèñëîòû è àìèäû, ñèíòåçèðóåìûå â ðàñòåíèè ëþïèíà â óñëîâèÿõ çàòåíåíèÿ, â ðåçóëüòàòå âîäíîãî ñòðåññà âûäåëÿþòñÿ â ðèçîñôåðó, à çàòåì àññèìèëèðóþòñÿ êîðíÿìè ÿ÷ìåíÿ. Âîäíûé ñòðåññ â ñìåøàííûõ ïîñåâàõ âîçíèêàåò âñëåäñòâèå èíòåíñèâíîé òðàíñïèðàöèè. Êàê ïîêàçàëè íàøè èññëåäîâàíèÿ, ñóììàðíîå èñïàðåíèå âëàãè ëþïèíîì è ÿ÷ìåíåì ñ åäèíèöû
ïëîùàäè ñìåøàííîãî ïîñåâà áûëî íà 75 % âûøå, ÷åì ó ëþïèíà â îäíîâèäîâîì ïîñåâå.
Ýêçîñìîñ àçîòèñòûõ âåùåñòâ èç êëåòîê êîðíåé áîáîâîãî ðàñòåíèÿ
îáåñïå÷èâàë çëàêè äîïîëíèòåëüíûì àçîòîì. Äîëÿ àçîòà, êîòîðûé ïîñòóïàë
â ÿ÷ìåíü èç êîðíåâûõ âûäåëåíèé ëþïèíà, ñîñòàâëÿëà áîëåå 25 % îò âñåãî
êîëè÷åñòâà, ïîãëîùåííîãî ÿ÷ìåíåì (òàáë. 1). Ïðè ýòîì â ñìåøàííîì ïîñåâå íà ôîíå óñèëåíèÿ àçîòíîãî ïèòàíèÿ ïëîùàäü ôîòîñèíòåçèðóþùèõ
îðãàíîâ ó ÿ÷ìåíÿ óâåëè÷èâàëàñü ïðèìåðíî â 1,5-2,2 ðàçà. Ëèñòîâîé
èíäåêñ ó ëþïèíà, íàïðîòèâ, óìåíüøàëñÿ â 2,5-2,6 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ
ïîêàçàòåëåì â îäíîâèäîâîì ôèòîöåíîçå.
1. Íàêîïëåíèå àçîòà â áèîìàññå â îäíîâèäîâûõ è ñìåøàííûõ ïîñåâàõ ëþïèíà
óçêîëèñòíîãî Lupinus angustifolius L. (ñîðò Áåëîçåðíûé 110) è ÿ÷ìåíÿ Hordeum sativum L. (ñîðò Çàçåðñêèé 85) (îïûòíîå ïîëå, ã. Áðÿíñê, 19982007 ãîäû)
Êóëüòóðà
×èñëî ðàñòåíèé, øò/ì2
Áîáîâàÿ
Çëàêîâàÿ
75
264
Áîáîâàÿ
Çëàêîâàÿ
70
130
Ïîãëîùåíî àçîòà â áèîìàññå ðàñòåíèé, ã/ì2 Êîýôôèöèåíò ïîãëîùåíèÿ
ñèìáèîòè÷åñêîãî àçîòà
ìîëåêóëÿðíîãî
ìèíåðàëüíîãî
âñåãî
áèîìàññîé ðàñòåíèé, %
àçîòà âîçäóõà
àçîòà ïî÷âû
Îäíîâèäîâîé àãðîôèòîöåíîç
20,02
6,51
32,53
0,00
24,37
24,37
Ñìåøàííûé àãðîôèòîöåíîç
7,59
5,81
13,40
6,06
17,94
24,00
80,0
0,0
56,6
25,3
Óìåíüøåíèå ëèñòîâîãî èíäåêñà ó áîáîâîãî ðàñòåíèÿ â ñìåøàííîì
àãðîôèòîöåíîçå — ðåçóëüòàò ðåãóëÿòîðíîãî âçàèìîäåéñòâèÿ åãî êîìïîíåíòîâ, õàðàêòåðíîãî äëÿ ãåòåðîãåííîé áèîñèñòåìû. Ýòî óìåíüøåíèå íå îêàçûâàëî îòðèöàòåëüíîãî âëèÿíèÿ íà îáùóþ èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà â àãðîöåíîçå. Ïîãëîùåíèå ÑÎ2 íà åäèíèöó ïëîùàäè ëèñòîâîé ïîâåðõíîñòè ó
ëþïèíà îñòàâàëîñü òàêèì æå, êàê â îäíîâèäîâîì ïîñåâå (òàáë. 2).
2. Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà è ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ ó ðàñòåíèé
â ñìåøàííûõ ïîñåâàõ ëþïèíà óçêîëèñòíîãî Lupinus angustifolius L. (ñîðò
Áåëîçåðíûé 110) è ÿ÷ìåíÿ Hordeum sativum L. (ñîðò Çàçåðñêèé 85) ïîä
âëèÿíèåì ïðåïàðàòîâ êëóáåíüêîâûõ è àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé (îïûòíîå ïîëå, ã. Áðÿíñê, ñðåäíåå çà 2005-2007 ãîäû)
Âàðèàíò
Ëþïèí áåç îáðàáîòêè (êîíòðîëü 1)
ß÷ìåíü áåç îáðàáîòêè (êîíòðîëü 2)
Ëþïèí + ÿ÷ìåíü áåç îáðàáîòêè (êîíòðîëü 3)
Ëþïèí + ÿ÷ìåíü + ðèçîòîðôèí
Ëþïèí + ÿ÷ìåíü + ôëàâîáàêòåðèí
Ëþïèí + ÿ÷ìåíü + ìèçîðèí
Ëþïèí + ÿ÷ìåíü + ðèçîòîðôèí + ôëàâîáàêòåðèí
Ëþïèí + ÿ÷ìåíü + ðèçîòîðôèí + ìèçîðèí
ÍÑÐ05
Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèí- Ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ, ìã/ìë
òåçà, ìã ÑÎ2šäì-2š÷-1
ëþïèí
ÿ÷ìåíü
ëþïèí
ÿ÷ìåíü
132,8
122,8
129,4
118,1
125,1
121,2
123,8
8,3
1,52
25,0
38,3
42,1
50,3
56,3
53,2
59,3
11,4
1,44
1,62
1,48
1,71
1,78
1,66
0,09
1,27
1,42
1,69
1,84
2,08
2,11
2,28
0,22
 îäíîâèäîâûõ ïîñåâàõ èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà ó ðàñòåíèé
ëþïèíà â 5,3 ðàçà ïðåâûøàëà àíàëîãè÷íûé ïîêàçàòåëü ó ÿ÷ìåíÿ.
Ïðè èíîêóëÿöèè ñåìÿí êëóáåíüêîâûìè è àññîöèàòèâíûìè ðèçî106
áàêòåðèÿìè â ñìåøàííîì ïîñåâå èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà â âàðèàíòàõ ñ
ïðèìåíåíèåì øòàììà 363à ñîâìåñòíî ñ ôëàâîáàêòåðèíîì èëè ìèçîðèíîì
óâåëè÷èâàëàñü â 2,3 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñî ñðåäíèì ïîêàçàòåëåì ïî îäíîâèäîâûì ïîñåâàì (ñì. òàáë. 2).
Ó ëþïèíà â ñìåøàííîì ïîñåâå èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà ñíèæàëàñü íà 2,5-11,1 % ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëåì â ìîíîêóëüòóðå (ñì. òàáë. 2).
Ïðè èíîêóëÿöèè ñåìÿí ëþïèíà è ÿ÷ìåíÿ ñìåñüþ ðèçîáàêòåðèé (ðèçîòîðôèí + ìèçàðèí) ïîãëîùåíèå óãëåêèñëîòû â ãåòåðîãåííîì àãðîöåíîçå ñîñòàâèëî 183,1 ìã ÑÎ2šäì-2š÷-1, ÷òî íà 25,3 ìã ÑÎ2šäì-2š÷-1, èëè íà 32,0 %,
áîëüøå ñîîòâåòñòâóþùåãî ñóììàðíîãî ïîêàçàòåëÿ äëÿ îäíîâèäîâûõ ïîñåâîâ áåç îáðàáîòêè ðèçîáàêòåðèÿìè. Êëóáåíüêè íà êîðíÿõ ëþïèíà â ñìåøàííîì ïîñåâå èìåëè ðîçîâóþ îêðàñêó, à èõ ìàññà â ðàñ÷åòå íà ðàñòåíèå
áûëà ïðèáëèçèòåëüíî ðàâíà ñðåäíåé â îäíîâèäîâîì ïîñåâå. Ó ÿ÷ìåíÿ ïðè
ñîâìåñòíîì ïîñåâå ñ ëþïèíîì êîëè÷åñòâî ïîãëîùåííîãî ÑÎ2 â 1,5-2,4 ðàçà
ïðåâûøàëî ñîîòâåòñòâóþùèé ïîêàçàòåëü â îäíîâèäîâîì àãðîôèòîöåíîçå
(ñì. òàáë. 2). Ñëåäîâàòåëüíî, â ñìåøàííîì ïîñåâå çëàêîâàÿ êóëüòóðà ïîòðåáëÿëà ÑÎ2 èíòåíñèâíåå, ÷åì ëþïèí.
Îáðàáîòêà ñåìÿí êëóáåíüêîâûìè è àññîöèàòèâíûìè ðèçîáàêòåðèÿìè óâëè÷èâàëà êîëè÷åñòâî õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ ó ëþïèíà íà 18,723,6, ó ÿ÷ìåíÿ — íà 46,5-60,5 % ïî ñðàâíåíèþ ñ ïîêàçàòåëåì â ñìåøàííîì
àãðîôèòîöåíîçå áåç îáðàáîòêè (ñì. òàáë. 2). Ïðè ñîâìåñòíîì ïîñåâå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà â ëèñòüÿõ ó ÿ÷ìåíÿ çàâèñåëî îò ïîòðåáëåíèÿ àçîòà â
ðàñ÷åòå íà îäíî ðàñòåíèå, êîòîðîå â ñìåøåííîì ïîñåâå áûëî â 2 ðàçà
áîëüøå, ÷åì â îäíîâèäîâîì. Êðîìå òîãî, â ñìåøàííûõ ïîñåâàõ, ãäå èñïîëüçîâàëèñü êëóáåíüêîâûå è àññîöèàòèâíûå ðèçîáàêòåðèè, ñîäåðæàíèå
õëîðîôèëëà ó ëþïèíà ïîâûñèëîñü â 1,2-1,3 ðàçà îòíîñèòåëüíî çíà÷åíèÿ äëÿ
ñìåøàííîãî ïîñåâà áåç ïðèìåíåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ. Ïðè ñîâìåñòíîì èñïîëüçîâàíèè êëóáåíüêîâûõ è àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà ó ÿ÷ìåíÿ óâåëè÷èëîñü â 1,5-1,6 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ
êîíòðîëåì (ñì. òàáë. 2).
Òàêèì îáðàçîì, èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà â ëþïèíî-ÿ÷ìåííîì
ãåòåðîãåííîì àãðîôèòîöåíîçå áåç ïðèìåíåíèÿ ðèçîáàêòåðèé â 2 ðàçà âûøå, ÷åì ïî äâóì îäíîâèäîâûì ïîñåâàì (ëþïèíà è ÿ÷ìåíÿ) â ñðåäíåì. Ïðè
èíîêóëÿöèè ñåìÿí êëóáåíüêîâûìè è àññîöèàòèâíûìè ðèçîáàêòåðèÿìè â
ñìåøàííîì ïîñåâå îíà óâåëè÷èâàåòñÿ â 2,3 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ñðåäíåé ïî êóëüòóðàì-êîìïîíåíòàì â îäíîâèäîâûõ ïîñåâàõ è íà
13,7 % — îòíîñèòåëüíî ïîêàçàòåëÿ äëÿ ñìåøàííîãî ïîñåâà áåç îáðàáîòêè
ðèçîáàêòåðèÿìè. Èíòåíñèâíîñòü ôîòîñèíòåçà è ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà
ïðÿìî çàâèñÿò îò àçîòíîãî ïèòàíèÿ îáîèõ êîìïîíåíòîâ àãðîôèòîöåíîçà. Â
áèîìàññå ðàñòåíèé ÿ÷ìåíÿ â ñìåøàííûõ ïîñåâàõ äîëÿ àçîòà, ïîãëîùåííîãî èç êîðíåâûõ âûäåëåíèé ëþïèíà, ñîñòàâëÿåò áîëåå 25 % îò êîëè÷åñòâà,
ïîëó÷åííîãî çëàêîâîé êóëüòóðîé.  ñìåøåííûõ ïîñåâàõ ïðè èñïîëüçîâàíèè êëóáåíüêîâûõ è àññîöèàòèâíûõ ðèçîáàêòåðèé ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà
ó ÿ÷ìåíÿ â 1,6 ðàçà âûøå, ÷åì áåç ïðèìåíåíèÿ áàêòåðèàëüíûõ ïðåïàðàòîâ.
Ë È Ò Å Ð À Ò Ó Ð À
1.
2.
3.
4.
5.
Ê î í î í î â À.Ñ. Ëþïèí: òåõíîëîãèÿ âîçäåëûâàíèÿ â Ðîññèè. Áðÿíñê, 2003.
à ð î ä ç è í ñ ê è é A.M. Àëëåëîïàòèÿ ðàñòåíèé è ïî÷âîóòîìëåíèå. Êèåâ, 1991.
Á à á ü å â à È.Ï., Ç å í î â à Ã.Ì. Áèîëîãèÿ ïî÷â. Ì., 1989.
Ì è í ü ê î È.Ô. Èçìåíåíèå ìèíåðàëüíîãî ïèòàíèÿ ðàñòåíèé â çàâèñèìîñòè îò ñòðóêòóðû àãðîôèòîöåíîçà.  ñá. òð.: Ãóìóñ è àçîò â çåìëåäåëèè Íå÷åðíîçåìíîé çîíû
ÐÑÔÑÐ. Ë., 1987: 62-74.
Ì è ë ü ò î Í.È. Êëóáåíüêîâûå áàêòåðèè è ïðîäóêòèâíîñòü áîáîâûõ ðàñòåíèé. Ìèíñê,
1982.
107
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
 à â è ë î â Ï.Ï., Ï î ñ û ï à í î â Ã.Ñ. Áîáîâûå êóëüòóðû è ïðîáëåìà ðàñòèòåëüíîãî áåëêà. Ì., 1983.
Á å ð å ñ ò å ö ê è é Î.À., Â î ç í ÿ ê î â ñ ê à ÿ Þ.Ì., Ä î ð î ñ è í ñ ê è é Ë.Ì.,
Ê ð ó ã ë î â Þ.Â., Ì ó ð î ì ö å â Ã.Ñ., Ò à ð â è ñ Ò.Â., Ò ó å â Í.À., × ó íä å ð î â à À.È. Áèîëîãè÷åñêèå îñíîâû ïëîäîðîäèÿ ïî÷â. Ì., 1984.
Ì è ø ó ñ ò è í Å.Í. Ìèíåðàëüíûé è áèîëîãè÷åñêèé àçîò â çåìëåäåëèè ÑÑÑÐ. Ì., 1985.
Ê ð å ò î â è ÷ Â.Ë. Óñâîåíèå è ìåòàáîëèçì àçîòà ó ðàñòåíèé. Ì., 1987.
Ê î æ å ì ÿ ê î â À.Ï., Ä î ð î ñ è í ñ ê è é Ë.Ì. Ðîëü íèòðàãèíèçàöèè â ïîâûøåíèè
óðîæàÿ è íàêîïëåíèè áåëêà áîáîâûìè êóëüòóðàìè. Òð. ÂÍÈÈ ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé
ìèêðîáèîëîãèè, 1987, 57: 7-15.
Ê ð à â ÷ å í ê î Ë.Â., Ê ð à â ÷ å í ê î È.Ê., Á î ð î â ê î â À.Â., Ï ø è ê ð è ë Ç.
Âîçìîæíîñòü áèîñèíòåçà àóêñèíîâ àññîöèàòèâíûìè àçîòôèêñàòîðàìè â ðèçîñôåðå
ïøåíèöû. Ìèêðîáèîëîãèÿ, 1991, 60(5): 927.
Ò è õ î í î â è ÷ È.À., Ï ð î â î ð î â Í.À. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ ìèêðîáèîëîãèÿ êàê
îñíîâà ýêîëîãè÷åñêè óñòîé÷èâîãî àãðîïðîèçâîäñòâà: ôóíäàìåíòàëüíûå è ïðèêëàäíûå àñïåêòû. Ñåëüñêîõîçÿéñòâåííàÿ áèîëîãèÿ, 2011, 3: 3-9.
Ç à â à ë è í À.À. Áèîïðåïàðàòû, óäîáðåíèÿ è óðîæàé. Ì., 2005.
Ò è õ î í î â è ÷ È.À., Ê î æ å ì ÿ ê î â À.Ï., × å á î ò à ð ü Â.Ê. Áèîïðåïàðàòû â ñåëüñêîì
õîçÿéñòâå. Ì., 2005.
Íîâûå òåõíîëîãèè ïðîèçâîäñòâà è ïðèìåíåíèÿ áèîïðåïàðàòîâ êîìïëåêñíîãî äåéñòâèÿ
/Ïîä ðåä. À.À. Çàâàëèíà, À.Ï. Êîæåìÿêîâà. ÑÏá, 2010.
M i n c h i n F.R. The regulation of nitrogen fixation in legumes. In: New approaches and
techniques in breeding sustainable fodder crops and amenity grasses. Vena, 1999: 3-16.
Ò è õ î í î â è ÷ È.À., Ð î ì à í î â Â..È., À ë è ñ î â à Ñ.Ì. Àçîòôèêñàöèÿ è ôîòîàññèìèëÿòû â êëóáåíüêàõ õëîðîôèëëüíûõ ìóòàíòîâ ãîðîõà. Ãåíåòèêà, 1985, 21: 1021-1025.
Á å ë è ì à Í.È., Ø è ï î ò à À.Ê. Ôóíêöèîíàëüíàÿ àêòèâíîñòü áàêòåðîèäîâ â
çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé îáåñïå÷åíèÿ ðàñòèòåëüíûìè àññèìèëÿòàìè.  ñá.: Áèîëîãè÷åñêàÿ ôèêñàöèÿ ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà. Êèåâ, 1983: 157-161.
 à ñ þ ê Ë.Ô. Àçîòôèêñèðóþùèå îðãàíèçìû íà êîðíÿõ íåáîáîâûõ ðàñòåíèé è èõ
ïðàêòè÷åñêîå èñïîëüçîâàíèå.  ñá.: Áèîëîãè÷åñêèé àçîò â ñåëüñêîì õîçÿéñòâå ÑÑÑÐ.
Ì., 1989: 88-98.
Ç à â à ë è í À.À., À ë ì å ò î â Í.Ñ. Ïðèìåíåíèå áèîïðåïàðàòîâ è áèîëîãè÷åñêèé àçîò
â çåìëåäåëèè Íå÷åðíîçåìüÿ. Ì., 2009.
Ê î ê î ð è í à À.Ë., Ê î æ å ì ÿ ê î â À.Ï. Áîáîâî-ðèçîáèàëüíûé ñèìáèîç è ïðèìåíåíèå ìèêðîáèîëîãè÷åñêèõ ïðåïàðàòîâ êîìïëåêñíîãî äåéñòâèÿ — âàæíûé ðåçåðâ ïîâûøåíèÿ ïðîäóêòèâíîñòè ïàøíè. ÑÏá, 2010.
Ï î ñ û ï à í î â Ã.Ñ. Ìåòîäû èçó÷åíèÿ áèîëîãè÷åñêîé ôèêñàöèè àçîòà âîçäóõà:
ñïðàâ. ïîñ. Ì., 1991.
ÃÎÑÒ 13496.4-93. Ìåæãîñóäàðñòâåííûé ñòàíäàðò. Êîðìà, êîìáèêîðìà, êîìáèêîðìîâîå
ñûðüå. Ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ àçîòà è ñûðîãî ïðîòåèíà. Ìèíñê, 1993.
ÃÎÑÒ 26657-97. Ìåæãîñóäàðñòâåííûé ñòàíäàðò. Êîðìà, êîìáèêîðìà, êîìáèêîðìîâîå
ñûðüå. Ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ôîñôîðà. Ìèíñê, 1999.
ÃÎÑÒ 30504-97. Ìåæãîñóäàðñòâåííûé ñòàíäàðò. Êîðìà, êîìáèêîðìà, êîìáèêîðìîâîå
ñûðüå. Ïëàìåííî-ôîòîìåòðè÷åñêèé ìåòîä îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ êàëèÿ. Ìèíñê, 1997.
Ä î ñ ï å õ î â Á.À. Ìåòîäèêà ïîëåâîãî îïûòà. Ì., 1985.
Ê ð å ò î â è ÷ Â.Ë. Áèîõèìèÿ ðàñòåíèé. Ì., 1986.
ÔÃÁÎÓ ÂÏÎ Áðÿíñêèé ãîñóäàðñòâåííûé
óíèâåðñèòåò èì. àêàäåìèêà È.Ã. Ïåòðîâñêîãî,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
15 ìàðòà 2011 ãîäà
241036 ã. Áðÿíñê, óë. Áåæèöêàÿ, 14,
e-mail: as-kon@yandex.ru
NITROGEN FIXATION AND PHOTOSYNTHESIS ACTIVITY IN
LUPINE-BARLEY AGROCENOSIS
A.S. Kononov
Summary
The intensity of photosynthesis was estimated in mixed lupine-cereals sowing, including the
seed treatment by nodule bacteria and associative microorganisms. It was established, that the photosynthesis intensity in legumes-cereals heterogeneous agrocenosis is higher, than it is in homospecific
sowing. After seed inoculation by nodule and associative rhizobacteria in mixed lupine-barley sowing
the photosynthesis intensity increases also. The chlorophyll content in barley leaves increased to 1.6fold their values without application of bacterial preparations. In mixed sowing the nitrogen part, absorbed by barley from lupine roots, is more 25 % from total nitrogen volume, obtained by cereal crop.
108