Развитие костей (остеогенез) Гаструляция • Эктодерма • Энтодерма • Мезодерма Мезодерма • Дорсальная • Промежуточная • Латеральная: – Соматическая – Спланхническая Дорсальная мезодерма - сомит • Склеротом – кости осевого скелета • Миотом – скелетные мышцы • Дерматом – собственно кожа Клетки костной ткани • Остеогенная клетка • Остеобласт • Остеоцит • Остеокласт (резорбция кости) Остеогенная клетка • Мало кислорода (нет сосудов): Хондробласт - Хрящ • Много кислорода (есть сосуды): Остеобласт - Кость Кость развивается: • Эндесмально - на основе соединительнотканной перепонки (кости свода черепа, ключица, нижняя челюсть) • Энхондрально - на основе хрящевого зачатка будущей кости Эндесмальный остеогенез • Клетки мезенхимы • Остеогенные клетки • Остеогенные островки • Дифференцировка остеогенных клеток в остеобласты • …Остеобласты производят органический матрикс и раскладывают его вокруг себя • …становятся остеоцитами • Кальцинирование матрикса… Эндесмальный остеогенез …Образование костной трабекулы Распространение трабекул, их соединение в сети Губчатая кость – сеть трабекул, покрытых остеогенными клетками Превращение губчатой кости в компактную • Утолщение трабекул, уменьшение пустот. • Образование остеонов вокруг сосудов. Энхондральный остеогенез • Мезенхима • Образование хрящевого зачатка в отсутствие сосудов • Рост хрящевого зачатка • Образование надкостницы… • …Созревание и гибель хондроцитов в середине зачатка • Прорастание сосудов в зачаток… • …первичный центр окостенения - диафизарный Вторичный центр окостенения (эпифизарный) • В центре трубки происходит резорбция кости – формируется полость костного мозга Остеогенез, плод 10 недель Остеогенез, плод 16 недель Несовершенный остеогенез (osteogenesis imperfecta) Развитие суставов • Разрыхление мезенхимы в области будущей суставной щели (8-9 нед.) • Сохранение эпифизарного хряща (5) и метаэпифизарной пластинки в процессе кальцинирования кости • Формирование капсулы и связок из окружающей мезенхимы Развитие скелетных мышц Источники развития мышц Гладкие: • Мезенхимные (ГМК внутренних органов, сосудов) • Эпидермальные (миоэпителиальные) • Нейральные (ГМК зрачка) Исчерченные: • Целомические (висцеральный листок латеральной мезодермы - сердце) • Соматические (миотомы) Миотомы • Миотомы туловища • Миотомы почек конечностей • Затылочные миотомы • Миотомы жаберных дуг • Преотические миотомы Невромер-миотом-дерматом Миотомы туловища: • Дорсальные – аутохтонные мышцы спины (задние ветви СМН) • Вентральные – все прочие мышцы (передние ветви СМН) Мышцы конечностей • Развиваются из миотомов почек конечностей (соматическая часть латеральной мезодермы) Мышцы конечностей – Дорсальные зачатки – разгибатели – Вентральные зачатки – сгибатели • Нарастание миотомов в вентральном направлении • Расщепление на слои и отдельные мышцы • Слияние миотомов с образованием длинных мышц Миграция мышц • Трункофугальные (fugare - бегать) • Трункопетальные (peto - стремлюсь) • С вентральной стороны на дорсальную • Без миграции (аутохтонные) Миотомы жаберных дуг Глаз Ухо 1 ЖД 2 ЖД Сердце 3,4,5 ЖД Жаберные дуги • Скопления мезенхимы по бокам шеи, покрытые: – снаружи эктодермой (углубления – жаберные щели) – изнутри – энтодермой (углубления - жаберные карманы) • Мандибулярная (1) • Хиоидная (2) • 3, 4, 5 дуги 1 жаберная дуга (мандибулярная) – тройничный нерв • жевательные мышцы, • челюстно-подъязычная, переднее брюшко двубрюшной, • напрягающие нёбную занавеску и барабанную перепонку 2 жаберная дуга (хиоидная) – лицевой нерв • мимические мышцы • заднее брюшко двубрюшной м. • шилоподъязычная м. • 3-4 жаберные дуги – мышцы нёба, глотки, пищевода, гортани – языкоглоточный и блуждающий нервы • 5 жаберная дуга – грудино-ключичнососцевидная, трапециевидная – добавочный нерв • Затылочные миотомы – мышцы языка – подъязычный нерв Мышцы глаза • Преотические миотомы – глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы Миомейкер – мембранный белок, отвечающий за слияние миобластов в синцитий 12,5 сут 17,5 сут мышцы языка Обычные клетки Клетки с дополнительными копиями гена миомейкера Douglas P. Millay, Jason R. O’Rourke, Lillian B. Sutherland, Svetlana Bezprozvannaya, John M. Shelton, Rhonda Bassel-Duby, Eric N. Olson. Myomaker is a membrane activator of myoblast fusion and muscle formation // Nature. 2013. V. 499. P. 301–305. Искусственная мышца • Проф. Марк Пост, университет Маастрихта (109/8 место в рейтинге QS) • Стволовые клетки коровы – 20 000 мышечных волокон • 142 г • Лондон, 08.2013