ИССЛЕДОВАНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ И

УДК 636.32/.38:611.3
Морфогенез стенки сетки овец в пренатальном онтогенезе
Т.И.Лапина, О.В. Дилекова, Ст. ГАУ
Одной из основных задач современной биологии является
овладение и управление жизненными процессами в клетках, органах и
организме в целом. Вопросы морфогенеза сетки в многокамерном
желудке являются частью данной проблемы, они необходимы для
понимания структурно-функциональной организации пищеварительной
системы, при решении которой необходимо выяснить принципы
развития органов и организма, его строения, адаптационных перестроек,
с тем чтобы на этой основе разработать эффективные способы
целенаправленного вмешательства в онтогенез для повышения
устойчивости животных к заболеваниям, стрессам и изменившейся
экологической обстановке.
Материалом для исследований служили сетки многокамерных
желудков, взятые у плодов овец ставропольской породы от
раннеплодного периода развития (45 дней) и до рождения (150 дней). Из
дорсальной части сеток вырезали кусочки размером 1 см3, которые
фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине и жидкости Карнуа.
Проводку и заливку отобранных кусочков проводили по общепринятой
методике. Для изучения общей структуры стенки сетки окраска срезов
проводилась гематоксилином и эозином. Для выявления нуклеиновых
кислот использовали реакцию Эйнарсона. Реакцию на общий белок
проводили сулема-бромфеноловым синим. Гликоген и другие ШИК–
положительные вещества выявляли по методу А.Л.Шабадаша. Кислые
углеводсодержащие биополимеры выявляли альциановым синим по
Стидмену. Липиды определяли в парафиновых срезах по Мак-Манусу.
В раннеплодный период развития плода (45 дней) в сетке
сформированы: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и
серозная оболочки. Толщина стенки сетки в этот период составляет
0,185±0,005 мм. Слизистая оболочка равна 0,094±0,0034 мм, а
мышечная - 0,06±0,0033 мм.
Эпителий
слизистой
оболочки
многослойный
плоский
неороговевающий. В клетках базального слоя эпителия видны фигуры
митоза.
Суммарное содержание нуклеиновых кислот в этот период (+ + +
+). Общий белок содержится в ядрах и цитоплазме клеток базального
слоя эпителия.
Эпителий слизистой оболочки сетки в раннеплодный период
развития богат гликогеном, который располагается по всем клеткам в
виде крупных глыбок. Нейтральные и кислые углеводсодержащие
биополимеры в эпителии слизистой оболочки у плодов на 45 день
развития не выявляются.
Липиды содержатся в цитоплазме клеток в виде крупных капель.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев. Первый слой
циркулярный, внутренний, второй слой продольный, наружный.
В конце среднеплодного периода (90 дней) стенка сетки
увеличилась на 71,4%. При этом толщина слизистой оболочки возросла
на 77,7%, а мышечной - на 266,6%. Следовательно, в среднеплодный
период развития стенки сетки наиболее интенсивным ростом
характеризуется мышечная оболочка, составляя 69,4% от всей стенки.
Нуклеиновые кислоты дают реакцию (+ +) в базальном слое, в
остальных слоях - (+), общий белок содержится перинуклеарно.
Гликоген в большом количестве выявляется в плоском слое
эпителия. В шиповатом и базальном слоях гликоген содержится в
оболочке клеток и межклеточном веществе, но встречаются клетки,
полностью заполненные им.
Кислые и нейтральные углеводсодержащие биополимеры чаще
выявляются
в
плоском
слое
эпителия.
Изредка
кислые
углеводсодержащие биополимеры содержатся в цитоплазме базального
слоя эпителия.
На 90 день развития плода в стенке сетки видны соединительнотканные гребни ячеек I и II генерации, а гребни ячеек III генерации
только начинают свое формирование. Возникают гребни путем
врастания подлежащей соединительной ткани в эпителий слизистой
оболочки. Гребни I генерации чаще всего имеют тонкое основание и
широкую закругленную верхушку. У гребней II порядка основание и
верхушка одинаковой толщины. У основания ячеек I генерации
сформированы по одному, а иногда и по два сосочка. Внутри ячеек I и II
генерации проходят мышечные тяжи, состоящие из 2 – 4 слоев
гладкомышечных клеток, плотно прилегающих друг к другу. По бокам от
мышечного тяжа проходит рыхлая неоформленная соединительная
ткань, идущая из подслизистой основы и состоящая из тонких коротких
коллагеновых волокон. Внутри гребней проходит сеть кровеносных
сосудов.
В мышечной оболочке циркулярный мышечный слой внутренний,
мощный, в 2 раза больше продольного. Между мышечными слоями
проходит сеть кровеносных сосудов, а также межмышечное нервное
сплетение.
В начале позднеплодного периода развития (105 дней) общая
толщина стенки увеличивается на 164%, при этом толщина слизистой
оболочки возрастает на 157,5%, а мышечная уменьшается на 10,9% по
сравнению со стенкой 90-дневного плода. При этом видно, что в начале
позднеплодного периода развития более интенсивно развивается
слизистая оболочка, составляя 51,3% от толщины всей стенки.
На 105-день развития плода продолжается формирование
специфических структур слизистой оболочки стенки сетки.
Клетки базального слоя в местах формирования ячеек ІІІ
генерации и сосочков в ячейках І и ІІ генерации находятся в состоянии
активного митотического деления.
Содержание нуклеиновых кислот в базальном слое (+ + +), в
шиповатом - (+). Цитоплазма базальных клеток содержит много общего
белка, в шиповатом слое общий белок содержится вокруг ядерной
оболочки.
Цитоплазма шиповатого слоя эпителия в начале позднеплодного
периода развития богата гликогеном. В базальных клетках гликоген
расположен в виде пылевидной зернистости по всей цитоплазме. В
плоском эпителии цитоплазма полностью заполнена гликогеном, в
клетках шиповатого слоя он заполняет половину или третью часть
клетки. Изредка встречаются клетки, в которых гликоген представлен
единичными гранулами (верх слоя). Для всего эпителиального пласта
характерна тенденция преимущественной концентрации гликогена в
базальной части клеток, а также локализация у клеточных мембран.
Можно предположить, что гликоген здесь не только синтезируется, но и
активно расходуется.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры в незначительном
количестве содержатся в плоском слое эпителиального пласта, а также
встречаются гранулы в верхних слоях шиповатого слоя. Кислые углеводсодержащие биополимеры находятся в плоском слое эпителия.
На ячейках І генерации имеются несколько сосочков. Внутри
гребней проходит сеть кровеносных сосудов.
Во всех оболочках стенки сетки липиды содержатся в мембранах
клеток. В эпителиальном пласте имеются единичные пылевидные
включения липидов. В мышечной оболочке - включения липидов в виде
больших гранул.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры в малом
количестве выявлены в подслизистой основе и мышечной оболочке.
В позднеплодном периоде (120 дней) стенка сетки увеличивается
на 36,7%, в 135 дней уменьшается на 52,5%, а перед рождением
повышается на 96,3% по сравнению с началом позднеплодного периода
развития стенки сетки. Слизистая оболочка на 120 день развития плода
увеличивается на 34,4%, внутри стенки она составляет до 50,5% по
сравнению с мышечной оболочкой, которая вырастает на 78,1%, а
содержание ее внутри стенки равно 30,5% от толщины стенки сетки 105дневного плода. На 135 день развития плода вместе со стенкой сетки
происходит уменьшение слизистой оболочки на 33,9%, от всей стенки
сетки она составляет 70,3%, тогда как мышечная оболочка падает на
73,6% по сравнению с внутристеночным содержанием, равным 16,9%.
Перед рождением слизистая оболочка начинает увеличиваться на 9,7%,
а мышечная - на 245,7%, внутри стенки их процентное соотношение
равно 29,8 и 39,3%.
В позднеплодном периоде развития и до самого рождения плода
стенка сетки продолжает утолщаться, и вместе с ней происходит
увеличение как слизистой, так и мышечной оболочек.
В 120 дней гребни ячеек I генерации доходят почти до верха
эпителиального пласта, от их стенок продолжают врастать в эпителий
соединительнотканные сосочки, которые располагаются по всей
поверхности. К рождению гребни ячеек I генерации достигают плоского
слоя эпителия. Гребни ячеек II и III генерации не имеют сосочков.
Суммарное количество нуклеиновых кислот в эпителии стенки
сетки 120-дневного плода составляет (+ +), перед рождением
повышается до (+ + + +). Клетки эпителиального пласта содержат общий
белок, количество которого с возрастом увеличивается. Локализуется
общий белок в цитоплазме, ядре, по ходу клеточных оболочек.
Наиболее богата общим белком цитоплазма базальных клеток.
Локализация гликогена в эпителии сетки поздних плодов
аналогична описанной выше в начале позднеплодного периода. К концу
поздне-плодного
периода
намечается
тенденция
уменьшения
количества гликогена в эпителии слизистой оболочки сетки. Однако
вплоть до рождения количество его остается значительным.
Нейтральные углеводсодержащие биополимеры локализуются в
цитоплазме клеток плоского слоя эпителия и в верхних 3 - 4 рядах
шиповатого слоя. Из них 1 – 2 ряда полностью заполнены нейтральными
углеводсодержащими биополимерами и при малом увеличении
микроскопа имеют вид интенсивно окрашенной полоски. Содержат
нейтральные углеводсодержащие биополимеры базальная мембрана и
подлежащая соединительная ткань, в особенности у основания
сосочков.
Кислые углеводсодержащие биополимеры содержатся в плоском
слое эпителия.
В мышечной оболочке циркулярный слой довольно мощный и по
толщине превышает продольный в два раза.
На 120 день развития плода количество липидов в стенке сетки
незначительное. К рождению в слизистой оболочке они появляются в
виде крупных гранул.
Таким образом, из вышеописанного можно сделать следующие
выводы:
- слизистая и мышечная оболочки сетки плодов овец
формируются к 45-дневному возрасту;
- мышечная оболочка интенсивно растет на протяжении всего
пренатального онтогенеза и перед рождением достигает наибольшей
толщины и сложности расположения мышечных пучков, что
обеспечивает ее многообразную моторику;
- в стенке сетки, к концу среднеплодного периода развития плода,
сформированы соединительнотканные ячейки І и ІІ генерации, а ячейки
ІІІ генерации только начинают свое формирование, к началу позднеплодного периода развития они заканчивают свое формирование;
- эпителий сетки во все периоды пренатального онтогенеза
активно участвует в углеводном обмене, выполняя функцию синтеза и
депонирования гликогена;
- защитная функция слизистой оболочки сетки обеспечивается
накоплением в поверхностных клетках эпителиального пласта кислых и
нейтральных углеводсодержащих биополимеров.