УДК632.4:633.11 ДОНОРЫ УСТОЙЧИВОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ К ВОЗБУДИТЕЛЮ СЕПТОРИОЗА (Septoria tritici Rob. et. Desm.) Зеленева Ю.В., Судникова В.П., Плахотник В.В. Среднерусский филиал ФГБНУ «Тамбовский НИИСХ» E-mail: [email protected] При проведении гибридологического анализ по установлению закономерности наследования признака устойчивости пшеницы к S. tritici выявлено, что устойчивость к патогену является качественным признаком и зависит от генетических свойств донора. Методом традиционной селекции созданы новые высокоэффективные источники и доноры яровой пшеницы, не уступающие по основным хозяйственно – ценным признакам и свойствам районированным в регионе сортам или превосходящие их. Ключевые слова: селекция, пшеница, септориоз, сорт, линия, гибрид, устойчивость, восприимчивость. Результаты проведённого скрининга коллекций яровой пшеницы показали, что устойчивые к септориозу образцы пшеницы встречаются относительно редко[1]. Проблема определения степени генетического разнообразия по признаку устойчивости пшеницы к патогену в настоящее время является недостаточно изученной. Чтобы успешно вести селекцию пшеницы на иммунитет, необходимо не только использовать источники устойчивости, но и знать закономерности наследования признака резистентности [2]. В связи с этим, одной из задач нашего исследования было изучение генетического контроля устойчивости у отобранных нами сортообразцов яровой пшеницы. Предварительные испытания выделенных потомков на продуктивность и другие хозяйственно-ценные признаки позволяют создать новые адаптированные к зональным условиям высокоэффективные источники и доноры устойчивости к стрессовым факторам биотического характера. Вид Septoria tritici Rob et Desm является наиболее распространённым видом септориоза на территории ЦЧР, поэтому изучался генетический контроль устойчивости у сортообразцов яровой пшеницы по отношению к возбудителю болезни [3, 4, 5]. Для проведения исследований отобраны устойчивые к S.tritici образцы сортов и линий яровой пшеницы различного географического происхождения с высокоэффективными Lrгенами. В гибридизацию были включены высокоурожайные сорта сильной пшеницы – Прохоровка, Воронежская 6, Черноземноуральская 2 (таблица 1). Образцы пшеницы, участвующие в гибридологическом анализе, были испытаны на устойчивость к возбудителям на протяжении нескольких лет в условиях естественного и искусственного инфекционного фона. Результаты эксперимента показали, что отобранные нами сортообразцы яровой пшеницы проявили высокую устойчивость к септориозу, а значит, могут использоваться в качестве источников устойчивости к данному патогену. Таблица 1 Иммунологическая характеристика образцов яровой пшеницы к S. tritici № каталога 34439 33425 33879 Сорт Происхождение Т – 91 – L - 44 сл. гибрид сл. гибрид Бразилия Колумбия СИММИТ Степень поражения S. tritici, % Естественный Искусственный фон фон 2013 5 5 10 2014 5 5 10 2013 20 10 20 2014 20 5 20 33886 34416 34414 34622 31162 И – 99 31185 506310 33553 сл. гибрид Т-91 А-L-16 Т-90 А-L-37 Tena 13 NL 249 Гибридная линия сл. гибрид ND 612 Millaleu Воронежская 6 Прохоровка Чернозёмноура льская 2 Колумбия Бразилия Бразилия Мексика Непал Россия 5 5 10 5 5 0 5 5 15 10 5 5 20 15 20 15 20 10 10 20 20 15 20 10 США США Чили Россия Россия Россия 10 5 5 50 50 50 10 10 5 45 50 50 15 10 15 60 80 70 15 10 5 60 80 70 После иммунологической оценки исходного материала был проведён анализ первых и вторых поколений скрещиваний. Реакция гибридов первых и вторых поколений на патоген дала возможность выявить характер наследования признака устойчивости (таблица. 2). Анализ первого поколения гибридов показал, что резистентность к виду S. tritici у включённых в исследования сортообразцов наследовалась как в доминантной, так и в рецессивной форме. При инокуляции гибридов первого поколения, где за устойчивую форму к S. tritici взяты образцы пшеницы к-33553, Чили, к-33879, СИММИТ, к-33886, Колумбия, к-31185, США, наблюдали преобладание типа реакции устойчивой формы. Расщепление по признаку устойчивости во втором поколении соответствовало 9R:7S. Это позволяет предположить, что устойчивость к септориозу обусловлена наличием двух доминантных генов, а также указывает на комплементарный характер наследования этого признака. Гибридологический анализ оценки гибридов пшеницы второго поколения образцов к33425, Колумбия и к-34622, Мексика указывает на эпистатический характер наследования устойчивости к S. tritici, а, кроме того, позволяет сделать предположение о наличии у резистентного сортообразца двух генов устойчивости (одного рецессивного и одного доминантного, либо двух доминантных). При заражении гибридов первого поколения комбинаций к-34439, Бразилия x Л 503, к34416, Бразилия x Л 503, к-506310, США x Л 503 наблюдалось поражение патогеном в пределах 5-25%, что соответствует градациям устойчивости. Анализ гибридов второго поколения перечисленных комбинаций скрещиваний выявил расщепление, соответствующее 3R:1S. Можно предположить, что происходит обычное моногибридное расщепление. Однако если взять во внимание, что у остальных изученных сортов пшеницы признак устойчивости к септориозу наследуется согласно взаимодействию генов, становится возможным предположение о наличии кумулятивной полимерии. Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания сортов пшеницы, где в качестве родительского компонента взяты образцы к-31162, Непал, И-99, к-34414, Бразилия были восприимчивы к болезни. Анализ характера расщепления гибридов второго поколения позволил предположить, что в данном случае устойчивость к септориозу определяет рецессивная аллель одного (в случае моногибридного наследования) или нескольких генов (при кумулятивной полимерии) (3S:1R). Таблица 2 Наследование устойчивости к s.tritici гибридами яровой пшеницы Комбинация Степень поражения Всего Соотношение Χ2 Р скрещивания растений, % изучено R:S 34439, Бразилия× Прохоровка 33553, Чили×Воронежская 6 33425, Колумбия× Прохоровка 34622, Мексика× Воронежская 6 33879,СИММИТ× Воронежская 6 33886, Колумбия×Прохоровка 34416, Бразилия× Воронежская 6 31162, Непал× Чернозеиоуральская 2 31185, США×Л503 506310, США× Чернозеиоуральская 2 И – 99×Чернозеиоуральска я2 34414, Бразилия× Прохоровка ожидаемое наблюдаемое растений F2 ♀ ♂ F1 20 80 20 96 80:16 3:1 1,30 0,50 – 0,25 15 80 30 105 65:40 9:7 1,92 0,25 – 0,10 10 80 25 102 78:24 13:3 0,33 0,75 – 0,50 15 80 20 77 65:12 13:3 0,60 0,50 – 0,25 20 80 30 98 58:40 9:7 0,40 0,75 – 0,50 20 80 20 110 70:40 9:7 1,82 0,25 – 0,10 20 80 15 111 89:22 3:1 1,59 0,25 – 0,10 20 80 50-80 90 23:67 1:3 0,07 0,95 – 0,75 15 10 80 80 30 20 100 100 62:38 68:32 9:7 3:1 1,57 0,25 – 0,10 2,61 0,25 – 0,10 10 80 50-80 100 30:70 1:3 1,33 0,25 – 0,10 20 80 60-80 100 27:73 1:3 0,21 0,75 – 0,50 Проведенный гибридологический анализ по установлению закономерности наследования признака устойчивости пшеницы к S. tritici позволяет заключить, что устойчивость к данному патогену является качественным признаком и зависит от генетических свойств донора. Данный признак наследуется преимущественно как доминантный, редко как рецессивный. Он может контролироваться одним или несколькими генами и передаётся по правилам неаллельного взаимодействия генов: комплементарности, эпистаза, полимерии. По итогам результатов наблюдений и оценок, предусмотренных методическими рекомендациями по селекции, среди гибридного материала отобраны наиболее ценные генотипы. К приоритетным признакам и свойствам относили степень устойчивости к группе стрессовых факторов и урожайность. С учетом комплекса положительных признаков и свойств в региональную коллекцию отобрано 239 образцов, для дальнейшей селекционной проработки - 979, в их числе: - септориозу -233: РЛ31757-22(С), РЛ31-75-2-2(С), St7, St13, St27, St29, St31, St40, St43, St48 и др. - бурой ржавчине и септориозу - 178: РЛ 8494, РЛ 2198, РЛ 2848 (09), РЛ 21989 (06), РЛ 1493(08), РЛ32338-1-57(9), РЛ39809-7-7(S), РЛ 33809-7-48(М), St26, St27и др. - устойчивых к бурой ржавчине - 456: РЛ2032(08), РЛ2034(08), РЛ1375(08), РЛ300231(М), РЛ34396-2-3(А), РЛ34396-2-16(А), СФР193-12-8-6, РЛ6-4, РЛ16, St-1, St18, St28 и др. - септориозу -233: РЛ31757-22(С), РЛ31-75-2-2(С), St7, St13, St27, St29, St31, St40, St43, St48 и др. По урожайности на уровне стандарта (Фаворит) в питомниках старших поколений выделено 2 селекционных номера: РЛ6-8, РЛ 26-2-6 (n); превысивших стандарт семь: Л3/09, Л26-2-5(n), Л26-2-5-1(n), Л10/10, РЛ6, РЛ6-4-2, Л43-9(n). Таким образом, проведенный гибридологический анализ по установлению закономерности наследования признака устойчивости пшеницы к S. tritici позволяет заключить, что устойчивость к данному патогену является качественным признаком и зависит от генетических свойств донора. Методом традиционной селекции созданы новые высокоэффективные источники и доноры яровой пшеницы, не уступающие по основным хозяйственно – ценным признакам и свойствам районированным в регионе сортам или превосходящие их. Список литературы: 1. Судникова В.П., Артёмова С.В., Зеленева Ю.В. Патогенный комплекс возбудителей септориоза пшеницы в Центральном Черноземье и Среднем Поволжье России // АГРО XXI. – 2007. – №10-12. – С.30-32. 2. Зеленева Ю.В., Судникова В.П. Структура популяций Septoria tritici в центральном черноземье // АГРО XXI. – 2012. – №4-6. – С.14-16. 3. Зеленева Ю.В., Плахотник В.В., Судникова В.П., Денисова Ю.М. Создание источников устойчивости яровой пшеницы к опасным болезням и вредителям в условиях центрального черноземья. Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. 2015. № 3 (57). С. 20-27. 4. Плахотник В.В., Зеленева Ю.В., Судникова В.П. Источники и высокоэффективные доноры для селекции яровой пшеницы на устойчивость к стрессовым факторам среды. Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. 2014. № 1 (50). С. 109113. 5. Влияние сорта на патогенные свойства возбудителя Septoria tritici Rob. et. Desm. в условиях центрального черноземья. Зеленева Ю.В., Судникова В.П. Вопросы современной науки и практики. Университет им. В.И. Вернадского. 2014. № 2 (51). С. 15-20.