Микробная жизнь без кислорода

МФК по микробиологии «Невидимые
обитатели биосферы»
Котова Ирина Борисовна
доктор биол. наук, профессор кафедры микробиологии
биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова
19 марта 2014 г. – Лекция 5. Микробная
жизнь без кислорода
26 марта 2014 г. – Лекция 6. Симбиозы с
участием микроорганизмов
2 апреля 2014 г. – Лекция 7. Микробная
биодеградация
Лекция 5. Микробная жизнь без кислорода
• Основные понятия
• Значение и опасность молекулярного кислорода
• Отношение
микроорганизмов
к
молекулярному
кислороду
• Основные группы анаэробных микроорганизмов
(бродильщики, анаэробно дышащие микроорганизмы,
аноксигенные фототрофы)
• Особенности анаэробных микробных сообществ
• Анаэробная агрегация
• Агрегированные анаэробные микробные сообщества в
биотехнологии (на примере анаэробных илов и
кефирных зерен)
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
Энергетическая и биосинтетическая ветви метаболизма
неразрывно связаны между собой
Поглощенные клеткой вещества могут быть источниками
энергии и/или «строительными блоками» для образования
собственных сложных соединений
Возможности добывания энергии и построения структур
клетки у микроорганизмов значительно превосходят
возможности высших организмов
Свободная энергия (ΔGo'), высвобождаемая в ходе
окислительно-восстановительных реакций, является основой
энергодающих процессов. В этих реакциях электроны
отрываются от окисляемого вещества (донора) и
присоединяются к восстанавливаемому веществу (акцептору)
Реакция идет в сторону образования продуктов при
отрицательном значении ΔGo'
Сдвигу равновесия в сторону продуктов способствует их
удаление из зоны реакции в виде газов, нерастворимых
веществ или с помощью других организмов
Способы образования АТФ в клетках
Изменение свободной энергии в ходе окислительновосстановительных
реакций
реализуется
в
виде
макроэргических связей или энергизованного состояния
мембраны (трансмембранного потенциала ∆μН+).
Синтез АТФ
Субстратное
фосфорилирование
(происходит в цитоплазме,
субстрат сначала активируется
ферментами клетки)
S~Ф + АДФ = S + АТФ
Мембранное
фосфорилирование
(происходит в мембране, перенос
электронов по электронтранспортной
цепи)
Окислительное
фосфорилирование
(при дыхании)
Фотофосфорилирование
(при фотосинтезе)
ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНАЯ ЦЕПЬ (ЭТЦ)
ВНЕ
КЛЕТКИ
ЦПМ
НАД+ ← субстрат
[H++ē]
Н+
ē
← [H++ē]
[H++ē]
О2 ← Н+
Н+
ē
Н2О
ОВП – это напряжение
в вольтах, необходимое
для отрыва электрона
от данного соединения
 Компонентами ЭТЦ являются
ВНУТРИ
ферментные белки, содержащие
КЛЕТКИ
группы,
способные
к
обратимому
окислениювосстановлению (переносчики)
 Переносчики располагаются в
мембране
ассиметрично
и
последовательно, в соответствии
со
своими
окислительновосстановительными
потенциалами (ОВП).
 Как правило, при окислении
вещества
два
электрона
удаляются вместе с двумя
протонами.
Протоны
выбрасываются на внешней
стороне
мембраны
(формируется трансмембранный
градиент протонов)
ФЕРМЕНТЫ
АНТИОКИСЛИТЕЛЬНОЙ
ЗАЩИТЫ
ЗНАЧЕНИЕ
МОЛЕКУЛЯРНОГО
КИСЛОРОДА ДЛЯ МИКРООРГАНИЗМОВ
•Конечный
осуществлении
Н2О + О2
Каталаза акцептор
разлагаетэлектронов
перекись в при
реакции:
2 Н2О2 → 2аэробного
дыхания

Пероксидаза – в реакции RH2 + Н2О2 → R + 2 Н2О, где R • Сильный окислитель
для химически реакции
устойчивых субстратов
окисленный
субстрат пероксидазной
(метана,
ароматических соединений)

Супероксиддисмутаза
(СОД): 2O • + 2Н+ → Н2О2 + О2
• Один
из реагентов
присинглетного
различных кислорода
синтезах (например,

Функцию
“тушения”
в клетке в
синтезе
стероидов
у дрожжей)
выполняют
каротиноиды
• Инактивация
чувствительных к окислению белков-ферментов
(например, нитрогеназы)
• Образование активных форм кислорода (АФК):
- супероксидрадикал
- перекись водорода
- гидроксилрадикал
- синглетный кислород (на свету)
ГРУППЫ МИКРООРГАНИЗМОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К КИСЛОРОДУ
ОБЛИГАТНЫЕ АЭРОБЫ
(Micrococcus luteus)
• Для осуществления
аэробного дыхания
необходим О2
• Живут на различных
поверхностях и в верхних
слоях почвы и водоемов
МИКРОАЭРОФИЛЫ
(Beggiatoa, Galionella,
Spirillum)
•Для осуществления
аэробного дыхания
необходим О2 , но в
концентрации ниже
атмосферной (менее
5%)
• Живут на границе
анаэробной и аэробной
зон
ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ
АНАЭРОБЫ
(Saccharomyces
cerevisiae,
энтеробактерии,
бациллы)
• При отсутствии
кислорода
переключают свой
метаболизм с
аэробного дыхания
на анаэробные
процессы
• В присутствие
кислорода растут
быстрее и
накапливают
больше биомассы
ОБЛИГАТНЫЕ (СТРОГИЕ)
АНАЭРОБЫ (метаногены,
сульфатредукторы,
гомоацетогены)
• Не нуждаются в
кислороде
• Кислород угнетает их
рост или приводит к
гибели
АЭРОТОЛЕРАНТНЫЕ
АНАЭРОБЫ
(молочнокислые
бактерии, Streptococcus
pyogenes)
•Не используют О2 в
метаболизме
• Выдерживают без
угнетения
определенное
количество кислорода
НАЛИЧИЕ ФЕРМЕНТОВ АНТИОКИСЛИТЕЛЬНОЙ ЗАЩИТЫ У РАЗНЫХ ГРУПП
МИКРООРГАНИЗМОВ
 АЭРОБЫ И ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ АНАЭРОБЫ – имеют СОД, КАТАЛАЗУ и
ПЕРОКСИДАЗУ
мм
 МНОГИЕ ОБЛИГАТНЫЕ АНАЭРОБЫ
– не имеют этих ферментов
5% О2
6
3
0
3
6
 НЕКОТОРЫЕ МЕТАНОГЕНЫ И0%КЛОСТРИДИИ
– содержат КАТАЛАЗУ и
О2
СОД
1% О2 анаэробиоза,
(важны в условиях нестабильного
периодического
попадания кислорода в место обитания)
 СУЛЬФАТРЕДУКТОРЫ - имеют 15% О2
СОД, супероксидредуктазу (СОР)
и другие специфические ферменты
для борьбы с АФК
21% О2
-могут осуществлять «дыхание
сульфидогенов»
в присутствие
мм
6
6
3
3
0
молекулярного водорода
(Н2 + О2 → Н2О)
ОБЛИГАТНЫЕ АНАЭРОБЫ МОГУТ
ЖИТЬ И В ПОСТОЯННО АЭРОБНЫХ
МЕСТООБИТАНИЯХ!
мк
м
200
0
0% О2
200
10% О2
400
600
20% О2
30% О2
800
40% О2
БРОЖЕНИЕ
o Л.Пастер определял брожение как жизнь без кислорода
o Брожению подвергаются вещества, которые не полностью
восстановлены и не полностью окислены
o Синтез АТФ осуществляется путем субстратного
фосфорилирования
o Для поддержания окислительно-восстановительного
равновесия необходимо удалять избыток восстановителя.
Обычно это происходит путем выделения молекулярного
водорода. Поскольку такие реакции термодинамически
невыгодны, то необходимо эффективное удаление водорода из
зоны реакции
o Существует несколько видов брожений, характерных для тех
или иных групп микроорганизмов и приводящих к образованию
различных конечных продуктов
СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ (дрожжи,
Sarcina и Zymomonas mobilis )
 САХАР → ЭТАНОЛ + СО2
 Факультативные анаэробы
 Спиртотолерантные
микроорганизмы (до 9-20%)
 Эффект Пастера при ≥ 0,02%
кислорода
 Эффект Крэбтри в
высокосахаристых средах
 Дрожжи бродят до 30 оС,
Zymomonas mobilis – при 45 оС
 Дрожжи не могут жить в
анаэробных условиях постоянно,
так как синтез их мембранных
липидов требует присутствия
кислорода
МОЛОЧНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ
(лактобациллы, лактококки,
лейконостоки, бифидобактерии)
 САХАР → МОЛОЧНАЯ
КИСЛОТА + ЭТАНОЛ + ДРУГИЕ
ПРОДУКТЫ + СО2
 Аэротолерантные анаэробы
 Растут только на богатых
средах
 Представители микробиоты
ЖКТ человека и животных
 Подавляют гнилостные и
патогенные микроорганизмы
путем подкисления, образования
бактериоцинов, формирования
биопленки на слизистой, имеют
иммуностимулирующее
действие
 Бифидобактерии –
преобладающая микробиота
грудных детей
 Молочная кислота –
естественный консервант
ПРОПИОНОВОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ
(пропионовокислые бактерии)
 САХАР → ПРОПИОНОВАЯ
КИСЛОТА + ДРУГИЕ ПРОДУКТЫ + СО2
 Аэротолерантные анаэробы
 Обитатели рубца и кишечника
жвачных животных, есть патогены
 Могут расти в микроаэрофильных
условиях и осуществлять анаэробное
фумаратное дыхание
 Способны ассимилировать
углекислый газ при наличии
органических веществ
 Природные сверхсинтетики
витамина В12 и биотина
 Осуществляют снеппинг-деление
СМЕШАННОЕ (МУРАВЬИНОКИСЛОЕ)
БРОЖЕНИЕ (энтеробактерии, вибрионы,
йерсинии)
 САХАР → ЭТАНОЛ + СМЕСЬ
ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ +
МУРАВЬИНАЯ КИСЛОТА + Н2 + СО2
 Факультативные анаэробы
 Нетребовательны к условиям роста
Есть возбудители опасных
заболеваний человека (пневмонии,
тифов, дизентерии, сальмонеллеза,
холеры, чумы)
 E. coli, Proteus vulgaris являются
санитарно-показательными
организмами
 р. Erwinia объединяет
фитопатогенных микроорганизмов
МАСЛЯНОКИСЛОЕ И АЦЕТОНОБУТИЛОВОЕ БРОЖЕНИЕ
(клостридии)
 САХАР → МАСЛЯНАЯ КИСЛОТА + СМЕСЬ ДРУГИХ
ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ + АЦЕТОН, ЭТАНОЛ, БУТАНОЛ,
ИЗОПРОПАНОЛ + Н2 + СО2.
 Облигатные и аэротолерантные анаэробы
 Образуют эндоспоры
 Универсальные микроорганизмы, способные
использовать множество субстратов. Обладают
мощным комплексом экзогидролаз
 Типичные обитатели почвы, но есть и патогены
(газовая гангрена, столбняк, ботулизм)
 В пищевых цепях – гидролитики и бродильщики
ГОМОАЦЕТАТНОЕ БРОЖЕНИЕ
(представители родов Clostridium,
Sporomusa, Acetobacterium, Acetogenium,
Moorella, Eubacterium,
Peptostreptococcus, Ruminococcus,
Syntrophococcus)
Дыхание происходит на мембранах и сопряжено
с функционированием ЭТЦ. Если конечным
акцептором электронов служит окисленное
органическое или неорганическое вещество,
отличное от кислорода, то это - анаэробное
дыхание
Н2А
 САХАР → УКСУСНАЯ КИСЛОТА
[Н++ē]
донор
X1
(АЦЕТАТ)
электронов
 2 молекулы ацетата дает
брожение, а одну – анаэробное дыхание
 Облигатные анаэробы
 Способны использовать для роста
сахара, органические кислоты, спирты,
аминокислоты, одноуглеродные
ОБОБЩЕННАЯ
соединения, ароматические вещества,
СХЕМА ЭТЦ
молекулярный водород
ДЫХАНИЯ
 При автотрофном росте на СО2 + Н2
органическое вещество синтезируется по
ацетил-КоА-пути
 В природе синтрофно связаны с
метаногенами, растущими на ацетате
 Считаются переходной группой между
бродильщиками и анаэробно
дышащими микроорганизмами
Х2
Х3
АТФ
Акцептор электронов:
Аэробы - О2→Н2О
Анаэробы - SO→ S2S0
→ S2-
CO2 → CH4
CO2 → ацетат
NO → N2
Fe3* → Fe2+
фумарат→сукцинат
НИТРАТНОЕ ДЫХАНИЕ (нитратредукторы и
денитрификаторы)
 Два типа нитратного дыхания:
(нитрат → нитрит) – нитратредукция
(энтеробактерии) и (нитрат → нитрит
→ NO → N2O → N2) – денитрификация
(псевдомонады, бациллы)
 Факультативные анаэробы
 Донор электронов – органическое
вещество
 Синтез нужных ферментов идет
только в анаэробных условиях, а
иногда и в присутствие нитрата
 Денитрификация обедняет почву
азотом
СУЛЬФАТНОЕ ДЫХАНИЕ
(сульфатредукторы, сульфидогены)
 Сульфатное дыхание (сульфат →
сероводород)
 Облигатные анаэробы
 Доноры электронов - молекулярный
водород, органические кислоты, спирты и
другие органические соединения
 У автотрофных сульфатредукторов
(Н2/СО2 и сульфат) присутствует ацетилКоА-путь фиксации СО2
 При истощении сульфата и наличии
органических веществ сульфатредукторы
могут переходить на сбраживание
молочной и пировиноградной кислот с
образованием ацетата и Н2
 Бóльшая часть
сероводорода в
природе возникает
благодаря
сульфатному
дыханию
СЕРНОЕ ДЫХАНИЕ (археиэкстремофилы, бактерии рода
Desulfuromonas)
 Элементарная сера
восстанавливается до
сероводорода
Есть автотрофы и
гетеротрофы
 Живут в местообитаниях,
связанных с вулканической деятельностью
«ЖЕЛЕЗНОЕ» ДЫХАНИЕ
(бактерии рода Geobacter)
 Восстанавливают Fe3+ в Fe2+
 Клетки постоянно испытывают
дефицит внеклеточного акцептора,
т.к. соединения Fe3+
малорастворимы, нужны
сидерофоры
 Считают, что «железное» дыхание
возникло раньше, чем сульфатное,
нитратное и аэробное дыхание
 Обнаружены микроорганизмы,
способные восстанавливать другие
переменновалентные металлы,
например, марганец
КАРБОНАТНОЕ ДЫХАНИЕ (метаногены)
 СО2 → СН4
Это самая большая группа повсеместно
распространенных архей
 Метаногены – это древнейшие
организмы в истории Земли, когда
атмосфера состояла из СО2, Н2 и СО
 Потребляют довольно узкий набор
питательных субстратов (Н2/СО2, СО;
одноуглеродные соединения и ацетат)
 В автотрофных условиях синтезируют
органику по ацетил-КоА-пути
 Большинство метаногенных архей
образуют метан на всех перечисленных
веществах, однако скорость роста при этом
может различаться. Представители сем.
Methanosaetaceae используют в качестве
субстрата метаногенеза преимущественно
ацетат - самый энергетически невыгодный
питательный субстрат
 Метан образуется на рисовых полях, на
дне озер и болот, в рубце жвачных, в
анаэробных реакторах и на свалках
АНОКСИГЕННЫЙ
ФОТОСИНТЕЗ
– ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
ē
*
Пигмент
Х1
• Фотосинтез – процесс преобразования энергии
ēсвета в АТФ и
восстановительные эквиваленты Пигмент I*
Х2
• Фотосинтетический аппарат
ē (фотосистема) локализован в мембранах и состоит
Пигмент II*
Y1
из светособирающих
структур (ловушек, или антенн),
центров
ē реакционных
АТФ
(РЦ) и ЭТЦ. У разных групп фототрофных
микроорганизмов
фотосинтетический
Х1
Х3
Y2
аппарат характеризуется различной степенью сложности
ē растения и водоросли,
• К фотосинтезу способны: эукариоты
– высшие
Х2
Пигмент
ē
hν
Y3 цианобактерии и
прокариоты – пурпурные,
зеленые
бактерии,
гелиобактерии,
РЦ
ē
АТФ
Антенна
Y4
галоархеи
Х3
ē
*
НАДН
Пигмент
А
• Фотофосфорилирование бывает циклическое и нециклическое
ē
Х1
• Фотосинтез бывает оксигенный (с выделением
кислорода) и аноксигенный
Х4
ē
Х2
(без выделения кислорода)
НАДН
Пигмент I
ē
Пигмент II
РЦ II
hν
hν
РЦ I
Антенна I
ФС I
Антенна II
ФС II
Х3
АТФ
H2O
В
Внешний донор
Х4
O2+H+
Пигмент
РЦ
hν
Антенна
Б
ē
ē
ē
ПУРПУРНЫЕ БАКТЕРИИ
 Аэротолерантные анаэробы
Фотосинтетический аппарат расположен
во внутриклеточных выростах ЦПМ
различной формы
 Некоторые откладывают элементарную
серу
 Донором электронов при фотосинтезе
чаще всего служат восстановленные
соединения серы (сероводород)
 Формируют только ФС I, синтез
бактериохлорофиллов подавляется
кислородом
 Не образуют восстановители в световых
реакциях фотосинтеза
 При автотрофном росте СО2
фиксируется в цикле Кальвина
 Пурпурные бактерии – это, в основном,
водные микроорганизмы, обычно
живущие в бескислородных водах с
сероводородом
В глобальном круговороте серы
пурпурные бактерии функционально
тесно связаны с сульфатредукторами
ЗЕЛЕНЫЕ БАКТЕРИИ
ХЛОРОБИИ (серные)
CO2+H2A+
 Облигатные анаэробы
Светособирающие пигменты находятся в
һν
→ (CH2O)(хлоробиум-везикулах)
n+A, где H2A – окисляемое вещество
хлоросомах
 Доноры электронов при фотосинтезе –
восстановленные соединения серы
 Хлоробии – фотоавтотрофы (цикл Арнона),
хлорофлексы – фотогетеротрофы (при
автотрофии - глиоксилатный цикл)
 Хлоробии растут в зоне хемоклина,
хлорофлексы – в горячих серных источниках
Стержни из
светособирающих
пигментов
Базальная
пластинка
ЦПМ
РЦ
ХЛОРОФЛЕКСЫ
(несерные, нитчатые)
ГЕЛИОБАКТЕРИИ
• Грамположительные микроорганизмы, родственные клостридиям
• Способны образовывать эндоспоры
• Фотосинтетический аппарат локализован в ЦПМ и построен по принципу
ФС I. Основным пигментом является бактериохлорофилл g
• Доноры электронов - восстановленные соединения серы и
молекулярный водород
• Предпочитают фотогетеротрофный образ жизни
• Активно фиксируют молекулярный азот
• Широко представлены в почвах (часто сухих) и нередко связаны с
растениями
• Живут также в горячих источниках и содовых озерах и обнаруживаются
в циано-бактериальных матах
ГАЛОАРХЕИ
o Типичные аэробные деструкторы-гидролитики, хемоорганогетеротрофы.
Способность к фотосинтезу реализуется в неблагоприятных условиях при недостатке
кислорода (в условиях высокой солености)
o Клетки не могут постоянно расти в анаэробных условиях, поскольку кислород
необходим им для синтеза бактериородопсина
o С помощью фотосинтеза галоархеи могут переживать стресс, вызванный
недостатком кислорода
Полимеры функционально
ОСОБЕННОСТИ
АНАЭРОБНЫХ
СООБЩЕСТВ: различных
 Микробное сообщество
– это совокупность
микроорганизмов, взаимодействующих
собой в течение
длительного
Напряженность
энергетическогомежду
метаболизма
в отсутствие
такого
1
времени и локализованных
в определенном
месте
I
выгодного
акцептора электронов,
как
молекулярный
кислород
 Оно характеризуется определеннымМономеры
видовым разнообразием, а
 Облигатность трофических связей,
так как зачастую отдельные
количественные соотношения членов сообщества
могут меняться во времени в
1
члены
ассоциаций
из-за энергетических
барьеров не могут
зависимости
от складывающихся
условий
Жирные кислоты (сукцинат,
использовать
химически
стабильные
вещества
 При изменении
условий будет
происходить
изменение структуры сообщества
лактат, бутират и др.), спирты
во Особым
времени, сопровождающееся
сменой доминирующих
колебаниями

случаем симбиотической
кооперациивидов,
в анаэробных
4 и даже изменением состава членов
численности микроорганизмов
разных групп
микробных
сообществах является
синтрофия,
или
сообщества
II
термодинамически
обусловленная зависимость друг от друга
 Основой взаимодействия в любом сообществе являются трофические связи,
метаболически
разных
микроорганизмов
при
разрушении
обеспечивающие потоки
вещества
и энергии внутри
него
субстратов
 В микробном сообществе преобладают5 кооперативные взаимодействия при
Н2, СО2,
Ацетат
использовании питательного
субстрата
формиат,
СН3-R
 В агрегированных
микробных сообществах складываются тесные
пространственные связи, выражающиеся в физическом контакте клеток и
III
3
образовании такой интегрирующей
структуры
как
матрикс
2
СН4, СО2
 Микробное сообщество является функциональной единицей,
взаимодействующей с окружающей средой
При осуществлении межвидового переноса водорода (иногда формиата,
ацетата) возникает синтрофия – полная взаимозависимость микроорганизмов
друг от друга в пищевых потребностях
«Methanobacillus omelanskii» (Barker,
1940):

2CH3CH2OH + 2H2O →
2CH3COO−+ 2H+ + 4H2
ΔG0 = +19 кДж/2 моль CH3CH2OH

4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O
ΔG0= - 131 кДж/ моль CH4
Ко-культура 2CH3CH2OH + CO2
=2CH3COO−+ 2H+ +CH4
ΔG0 = - 112 кДж/ моль CH4
Такие сообщества существуют в
условиях, близких к
термодинамическому равновесию
(Jackson, McInerney, 2002)
Консорциум, разрушающий 3хлоробензоат (Heider, Fuchs, 1997):
МАТРИКС – СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ:

Кооперация
микроорганизмов-партнёров
присообщества,
синтрофныхсостоящий
взаимодействиях
Это
продукт жизнедеятельности
микробного
из
оптимальна, клеточных
если диффузионные
предельно
малы. Микробные
поверхностных
структур ирасстояния
экзометаболитов,
в основном,
сообщества оформлены
полисахаридной
природы в виде гранул, хлопьев, биопленок и это способствует
облегчению
межвидового
переноса
интермедиатов.
агрегатов
 Он
ограничивает
поступление
из окружающей
средыОбразование
вредных факторов
и
из суспензиивклеток
происходит ввещества,
течение довольно
времени
концентрирует
себе питательные
продуктыдлительного
обмена и сигнальные
(нескольких месяцев) и установлено как для природных, так и антропогенных
молекулы
местообитаний
(донных
осадковосуществляется
природных водоемов,
очистных
 Поступление
веществ
к клеткам
не только
путем сооружений)
диффузии,
но и через каналы и поры в матриксе
 В разных частях агрегата, состоящего даже из микроорганизмов одного вида,
клетки находятся в различном физиологическом состоянии из-за разницы в
притоке питательных веществ
 Матрикс не только пространственно удерживает микробные клетки, но и
связывает их между собой
 Сохранение формы под действием внешних нагрузок позволяет ему
защищать клетки от механических повреждений и «смягчать» колебания
физико-химических факторов, обеспечивая стабильное микроокружение
 Матрикс способствует дифференциации клеток внутри популяции и может
обеспечивать «коллективные» реакции («чувство кворума»). По достижении
определенной плотности клеток в ограниченном пространстве матрикса
накапливается сигнальное вещество, действующее на все клетки популяции и
приводящее к «коллективному» ответу
МОДЕЛИ И СХЕМЫ ФОРМИРОВАНИЯ АГРЕГАТОВ
А
В
Б
Формирование анаэробных агрегатов
1
12
2
3
4
5
6
7
13
8
9
14
15
10
11
А
Б
В
Г
АНАЭРОБНЫЕ БИОРЕАКТОРЫ ДЛЯ ОЧИСТКИ СТОЧНЫХ ВОД И ПЕРЕРАБОТКИ ОТХОДОВ
СТРУКТУРА КЕФИРНОГО ЗЕРНА
Клетки в разрезах
КЕФИРНОЕ ЗЕРНО - сложное, естественно
сложившееся микробное
матрикса
сообщество, находящееся в агрегированном состоянии
Поверхностная
пленка матрикса
Внутренняя полость
кефирного зерна
Тяж, пересекающий
полость
Поврежденная
поверхностная пленка
матрикса
СПАСИБО ЗА ВНИМАНИЕ!
Факультет _____________________________
Курс __________________________________
Группа ________________________________
Фамилия Имя Отчество __________________
Дата: 19 марта 2014 г.
Вопрос 1.
Какие виды брожений осуществляют
микроорганизмы-прокариоты? Перечислите.
Вопрос 2.
Какие группы микроорганизмов способны
осуществлять анаэробное дыхание? Перечислите.