ресурс-потребитель - XVI Всероссийская Конференция

Российская академия наук
Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова
Лаборатория математической экологии
Н.Н. Завалишин
МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОНЕОДНОРОДНЫХ ТРОФИЧЕСКИХ ЦЕПЕЙ ТИПА
«РЕСУРС-ПОТРЕБИТЕЛЬ»
XV конференция «Современные проблемы математического моделирования», Дюрсо, 16-21 сентября 2013
Основные походы к моделированию динамики трофических цепей
Трофическая (пищевая) цепь (ТЦ) (биологическое сообщество с вертикальной
структурой) – сообщество видов или их групп, последовательно связанных
отношением «хищник-жертва».
Nn(t)
Основные подходы
…
N2(t)
N1(t)
На основе уравнений
популяционной экологии
для численностей видов и
отношений между ними
На основе баланса биомассы
или энергии с явным
описанием поступающего на
вход ресурса
Типы трофических цепей типа «ресурс-потребитель»
knVn-1(Nn-1)Nn
m n Nn
Nn
Vn-1(Nn-1)Nn
k2V1(N1)N2
….
N2
k1V0(N0)N1
Замкнутая (ai = 1), частично
замкнутая (0<ai<1) и открытая
(ai = 0) трофические цепи
(Логофет, Свирежев, 1978;
Свирежев, 1987)
m2 N2
V1(N1)N1
N1
knVn-1(Nn-1)Nn
Qn
m n Nn
Nn
Vn-1(Nn-1)Nn
(k2V1(N1)+h2 V02(N0….
))N2
Q2
N2
k1V0(N0)N1
m2 N2
V1(N1)N2
m1 N 1
N1
m1 N 1
V0(N0)N1
V02(N0)N2
V01(N0)N1
aimiNi
R=N0
 a i m i Ni
R=N0
Q0
Q0
Частично замкнутая трофическая цепь
длины n с ресурсом R, поступающим с
постоянной скоростью Q0 из внешней
среды.
Частично замкнутая трофическая цепь длины n с
ресурсом R, поступающим с интенсивностью Q0 на
нулевой и Qi на i-й уровни трофической цепи.
Переменные, коэффициенты и функции
на i–ом уровне:
Ni –биомасса, Vi (Ni)– функциональный отклик, mi
– естественная смертность и интенсивность
промысла, ai – коэффициент возобновления
ресурса, ki – коэффициент утилизации ресурса
Переменные, коэффициенты и функции на i–ом уровне:
Ni – биомасса, V1 (N1)… Vn-1 (Nn-1)– функциональные
отклики стандартных уровней, mi – естественная смертность
и интенсивность промысла, V01(N0), V02(N0) –
функциональные отклики всеядности, h2 –коэффициент
утилизации
Типы трофических откликов и общая форма динамических моделей
Трофический отклик в виде монотонной функции :
1)Vi ( Ni )  i Ni при Ni < Nimax- Лотка-Вольтерра
Vi(Ni)
1
2)Vi ( Ni ) 
2
3)Vi ( N i ) 
3
 i Ni
Li  Ni
- тип-II по Холлингу
 i Ni
( Li  N i )(M i  N i 1 )
- тип-III по Холлингу
Динамические уравнения частично замкнутой
цепи без всеядности:
i = 1,…n, Nn+1 ≡ 0
Ni
n
dN 0
 Q0  V0 ( N 0 ) N1   ai mi N i ;
dt
i 1
dN i
  mi N i  kiVi 1 ( N i 1 ) N i  Vi ( N i ) N i 1
dt
Динамические уравнения частично замкнутой цепи с эффектом всеядности:
n
dN 0
 Q0  V01 ( N 0 ) N1  V02 ( N 0 ) N 2   ai mi N i ,
dt
i 1
dN 2
 k 2V1 ( N1 ) N 2  h2V02 ( N 0 ) N 2  m2 N 2  V2 ( N 2 ) N 3 ,
dt
dN i
 kiVi 1 ( N i 1 ) N i  Vi ( N i ) N i 1  mi N i ,
i = 1,3,…n, Nn+1 ≡ 0
dt
Одно- и двухуровневые ТЦ типа «ресурс-потребитель»
Одноуровневая агрегированная ТЦ
пелагиали Охотского моря
Двухуровневая агрегированная нектонная ТЦ
эпипелагиали Охотского моря с эффектом всеядности
k2V1(N1)+h2V02(N0)=17.5
m2N2=23.1
k1V0(N0)N1=22.8
N1=347.2
m1N1=8.75
N2=35
k1V0(R)N1=12
V1(N1)N2=8.3
N1=3
m1N1=2.5
V0(N0)N1=107
V02(R)N2=512.6 V01(R)N1=12.5
R=9262
R=8948
aimiNi=14.1
a1m1N1=4.2
Q0=2100
Q0=5100
R – фито- и зоопланктон,
N1 – моллюски, рыбы и млекопитающие
Запасы в млн. т, потоки – млн.т/год
R – зоо- и бактериопланктон и молодь рыб,
N1 – кальмары (головоногие моллюски), N2 – рыбы
Данные из работ (Шунтов и Дулепова, 1997; Дулепова, 2002)
Модель одноуровневой пространственно-неоднородной ТЦ
Пространственные факторы:
-диффузия по ареалу :
D N
i
i
- кросс-диффузия :
(( N0 , Ni )N0 )
- адвекция :
( Ni ( Ni ))
Φ(N0, Ni)=P(N0)Si(Ni) – функция таксиса по ресурсу,
Ψ(Ni) – функция переноса
Одномерная модель одноуровневой ТЦ с кросс-диффузией по ресурсу:
R
2R
 DR 2 Q0 ( x)  V0 ( R) N1  a1m1 N1 - A0∂R/∂x
dt
x
dN1
 N
 R
 D1 2 1  m1 N1  k1V0 ( R) N1  ( P( R)S ( N1 )) - ∂N1/∂x(A10+2A11N1)
dt
x
x x
2
Начальные и граничные условия на отрезке Ω=[0, L]:
 R
0



 R( x,0)  R0 ( x)
 R   R - Дирихле
 x 
- Нейман




0

 N1  0
 N1 ( x,0)  N1 ( x)
 N1   N1

 x 
(1)
Устойчивость пространственно-однородного стационарного решения
Пусть Ψ ≡ 0 – нет переноса
Q
Пространственно-однородное стационарное решение
[ R (1) ; N (1) ]  [V01 (m1 / k1 );
]
модели одноуровневой ТЦ типа «ресурс-потребитель»:
m1 (1 / k1  a1 )
Матрицы Якоби для линеаризации r = R-R(1), u1=N1-N1(1):

dV
  N (1) 0
dR
JL = 

(1) dV0
 k1 N1
dR

R
(1)
R (1 )

a1m1  V0 ( R) 
   a b ;
  d e 
(1)
k1V0 ( R )  m1 

Устойчивость равновесия в локальной
системе: det JL > 0, tr JL < 0 - выполнено
DR
0

 P( R (1) )S ( N (1) ) D 
1
1

JM = JL ­  2 
при решениях вида: [c1 c2]T e
t ix
e
Условие неустойчивости Тьюринга равновесия в
неоднородной системе: det JM < 0
DR D1 4   2[bP( R(1) )S ( N1(1) )  aD1  eDR ]  det J L  0
Условие неустойчивости Тьюринга имеет вид:
Q0 dV0
DR dR
Q0 dV0
 2(1 / k1  a1 )
k1
(1)
D
D
dR
R
1 R
P( R (1) )S ( N1(1) )
 m1 (1 / k1  a1 )
D1DR
2
R (1)
(Т1
)
Неустойчивость Тьюринга в одно- и двухуровневых ТЦ
Из условия неустойчивости Тьюринга следует, что при P ≡ S ≡ 0 (без кросс-диффузии),
устойчивость однородного решения не теряется, а диссипативная структура может появиться
именно благодаря таксису.
Теорема.
Стационарное однородное решение задачи (1) с краевыми условиями Неймана, устойчивое
для локальной системы ОДУ, неустойчиво, если выполнено условие (Т1) и среди собственных
чисел оператора –Δ с условиями Неймана 0 < λ1 < λ2 < … найдется хотя бы одно, попадающее
в интервал (μ1, μ2), где

2
1, 2
Q0
dV0
1
P( R (1) ) S ( N1(1) )

[m1 (1 / k1  a1 )

2 DR
D1
m1 (1 / k1  a1 ) dR
D  [m1 (1 / k1  a1 ) P( R (1) ) S ( N1(1) ) 
Det JM

R (1 )
D1Q0
dV
]2  4 DR D1k1Q0 0
m1 (1 / k1  a1 )
dR
R (1)
Det JM
μ1 2
μ1
n =1
D
] ,а
D1
2
μ2
2
μ2
μ2 2
μ3 2
μ2
n =2
Выводы
1) Уравнения реакции-диффузии с кросс-диффузией по ресурсу пригодны для
моделирования трофических цепей типа «ресурс-потребитель» с таксисом,
неоднородных по пространству;
2) В одноуровневой цепи благодаря кросс-диффузии может происходить потеря
устойчивости по Тьюрингу однородного стационарного состояния с возможным
образованием пространственно-неоднородного стационарного режима –
диссипативной структуры;
3) В двухуровневой цепи множественные равновесия могут терять устойчивость
тьюринговским методом.
Благодарю за внимание !