ЛЕКЦИЯ 20. ОБМЕН ЛИПИДОВ У  РАСТЕНИЙ План  1.Образование и распад жирных 

ЛЕКЦИЯ 20. ОБМЕН ЛИПИДОВ У РАСТЕНИЙ
План :
1.Образование и распад жирных кислот.
2.Реакция образования жирных кислот
3.Роль ферментов при распаде жирных кислот
4.Энергетика окисления жиров
.
• ЛИТЕРАТУРА
• 1.Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.,»Экономика»,1976,349 стр.
• 2.Кретович В.Л. Биохимия растений М. ,Высшая школа,1971,464 стр.
• 3.Гребинский С.О.Биохимия растений .Изд.Львовского Университета, г. Львов,1967,271 стр
•
.
• Общеизвестно, что в растениях жиры образуются
• Из углеводов и разлагаются на свои составные части
• Особым ферментом липазой, и из продуктов распада снова строятся углеводы
.
• Образование жира из сахара у микроорганизмов происходит только при достаточном доступе кислорода и сопровождается затратой значительного
• количества энергии, необходимой для происходящих при этом синтетических реакций. Например ,суммарное уравнение синтеза стеариновой кислоты из глюкозы :
• 5C6Н12О6 + 4О2 ‐‐‐С18 Н302 + 12 Н2О
•
глюкоза стеариновая кислота
.
• При этом процессе потребляется 945,7 ккал на 5 грамм‐молекул потреблённой глюкозы .Как видно из этого уравнения дыхательный коэффициент СО2/О2 должен быть равен в этом случае 3,О.
• Для образования жира у микроорганизмов необходимо наличие в питательной среде фосфатов.
• Этапы синтеза жира в растительном организме :
•
Глицерин…………………………………………….
• Сахар насыщенные жирные кислоты жир
•
ненасыщенные жирные кислоты
• На схеме видно, что составные части жира –
глицерин и жирные кислоты –
образующиеся из сахаров.
• Главным источником образования компонентов жира являются гексозы , в первую очередь глюкоза и фруктоза
• Учёные установили, что пекарские дрожжи Torulopsis ,Lipofera, Endomyces vernalis –
чрезвычайно легко образуют жир из этилового спирта, пировиноградной
• кислоты, ацетальдегида и уксусной кислоты
• Таким образом, исходным веществом, используемым на синтез жира в растительном организме, могут быть не только гексозы, на также пентозы и продукты глубокой диссимиляции углеводов содержащие2 или 3 углеродных атома . Особое значение в этом смысле приобретает уксусная кислота, чрезвычайно легко используемая на синтез жиров.
• Глицерин, необходимый для синтеза жиров, образуется в процессе анаэробной диссимиляции углеводов путём восстановления глицеринового альдегида, получающегося из фруктозодифосфата под действием фермента альдолазы .
• Из глицерина и жирных кислот ,благодаря синтезирующему действию липазы, образуется жир.
• Распад жирных кислот. ГИДРОЛИЗ ЖИРА ПОД
ВЛИЯНИЕМ ЩЕЛОЧИ, ИГРАЮЩЕЙ РОЛЬ
• КАТАЛИЗАТОРА, НАЗЫВАЕТСЯ ОМЫЛЕНИЕМ ЖИРОВ И
ПРИВОДИТ
• К ОБРАЗОВАНИЮ ТВЁРДОГО ( ПРИ УПОТРЕБЛЕНИИ
NAOH )МЫЛА
• ИЛИ ЖИДКОГО ( С KOH )МЫЛА, Т.Е. СОЛЕЙ ЖИРНЫХ
КИСЛОТ
• CH200CR 1 CH2OH R1‐
COOH
• │ ЛИПАЗА
│
• CHOHCR 2 + 3H2O ↔ CHOH + R2 COOH
• │
│
• CH2 OOCR2 CH2OH
R3‐COOH
• Ж И Р ГЛИЦЕРИН ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ
• R1 ,R2 R3 ОБОЗНАЧАЮТ РАДИКАЛЫ ЖИРНЫХ
КИСЛОТ
• Химизм превращения жирных кислот в низкомолекулярные соединения учёные биохимики
• Представляют следующим образом.
• Важнейшим этапом диссимиляции жирных кислот
• Является их так называемое бета‐
окисление, открытое Ф.Кноопом. Этот процесс заключается в том
• Что окисление жирной кислоты происходит у того углеродного атома, который находится в бета‐положении по отношению к карбоксилазной группе:
• R‐ CH2 – CH2 – CH2 – CH2 ‐ COOH
• В результате происходит разрыв углеродной цепочки жирной кислоты между альфа‐ и бета –углеродными , атомами, причём образуется уксусная кислота и новая высокомолекулярная жирная кислота, содержащая на 2 углеродных атома меньше, чем подвергавшаяся окислению первоначальная Жирная кислота.
• Образовавшаяся путём бета‐окисления новая жирная кислота снова подвергается дальнейшему
• окислению по тому же способу. Таким образом,
• Бета‐окисление жирных кислот заключается в последовательном отсечении двух углеродных атомов, дающих уксусную кислоту, и образовании • Новой жирной кислоты, подвергающейся снова
• Бета‐окислению .
• Подвергающаяся бета‐окислению жирная кислота превращается сначала в соответствующую оксикислоту , а затем в кетокислоту.
• Получающаяся в результате бета‐
окисления уксусная кислота подвергается дальнейшим превращениям с образованием в конечном счёте
• Углекислого газа и воды
• Полное окисление уксусной
• кислоты до СО2 и Н2О идёт через ряд промежуточных реакций, входящих в цикл трикарбоновых и дикарбоновых кислот.Ферменты ,катализирующие бета‐
окисление жирных кислот, • сосредоточены в митохондриях
• Наряду с бета‐окислением
высокомолекулярные
• жирные кислоты( от лауриновой до стеариновой кислоты) в некоторых растительных тканях могут
• Подвергаться также альфа‐окислению
• При этом процесс окисления начинается с декарбоксилирования жирной кислоты, которое происходит под действием особой пероксидазы и • перекиси водорода .В результате этого первого этапа процесса образуется соответствующий альдегид,
• Содержащий на один углеродный атом меньше,чем
• исходная жирная кислота •
•
•
•
Этот альдегид далее подвергается окислению под действием особой
Альдегиддегидрогеназы, коферментом которой
является НАД. Образуется жирная кислота, содержащая на один углеродный атом меньше ,чем исходная. Эта вновь образовавшаяся жирная кислота может снова подвергнуться описанному выше декарбоксилированию с последующим окислением образовавшегося альдегид
•
•
•
•
•
•
Превращение жира в углеводы, происходящее при
прорастании богатых жиром семян, может быть
представлено в виде схемы :
Жир ……остаток жирной кислоты –кофермент А……
ацетилкоферментА……{ферментативные реакции
анаэробной фазы диссимиляции углеводов]‐‐
сахара.
• Наличие ферментативных реакций, лежащих
• в основе такого превращения, доказано для прорастающих семян клещевины, тыквы, арахиса
• и подсолнечника.
КИСЛОТ ХЛОПКО СОЕВОЕ
А
ВОЕ
МАСЛО
МАСЛО
ПОДСОЛ ОЛИВКО КУКУРУЗ ЛЬНЯНО
ПАЛЬМИ
ТИНОВА
20
6
НЕЧНОЕ
ВОЕ
НОЕ
Е
МАСЛО
МАСЛО
МАСЛО
МАСЛО
‐‐‐
9
} 15
} 12
Я
СТЕАРИН
2
4
9
2
34
22
39
82
24
19
40
49
46
4
61
16
‐‐‐
10
‐‐‐
‐‐‐
‐‐‐
52
ОВАЯ
ОЛЕИНО
ВАЯ
ЛИНОЛЕ
ВАЯ
ЛИНОЛЕ
НОВАЯ
• Контрольные вопросы.
• 1.Как происходит образование жира в растении ?
• 2.Условия необходимые для образования жира в растительном организме .
• 3.Назовите этапы синтеза жира в растении.
• 4.Что такое «гидролиз жира» ?
• 5.Что такое «диссимиляция» жирных кислот ?