Вычислительные эксперименты с моделью синаптического

1
2011
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß
ÓÄÊ 612.8.52-50
À. Ñ. ×îáàíÿí, Ò. Ñ. Ìàðòèðîñÿí, Î. À. Ìêðò÷ÿí
Âû÷èñëèòåëüíûå ýêñïåðèìåíòû ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ
(Ïðåäñòàâëåíî ÷ë.-êîð. ÍÀÍ ÐÀ Ë. Ð. Ìàíâåëÿíîì 18/VI 2010)
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñèíàïñ, îáó÷åíèå, êîìïüþòåðíàÿ ìîäåëü, âû÷èñëèòåëüíûå
ýêñïåðèìåíòû
Èçó÷åíèå êëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ îáó÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ àêòóàëüíîé çàäà÷åé
ñîâðåìåííîé íåéðîôèçèîëîãèè.
 ëèòåðàòóðå ïðåäñòàâëåí ðÿä ãèïîòåç
îòíîñèòåëüíî êëåòî÷íûõ ìåõàíèçìîâ îáó÷åíèÿ [1-4].
Îñíîâîïîëàãàþùèì ìåòîäîì èññëåäîâàíèÿ ïðîöåññîâ îáó÷åíèÿ ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ ÿâëÿåòñÿ ïàâëîâñêîå ó÷åíèå îá óñëîâíûõ ðåôëåêñàõ.
Äëÿ îáðàçîâàíèÿ óñëîâíîãî ðåôëåêñà íåîáõîäèìî ñî÷åòàíèå âî âðåìåíè
íåêîòîðîãî èíäèôôåðåíòíîãî ðàçäðàæèòåëÿ (íå ñïîñîáíîãî ñàìîñòîÿòåëüíî
âûçûâàòü ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ â ôóíêöèîíèðîâàíèè îðãàíèçìà) ñ èíûì
ðàçäðàæåíèåì, âûçûâàþùèì áåçóñëîâíûé ðåôëåêñ (áåçóñëîâíûé ñòèìóë, ÁÑ).
Ïðè îïðåäåëåííîì âðåìåííîì ñîîòíîøåíèè ïðåäúÿâëåíèÿ âûøåóêàçàííûõ
ðàçäðàæèòåëåé âíà÷àëå èíäèôôåðåíòíîå ðàçäðàæåíèå (óñëîâíûé ñòèìóë, ÓÑ)
ñïîñîáíî ñàìîñòîÿòåëüíî âûçûâàòü ñîîòâåòñòâóþùèå èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìå,
îáóñëîâëåííûå ïðîÿâëåíèåì áåçóñëîâíîãî ðåôëåêñà.
Íà êëåòî÷íîì óðîâíå âûøåóêàçàííîå ïðåäñòàâëÿåòñÿ äîëãîâðåìåííûì
óâåëè÷åíèåì ñèíàïòè÷åñêîé ýôôåêòèâíîñòè ïðè êîìáèíèðîâàííîì ðàçäðàæåíèè ïîñòñèíàïòè÷åñêîãî íåéðîíà ïî äâóì âõîäàì, ñîîòâåòñòâóþùèì
óñëîâíîìó è áåçóñëîâíîìó ñèãíàëàì. Ïðè ìíîãîêðàòíîì (5-6 ðàç è áîëüøå)
”ïîäêðåïëåíèè” óñëîâíîãî ñèãíàëà áåçóñëîâíûì ñòèìóëîì íåéðîí ïðèîáðåòàåò ñïîñîáíîñòü àíàëîãè÷íûì îáðàçîì àêòèâèðîâàòüñÿ ïðè ñòèìóëÿöèè òîëüêî
óñëîâíîãî âõîäà, ò.å. ïðîèñõîäèò îáó÷åíèå íåéðîíà.
Îäíàêî ïðè ñîâðåìåííûõ ìåòîäè÷åñêèõ âîçìîæíîñòÿõ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ýêñïåðèìåíòà ëèøü îòäåëüíûå ôðàãìåíòû ïðîöåññà îáó÷åíèÿ ïîääàþòñÿ
8 8
ýêñïåðèìåíòàëüíîìó íàáëþäåíèþ è êîíòðîëþ, ïîýòîìó âàæíîå çíà÷åíèå
ïðèîáðåòàþò òåîðåòè÷åñêèå èñññëåäîâàíèÿ, â ÷àñòíîñòè êîìïüþòåðíîå ìîäåëèðîâàíèå ïðîöåññà îáó÷åíèÿ. Ðåçóëüòàòû ÷èñëåííîãî ìîäåëèðîâàíèÿ
ïðîöåññà îáó÷åíèÿ ñîçäàþò âîçìîæíîñòü òåîðåòè÷åñêîé èíòåðïðåòàöèè ðåçóëüòàòîâ ôèçèîëîãè÷åñêîãî ýêñïåðèìåíòà.
Ðàíåå íàìè áûëà ïðåäëîæåíà ìàòåìàòè÷åñêàÿ ìîäåëü ñèíàïòè÷åñêîãî
îáó÷åíèÿ [5], ïîñòðîåííàÿ íà îñíîâíûõ ïðàâèëàõ îáðàçîâàíèÿ óñëîâíûõ
ðåôëåêñîâ, ñ ó÷åòîì äîëãîâðåìåííîé ñèíàïòè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòè è âëèÿíèÿ
äîëãîâðåìåííûõ èçìåíåíèé ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïñà ïî áåçóñëîâíîìó âõîäó
íà ýôôåêòèâíîñòü ñèíàïñà ïî óñëîâíîìó âõîäó.  ìàòåìàòè÷åñêîé ìîäåëè
ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ äëÿ âûçîâà äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî âõîäàì
ÓÑ è ÁÑ èñïîëüçîâàíà ìîäåëü õèìè÷åñêîãî ñèíàïñà, ó÷èòûâàþùàÿ êðàòêîâðåìåííóþ è äîëãîâðåìåííóþ ïëàñòè÷íîñòè ñèíàïñà [6]. Áûëà ïîêàçàíà
ñïîñîáíîñòü ìîäåëè âîñïðîèçâîäèòü ïðîöåññ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ [7].
Öåëüþ íàñòîÿùåé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ èññëåäîâàíèå â âû÷èñëèòåëüíûõ
ýêñïåðèìåíòàõ âëèÿíèÿ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè ñèíàïñîâ ïî
âõîäàì ÓÑ è ÁÑ íà ýôôåêòèâíîñòü ïðîöåññà îáó÷åíèÿ.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå. Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ
ýêñïåðèìåíòîâ, èññëåäóþùèõ âëèÿíèå îòäåëüíûõ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ïî äâóì âõîäàì (ÓÑ è ÁÑ) íà õàðàêòåð ïðîöåññà îáó÷åíèÿ.
Ñëåäóþùèå ïðåñèíàïòè÷åñêèå ïàðàìåòðû ìîäåëè ñèíàïñà [6] èñïîëüçóþòñÿ äëÿ îïèñàíèÿ ïðîöåññà îáó÷åíèÿ: âåðîÿòíîñòü âûñâîâîáîæäåíèÿ
(PR ), ïîñòîÿííàÿ âðåìåíè âîñïîëíåíèÿ (¿R ), âåðîÿòíîñòü ìîáèëèçàöèè (PM ),
ïîñòîÿííàÿ âðåìåíè ìîáèëèçàöèè (¿M ), ïîñòîÿííàÿ âðåìåíè äåìîáèëèçàöèè
(¿DM ). Íà÷àëüíûå ïàðàìåòðû ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ ïî äâóì âõîäàì
ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå.
Âàðüèðóåìûå
Ïîñòîÿííûå
Çíà÷åíèÿ ïîñòîÿííûõ Ðàñ÷åòíûå
ïàðàìåòðû
ïàðàìåòðû
ïàðàìåòðîâ
êðèâûå îáó÷åíèÿ
¿R , PM , ¿M , ¿DM
PR , PM , ¿M , ¿DM
PR , ¿R , ¿M , ¿DM
PR , ¿R , PM , ¿DM
PR , ¿R , PM , ¿M
0.05s,0.67,0.001s,0.35s
Ðèñ.1À
0.89,0.67,0.001s,0.35s
Ðèñ.2À
0.89,0.05s,0.001s,0.35s
Ðèñ.1Â
0.89,0.05s,0.67,0.35s
Ðèñ.2Â
0.89,0.05s,0.67,0.001s
Ðèñ.2Ñ
1 PR
2 ¿R
3 PM
4 ¿M
5 ¿DM
Íà ðèñ.1, À,  ïîêàçàíû êðèâûå, õàðàêòåðèçóþùèå çàâèñèìîñòü ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ îò ïàðàìåòðîâ PR , PM . Ïàðàìåòðû
ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ ïî äâóì âõîäàì ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå.
Êàê âèäíî èç ðèñ.1, óâåëè÷åíèå âûøåóêàçàííûõ ïàðàìåòðîâ ïðèâîäèò
ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ, ïîñêîëüêó ïðè
8 9
óâåëè÷åíèè ýòèõ ïàðàìåòðîâ ïðîèñõîäèò âîçðàñòàíèå âåëè÷èíû óðîâíÿ
óñòàíîâèâøåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî äâóì âõîäàì, ÷òî
è ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ.
Ðèñ.1. Ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî
îáó÷åíèÿ â çàâèñèìîñòè îò PR è PM .
Ðèñ.2. Ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî
îáó÷åíèÿ â çàâèñèìîñòè îò ¿R , ¿M è ¿DM .
Íà ðèñ.2,À,Â,Ñ ïîêàçàíû êðèâûå, õàðàêòåðèçóþùèå çàâèñèìîñòü ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ îò ïàðàìåòðîâ ¿R , ¿M , ¿DM . Ïàðàìåòðû
9 0
ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ ïðåäñòàâëåíû â òàáëèöå. Êàê âèäíî èç
ðèñ.2, óâåëè÷åíèå ¿R è ¿M ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ,
ïîñêîëüêó ïðè óâåëè÷åíèè ýòèõ ïàðàìåòðîâ ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå âåëè÷èíû óðîâíÿ óñòàíîâèâøåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî äâóì
âõîäàì, ÷òî è ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ. Óâåëè÷åíèå
æå ïàðàìåòðà ¿DM ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè ñèíàïòè÷åñêîãî
îáó÷åíèÿ, ïîñêîëüêó ïðè óâåëè÷åíèè ýòîãî ïàðàìåòðà ïðîèñõîäèò âîçðàñòàíèå
âåëè÷èíû óðîâíÿ óñòàíîâèâøåãîñÿ ñîñòîÿíèÿ äîëãîäëÿùåéñÿ ïîòåíöèàöèè ïî
äâóì âõîäàì, ÷òî è ïðèâîäèò ê óâåëè÷åíèþ ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ.
Ðåçóëüòàòû ïðîâåäåííûõ âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñâèäåòåëüñòâóþò î òîì, ÷òî ïðè èçìåíåíèè ïðåñèíàïòè÷åñêèõ ïàðàìåòðîâ ìîäåëè
ñèíàïñîâ ïî äâóì âõîäàì ïðîèñõîäèò èçìåíåíèå ýôôåêòèâíîñòè îáó÷åíèÿ.
Âàðüèðóÿ ïàðàìåòðàìè ìîäåëè ñèíàïñîâ, ìîæíî äîñòèãíóòü èíòåðåñóþùåé
íàñ õàðàêòåðèñòèêè îáó÷åíèÿ è èññëåäîâàòü ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â
îáó÷àþùèõñÿ íåéðîííûõ ñåòÿõ ðàçëè÷íûõ ñòðóêòóð ÖÍÑ.
Òàêèì îáðàçîì, ïðåäëîæåííàÿ ìîäåëü ìîæåò ðàññìàòðèâàòüñÿ êàê ýëåìåíò îáó÷àþùåéñÿ íåéðîííîé ñåòè è áûòü ïðèìåíåíà äëÿ èññëåäîâàíèÿ è
àíàëèçà ðàçëè÷íûõ çàêîíîìåðíîñòåé, ïðîÿâëÿþùèõñÿ â ïðîöåññå îáó÷åíèÿ
â íåéðîííûõ ñèñòåìàõ.
Èíñòèòóò ôèçèîëîãèè èì. Ë.À.Îðáåëè ÍÀÍ ÐÀ
À. Ñ. ×îáàíÿí, Ò. Ñ. Ìàðòèðîñÿí, Î. À. Ìêðò÷ÿí
Âû÷èñëèòåëüíûå ýêñïåðèìåíòû ñ ìîäåëüþ ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ
Ïðåäñòàâëåíû ðåçóëüòàòû âû÷èñëèòåëüíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñ èñïîëüçîâàíèåì
ìîäåëè ñèíàïòè÷åñêîãî îáó÷åíèÿ. Âûÿâëåíî âëèÿíèå ðàçëè÷íûõ ïðåñèíàïòè÷åñêèõ
ïàðàìåòðîâ íà ïðîöåññ îáó÷åíèÿ.
². ê. âáµ³ÝÛ³Ý, î. ê. سñïÇñáëÛ³Ý, Ð. Ð. ØÏñïãÛ³Ý
êÇݳåïÇÏ áõëáõóÙ³Ý Ùá¹»ÉÇ ÙÇçáóáí ϳï³ñí³Í ѳßí³ñÏÙ³Ý ¿ùëå»ñÇÙ»ÝïÝ»ñ
ú·ï³·áñÍ»Éáí ëÇݳåïÇÏ áõëáõóÙ³Ý Ù»Ãá¹Á‘ Ý»ñϳ۳óí³Í »Ý ѳßí³ñÏÙ³Ý ¿ùëå»ñÇÙ»ÝïÇ ³ñ¹ÛáõÝùÝ»ñÁ: òáõÛó ¿ ïñí³Í ï³ñµ»ñ åñ»ëdzåïÇÏ å³ñ³Ù»ïñ»ñÇ ³½¹»óáõÃÛáõÝÁ
áõëáõóÙ³Ý íñ³:
9 1
A. S. Chobanyan, T. C. Martirosyan, O. A. Mkrtchyan
Computational Experiments with Synaptic Learning Model
The results of computational experiments are presented, which have been held using
the synaptic learning model. The results demonstrate the influence of different parameters
of model upon the process of learning.
Ëèòåðàòóðà
1. Kim J.J., Jung M.W. - Neurosci. Biobehav. Rev. 2006. V. 30. P. 188-202.
2. Sigurdsson T., Doyere V., Cain C.K., LeDoux J.E. - Neuropharmacology. 2007.
V. 52. P. 215-227.
3. Di Filippo M., Picconi B., Tantucci M. et all. - Behav. Brain. Res. 2009. V. 199.
P. 108-118.
4. Minichiello L. - Nat. Rev. Neurosci. 2009. V. 10. P. 850-860.
5. ×îáàíÿí À.Ñ., Ìàðòèðîñÿí Ò. Ñ., Ìêðò÷ÿí Î.À. - Áèîë. æóðí. Àðìåíèè.
2007. Ò. 3-4. N59. Ñ. 220-225.
6.
Sargsyan A.R., Melconyan A.A., Papatheodoropoulos C., Mkrtchian H.H.,
Kostopoulos G.K. - Elsevier Science. 2003. Ò. 795-2/5. N1. Ñ. 1-17.
7. ×îáàíÿí À.Ñ., Ìàðòèðîñÿí Ò.Ñ., Ìêðò÷ÿí Î.À. - ÌÀÍÝÁ. 2008.
9 2