Кровеносная, лимфатическая и иммунная системы человека
advertisement
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Дальневосточный федеральный университет» ШКОЛА ПЕДАГОГИКИ Кафедра естественнонаучного образования Т.О. Маркова, Н.В. Репш КРОВЕНОСНАЯ, ЛИМФАТИЧЕСКАЯ И ИММУННАЯ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА: ТКАНИ, ОРГАНЫ, ВИДЫ ИММУНИТЕТА (УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ) Уссурийск 2012 2 ББК 28.8 М 27 Маркова Т.О., Н.В. Репш. Кровеносная, лимфатическая и иммунная системы человека: ткани, органы, виды иммунитета (учебное пособие). ФГАОУ ВПО ДВФУ Школа педагогики. Уссурийск, 2012. 29 с. Рецензент: Н.А. Чаус – кандидат биологических наук, доцент кафедры лесного охотоведения ИЛХ ПГСХА. Настоящее учебное пособие составлено к.б.н., доцентами кафедры естественнонаучного образования ФГАОУ ВПО ДВФУ Школа педагогики Т.О. Марковой и Н.В. Репш. В нём с учётом современных требований преподавания группы дисциплин – гистологии с основами эмбриологии, анатомии и морфологии человека, физиологии человека и животных – изложены сведения о гистологическом строении и физиологических механизмах функционирования органов кровеносной, лимфатической и иммунной систем человека. Рассмотрены неспецифические и специфические механизмы защиты организма и виды иммунитета. Учебное пособие предназначено для широкого круга студентов и преподавателей естественнонаучных факультетов высших учебных заведений и учителей-биологов. Может быть использовано студентами 1-5 курсов кафедры естественнонаучного образования, а также студентами 1-4 курсов кафедры физического воспитания ФГАОУ ВПО ДВФУ Школа педагогики (очного и заочного отделения) для подготовки к занятиям по гистологии с основами эмбриологии, анатомии и морфологии человека, физиологии человека и животных и сдаче экзаменов и зачётов. 3 1. Соединительные ткани. Кровь и лимфа. 1.1. Общая характеристика и классификация соединительных тканей Группа соединительных тканей включает в себя такие разнообразные ткани, как костную, хрящевую, собственно-соединительную, кровь и лимфу. Соединительные ткани отличаются от всех других тканей тем, что многие её разновидности состоят, главным образом, из межклеточного вещества, которое вырабатывается некоторыми типами клеток. Хрящи и кости скелета, связки, сухожилия представляют собой те типы соединительной ткани, которые состоят главным образом из межклеточного вещества. В этих структурах главная роль соединительной ткани состоит в образовании и поддержании межклеточных веществ. Существуют и другие типы соединительной ткани, состоящие главным образом из клеток, они заняты выполнением функций, связанных с защитой организма от чужеродных факторов (лейкоциты). Какие же общие признаки объединяют столь разные ткани в одну группу? 1) Общность происхождения. Все типы соединительных тканей обособляются из мезенхимы. Мезенхима, или соединительнотканевая система зародыша, образуется из сомитов и спланхнотома. Она заполняет промежутки между зародышевыми листками. Мезенхима представляет собой синцитиально связанные звёздчатые клетки и функционирует до момента рождения. 2) Сходство в морфологическом строении. В отличие от эпителиальных тканей, в соединительных хорошо развито промежуточное вещество. По объёму оно часто преобладает над клеточными элементами. 3) Клетки соединительных тканей аполярны (неполярны) и никогда не образуют сплошного пласта. 4) Основные свои функции соединительные ткани часто выполняют за счёт структуры промежуточного вещества. 5) Соединительные ткани занимают внутреннее положение в организме. 6) Эти ткани обладают большой способностью к регенерации. Соединительные ткани делятся на две основные группы – ткани с более выраженными опорными и соединительными функциями (сюда относится грубоволокнистая и пластинчатая костная ткань; все виды хрящевой ткани; собственносоединительная ткань: рыхлая и плотная) и ткани с более выраженными трофическими и защитными функциями (кровь; ретикулярная ткань и лимфа). 1.2. Состав, функции крови. Плазма Кровь содержится в артериях, венах и капиллярах кровеносной системы. Кровь является жидкой соединительной тканью и составляет 7% от массы тела (у детей больше). Как и любая ткань, кровь состоит из клеток (форменных элементов) и плазмы – промежуточного вещества. Клетки крови являются свободными клетками соединительной ткани, так как они не фиксированы в определённом положении и не связаны друг с другом. Они образуются в кроветворных органах и переносятся по кровяному руслу плазмой. Различают красные (эритроциты), белые (лейкоциты) клетки крови и кровяные пластинки (тромбоциты) (рис. 1). Зрелые эритроциты не имеют ядра: они утрачивают его в процессе созревания, перед выходом в кровяное русло. Лейкоциты же имеют ядра, по типу которых можно отличить разные формы клеток. 4 Кровяные пластинки – это не целые клетки, а фрагменты цитоплазмы, покрытые мембраной. Они образуются в костном мозге путём распада очень крупных клеток – мегакариоцитов. Рис. 1. Мазок крови человека. 1 – базофильный гранулоцит; 2 – средний лимфоцит; 3 – тромбоциты; 4 – эритроциты; 5 – большой лимфоцит; 6 – нейтрофильный гранулоцит; 7 – моноцит; 8 – малый лимфоцит; 9 – ацидофильный гранулоцит (по К.П. Рябову, 1990). Эритроциты и пластинки функционируют непосредственно в крови, лейкоциты же в основном в соединительной ткани. Таким образом, лейкоциты являются клетками крови только в том смысле, что транспортируются ею для выполнения своих функций. Основные функции крови: 1) Дыхательная – перенос кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении. 2) Питательная – перенос основных питательных веществ от органов пищеварения к клеткам организма. Глюкоза, фруктоза, низкомолекулярные пептиды, аминокислотные остатки, соли, витамины, вода всасываются в кровь непосредственно в капиллярах ворсинок кишки. Жир и продукты его расщепления всасываются в кровь и лимфу. Все попавшие в кровь вещества по воротной вене поступают в печень, а затем разносятся по всему организму. 3) Экскреторная – удаление конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты и др.), избытка воды, минеральных и органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в организме в процессе метаболизма. 4) Гомеостатическая – поддержание постоянства внутренней среды организма. 5) Регуляторная (гуморальная) – доставка гормонов, пептидов и других физиологически активных веществ от мест их синтеза к клеткам организма, что позволяет осуществлять регуляцию многих физиологических функций. 6) Функция креаторных связей – перенос плазмой и форменными элементами макромолекул, осуществляющих в организме информационные связи. 5 7) Терморегуляционная – перенос тепла от более нагретых органов к менее нагретым (осуществляется в результате непрерывного движения и большой теплоемкости крови). 8) Защитная – осуществление неспецифического и специфического иммунитета; свертывание крови предохраняет от кровопотери при травмах. Плазма имеет слабую щелочную реакцию (рН=7,4). Два главных её компонента – вода (90-92%), белки (7-8%). Кроме того, она содержит липиды, углеводы, гормоны, соли, растворённые газы. Белки плазмы делятся на несколько типов со специфическими функциями. 1) Фибриноген – участвует в свёртывании крови. 2) Альбумин – играет важную роль в поддержании коллоидно-осмотического давления. 3) Глобулины – также играют важную роль в поддержании коллоидноосмотического давления. Белок из группы глобулинов – протромбин - участвует в свёртывании крови. Кроме того, группа глобулинов делится на несколько фракций (α, β, γглобулины). Фракция γ-глобулинов богата антителами, обуславливающими иммунитет к инфекционным заболеваниям. Иммуноглобулины синтезируются крупными лимфицитами (плазмацитами и Влимфоцитами), остальные белки плазмы образуются в печени. При многих острых инфекциях усиливается синтез фибриногена и глобулинов. Повышенная их концентрация ускоряет оседание эритроцитов в крови, налитой в пробирку. Этот тест (СОЭ) используется для наблюдения за течением болезни. 1.3. Физико-химические свойства крови Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, растворимыми веществами – соли и низкомолекулярные органические соединения, коллоидным компонентом – белки и их комплексы. Функции крови определяются ее свойствами: Относительная плотность крови колеблется в узких пределах и зависит от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов. Плотность крови у человека составляет 1,050-1,060 г/мл. Вязкость крови обусловлена наличием белков и эритроцитов. Если вязкость воды принята за единицу, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2, а вязкость цельной крови около 5,0. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. при потере воды, например при поносах или при обильном потении, а также при увеличении содержания эритроцитов в крови. Осмотическое давление крови. Сила, с которой растворитель переходит через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор, называется осмотическим давлением. Осмотическое давление крови вычисляют криоскопическим методом путем определения точки замерзания крови, которая для нее равна 0,56-0,58о С. Осмотическое давление крови в среднем составляет 7,6 атм. Оно обусловлено растворенными в ней осмотически активными веществами, главным образом неорганическими электролитами, в значительно меньшей степени – белками. Около 60% осмотического давления создается солями натрия (NaCI). Осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и клетками. Функции клеток организма могут осуществляться при относительной стабильности осмотического давления. Онкотическое давление крови – часть осмотического давления, создаваемого белками плазмы. Оно равно 0,03-0,04 атм. или 25-30 мм рт. ст. Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу воды из тканей в кровяное русло. 1.4. Реакция крови. Буферные функции 6 Важнейшим показателем постоянства внутренней среды организма является ее активная реакция, определяемая концентрацией водородных (Н+) и гидроксильных (ОН-) ионов. Для оценки активной реакции крови применяют водородный показатель, или pH. Активная реакция имеет исключительное значение, поскольку абсолютное большинство обменных реакций могут нормально протекать только при определенных показателях pН. Несмотря на непрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, pН крови сохраняется на относительно постоянном уровне. Поддержание этого постоянства обеспечивается многочисленными физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами. Так как в крови существует довольно постоянное отношение между кислыми и щелочными компонентами, его принято обозначать термином кислотно-щелочное состояние (равновесие, баланс). Известны три главных пути поддержания pН на постоянном уровне: 1 – буферные системы жидкой внутренней среды организма и тканей; 2 – выделение СО2 легкими; 3 – выделение кислых или удержание щелочных продуктов почками. В крови существуют следующие буферные системы: карбонатная, фосфатная, белков плазмы крови, гемоглобиновая. Карбонатная буферная система состоит из угольной кислоты (Н2СО3), бикарбонатов натрия и калия (NаНСОз, КНСОз). При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия и образуют нейтральную соль. В то же время ионы водорода соединяются с анионами НСО3-. При этом возникает малодиссоциированная угольная кислота. Под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота распадается на СО2 и Н2О. Углекислый газ выделяется легкими, и изменения реакции крови не происходит. При поступлении в кровь оснований они вступают в соединение с угольной кислотой. В результате образуются бикарбонаты и вода. Реакция снова остается постоянной. Роль этой системы в организме значительна, так как с ее помощью осуществляется выделение с выдыхаемым воздухом СО2 и почти мгновенная нормализация реакции крови. Фосфатная буферная система складывается из смеси однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия (NaH2PO4 и Na2HPO4). Первый слабо диссоциирует и обладает свойствами слабой кислоты, второй имеет свойства слабой щелочи. Поступившие в кровь кислоты и щелочи взаимодействуют с одним из компонентов системы, в результате рН крови сохраняется. Белки плазмы крови осуществляют роль нейтрализации кислот и щелочей вследствие присущих им амфотерных свойств: с кислотами они вступают в реакцию как основания, с основаниями — как кислоты. В результате рН крови поддерживается на постоянном уровне. Гемоглобиновая буферная система составляет примерно 75% всех буферов крови. Гемоглобин в восстановленном состоянии является очень слабой кислотой, в окисленном – его кислотные свойства усиливаются. Обычно в организме кислых продуктов образуется больше, чем щелочных. Существующая в результате этого опасность закисления крови предотвращается тем, что запасы щелочных веществ в крови, представленные в основном щелочными солями слабых кислот, во много раз превышают таковые кислых. В силу способности этих соединений нейтрализовать кислоты их рассматривают как щелочной резерв крови. Резервную щелочность измеряют количеством СО2 (мл), которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО2 в плазме, равном 40 мм рт. ст. Хорошая защищенность крови буферными системами все же не всегда может противодействовать изменению кислотно-щелочного равновесия. Если возникает сдвиг активной реакции в кислую сторону, то это состояние называют ацидозом, в щелочную – алкалозом. 7 Помимо крови буферные системы существуют и в тканях. Это в основном белковые и фосфатные комплексы. У разных видов животных мощность буферных систем крови и ткани не одинакова. Она особенно значительна у животных, биологически приспособленных к интенсивной мышечной работе. 1.5. Эритроциты. Строение и функции Эритроциты являются основным типом клеток крови, так как их в 500-1000 раз больше, чем лейкоцитов. В 1 мм3 крови содержится около 5 млн. эритроцитов. Эритроциты человека имеют форму двояковогнутого диска от 7 до 8 мкм в диаметре и 1-2 мкм в толщину. Форма эритроцитов зависит от определённых веществ их клеточной мембраны и коллоидного содержимого клеток. Эритроциты выполняют в организме следующие функции: 1) Основной функцией является дыхательная – перенос кислорода от альвеол легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. 2) Регуляция pH крови благодаря одной из мощнейших буферных систем крови – гемоглобиновой. 3) Питательная – перенос на своей поверхности аминокислот от органов пищеварения к клеткам организма. 4) Защитная – адсорбация на своей поверхности токсических веществ. 5) Участие в процессе свертывания крови за счет содержания факторов свертывающей и противосвертывающей систем крови. 6) Эритроциты являются носителями разнообразных ферментов и витаминов (В1, В2, В6, аскорбиновая кислота). 7) Эритроциты несут в себе групповые признаки крови. Более половины (66%) содержимого эритроцита составляет вода и около 33% белок – гемоглобин. У мужчин в крови содержится в среднем 130-160 г/л гемоглобина, у женщин – 120-150 г/л. В одном эритроците находится около 400 млн. молекул гемоглобина. Гемоглобин состоит из белка глобина и 4 молекул гема. Глобин представляет собой белок типа альбумина. У разных видов животных он отличается по своему аминокислотному составу, что определяет различие в свойствах гемоглобина. Строение гема одинаково у всех видов животных. Он построен из пирольных колец и содержит двухвалентное железо. Одна из валентностей железа реализуется при связывании гема с глобином, ко второй присоединяется О2 или другие лиганды – вода, СО2, СО и др. Изменения гемоглобина могут быть ответственны за изменения формы клеток, так, при заболевании серповидноклеточная анемия, передающемся по наследству, эритроциты имеют форму серпа, они легко разрушаются, и у больных развивается анемия. Гемоглобин эритроцитов при этом заболевании отличается от нормы. Кроме гемоглобина, в эритроцитах имеется небольшое количество других белков, а также липидов. Процесс разрушения оболочки эритроцитов и выход гемоглобина в плазму крови называется гемолизом. Кровь при этом приобретает вид лаковой. Клеточная мембрана эритроцита после утери гемоглобина может сохраниться и образует тень клетки. Различают несколько видов гемолиза: Осмотический гемолиз. Эритроциты довольно устойчивы к небольшим изменениям осмотического давления, однако, на значительные изменения они реагируют. При помещении эритроцитов в гипотонический раствор (с концентрацией соли ниже, чем в эритроцитах) они разбухают, мембраны перестают удерживать гемоглобин, который выходит в окружающую жидкость. Для здоровых людей границы минимальной и максимальной стойкости эритроцитов находятся в пределах от 0,4 до 0,34%. В гипертоническом растворе (с концентрацией соли выше, чем в эритроцитах), вода выходит из клеток, при этом они сморщиваются, контуры становятся неровными – происходит кренирование. 8 Химический гемолиз происходит под влиянием веществ, разрушающих белковолипидную оболочку эритроцитов (эфир, хлороформ и др.). Механический гемолиз происходит при сильных механических воздействиях на кровь, например при сильном встряхивании ампулы с кровью. Термический гемолиз возникает при замораживании и размораживании крови в результате разрушения оболочки эритроцитов кристалликами льда. Биологический гемолиз встречается при действии ядов змей, насекомых, микроорганизмов, при переливании несовместимой крови под влиянием иммунных гемолизинов. Гемоглобин эритроцитов способен соединяться с кислородом, образуя нестойкое соединение – оксигемоглобин (ярко-красного цвета). Оксигемоглобин эритроцитов, расположенных неглубоко в капиллярах, придаёт розовую окраску коже щёк, красную – губам и слизистым оболочкам. Когда оксигемоглобин оказывается в контакте с тканями тела, он отдаёт кислород и становится дезоксигемоглобином синеватого цвета (карбогемоглобином). В крови, движущейся по капиллярам, не настолько много дезоксигемоглобина, чтобы придать ей синий цвет. Однако, у здорового человека при сильном охлаждении наступает локальное замедление кровотока в сосудах губ, и количество дезоксигемоглобина в поверхностных капиллярах увеличивается. Вследствие этого губы становятся синюшными. При некоторых заболеваниях оксигенация крови в лёгких нарушается, и во всех капиллярах оказывается кровь со значительным количеством дезоксигемоглобина, при этом кожный покров становится синеватым. Такое состояние называют цианозом. Гемоглобин отличается высоким сродством и к некоторым другим газам, кроме кислорода, особенно к окиси углерода (II) (угарный газ). Он прочно связывается с гемоглобином, так что последний утрачивает способность переносить кислород к тканям. Это происходит очень часто, когда пытаются согреться в автомашине с включённым двигателем. Гемоглобин, присоединивший окись углерода (II) (карбоксигемоглобин), имеет ярко-красный цвет, поэтому у жертв отравления угарным газом, как это не парадоксально, губы бывают ярко-красными, хотя кислорода в организме не хватает. Гемоглобин, приведенный в соприкосновение с сильно действующими окислителями (перманганат калия, бертолетова соль, анилин и др.), образует соединение метгемоглобин, имеющий коричневый цвет. Для выполнения функций переноса кислорода идеально приспособлена вся структура эритроцита. 1) Двояковогнутая форма на 20-30% увеличивает площадь поверхности и, кроме того, уменьшает расстояние, которое должен пройти газ до поверхности клетки. 2) Так как эритроцит не имеет ядра, он целиком заполнен гемоглобином. 3) Закруглённые края эритроцита защищают его от повреждения. 4) Эластичность позволяет проходить, не ломаясь, по капиллярам, диаметр которых меньше диаметра эритроцита. Эритроциты имеют ограниченную продолжительность жизни, которая у человека составляет 120 дней. Затем они удаляются из системы кровообращения во избежание скопления в сосудах. Отжившие эритроциты удаляются из кровотока макрофагами в селезёнке, костном мозге и печени. Скорость оседания эритроцитов. При помещении крови, лишенной возможности свертываться, в вертикально расположенную пипетку наблюдается способность эритроцитов к оседанию вниз. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше, чем плазмы (1,096 и 1,027). Скорость оседания эритроцитов (сокращенно СОЭ) у здоровых мужчин составляет 2-10 мм в час, у женщин – 2-15 мм в час. СОЭ зависит от многих факторов: количества, объема, формы эритроцитов, их способности к агрегации, белкового состава плазмы. СОЭ увеличивается при 9 беременности, стрессе, воспалительных, инфекционных при уменьшении числа эритроцитов, при увеличении снижается при увеличении количества альбуминов. (эстрогены, глюкокортикоиды), а также лекарственные СОЭ. и онкологических заболеваниях, содержания фибриногена. СОЭ Многие стероидные гормоны вещества вызывают повышение 1.6. Кровяные пластинки Являются небольшими фрагментами, которые отделяются в красном костном мозге от очень крупных клеток – мегакариоцитов. При этом каждая пластинка целиком покрыта клеточной мембраной и не содержит компонентов ядра. Пластинки называют тромбоцитами, хотя они и не являются целыми клетками. Число их оценивается в 250350 тыс. в 1 мм3, размер пластинок - 1,5-3 мкм. В живых капиллярах с циркулирующей кровью пластинки выглядят как овальные двояковыпуклые диски. При микроскопировании внутри пластинки можно увидеть две слабо разграниченные части. Наружная часть при окрашивании выглядит бледно-голубой и называется гиаломером («гиалос» - стекло), центральная часть называется грануломером и содержит окрашенный материал в виде зёрен. В некоторых случаях пластинки имеют псевдоподии в виде шипиков. В нормальной крови такие изменения возникают в результате взятия крови и фиксации пластинок. Однако внешний вид пластинок меняется и при патологических состояниях. Свертывание крови (гемостаз) Гемостаз – эволюционно сложившаяся защитная реакция организма, выражающаяся в остановке кровотечения при повреждении стенки сосуда. На месте ранения кровеносного сосуда создается кровяной сгусток (тромб), который закупоривает сосуд и прекращает дальнейшее кровотечение. При уменьшении способности крови к свертыванию даже незначительные ранения могут вызвать смертельное кровотечение. Выпущенная из сосудов кровь человека начинает свертываться через 3-4 минуты, а через 5-6 минут полностью превращается в студенистый сгусток. При повреждении внутренней оболочки кровеносных сосудов и при повышенной свертываемости крови может происходить свертывание крови и внутри кровеносных сосудов в целом организме. В этом случае тромб образуется внутри сосуда. В основе свертывания крови лежит изменение физико-химического состояния содержащегося в плазме белка – фибриногена. Фибриноген переходит из растворимой формы в нерастворимую, превращаясь в фибрин и образуя сгусток. Фибрин выпадает в виде длинных тонких нитей, образуя сети, в петлях которых задерживаются форменные элементы. Факторы свертывания крови. В физиологических условиях факторы свертывания крови содержатся в неактивном состоянии, в виде неактивных форм ферментов. Эти факторы по решению международного комитета обозначаются римскими цифрами в порядке хронологии их открытия. Фактор I – фибриноген, самый крупномолекулярный белок плазмы, во время свертывания крови фибриноген переходит в фибрин, что составляет сущность свертывания. Фактор II – протромбин – неактивный фермент, который превращается в активный фермент тромбин. Протромбин синтезируется клетками печени при участии витамина К. Фактор III – тканевой тромбопластин – фосфолипид, входящий в состав мембран всех клеток организма, активирует протромбин. Фактор IV – ионы Са2+, кальций – участник всех процессов активации ферментов. Фактор V и VI – проакцелерин и акцелерин, ускоряют превращение тромбопластина. 10 Фактор VII – проконвертин, образуется в печени при участии витамина К; сходен с фактором VI, участвует в образовании тромбопластина. Фактор VIII – антигемофильный глобулин А, участвует в образовании кровяной протромбиназы. Его генетический дефицит является причиной гемофилии. Фактор IX – антигемофильный глобулин В, участвует в образовании тромбопластина; при генетической недостаточности наблюдается гемофилия. Фактор X – фактор Стюарта-Проуэра, входит в состав тканевой и кровяной протромбиназы. Фактор XI – плазменный предшественник тромбопластина. Его недостаток также служит причиной гемофилии. Фактор XII – фактор Хагемана. Его активность возникает при соприкосновении с инородной поверхностью. Он является активатором фактора XI. Фактор XIII – фибринстабилизирующий. Он участвует в образовании окончательного или нерастворимого фибрина. Кроме перечисленных плазменных факторов свертывания крови в тромбоцитах имеется еще 12 факторов, которые называют тромбоцитарными и нумеруют арабскими цифрами. Из них наиболее важными являются: фактор 3 – тромбоцитарный тромбопластин, который высвобождается после разрушения тромбоцитов; фактор 4 – антигепариновый, ускоряющий процесс гемокоагуляции; фактор 5 – свертывающий, определяет адгезию и агрегацию тромбоцитов; фактор 10 – сосудосуживающий (представлен серотонином); фактор 11 – фактор агрегации, обеспечивает скучивание тромбоцитов в поврежденном сосуде. Величина повреждения сосуда, а также степень участия отдельных факторов определяют два основных механизма гемостаза: сосудисто-тромбоцитарный и коагуляционный. Сосудисто-тромбоцитарный механизм гемостаза Характерен для гемостаза в мелких сосудах с низким кровяным давлением – артериолах, венулах, капиллярах. Он состоит из ряда последовательных этапов. 1. Кратковременный спазм сосудов, возникающий под влиянием адреналина, норадреналина и серотонина, высвобождающихся из тромбоцитов. 2. Адгезия тромбоцитов к раневой поверхности (приклеивание тромбоцитов в месте повреждения сосуда) происходит благодаря тому, что внутренняя стенка сосудов в месте повреждения изменяет свой заряд с отрицательного на положительный и отрицательно заряженные тромбоциты прилипают к положительно заряженной раневой поверхности. 3. Практически одновременно происходит накопление и скучивание (агрегация) тромбоцитов у места повреждения. В результате образуется рыхлая тромбоцитарная пробка, через которую может проходить плазма крови. 4. Необратимая агрегация тромбоцитов. На данной стадии тромбоциты сливаются в однообразную массу, образуя пробку, непроницаемую для плазмы крови. Эта реакция протекает под действием тромбина, образующегося в небольших количествах под действием тканевого тромбопластина. 5. Ретракция или уплотнение тромбоцитарного тромба. Фибриновые нити и последующая ретракция кровяного сгустка уплотняют тромбоцитарную пробку, закрепляя ее в поврежденном сосуде. Все это приводит к остановке кровотечения. В мелких сосудах гемостаз на этом заканчивается. Коагуляционный механизм гемостаза Наблюдается при травме крупных сосудов. Коагуляционный процесс протекает в форме трех последовательных фаз. 1. Образование кровяного и тканевого тромбопластина. Образование кровяного тромбопластина начинается с разрушения кровяных пластинок и взаимодействия, выделяющихся при этом веществ с плазменными факторами крови – факторы V, VIII, IX. 11 Кроме того, для образования кровяного тромбопластина необходимо также присутствие ионов кальция (рис. 2, стадия I, слева). Образование тканевого тромбопластина происходит при взаимодействии веществ, выделяющихся из разрушенных клеток тканей с V, VII плазменными факторами и тоже обязательно при участии ионов кальция (рис. 2, стадия I, справа). Этот процесс длится 510 минут. 2. Активация неактивного фермента плазмы протромбина (фактор II) и переход его в активный фактор тромбин. Этот процесс осуществляется под воздействием образовавшегося в первой фазе тромбопластина. В превращении протромбина в тромбин участвуют факторы IV-VII, а также факторы 1 и 2 тромбоцитов (рис. 2, стадия II). 3. Образование нерастворимого сгустка нитей фибрина из растворенного в плазме белка фибриногена (фактор I) под влиянием фермента тромбина (рис. 2, стадия III). Процесс превращения идет под влиянием тромбина с участием ионов кальция. После перехода фибриногена в фибрин образовавшийся сгусток уплотняется, стягивается, иначе говоря, происходит его ретракция (это происходит с помощью сократительного белка тромбоцитов тромбостенина и ионов кальция). Благодаря ретракции тромб плотнее закупоривает сосуд и сближает края раны. Одновременно с ретракцией сгустка, хотя и с меньшей скоростью, начинается постепенное ферментативное растворение образовавшегося фибрина, в результате которого происходит восстановление просвета сосуда – фибринолиз. Это расщепление происходит под влиянием фибринолизина. В обычных условиях фибринолизин находится в неактивном состоянии в форме профибринолизина. Если нет условий для фибринолиза, то возможна организация тромба, т.е. замещение его соединительной тканью. Иногда тромб может оторваться от места своего образования и вызвать закупорку сосуда в другом месте (эмболия). Нарушение гемостаза происходит при недостатке или отсутствии хотя бы одного фактора или тромбоцитов. Примером такого состояния может служить давно известное наследственное заболевание – гемофилия. Оно встречается исключительно у мужчин, хотя передают его женщины. Гемофилия проявляется частыми и длительными кровотечениями, возникающими в результате пониженной способности крови к свертыванию. Заболевание обусловлено дефицитом либо фактора VIII, либо фактора IX, которые поэтому и называются антигемофильными. У здорового человека благодаря наличию специальных тучных клеток, а также базофилов, в которых образуются сильные антикоагулянты – гепарин и гепариноподобные вещества, существует и антисвёртывающая система. Однако при появлении в костном мозге опухолевых клеток, мегакариоцитов оказывается недостаточно для поддержания нормальной численности пластинок; подобное же может произойти при слишком быстром удалении их из кровотока селезёнкой. Недостаток пластинок – это состояние называется тромбоцитопенией – проявляется кровотечениями без видимой причины в коже, слизистых оболочках. Такие кровотечения могут быть обусловлены и нарушением процесса образования фибрина из фибриногена. Имеется целый ряд болезней такого рода, некоторые из них имеют генетическую природу (гемофилия). К факторам, ускоряющим процесс свертывания крови, относятся: 1) тепло, так как свертывание крови является ферментативным процессом; 2) ионы кальция, так как они участвуют во всех фазах гемокоагуляции; 3) соприкосновение крови с шероховатой поверхностью (поражение сосудов атеросклерозом, сосудистые швы в хирургии); 4) механические воздействия (давление, раздробление тканей, встряхивание емкостей с кровью, так как это приводит к разрушению форменных элементов крови и выходу факторов, участвующих в свертывании крови). К факторам, замедляющим и предотвращающим гемокоагуляцию, относятся: 1) понижение температуры; 2) цитрат и оксалат натрия (связывают ионы кальция); 3) вещества, находящиеся в крови, которые препятствуют гемокоагуляции. Они называются естественными 12 антикоагулянтами. Одни антикоагулянты постоянно находятся в крови. Это первичные антикоагулянты (антитромбопластины, антитромбины, гепарин). Вторичные антикоагулянты образуются в процессе свертывания крови и фибринолиза; 4) гладкая поверхность (гладкие швы при сшивании сосудов в хирургии, покрытие силиконом или парафинирование канюль и емкостей для донорской крови). Печень Разрушение Повреждение пластинок тканей Протромбин I стадия II стадия Фактор V + Фактор V + Фактор VIII + Фактор IX + Ионы кальция Фактор VII + Ионы кальция Кровяной тромбопластин Тканевой тромбопластин Протромбин+ионы кальция+тромбопластин Тромбин Фибриноген+тромбин III стадия Фибрин Рис. 2. Схема свертывания крови. Примечание. Приведенная схема является далеко не полной, так как в действительности в процессе свертывания крови принимают участие значительно больше разных веществ. Регуляция свертывания крови осуществляется посредством нейрогуморальных механизмов. Возбуждение симпатической нервной системы, возникающее при стрессовых ситуациях, страхе, боли ускоряют свертывание крови, вызывая состояние, называемое гиперкоагуляцией. Основная роль в этом механизме принадлежит адреналину и норадреналину, которые запускают ряд тканевых и плазменных реакций. Условно-рефлекторная регуляция свертывания крови осуществляется через автономную нервную систему и эндокринные механизмы. Рефлекторно выход тромбоцитов из кровяного депо осуществляется для защиты организма от кровопотери. 1.7. Лейкоциты. Лейкоцитарная формула. Понятие ретикулоэндотелиальной системы Лейкоциты отличаются от эритроцитов наличием ядра, способностью к амебоидному движению, отсутствием гемоглобина. Кроме того, лейкоциты функционируют в тканях тела, мигрируя через стенки кровеносных сосудов. Для 13 проникновения в кровеносный сосуд лейкоцит образует псевдоподии. Предварительно он примыкает к эндотелию сосуда, затем псевдоподии протискиваются в области контакта клеток эндотелия, после чего проникает остальная часть клетки. В 1 мм3 крови содержится 6-8 тыс. лейкоцитов. Так как лейкоциты изучались вначале путём световой микроскопии окрашенных мазков, их классификация основана на внешнем виде таких мазков. Идентифицированные таким образом 5 типов лейкоцитов представляют, как предполагалось, два главных типа, один из которых характеризуется зернистой цитоплазмой, а другой – незернистой. Поэтому их классифицировали как зернистые (гранулоциты) и незернистые (агранулоциты) (рис. 1). Эта терминология сохранилась, хотя сейчас известно, что и незернистые лейкоциты содержат небольшое количество гранул. Типы и процентное содержание лейкоцитов (лейкоцитарная формула) представлены в таблице 1. Таблица 1. Типы и процентное содержание лейкоцитов (лейкоцитарная формула) Типы лейкоцитов нейтрофилы 50-60% Гранулоциты эозинофилы 3-5% Базофилы 0,5-1% Агранулоциты лимфоциты Моноциты 25-35% 5-8% Гранулоциты отличает от агранулоцитов зернистость цитоплазмы (наблюдаемая в световой микроскоп), ядро неправильной формы, способность к амебоидному движению и высокая специализация клеток. Они делятся на 3 группы в зависимости от того, какими веществами окрашиваются для микроскопирования: нейтрофилы (смесью), эозинофилы (ацидофилы) – кислыми, базофилы – основными красителями. Агранулоциты отличает зернистость цитоплазмы (наблюдаемая в световой микроскоп) и меньшая специализация. Они делятся на лимфоциты и моноциты. Исследования мазков крови используются в медицинской практике для выявления аномальных лейкоцитов, связанных с различными заболеваниями, и определения так называемой лейкоцитарной формулы – соотношения различных типов лейкоцитов. Нейтрофилы. Наиболее распространённый тип лейкоцитов. Диаметр зрелых форм 10-12 мкм, что примерно в 1,5 раза больше диаметра эритроцита в мазке. Нейтрофилы, как и эритроциты и кровяные пластинки, развиваются в красном костном мозге, где они проходят несколько стадий преобразования, прежде чем принимают зрелую форму и выходят в кровоток. В норме незрелые нейтрофилы попадают в кровоток изредка (только при воспалительных процессах). Зрелость нейтрофила определяют по форме ядра (бобовидное→ палочковидное →сегментированное). В зрелых нейтрофилах в ядре имеется 2-5 и более долек, иногда даже не видно перемычек между дольками, и структура кажется многоядерной. Характерной чертой цитоплазмы являются многочисленные гранулы (от 50 до 200 в клетке). Они бывают двух типов – азурофильные (кислые) и специфические. Азурофильные гранулы крупнее и являются лизосомами (содержат, по меньшей мере, 6 гидролитических ферментов), в более многочисленных специфических гранулах имеется бактерицидное вещество. Нейтрофилы играют важную роль при острых воспалениях и способны преобразовываться в микрофаги. Всякому известно, что такое заноза: если грязная щепка, несущая на своей поверхности микроорганизмы, прокалывает эпителий и проникает в соединительную ткань пальца, то вокруг прокола начинается воспаление. На развитие воспалительного процесса указывает покраснение кожи, появление отёка, ощущение жара и боли. В питательном и влажном межклеточном веществе соединительной ткани 14 микроорганизмы начинают размножаться. Микроорганизмы и продуцируемые ими вещества и вызывают комплекс изменений в повреждённой области. При повреждении ткани происходит замедление кровотока и утечка плазмы в межклеточное вещество. Начинается миграция нейтрофилов к повреждённому месту, после чего эти клетки (микрофаги) уничтожают микроорганизмы путём фагоцитоза. Миграция нейтрофилов через стенки венул сопровождается миграцией лимфоцитов и моноцитов; попав в ткани, они становятся активными макрофагами и участвуют в фагоцитозе, а, кроме того, очищают очаг воспаления от элементов разрушенной ткани. Вскоре макрофаги начинают доминировать над микрофагами, так как продолжительность жизни нейтрофилов невелика. Накопление мёртвых нейтрофилов и продуктов распада инфицированной ткани ответственно за образование гноя, который удаляется или образует абсцесс. Кроме того, образуются вещества – пирогены («piros» - огонь); воздействуя на центр терморегуляции в нервной системе, они вызывают лихорадочное состояние. При воспалительных процессах увеличивается общее количество лейкоцитов в 1 мм3 (лейкоцитопоэз), и в кровоток поступает избыточное количество незрелых нейтрофилов, что отражается при определении лейкоцитарной формулы. Если имеется большое количество незрелых форм (палочкоядерных нейтрофилов), говорят о сдвиге формулы влево (инфекция прогрессирует); при уменьшении их количества – о сдвиге вправо (инфекция убывает). Следует особо отметить, что в борьбе с патологическими микроорганизмами участвуют не только клетки крови, но и клетки рыхлой соединительной ткани (клетчатки) – гистиоциты, а также клетки ретикулярной ткани (лимфоциты, моноциты). Все они преобразуются в макрофаги. Таким образом, в очаге воспаления скапливаются макрофаги различного происхождения (из крови, рыхлой соединительной и ретикулярной ткани). Эти клетки, а также фибробласты рыхлой соединительной ткани участвуют в формировании рубцовой ткани. При воспалительных процессах кровь и рыхлая соединительная ткань действуют как единая система, а так как защитными свойствами обладает и эндотелий (слой эпителия кровеносных сосудов), то вся система соединительных тканей с защитными свойствами называется ретикулоэндотелиальной. Эозинофилы. Образуются в красном костном мозге. Представляют собой клетки диаметром 12-17 мкм, их ядра обычно состоят из 2-х нитевидно связанных долек. В цитоплазме клеток имеются азурофильные гранулы (лизосомы). Общие контуры эозинофилов несколько неровные из-за редких псевдоподий. Число эозинофилов у здоровых людей варьирует; их максимум приходится на ночные часы, а минимум – на утренние. Эозинофилы более многочисленны в участках проявления аллергических реакций, кроме того, этих клеток больше в крови больных, страдающих аллергией. Поэтому принято считать, что эозинофилы играют важную роль при аллергических реакциях. Важное значение также имеет факт увеличения процентного содержания эозинофилов при инвазии некоторых паразитов. Имеется ряд данных о том, что эозинофилы выделяют путём экзоцитоза на поверхность паразита ферменты из гранул. Базофилы. Образуются в красном костном мозге. Представляют собой клетки диаметром 10-12 мкм, очень малочисленные. Для того, чтобы найти образец базофила, необходимо изучить в мазке крови несколько сотен лейкоцитов. Приблизительно половину клетки занимает ядро, которое имеет шаровидную или дольчатую форму. В цитоплазме клеток имеются гранулы, содержащие гепарин вещество противосвёртывающего действия – антикоагулянт. По этой причине одной из функций базофилов является регуляция свёртывания крови. Кроме того, базофилы способны к фагоцитозу и поэтому скапливаются в местах воспаления, а также участвуют в аллергических реакциях. 15 Увеличение количества лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, уменьшение – лейкопенией. Лейкоцитозы могут быть физиологическими и патологическими (реактивными). Среди физиологических лейкоцитозов различают пищевой, миогенный, эмоциональный, а также лейкоцитоз, возникающий при беременности. Физиологические лейкоцитозы носят перераспределительный характер и, как правило, не достигают высоких показателей. При патологических лейкоцитозах происходит выброс клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм. В наиболее тяжелой форме лейкоцитоз наблюдается при лейкозах. Лейкоциты, образующиеся при этом заболевании в избыточном количестве, как правило, малодифференцированы и не способны выполнять свои физиологические функции (защищать организм от патогенных бактерий). Лейкопения наблюдается при повышении радиоактивного фона, при применении некоторых фармакологических препаратов. Особенно выраженной она бывает в результате поражения костного мозга при лучевой болезни. Лейкопения встречается также при некоторых тяжелых инфекционных заболеваниях (сепсис, милиарный туберкулез). При лейкопениях происходит резкое угнетение защитных сил организма в борьбе с бактериальной инфекцией. Лимфоциты. Получили своё название за то, что встречаются регулярно не только в крови, но и в лимфе. Размеры их колеблются от 7 до 12 мкм (малые, средние, большие лимфоциты). Большие лимфоциты встречаются только в лимфоидной ткани. Малые лимфоциты имеют шаровидное ядро, средние и большие – бобовидное. В цитоплазме клеток имеются мелкие гранулы (лизосомы), заметные только в электронный микроскоп. В крови имеются 2 вида лимфоцитов, называемых В- и Т- лимфоцитами. В-лимфоциты образуются в красном костном мозге. Они отвечают за систему гуморального иммунитета организма («gumor» - жидкость), так как для защиты организма от бактериальных и повторных вирусных инфекций вырабатывают белковые антитела (глобулины и γ-глобулины плазмы крови). Для осуществления своих функций они специализируются в плазмациты, которые встречаются не только в крови, но и в ткани лимфоидных органов, рыхлой соединительной ткани. При воспалительных процессах количество плазмацитов увеличивается. Т-лимфоциты образуются в тимусе (вилочковой, зобной железе). Они выполняют важные функции в организме: 1) Отвечают за систему клеточного иммунитета, вместе с нейтрофилами поглощая чужеродные клетки; при этом увеличиваются в размерах и преобразуются в макрофаги. В очаге воспаления Т-лимфоциты скапливаются позже, поэтому увеличение их количества в мазке говорит о хроническом воспалительном процессе (тонзиллит, гайморит и др.). 2) Т-лимфоциты способны уничтожать клетки, уклонившиеся от нормального развития, и таким образом определяют направление кроветворения. 3) Т-лимфоциты участвуют в фиксации токсинов и регуляции жирового обмена. 4) Являясь недифференцированными (неспециализированными) клетками, могут превращаться в костном мозге - в предшественников эритроцитов и гранулоцитов; в собственно-соединительных тканях – в фибробласты и вырабатывать волокна. Моноциты. Самые крупные клетки крови диаметром до 20 мкм, образуются в красном костном мозге. Цитоплазма содержит мелкие гранулы (лизосомы), заметные только в электронный микроскоп, ядра чаще имеют бобовидную форму. Моноциты способны легко мигрировать через эндотелий, оказываясь в рыхлой соединительной ткани, где являются предшественниками макрофагов. Вместе с Т-лимфоцитами они участвуют в уничтожении чужеродных клеток, приобретая большое значение при хронических инфекционных заболеваниях. В заключение данного раздела в таблице 2 приводим обобщённые данные общего состава крови человека. 16 Таблица 2. Общий состав крови человека Плазма Эритроциты 5 млн. в 1мм3 Кровяные пластинки 250-350 тыс. в 1 мм3 Форменные элементы Лейкоциты 6-8 тыс. в 1 мм3 Гранулоциты Агранулоциты НейтроЭозиноБазоЛимфо- Монофилы филы филы циты циты 50-60% 3-5% 0,5-1% 25-35% 5-8% 1.8. Группы крови В 1901 г. было открыто, что в крови здоровых людей могут содержаться вещества, способные вызывать агглютинацию (склеивание) эритроцитов других людей. Изучение агглютинации эритроцитов одного человека в плазме или сыворотке крови другого человека создало научную основу для важного лечебного мероприятия – переливания крови. Переливание крови производят при больших кровопотерях, некоторых отравлениях (в частности, когда нарушена способность гемоглобина связывать кислород), когда понижено содержание гемоглобина в крови и по многим другим медицинским показаниям. В прошлом попытки переливания крови нередко приводили к смерти или же вызывали тяжелые нарушения состояния организма. Тяжелые последствия переливания крови наступают в том случае, когда эритроциты крови донора (человека, дающего кровь) агглютинируются плазмой крови реципиента (человека, получающего кровь). Это бывает, когда в эритроцитах введенной крови содержится агглютинируемое вещество – агглютиноген, а в плазме реципиента находится соответствующее агглютинирующее вещество – агглютинин. В результате агглютинации эритроцитов и последующего их гемолиза возникают тяжелые состояния организма – гемотрансфузионный шок, который может привести к смерти. В эритроцитах крови людей Я. Янским и К. Ландштейнером были обнаружены два агглютинируемых фактора: агглютиноген А и агглютиноген В, а в плазме – два агглютинирующих агента: агглютинин α и агглютинин β. В крови человека никогда не встречается одновременно агглютиноген А с агглютинином α и агглютиноген В с агглютинином β, поэтому в организме агглютинации собственных эритроцитов не происходит. Установлено, что всех людей можно по наличию или отсутствию в эритроцитах агглютиногенов, а в плазме агглютининов разделить на четыре группы. У людей I группы по классификации Янского эритроциты не содержат агглютиногенов, а плазма содержит агглютинины α и β. У людей II группы в эритроцитах имеется агглютиноген А и в плазме агглютинин β. К III группе относятся люди, у которых в эритроцитах находятся агглютиноген В и в плазме агглютинин α. Кровь IV группы характеризуется наличием в эритроцитах агглютиногенов А и В и отсутствием в плазме агглютининов. Группу крови определяют путем смешивания капли крови исследуемого человека со стандартными сыворотками, содержащими известные агглютинины. Для этого достаточно иметь две сыворотки II и II I группы, так как при смешивании этих сывороток с эритроцитами (или кровью) исследуемого результаты агглютинации или ее отсутствие дают возможность точного определения любой группы. Определение группы крови имеет большое практическое значение для выяснения возможности переливания крови. Для этой цели важно установить только 17 неагглютинируемость эритроцитов донора, так как плазма вводимой крови вследствие ее разведения кровью реципиента не вызывает агглютинации эритроцитов последнего. Людям, принадлежащим к I группе, можно переливать кровь только I группы. Кровь же I группы можно переливать людям всех групп. Поэтому люди I группы являются универсальными донорами. Людям IV группы можно вводить кровь всех четырех групп, кровь же IV группы можно переливать лишь людям IV группы. Людям II и III группы можно переливать кровь одноименной группы, а также кровь людей I группы. Кровь людей II или III группы можно переливать людям соответствующей группы и, кроме того, IV группы. Эти отношения схематически изображены на рис. 3. При исследовании групп крови в разных странах получены следующие средние данные о принадлежности людей к той или иной группе: I группа – 40%, II гр уппа – 39%, III гр уппа – 15%, IV группа – 6 %. Рис. 3. Схема допустимого переливания крови. Стрелки показывают, каким группам, кроме одноименной, можно переливать кровь определенной группы. В эритроцитах большинства людей (85%) имеется еще один фактор, обнаруженный впервые К. Ландштейнером и И. Винером в 1940 г. в крови обезьян макак (Macacus rhesus) и потому названный резус-фактором (сокращенно Rh-фактор). Кровь, содержащая резусфактор, называется резус-положительной (Rh+). Кровь, в которой резус-фактор отсутствует, называется резус-отрицательной (Rh-). Резус-фактор передается по наследству. В настоящее время известно, что система резус включает много антигенов. Наиболее активными в антигеном отношении являются антиген D, затем следуют C, E, d, c, e. Они и чаще встречаются. У аборигенов Австралии в эритроцитах не выявлен ни один антиген системы резус. Система резус, в отличие от системы АВО, не имеет в норме соответствующих агглютининов в плазме. Однако если кровь резус-положительного донора перелить резус-отрицательному реципиенту, то в организме последнего образуются специфические антитела по отношению к резус-фактору – антирезусагглютинины. При повторном переливании резус-положительной крови этому же человеку у него произойдет агглютинация эритроцитов, т.е. возникает резус-конфликт, протекающий по типу гемотрансфузионного шока. Поэтому резус-отрицательным реципиентам можно переливать только резус-отрицательную кровь. Резус-конфликт также может возникать при беременности, если кровь матери резус-отрицательная, а кровь плода резус-положительная. Резус-агглютиногены, проникая в организм матери, могут вызвать выработку у нее антител. Однако значительное поступление эритроцитов плода в организм матери наблюдается только в период родовой деятельности, поэтому первая беременность может закончиться благополучно. При последующих беременностях резусположительным плодам антитела проникают через плацентарный барьер, повреждают ткани и эритроциты плода, вызывая выкидыш или тяжелую гемолитическую анемию у новорожденных. С целью иммунопрофилактики резус-отрицательной женщине сразу после родов вводят концентрированные анти-D-антитела. 18 1.9. Лимфа Беловатая (слегка желтоватая) жидкость, оттекающая по лимфоносным путям. По составу минеральных веществ лимфа напоминает плазму, содержит агранулоциты (Т- и Влимфоциты; моноциты), редко – эритроциты и гранулоциты. Образуется как избыточная тканевая жидкость, выходящая из капилляров кровеносной системы. Далее она формируется в межклеточном веществе и просачивается в лимфатические капилляры. Достигнув кровотока, лимфатические сосуды сливаются в 2 главные ствола, которые возвращают лимфу в кровяное русло (рис. 4). Рис. 4. Лимфатическая система. 1 – яремные лимфатические стволы; 2 – устье грудного протока; 3 – подключичный лимфатический ствол; 4 – венозный угол, образованный подключичной и внутренней яремной венами; 5 – подмышечные лимфатические узлы; 6 – начало грудного протока; 7 – поясничные лимфатические стволы; 8 – подвздошные лимфатические сосуды; 9 – поверхностные и глубокие паховые лимфатические узлы и сосуды; 10 – подкожные лимфатические сосуды; 11 – кишечные лимфатические сосуды; 12 – бронхо-легочные лимфатические узлы; 13 – грудной проток; 14 – правый венозный угол; 15 – правый лимфатический проток; 16 – лимфатические узлы шеи (по И.В. Гайворонскому, 2000). Вдоль лимфатических сосудов располагаются лимфатические узлы, которые лимфа проходит насквозь. Здесь к ней присоединяются лимфоциты, а также происходит фильтрация чужеродного материала. Различают периферическую лимфу (не прошла через 19 лимфатические узлы), промежуточную (прошла через 1-2 узла) и центральную (в грудном лимфатическом протоке перед поступлением в венозное русло). Таким образом, вся избыточная тканевая жидкость проходит через лимфатические узлы и возвращается в кровоток. При попадании в лимфатический узел клеток раковой опухоли развивается метастаз (вторичная опухоль в лимфатическом узле). 2. Гемапоэтические ткани и кроветворение 2.1. Общая схема кроветворения Общая схема кроветворения представлена в таблице 3. Таблица 3. Схема кроветворения ПСК Красный костный мозг – миелоидная стволовая клетка КОЕ – Э Эритроцитный ряд КОЕ-М Ряд Мегакариоцитов КОЕ-ГМ Предшественник Гранулоцитов Ряд Ряд нейтробазофилов филов Накопление гранул в цитоплазме, изменения ядра Ряд эозинофилов Синтез белков, выталкивание ядра Образование осколков, не содержащих ядра Эритроциты Кровяные пластин -ки 3-5 дольчатое ядро; окращивание нейтральными красителя ми Эозинофилы 2дольчатое ядро; окрашивание кислыми красителями Бобовидное ядро; окрашивание основными красителями Нейтрофилы Базофилы Тимус – лимфоидная стволовая клетка КОЕ-ВЛ КОЕ-ТЛ ПредВТшествен лимфоци лимфоциник -тарный тарный ряд ряд моноцитов Ряд моноцитов Накопления гранул в цитоплазме не происходит; ядро цельное Моноциты Влимфоциты Т-лимфоциты Образование клеток крови называется гематопоэзом (гемацитопоэзом). Этот процесс начинается в конце 2 – начале 3 недели эмбрионального развития, когда кровь формируется как ткань. Первым кроветворным органом эмбриона является желточный мешок. С конца 5 – начала 6 недели в процесс кроветворения включается печень, с 8 – 12 недели – селезёнка, лимфатические узлы, тимус. Начиная с 4 месяца развития, кроветворение возникает в костном мозге (в этот период существует только одна его разновидность – красный костный мозг), а с 5 месяца он становится основным центром гематопоэза. 20 В настоящее время принята унитарная теория («uni»- единственный), согласно которой все клетки крови происходят из ПСК (полипотентной стволовой клетки). Полипотентные клетки («poli»- много; «potencia» - возможность) – это недифференцированные клетки, способные к активному размножению и сохраняющиеся в неизменном состоянии в течение всей жизни. В нескольких направлениях дифференцировки имеются клетки предшественники, которые способны к дифференцировке, но не могут активно самообновляться. Так, оплодотворённая яйцеклетка – это клетка-предшественник, но не ПСК, так как она не сохраняется неизменной в течение всей жизни. Различают 5 типов клетокпредшественников (КОЕ) (согласно составу форменных элементов крови): КОЕ – Э (эритроцитный ряд) – предшественники эритроцитов; КОЕ- ГМ (гранулоцитарно-макрофагальный ряд) – предшественники нейтрофилов, эозинофилов, базофилов и моноцитов; КОЕ – М (мегакариоцитарный ряд) – предшественники мегакариоцитов и образующихся из них кровяных пластинок; КОЕ – ВЛ (В-лимфоцитарный ряд) – предшественники В-лимфоцитов и плазмацитов; КОЕ – ТЛ (Т-лимфоцитарный ряд) – предшественники Т-лимфоцитов. Первые 4 типа клеток-предшественников развиваются в красном костном мозге, группа КОЕ – ТЛ - в тимусе. В эмбриогенезе, когда кровь формируется как ткань, процесс кроветворения идёт из ПСК. В постнатальном периоде (после рождения) осуществляется лишь физиологическая регенерация крови. В нормальном красном костном мозге человека имеются клетки-предшественники на разных этапах развития, таким образом, процесс гематопоэза укорачиваются. При больших кровопотерях начинают размножаться ПСК, и процесс кроветворения идёт по эмбриональному типу. В этих случаях жёлтый костный мозг, который сменяет красный в диафизах трубчатых костей, может преобразовываться в красный костный мозг и становиться центром кроветворения. 2.2. Строение гамапоэтических тканей Гемапоэтическими называют ткани, в которых происходит кроветворение. Они относятся к группе ретикулярных тканей. В организме человека имеется 2 типа такой ткани: миелоидная («mielos» - мозг) и лимфоидная. Миелоидная ткань представлена костным мозгом и находится в полостях костей. У эмбриона мозг большинства костей красный (за счёт большого количества предшественников эритроцитов). В постнатальном периоде мозг большинства костей становится жёлтым (клетки крови в нём не образуются, а пространство заполняют жировые клетки). Красный костный мозг у взрослых обнаруживается только в губчатом веществе костей свода черепа, рёбер, грудины, телах позвонков, эпифизах костей. Миелоидная ткань состоит из двух компонентов: соединительнотканной стромы и свободных клеток крови на разных стадиях формирования, которые находятся в ячейках стромы. Строма представляет собой трёхмерную сеть волокон и клеток – фибробластов (образуют коллагеновые волокна); ретикулярных клеток (образуют ретикулярные волокна); макрофагов; жировых клеток; эндотелиальных клеток; остеогенных клеток (стволовых клеток хрящевой и костной ткани). Существует тесная связь между процессом кроветворения (образования клеток крови) и остеогенеза (образования костных тканей). Так, при пересадке миелоидной ткани в капсулу почки, в ней происходит формирование участка кости и начинается кроветворение. Кусочки кости могут образовываться и в стенке дегенерирующей артерии или рубце на брюшной стенке. 21 Лимфоидная ткань встречается в лимфоидных органах - селезенке, лимфатических узлах, тимусе. Кроме того, имеются скопления этой ткани в стенках полых органов пищеварительной и дыхательной системы (миндалины, лимфоидные узелки червеобразного отростка, тонкой кишки). Тимус относится к центральным органам иммунной системы – здесь из стволовых клеток образуются Т- лимфоциты. В дальнейшем Т-лимфоциты из тимуса и Влимфоциты из красного костного мозга с током крови поступают в периферические органы системы - селезёнку, лимфатические узлы, миндалины и др. и образуют там узелки, в которых происходит дифференцировка и размножение клеток. Лимфоидная ткань имеет такой же состав, что и миелоидная, только в ячейках стромы находятся лимфоциты на разных стадиях формирования. 3. Лимфатическая и иммунная система 3.1. Общая характеристика и функции Лимфатическая и иммунная система – это комплекс функционально взаимосвязанных органов и тканей, обеспечивающих защиту организма от чужеродных веществ и клеток, образующихся в организме и поступающих в него извне. Подразделяется на 2 отдела: лимфоносные пути (капилляры, посткапилляры, сосуды, стволы, протоки); лимфоидные органы (относятся к органам иммунной системы и кроветворения). К центральным органам иммунной системы относят красный костный мозг, вилочковую железу (здесь из стволовых клеток образуются Т- и В- лимфоциты). К периферическим – селезенку, лимфатические узлы, скопление лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительной и дыхательной системы (миндалины, лимфоидные узелки червеобразного отростка, тонкой кишки) (здесь происходит дифференцировка и размножение клеток). Для органов иммунной системы характерна ранняя закладка и возрастная инволюция. Функции: 1. Дренажная (всасывание в межклеточном пространстве тканей жидкости, белков, гормонов, ферментов, микроэлементов. Из тканей органов выводятся продукты обмена веществ и инородные частицы). 2. Транспортная (поступление веществ в кровеносную систему). 3. Иммунная (расположенные по ходу лимфатических сосудов лимфатические узлы выполняют роль биологического фильтра: задерживают поступление в кровь инородных частиц, бактерий, чужеродных белков, токсинов, клеток злокачественных опухолей). 4. Кроветворная: образование клеток крови, дифференцировка лимфоцитов. 3.2. Пути транспорта лимфы Лимфатическая система является частью сосудистой системы. Она начинается в тканях лимфатическими капиллярами и впадает в венозную систему (т.е. незамкнутая) (рис. 4). Начальное звено лимфатическое системы – лимфатические капилляры (1) – слепо начинающиеся тонкостенные бесклапанные сосуды, стенка которых состоит из эндотелиальных клеток. Посткапилляры (2) – сосуды, имеющие клапаны, образованные выпячиванием всей стенки. Лимфатические сосуды (3) делятся на собирающие, отводящие (снабжены клапанами, следуют вдоль кровеносных сосудов, чаще вен). Отводящие сосуды приносят лимфу в региональные лимфатические узлы из органов. Магистральные проходят в составе сосудисто-нервных пучков, покрытых общим фасциальным футляром. 22 Лимфатические сосуды образуют внутри- и внеорганные сплетения, делятся на 1) поверхностные (находятся в подкожной жировой клетчатке) и 2) глубокие (сопровождают кровеносные сосуды и нервы); 3) приносящие и 4) выносящие. Лимфатические стволы (4) делятся на 1) правый и левый поясничный (в области нижних конечностей, таза, брюшной полости); 2) кишечный (непостоянный, в брюшной полости); 3) правый и левый яремный (в области шеи); 4) правый и левый подключичный (в области верхних конечностей); 5) правый и левый бронхосредостенный (в грудной полости). Стволы соединяются в лимфатические протоки (5): правый лимфатический и грудной. Грудной проток собирает ¾ всей лимфы почти от всего тела, за исключением правой половины головы и шеи, правой верхней конечности и правой половины грудной клетки. Образован при слиянии поясничных, кишечных, левого бронхосредостенного, левого подключичного, левого яремного стволов. Правый лимфатический проток формируется из 3-х стволов: 1) правого яремного, 2) правого подключичного, 3) правого бронхосредостенного. 3.3. Центральные органы лимфатической и иммунной системы Красный костный мозг Топография и возрастные изменения. Одновременно орган кроветворения и иммунной системы. До 10-12 лет в костях находится только красный костный мозг, у взрослых он располагается в ячейках губчатого вещества плоских и объемных костей, в эпифизах трубчатых костей. В диафизах трубчатых костей к 20-25 годам большая часть красного костного мозга перерождается в желтый, представленный жировой тканью. Строение и функции. В красном костном мозге выделяют миелоидную ткань (ретикулярную) и гемапоэтическую (содержит стволовые клетки, клеткипредшественники и форменные элементы крови на разных стадиях созревания). Стволовые клетки способны к размножению и дают начало всем видам клеток крови и иммунной системы. Форменные элементы крови – эритроциты, нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, моноциты и тромбоциты (кровяные пластинки) - поступают в кровяное русло; В-лимфоциты – в периферические органы иммунной системы. Вилочковая железа (тимус) Внешнее строение и топография. Напоминает по форме двузубую вилку. Состоит из ассиметричных долей: правой и левой, сросшихся по середине. Верхняя часть левой доли суживается и поднимается в область шеи, нижняя часть расширена и находится в переднем средостении. Правая доля короче и уже левой. Функции. В корковом веществе тимуса стволовые клетки, поступающие из красного костного мозга, преобразуются в Т-лимфоциты. В дальнейшем Т-лимфоциты поступают в лимфу и кровь, заселяют тимусзависимые зоны периферических органов иммунной системы (селезенки, лимфатических узлов). Мозговое вещество тимуса вырабатывает гормон тимозин (регулирует процесс дифференцировки Т-лимфоцитов в периферических органах), фактор роста и инсулиноподобный гормон, понижающий содержание сахара в крови. Возрастные изменения. Вилочковая железа формируется раньше других органов иммунной системы, к моменту рождения масса достигает 12-15 г. Особенно интенсивный рост наблюдается в первые 3 года жизни ребенка, когда масса железы достигает 36 г, до 20-летнего возраста она практически не изменяется, затем подвергается инволюции. В органе разрастается соединительная ткань, которая к 50 годам составляет 90% массы. 3.4. Периферические органы лимфатической и иммунной системы Селезенка Топография и внешнее строение. Находится в брюшной полости в области левого подреберья между IX и XI ребрами. Имеет 2 поверхности: диафрагмальную и 23 висцеральную. На них находятся ворота и участки, к которым прилежат соседние органы – желудочная, почечная и ободочная поверхность. В области ворот располагается хвост поджелудочной железы, в ворота входит селезеночная артерия и выходит селезеночная вена (впадает в воротную вену печени) Внутреннее строение. Покрыта фиброзной оболочкой, от которой внутрь отходят перегородки – трабекулы. Между трабекулами расположена пульпа (делится на красную и белую). Белая пульпа – шарообразные скопления лимфоидной ткани – селезеночные лимфоидные фолликулы вокруг пульпарных артерий. Они разбросаны среди красной пульпы. В белой пульпе происходит размножение В-лимфоцитов (центры фолликулов состоят из размножающихся В-лимфоцитов). Здесь содержатся также Т-лимфоциты, попадающие из вилочковой железы. На границе между фолликулами и красной пульпой располагается краевая зона (содержит Т-, В-лимфоциты и макрофаги). Функции селезенки. 1) Уничтожение отживших эритроцитов и другого клеточного материала; 2) образование антител; 3) депонирование крови; 4) снабжение организма железом и желчными пигментами, которые образуются при разрушении гемоглобина макрофагами. Лимфатические узлы Внешнее строение и топография. Лежат на пути следования лимфатических сосудов от органов и тканей (у человека 450-500 штук). Располагаются одиночно или группами. Узлов нет в головном, спинном мозге, костях, плаценте, в области кистей и стоп. Лимфатический узел имеет бобовидную (овальную) форму. К выпуклой поверхности подходят 2-5 приносящих лимфатических сосудов. На противоположной – вогнутой стороне находится небольшое вдавление – ворота, в области которого из узла выходят выносящие лимфатические сосуды (1-2) и проникают кровеносные сосуды (артерии, вены) (рис. 5). Ворота могут быть как в единственном числе (лимфатические узлы конечности), так и 3-4 (брыжеечные, трахеобронхиальные). Рис. 5. Схема строения лимфатического узла. 1 – трабекула; 2 – выносящие лимфатические сосуды; 3 – ворота; 4 – анастомоз; 5 – мозговое вещество; 6 – 24 приносящие лимфатические сосуды; 7 – капсула; 8 – капсулярные трабекулы; 9 – корковое вещество; 10 – краевой синус (по И.В. Гайворонскому, 2000). Лимфатические узлы делят в зависимости от расположения на наружные (поверхностные) – подмышечные, паховые, подколенные и др. и глубокие – шейные, желудочные и др. В зависимости от места сбора лимфы лимфатические узлы делят на соматические (собирают лимфу от опорно-двигательного аппарата или стенки тела) – подколенные, паховые, локтевые, подмышечные, межрёберные и др.; внутренностные (от внутренних органов) – желудочные, печёночные, брыжеечные и др.; смешанные (от внутренностей, а также от кожи и мышц) – глубокие шейные латеральные и др. Внутреннее строение. Покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят капсулярные трабекулы. Корковое вещество (более темное) занимает периферическую часть. Мозговое (более светлое) располагается ближе к воротам узла. В корковом веществе располагаются фолликулы – лимфоидные узелки диаметром до 1 мм. В них имеются центры размножения В-лимфоцитов. Кнутри от фолликулов находится полоска лимфоидной ткани – тимус-зависимая зона (образуются Т-лимфоциты). Мозговое вещество представлено мякотными тяжами, которые занимают участок от коркового вещества до ворот и вместе с фолликулами образует бурса-зависимую зону (образуются Влимфоциты). Функции лимфатических узлов. 1) Образование (размножение) В- и Тлимфоцитов; 2) задержка поступления в лимфу и кровь инородных частиц, бактерий, чужеродных белков и опухолевых клеток; 3) депонирование протекающей лимфы; 4) обмен белков, жиров, витаминов; 5) продвижение лимфы. Расположение основных лимфатических узлов в теле человека Нижняя конечность Подколенные – 1-3 в нижнем отделе подколенной ямки. Паховые (поверхностные) – 15-20 в пределах бедренного треугольника. Глубокие паховые – 2-7 возле бедренной вены. Таз Париетальные Внутренние подвздошные – 5-80 у боковой стенки малого таза. Крестцовые – 12-4 около передних крестцовых отверстий. Наружные подвздошные – 4-10 у наружной подвздошной артерии и вены. Висцеральные Околомочевые; околоматочные; околовлагалищные; околопрямокишечные. Брюшная полость Париетальные Нижние подчревные – 4-6 во влагалище прямой мышцы живота. Поясничные – 20-40 забрюшинно на всем протяжении поясничного и нижнегрудного отдела позвоночного столба, около аорты и нижней полой вены. Висцеральные Желудочные – 40-80 по ходу сосудов. Селезеночные – 4-6 по ходу ветвей артерии. Печеночные – слепокишечные, правые ободочные, левые ободочные, сигмовидные и т.д. Грудная полость Париетальные Межреберные – 1-5 по ходу задних межреберных артерий. Верхние диафрагмальные – в месте прохождения через диафрагму нижней полой вены и вокруг перикарда. Нижние диафрагмальные – диафрагма, перикард, плевра. Висцеральные 25 Передние средостенные – 4-30 в верхней части переднего средостения около верхней паховой вены, дуги аорты. Задние средостенные – 5-15 около пищевода и грудной части аорты. Бронхолегочные – 5-20. Трахеобронхиальные: нижние – 4-10 (трахея, бронхи), верхние – 5-30 (на боковой поверхности трахеи. Голова Затылочные – 2-5 по ходу затылочной артерии. Сосцевидные – 2-4 на сосцевидном отростке. Околоушные – 2-4 у околоушной железы. Лицевые – щечные (не постоянные). Поднижнечелюстные – 6-8 кпереди и кзади от слюнных желез. Подбородочные – 4-6 на нижней поверхности подбородочно- подъязычной мышцы. Шея Поверхностные – по ходу наружной яремной вены. Глубокие – наиболее многочисленны в латеральной области шеи – латеральные (8-12) по ходу внутренней яремной вены. Верхняя конечность Локтевые – 2-4 в локтевой ямке. Подмышечные – 15-40 в подмышечной области. 3.5. Скопление лимфоидной ткани в стенках пищеварительного тракта, дыхательной системы и мочеполового аппарата Миндалины Это скопления лимфоидной ткани, содержащие лимфоидные узелки, образующие лимфоидное глоточное кольцо, расположенное в области зева, корня языка и носовой части глотки. Различают миндалины: 1) язычную (непарная, находится в слизистой оболочке корня языка в виде 1-2 скоплений лимфоидной ткани). Наибольших размеров достигает у детей и подростков, с юношеского возраста уменьшается. 2) Небную (парная, неправильной формы, находится в миндаликовой ямке). Наибольшее количество узелков в ней наблюдается в возрасте от 2 до 16 лет, в 25-30 лет происходит разрастание соединительной ткани. 3) Глоточную (непарная, находится в области свода и стенки глотки между глоточным отверстием правой и левой слуховой трубы). Наибольшие размеры имеет в 8-20 лет, после 30 лет наблюдается уменьшение величины. 4) Трубную (парная, находится в области трубного валика. Ограничивает сзади глоточное отверстие слуховой трубы). Наибольшие размеры имеет в 4-7 лет. Лимфоидные узелки Массовые имеются в червеобразном отростке (аппендиксе) на всем его протяжении от основания до верхушки. У детей и подростков в стенке аппендикса расположено 450-550 лимфоидных узелков, у людей старше 60 лет они исчезают. Одиночные лимфоидные узелки встречаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы органов пищеварительной системы (глотки, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки, органов дыхания (гортани, трахеи, крупных бронхов), мочеполовых органов (мочеточников, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала). Наибольшее количество лимфоидных узелков – в 2-16 лет. После 30 лет происходит разрастание соединительной ткани, уменьшение лимфоидной. После 40 лет узелки встречаются редко. Лимфоидные (Пейеровы) бляшки Скопления лимфоидной ткани в стенках тонкой кишки (главным образом ее конечного отдела – в стенке подвздошной кишки). В этих местах ворсинки отсутствуют. Бляшки состоят из лимфоидных узелков (5 и более) и диффузной лимфоидной ткани. У подростков число бляшек достигает 122-316, начиная с юношеского возраста количество 26 уменьшается до 59-159, в пожилом возрасте (50-60 лет) центры размножения в узелках встречаются редко. 3.6. Неспецифические и специфические механизмы защиты. Понятие иммунитета В организме животных и человека эволюционно выработана и закреплена способность защиты от вмешательства чужеродных веществ и инфекционных агентов, нарушающих постоянство его внутренней среды. Эта защита осуществляется с помощью неспецифических и специфических механизмов. Неспецифические механизмы защиты имеют более широкий диапазон функций и используются для обезвреживания даже тех чужеродных тел, с которыми организм ранее вообще не сталкивался. Это по преимуществу наследственный иммунитет. К числу неспецифических механизмов защиты относят: 1. Барьеры между внешней и внутренней средой – кожа и эпителий слизистых оболочек. Кожа и эпителий слизистых оболочек кроме механической защиты выполняют и химическую защиту, так как их секреты содержат вещества, обладающие бактерицидными свойствами. 2. Клеточные и гуморальные факторы внутренней среды. Гуморальные факторы внутренней среды представлены белковыми веществами плазмы крови, такими, как лизоцим, пропердин, интерферон. Они обеспечивают врожденную невосприимчивость организма к инфекциям. Лизоцим обладает ферментативной и муколитической активностью, подавляет рост и развитие возбудителей, разрушает некоторые бактерии. Лизоцим содержится в кишечной и носовой слизи, слюне, слезной жидкости. Пропердин обладает бактерицидными и антивирусными свойствами. Интерферон обеспечивает противовирусную защиту ещё до повышения числа специфических антител. Подобными свойствами наделены и некоторые полипептиды. Клеточные факторы внутренней среды представлены фагоцитарной активностью гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов и лимфоцитов. Гранулоциты и моноциты содержат большое число лизосомных ферментов, их фагоцитарная активность наиболее выражена. Значение фагоцитарной реакции в иммунитете было обосновано И.И. Мечниковым. Специфические механизмы защиты основаны на опыте предыдущего контакта с чужеродным началом, когда к нему уже выработана специфическая невосприимчивость. Например, при внедрении инфекционного агента (антигена) в организме вырабатываются антитела. Антигены – высокомолекулярные полимеры естественного происхождения или синтезированные искусственным путём. Антиген состоит из крупной белковой, полисахаридной или липидной молекулы-переносчика и детерминантных групп, определяющих специфику возбуждения. Антитела – гамма-глобулины крови, на поверхности которых находятся специальные связывающие участки, соответствующие по структуре и конфигурации детерминантным группам. При контакте антитела с антигеном эти участки подходят друг к другу как ключ к замку, в результате образуется плотный комплекс антиген-антитело. Специфические механизмы защиты составляют основу иммунитета. Иммунитет – защита организма от внедрения генетически чужеродных веществ и инфекционных агентов. Специфический гуморальный иммунитет. Создается иммунокомпетентными Влимфоцитами лимфатических узлов, миндалин и других лимфоидных органов. Здесь при встрече с антигеном иммунокомпетентные В-лимфоциты делятся. Часть дочерних клеток превращается в клетки иммунологической памяти и разносится по организму. Другие, оставшиеся в лимфоидных органах, превращаются в плазматические клетки. Они вырабатывают и выделяют в плазму крови гуморальные антитела, которые связываются с антигенами и их нейтрализуют. 27 Специфический клеточный иммунитет. Обеспечивается иммунокомпетентными Т-лимфоцитами, которые образуются в вилочковой железе и поступают в кровоток. Одна часть образовавшихся дочерних Т-лимфоцитов связывается с антигеном и разрушает его. Эта реакция происходит при участии особых клеток – Т-хелперов (помощников). Другая часть дочерних лимфоцитов образует группу так называемых Т-клеток иммунологической памяти. Эти лимфоциты относятся к долгоживущим и, «запомнив» антиген с первой встречи, «узнают» его при повторном контакте. Это опознание сопровождается образованием большого числа Т-лимфоцитов-клеток-киллеров. Пассивно приобретенный иммунитет. Наряду с активным существует и пассивно приобретенный иммунитет. Он возникает у плода вследствие получения им антител от матери через плаценту. Этот вид иммунитета может быть создан и искусственно: путем введения в организм иммуноглобулинов, полученных от активно иммунизированных людей и животных. Из существующих способов активной иммунизации организма наибольшее признание получила вакцинация. Суть этого способа состоит в том, что в организм в безопасных количествах вводят антигены, представляющие собой убитые или живые, но значительно ослабленные микробы и вирусы. Тем самым вызывается первичный иммунный ответ. В случае повторной встречи с тем же антигеном в плазме крови будут уже наготове специфические антитела, а клеточные и гуморальные механизмы будут осуществлять защитные реакции быстрее и эффективнее. Утрата или ослабление способности к иммунному ответу на определенный антиген, подавление или разрушение иммунокомпетентных делает организм полностью беззащитным перед патогенным началом. 28 Содержание Стр. 1. Соединительные ткани. Кровь и лимфа 1.1. Общая характеристика и классификация соединительных тканей……………………………………………………………………………………….…..3 1.2. Состав, функции крови. Плазма………………………………………………...3 1.3. Физико-химические свойства крови……………………………………………5 1.4. Реакция крови. Буферные функции…………………………………………….5 1.5. Эритроциты. Строение и функции…………………………………………...…7 1.6. Кровяные пластинки…………………………………………………...…………9 1.7. Лейкоциты. Лейкоцитарная формула. Понятие ретикулоэндотелиальной системы……………………………………………………………………………………...….12 1.8. Группы крови……………………………………………………………………..16 1.9. Лимфа………………………………………………………………………………18 2. Гемапоэтические ткани и кроветворение 2.1. Общая схема кроветворения………………………………………………...….19 2.2. Строение гамапоэтических тканей………….…………………………………20 3. Лимфатическая и иммунная система 3.1. Общая характеристика и функции…………………………………………….21 3.2. Пути транспорта лимфы…………………………………………………….…..21 3.3. Центральные органы лимфатической и иммунной системы………………22 3.4. Периферические органы лимфатической и иммунной системы…………..22 3.5. Скопление лимфоидной ткани в стенках пищеварительного тракта, дыхательной системы и мочеполового аппарата…………………………………………25 3.6. Неспецифические и специфические механизмы защиты. Понятие иммунитета…………………………………………………………………………………….26 Литература………………………………………………………………………………….28 29 Литература 1. Верещагина В.А. Основы общей цитологии. Учебное пособие. М.: Академия, 2008. 448 с. 2. Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. С.-П.:Спецлит, 2000. Т. 1-2. 3. Горышина Е.Н., Чага О.Ю. Сравнительная гистология тканей внутренней среды с основами иммунологии. Л.: ЛГУ, 2001. 123 с. 4. Жданов Л.А. Международная анатомическая номенклатура. М., 2004. 300 с. 5. Курепина М.М., Ожигова А.П., Никитина А.А. Анатомия человека. М.: Владос, 2005. 231 с. 6. Курепина М.М., Ожигова А.П., Никитина А.А. Анатомия человека (атлас). М.: Владос, 2005. 132 с. 7. Маркова Т.О., Репш Н.В. Ткани и органы кровеносной, лимфатической и иммунной систем. Виды иммунитета. Учебное пособие. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2008. 43 с. 8. Маркова Т.О., Репш Н.В. Анатомия и физиология сердечно-сосудистой системы человека (учебное пособие). Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2009. 43 с. 9. Основы физиологии человека / Под ред. Н.А. Агаджаняна. М.: РУДН, 2000. 408 с. 10. Общий курс физиологии человека и животных. Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. М.: Высш. шк., 1991. 528 с. 11. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. Санкт-Петербург, 1994. Т. 1. 567 с. 12. Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии. Минск: Высш. шк., 1990. 255 с. 13. Соколов В.И., Чумазов Е.И. Цитология, гистология, эмбриология. М.: Колос, 2004. 351 с. 14. Физиология человека / Под ред. Е.Б. Бабского. М.: Медицина, 1966. 656 с. 15. Физиология человека и животных (общая и эволюционно-экологическая) / Под ред. А.Б. Когана. М.: Высш. шк., 1984. Ч. 1. 360 с. 16. Фомин Н.А. Физиология человека. М.: Просвещение; Владос, 1995. 416 с. 17. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. Т. 2. 345 с.
