ФАУНА, ФЛОРА ФЕНОМЕН ВИЗИТЕРСТВА У МУХОЛОВКИ

ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2
49
ÔÀÓÍÀ, ÔËÎÐÀ
ÓÄÊ 591.514:598.813
ÔÅÍÎÌÅÍ ÂÈÇÈÒÅÐÑÒÂÀ Ó ÌÓÕÎËÎÂÊÈ-ÏÅÑÒÐÓØÊÈ
(FICEDULA HYPOLEUCA PALL., PASSERIFORMES, AVES)
 ÃÍÅÇÄÎÂÎÉ ÏÅÐÈÎÄ
Ò.À. Èëüèíà
(êàôåäðà çîîëîãèè ïîçâîíî÷íûõ, ëàáîðàòîðèÿ ýêîëîãèè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ;
e-mail: ilyina@mail.bio.msu.ru)
Ïîñåòèòåëåé ÷óæèõ äóïëÿíîê ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè â ãíåçäîâîé ïåðèîä èçó÷àëè â Ìîñêîâñêîé îáë. â òå÷åíèå 15 ñåçîíîâ. Âñåãî çàðåãèñòðèðîâàíî 760 âèçèòîâ. Áîëüøèíñòâî èç
íèõ (94%) áûëè ñäåëàíû ñàìöàìè, 5% — ñàìêàìè, à 1% — ìîëîäûìè ïòèöàìè â þâåíèëüíîì îïåðåíèè. Ñðåäè ñàìöîâ áûëè êàê õîëîñòûå, òàê è ðàçìíîæàþùèåñÿ îñîáè ðàçíûõ âîçðàñòîâ. Áîëüøèíñòâî âçðîñëûõ è âñå þâåíèëüíûå îñîáè ïðîÿâëÿëè òîëüêî èññëåäîâàòåëüñêîå
ïîâåäåíèå, íåáîëüøàÿ ÷àñòü ïûòàëàñü êîðìèòü ïòåíöîâ.  êà÷åñòâå ïîñòîÿííûõ “ïîìîùíèêîâ” îòìå÷åíû 9 ñàìöîâ è îäíà ñàìêà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ìóõîëîâêà-ïåñòðóøêà, âèçèòåð, ïîïóëÿöèÿ, ãíåçäîâàíèå.
 ñåçîí ðàçìíîæåíèÿ ãíåçäà ïòèö ìíîãèõ âèäîâ
ïîìèìî íåïîñðåäñòâåííûõ õîçÿåâ ìîãóò ïîñåùàòü
è äðóãèå îñîáè. Â îòíîøåíèè ïîñëåäíèõ îñíîâíîå
âíèìàíèå â íàó÷íîé ëèòåðàòóðå óäåëåíî òàê íàçûâàåìûì ïîìîùíèêàì — íåðàçìíîæàþùèìñÿ ïòèöàì, êîòîðûå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â âûêàðìëèâàíèè
÷óæîãî ïîòîìñòâà, à èíîãäà è â îõðàíå òåððèòîðèè.
Íàëè÷èå ïîìîùíèêîâ (“helpers-at-the-nest”) õàðàêòåðíî äëÿ ïòèö áîëåå ÷åì äâóõñîò âèäîâ [1—4]. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ, íàïðèìåð ó áåëîêðûëîãî ñîðî÷üåãî
æàâîðîíêà (Corcorax melanorhamphos), êîììóíàëüíîå
ãíåçäîâàíèå íîñèò îáëèãàòíûé õàðàêòåð [5], â òî âðåìÿ êàê ó äðóãèõ äîëÿ ðîäèòåëüñêèõ ïàð ñ ïîìîùíèêàìè ìîæåò âàðüèðîâàòü â ðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ
óñëîâèÿõ â øèðîêèõ ïðåäåëàõ [6]. Îáíàðóæåíû ñëó÷àè ïîÿâëåíèÿ ïîìîùíèêîâ ó ãíåçä ðÿäà âèäîâ, äëÿ
êîòîðûõ â öåëîì ýòî ÿâëåíèå íåòèïè÷íî: ýòî ïîëÿðíàÿ êðà÷êà (Sterna paradisea), äåðåâåíñêàÿ ëàñòî÷êà (Hirundo rustica), îáûêíîâåííûé ñêâîðåö (Sturnus
vulgaris), çàðÿíêà (Erithacus rubecula), çåìëÿíûå âüþðêè (Geospiza spp.), áåëîëîáûé ãóñü (Anser albifrons),
÷åðíûé äðîçä (Turdus merula) [6]. Ê òàêèì âèäàì
ìîæíî îòíåñòè è ìóõîëîâêó-ïåñòðóøêó: À.À. Èíîçåìöåâ [7] ïðèâîäèò ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî îñîáè ýòîãî âèäà, ïðåèìóùåñòâåííî ñàìêè, ïîäêàðìëèâàëè
ïòåíöîâ â ÷óæèõ ãíåçäàõ, îäíàêî ðàñïðîñòðàíåííîñòü ïîäîáíîãî ïîâåäåíèÿ è ñóùåñòâåííîñòü âêëàäà äîïîëíèòåëüíûõ êîðìèëüöåâ íåèçâåñòíà. Ïîìèìî
ïîìîùíèêîâ ó ãíåçä ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ îñîáè, öåëü
ïîñåùåíèÿ êîòîðûõ íå ÿñíà. Ó. Îòòîññîí ñ ñîàâòîðàìè [8] ìåòèëè ìóõîëîâîê-ïåñòðóøåê òðàíñïîíäåðàìè ôèðìû “Trovan” è óñòàíîâèëè, ÷òî ñðåäè ïðèñòóïèâøèõ ê ðàçìíîæåíèþ îñîáåé 53% ñàìöîâ è 29%
ñàìîê íàíîñèëè âèçèòû â ÷óæèå äóïëÿíêè. Õàðàêòåðèçóÿ ñòåïåíü ðàñïðîñòðàíåííîñòè âèçèòåðñòâà,
àâòîðû íå êàñàþòñÿ ïîâåäåíèÿ ïòèö ó ÷óæèõ ãíåçä,
òàê êàê ïðèáîðû ðåãèñòðèðîâàëè òîëüêî ôàêò ïîÿâëåíèÿ ïòèöû, à íå åå äåéñòâèÿ. Â ðàáîòå ëèøü äåëàåòñÿ ïðåäïîëîæåíèå î öåëè âèçèòîâ: çíàêîìñòâî
ñ òåððèòîðèåé, ïåðñïåêòèâíîé äëÿ áóäóùåãî ãíåçäîâàíèÿ. Çàíèìàëèñü ëè âèçèòåðû êîðìëåíèåì ÷óæèõ
ïîòîìêîâ, íå èçâåñòíî.
Äëÿ ïîíèìàíèÿ ñóòè ôåíîìåíà âèçèòåðñòâà ó âèäîâ, êîòîðûì íå ñâîéñòâåííî êîììóíàëüíîå ãíåçäîâàíèå, à òàêæå åãî ðîëè â æèçíè ïîïóëÿöèè íåîáõîäèìû êàê íàáëþäåíèÿ çà ïîâåäåíèåì ïòèö ó
÷óæèõ ãíåçä, òàê è êîëè÷åñòâåííûé àíàëèç ýòîãî
ÿâëåíèÿ. Ðåøåíèå ýòèõ âîïðîñîâ íà ïðèìåðå ëîêàëüíîé ïîïóëÿöèè ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ñòàëî öåëüþ
íàñòîÿùåé ðàáîòû. Áûëè ïîñòàâëåíû ñëåäóþùèå çàäà÷è: îöåíèòü ðàñïðîñòðàíåííîñòü ôåíîìåíà; îïðåäåëèòü, êàêèå ãíåçäà ïîñåùàþò ïîñòîðîííèå ïòèöû;
âûÿâèòü ñîñòàâ âèçèòåðîâ; ïðîàíàëèçèðîâàòü ïîâåäåíèå âèçèòåðîâ è èõ âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ õîçÿåâàìè ãíåçä.
Ìàòåðèàë è ìåòîäû
Ðàáîòà ïðîâåäåíà íà Çâåíèãîðîäñêîé áèîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè èì. Ñ.Í. Ñêàäîâñêîãî ÌÃÓ, â 70 êì
ê çàïàäó îò Ìîñêâû (55°44´ ñ.ø., 36°51´ â.ä.). Ïîäðîáíîå îïèñàíèå ðàéîíà èññëåäîâàíèé íåîäíîêðàòíî ïðèâîäèëîñü â áîëåå ðàííèõ ïóáëèêàöèÿõ [9, 10].
 èçó÷àåìîé ïîïóëÿöèè áûëè ïðåäñòàâëåíû ñàìöû
ñ áðà÷íîé îêðàñêîé îò 2 äî 7 áàëëîâ ïî 7-áàëëüíîé øêàëå [11]. Ñðåäíèé áàëë âàðüèðîâàë â ðàçíûå ãîäû îò 4,1 äî 4,4 [9, 12]. Ñàìöîâ ñ áàëëàìè
50
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2
îêðàñêè 2—3 ìû îòíîñèëè ê ãðóïïå òåìíûõ, ñ áàëëàìè 5—7 — ê ãðóïïå ñâåòëûõ (êðèïòè÷åñêè îêðàøåííûõ), ñàìöîâ ñ áàëëîì îêðàñêè 4 íàçûâàëè ïðîìåæóòî÷íûìè. Îêðàñêó âèçèòåðà, êîãäà ýòî áûëî
âîçìîæíî, îïðåäåëÿëè â ïðèðîäå ïóòåì ñðàâíåíèÿ
ñ îêðàñêîé õîçÿèíà, êîòîðàÿ áûëà òî÷íî óñòàíîâëåíà ïðè îòëîâå.
 òå÷åíèå 15 ïîëåâûõ ñåçîíîâ áûëè ïðîâåäåíû
âèçóàëüíûå íàáëþäåíèÿ ó äóïëÿíîê, â êîòîðûõ âûêàðìëèâàëè ïòåíöîâ 268 ïàð, 17 îäèíî÷íûõ ñàìîê
è 3 îäèíî÷íûõ ñàìöà ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ äëèòåëüíîñòü íàáëþäåíèé çà îäíèì
ãíåçäîì ñîñòàâëÿëà 3 ÷. Îñíîâíûå íàáëþäåíèÿ ïðîâåäåíû ïðè ïîìîùè áèíîêëÿ, à ÷àñòü äàííûõ (îêîëî 40 ÷) ïîëó÷åíà ïóòåì çàïèñè íà âèäåîêàìåðó
Sony SR 80E, óñòàíàâëèâàåìóþ â 1—2 ì îò äóïëÿíêè. Îáùàÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü íàáëþäåíèé — 1050 ÷.
Çà ýòî âðåìÿ áûëî çàðåãèñòðèðîâàíî 760 âèçèòîâ ïîñòîðîííèõ ïòèö.
Ñòàòèñòè÷åñêàÿ îáðàáîòêà ìàòåðèàëà ïðîâåäåíà
ïðè ïîìîùè ïàêåòà ïðîãðàìì STATISTICA 6.0 (íåïàðàìåòðè÷åñêèå òåñòû Êðàñêàëà—Óîëëåñà è Ìàííà—Óèòíè, à òàêæå îáùàÿ ëèíåéíàÿ ìîäåëü — GLM).
Ðåçóëüòàòû
×àñòîòà ïîÿâëåíèÿ âèçèòåðîâ ó ãíåçä ðàçíûõ õîçÿåâ. Ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ïðèëåòàþò ñ çèìîâêè
íà ÇÁÑ ÌÃÓ â êîíöå àïðåëÿ. Ïîÿâëåíèå ñàìûõ ðàííèõ ïòåíöîâ â èõ ãíåçäàõ îòìå÷åíî â êîíöå ìàÿ
(íà 30-é ïÿòèäíåâêå ñ íà÷àëà ãîäà), ñàìûõ ïîçäíèõ — â íà÷àëå èþëÿ (íà 38-é ïÿòèäíåâêå). Ïèê âûëóïëåíèÿ ïòåíöîâ â ñðåäíåì ïðèõîäèëñÿ íà 32-þ ïÿòèäíåâêó. Âåðîÿòíîñòü ïîÿâëåíèÿ ïîñòîðîííèõ ìóõîëîâîê-ïåñòðóøåê ó ãíåçä êîíñïåöèôèêîâ áûëà
Ðèñ. 1. Ïîñåùàåìîñòü ÷óæèìè îñîáÿìè äóïëÿíîê ñ ïòåíöàìè
ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè â òå÷åíèå ãíåçäîâîãî ïåðèîäà
ìàêñèìàëüíà íà òðåòüåé ïÿòèäíåâêå èþíÿ (33-é ïÿòèäíåâêå ñ íà÷àëà ãîäà), è â òå÷åíèå ãíåçäîâîãî ñåçîíà ïðîèñõîäèëî åå ñíèæåíèå (ðèñ. 1).
Âûâîäêè, âûêàðìëèâàåìûå äâóìÿ ðîäèòåëÿìè, ïîñòîðîííèå îñîáè ïîñåùàëè ÷àùå, ÷åì âûâîäêè îäèíîêèõ ïòèö. Ãíåçäà ñ ïòåíöàìè ñòàðøèõ âîçðàñòîâ
îêàçàëèñü áîëåå ïðèâëåêàòåëüíûìè äëÿ âèçèòåðîâ,
÷åì ãíåçäà ñ ìëàäøèìè (èòîãîâûå ðåçóëüòàòû îáùåé
ëèíåéíîé ìîäåëè, GLM: SS = 5,3; F = 4,5; p < 0,05,
äëÿ ïåðåìåííîé “÷èñëî êîðìèâøèõ ðîäèòåëåé”; SS =
= 17,9; F = 15,3; p < 0,001 äëÿ ïåðåìåííîé “ñðîêè
íàáëþäåíèé”; SS = 9,1; F = 7,8; p < 0,01 äëÿ ïåðåìåííîé “âîçðàñò ïòåíöîâ ”). Âìåñòå ñ òåì ÷àñòîòà
ïðèëåòîâ ðîäèòåëåé ñ êîðìîì íå áûëà ñâÿçàíà ñ ÷èñëîì âèçèòåðîâ. Òèï îêðàñêè ñàìöà-õîçÿèíà è ÷èñëî
ïòåíöîâ òàêæå íå èãðàëè ðîëè (âëèÿíèå çàëîæåííûõ
â ìîäåëü ñîîòâåòñòâóþùèõ ïåðåìåííûõ îêàçàëîñü
íå çíà÷èìî, p > 0,05).
Ñîñòàâ âèçèòåðîâ.  áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ (94%)
ó ãíåçäà ïîÿâëÿëèñü ïîñòîðîííèå îñîáè — ñàìöû.
Âèçèòû ñàìîê ñîñòàâëÿëè 5%. Íåçíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ
(1%) ïðèõîäèëàñü íà ñåãîëåòîê â þâåíèëüíîì íàðÿäå. Ïîñëåäíèå áûëè âñòðå÷åíû â èþëå, ïðåèìóùåñòâåííî â ñîñòàâå ãðóïïèðîâîê, ñîñòîÿùèõ èç þíûõ
ìóõîëîâîê-ïåñòðóøåê. Ñóäÿ ïî òîìó, ÷òî â îäíîé èç
òàêèõ ñòàåê áûëà îêîëüöîâàíà ÷àñòü ïòèö, îíà ñôîðìèðîâàëàñü èç ðàçíûõ ðàñïàâøèõñÿ âûâîäêîâ. Ñðåäè ñàìöîâ íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àëèñü êðèïòè÷åñêè
îêðàøåííûå îñîáè, âìåñòå ñ òåì èõ äîëÿ íå èìåëà
ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíûõ îòëè÷èé îò äîëè ñâåòëûõ ñàìöîâ â ïîïóëÿöèè (c2 = 3,62; df = 2; p > 0,05)
(ðèñ. 2). Ïî ðåçóëüòàòàì âñòðå÷ âèçèòåðîâ, èíäèâèäóàëüíî ïîìå÷åííûõ òåàòðàëüíûì ãðèìîì, ñðåäè íèõ
áûëè êàê õîëîñòûå, òàê è ãíåçäÿùèåñÿ ñàìöû (òàáëèöà). Èç 10 âèçèòåðîâ ñ èçâåñòíûì âîçðàñòîì áûëî
3 ãîäîâàëûõ è 7 â âîçðàñòå 2 ãîäà è ñòàðøå.
Ïîâåäåíèå âèçèòåðîâ. Â ïåðâîé ïîëîâèíå èþíÿ
áûë îòìå÷åí îäèí ñëó÷àé, êîãäà ñàìåö-âèçèòåð äåìîíñòðèðîâàë áðà÷íîå ïîâåäåíèå ïåðåä õîçÿéêîé ãíåçäà.
Îñíîâíàÿ ÷àñòü âèçèòåðîâ (77,8%) — áîëüøèíñòâî
âçðîñëûõ è âñå þâåíèëüíûå îñîáè — ïðîÿâëÿëè èñêëþ÷èòåëüíî èññëåäîâàòåëüñêîå ïîâåäåíèå: ïðèáëèçèâøèñü ê äóïëÿíêå, îíè äåìîíñòðèðîâàëè îðèåíòè-
Ðèñ. 2. Ñîîòíîøåíèå ñàìöîâ ðàçíûõ òèïîâ îêðàñêè îïåðåíèÿ
ñðåäè õîçÿåâ ãíåçä è âèçèòåðîâ
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2
Ðàññòîÿíèå (ì) äî ÷óæîé äóïëÿíêè
ó âèçèòåðîâ ñ èçâåñòíûì ðåïðîäóêòèâíûì ñòàòóñîì
Ñòàòóñ âèçèòåðà
×èñëî
ïòåíöîâ
Âîçðàñò
ïòåíöîâ,
ñóò
Õîëîñòîé
Ðàññòîÿíèå
äî ÷óæîé
äóïëÿíêè, ì
50
— 22 —
30
— 22 —
250
Êîðìèò ïòåíöîâ
3
9
30
— 22 —
7
10
30
22
— —
3
1—3
40
— —
6
8
100
22
Êîðìèò ñëåòêîâ
6
24—25
100
— 22 —
7
20
200
— 22 —
6
22—23
200
— 22 —
7
28
300
ðîâî÷íóþ ðåàêöèþ, çàãëÿäûâàëè â ëåòîê, íî íå çàëåçàëè âíóòðü. Ñóùåñòâåííî ìåíüøàÿ ÷àñòü ÷óæèõ ïòèö
ïîÿâëÿëàñü ñ êîðìîì, è äàëåêî íå âñå èç íèõ îòäàâàëè åãî ïòåíöàì. Óñïåøíîå êîðìëåíèå è íåçàâåðøåííûå íàìåðåíèÿ ñîñòàâèëè ñîîòâåòñòâåííî 19,2 è
2,7% îò âñåõ âèçèòîâ. Ê ïîñòîÿííûì êîðìèëüöàì
ìîæíî áûëî îòíåñòè 9 ñàìöîâ è îäíó ñàìêó: â òå÷åíèå âñåãî ïåðèîäà íàáëþäåíèé îíè ðåãóëÿðíî êîðìèëè ïòåíöîâ (ðèñ. 3).
Âçàèìîîòíîøåíèÿ õîçÿåâ è âèçèòåðîâ. Ïîñòîðîííèå îñîáè â 30% ñëó÷àåâ ïðèëåòàëè â îòñóòñòâèå õîçÿåâ. Åñëè õîòÿ áû îäèí èç ðîäèòåëåé íàõîäèëñÿ
ó ãíåçäà, 60% èõ âñòðå÷ ñ âèçèòåðîì çàêàí÷èâàëèñü
àòàêàìè íà íåãî. Ñàìöû áûëè áîëåå àãðåññèâíû, ÷åì
ñàìêè (c2 = 28,52; df = 1; p < 0,001). Õîçÿåâà òåìíûõ
ôåíîòèïîâ ïðîÿâëÿëè àãðåññèþ ÷àùå, ÷åì ñâåòëûå,
Ðèñ. 3. Àêòèâíîñòü êîðìëåíèÿ ïòåíöîâ ðîäèòåëÿìè (ñàìöîì è
ñàìêîé) è ïîìîùíèêîì
51
êðèïòè÷åñêè îêðàøåííûå îñîáè, ïðè÷åì ýòà çàêîíîìåðíîñòü áûëà õàðàêòåðíà êàê äëÿ âñåé âûáîðêè
â öåëîì (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà: H (5, N = 502) =
= 68,15; p < 0,001), òàê è ïðè åå îãðàíè÷åíèè òîëüêî ñàìöàìè â âîçðàñòå 2-õ ëåò è ñòàðøå, ò.å. òåìè,
ó êîãî îêðàñêà áðà÷íîãî íàðÿäà óæå îòíîñèòåëüíî
ñòàáèëèçèðîâàëàñü [13, 14] (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà:
H (5, N = 193) = 29,02; p < 0,001). Àíàëèç òîëüêî
òåõ âèçèòîâ, êîòîðûå ñîâåðøàëèñü çàâåäîìî â ïðèñóòñòâèè õîçÿåâ, íå ïîêàçàë äîñòîâåðíûõ ðàçëè÷èé
â ðåàêöèè õîçÿåâ íà òåìíûõ è ñâåòëûõ ñàìöîâ (òåñò
Êðàñêàëà—Óîëëåñà: H (1, N = 186) = 0,70; p > 0,05).
Âìåñòå ñ òåì ñâåòëûå ñàìöû ÷àùå, ÷åì òåìíûå, ïîñåùàëè ÷óæèå ãíåçäà â òîò ìîìåíò, êîãäà íè îäíîãî
èç õîçÿåâ íå áûëî ðÿäîì (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà:
H (1, N = 322) = 5,52; p < 0,05).  ðåçóëüòàòå èõ âèçèòû ðåæå, ÷åì âèçèòû îñîáåé òåìíûõ ôåíîòèïîâ,
ïðèâîäèëè ê êîíôëèêòàì (òåñò Êðàñêàëà—Óîëëåñà:
H (1, N = 322) = 6,25; p < 0,05).
 îòâåò íà àòàêè õîçÿåâ âèçèòåðû, êàê ïðàâèëî, ñðàçó óëåòàëè. Ëèøü â òðåõ ñëó÷àÿõ ìû íàáëþäàëè èõ àãðåññèþ â àäðåñ õîçÿåâ. Ïîñòîÿííûå ïîìîùíèêè òàêæå ïîäâåðãàëèñü ïåðèîäè÷åñêèì àòàêàì.
Ó ïòèö-ðîäèòåëåé, èìåâøèõ ïîìîùíèêîâ, íå îòìå÷åíî ïîâûøåííîé òîëåðàíòíîñòè ê ïîñòîðîííèì
êîðìèëüöàì.  öåëîì ÷àñòîòà àòàê íà ÷óæèõ îñîáåé
ñ êîðìîì â ãíåçäàõ ñ ïîìîùíèêàìè è â ãíåçäàõ ñ âèçèòåðàìè, îäíîêðàòíî êîðìèâøèìè ïòåíöîâ, äîñòîâåðíî íå îòëè÷àëàñü (U-òåñò Ìàííà—Óèòíè: Z = 1,42;
p > 0,05; n1 = 10; n2 — 29), õîòÿ â îòäåëüíûõ ãíåçäàõ õîçÿåâà áûëè ñðàâíèòåëüíî òåðïèìû ê ÷óæèì
ïòèöàì (Z îæèäàåìîå = 2,25; p = 0,02).
Îáñóæäåíèå
Ïîÿâëåíèå ïîñòîðîííèõ êîíñïåöèôèêîâ ó ãíåçä
ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè — îáû÷íîå ÿâëåíèå, ñâîéñòâåííîå íå òîëüêî ìîëîäûì õîëîñòûì ïòèöàì, à îñîáÿì ðàçíûõ âîçðàñòíûõ ãðóïï ñ ðàçíûì ðåïðîäóêòèâíûì ñòàòóñîì. Êàê è â Ñêàíäèíàâèè [8], íà Çâåíèãîðîäñêîé áèîñòàíöèè ñðåäè âèçèòåðîâ ïðåîáëàäàëè
ñàìöû, ïðè÷åì â ïîñëåäíåì ðåãèîíå ýòî ïðåîáëàäàíèå áûëî âûðàæåíî åùå ñèëüíåå, ÷åì â ïåðâîì.
Êàê âèçèòåðàìè, òàê è õîçÿåâàìè â ðàâíîé ñòåïåíè ìîãóò áûòü ñàìöû ðàçíûõ öâåòîâûõ ìîðô. Âìåñòå
ñ òåì âûÿâëåíû îñîáåííîñòè èõ âçàèìîäåéñòâèé. Õîçÿåâà ñ òåìíîé îêðàñêîé îïåðåíèÿ îêàçàëèñü àãðåññèâíåå, ÷åì ñâåòëûå, ïî îòíîøåíèþ ê âèçèòåðàì.
Ñâÿçü ïîâûøåíèÿ àãðåññèâíîñòè ñ ïîâûøåíèåì ñòåïåíè ìåëàíèçàöèè îïåðåíèÿ áûëà îòìå÷åíà è äëÿ
äðóãèõ âèäîâ æèâîòíûõ [15, 16]. Ñâåòëûå ñàìöû îêàçàëèñü íå òîëüêî ìåíåå àãðåññèâíûìè â êà÷åñòâå õîçÿåâ, íî è áîëåå îñòîðîæíûìè â êà÷åñòâå âèçèòåðîâ.
Îíè ÷àùå, ÷åì òåìíûå, èçáåãàëè ïðèáëèæàòüñÿ ê ÷óæîìó ãíåçäó â ïðèñóòñòâèè õîçÿåâ, óìåíüøàÿ âåðîÿòíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ êîíôëèêòà. Ñêëîííîñòü ê ñêðûòíîñòè ïîâåäåíèÿ ñàìöîâ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ñî
ñâåòëîé, êðèïòè÷åñêîé îêðàñêîé áðà÷íîãî íàðÿäà ðàíåå áûëà îòìå÷åíà äëÿ ïðåäãíåçäîâîãî ïåðèîäà [17, 18].
52
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2012. ¹ 2
Òå ôàêòû, ÷òî ó ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè ïîìîùíèêè ñîñòàâèëè íè÷òîæíóþ äîëþ îò âñåõ ïòèö,
ïðîÿâëÿþùèõ èíòåðåñ ê ÷óæèì ãíåçäàì, è ÷òî ìû
íè ðàçó íå îòìå÷àëè èõ íàëè÷èÿ ó ðîäèòåëåé-îäèíî÷åê, ãîâîðÿò î íåçíà÷èòåëüíîñòè ðîëè ïîìîùíèêîâ
â âûêàðìëèâàíèè ïòåíöîâ â ïîïóëÿöèè ýòîãî âèäà.
Ïðîÿâëåíèå áîëüøèíñòâîì âèçèòåðîâ èñêëþ÷èòåëüíî èññëåäîâàòåëüñêîé àêòèâíîñòè ñâèäåòåëüñòâóåò â
ïîëüçó ïðåäïîëîæåíèÿ Îòòîññîíà ñ ñîàâòîðàìè [8]
î òîì, ÷òî îñíîâíàÿ ðîëü, êîòîðóþ ó âèäîâ-äóïëîãíåçäíèêîâ èãðàþò ïîñåùåíèÿ ÷óæèõ ãíåçä, — ýòî
ïîëó÷åíèå èíôîðìàöèè î òåððèòîðèè ñ íàëè÷èåì
ìåñò, ïîòåíöèàëüíî ïðèãîäíûõ äëÿ áóäóùåãî ãíåçäîâàíèÿ. Êàê îêàçàëîñü, èíòåðåñ ê ÷óæèì ãíåçäàì
ìîãóò ïðîÿâëÿòü íå òîëüêî âçðîñëûå îñîáè, íî è
ñåãîëåòêè, êîòîðûå ïðèîáðåëè ñàìîñòîÿòåëüíîñòü ïîñëå ðàñïàäåíèÿ ñåìåéíûõ ãðóïï è ó êîòîðûõ â ýòîò
ïåðèîä âðåìåíè ïðîèñõîäèò çàïå÷àòëåíèå òåððèòîðèè [19]. Åñëè ó÷åñòü, ÷òî âîçìîæíîñòü îáñëåäîâàòü
ãíåçäà ñ âûâîäêàìè, çàäåðæèâàÿñü âî âðåìÿ ïîñëåãíåçäîâûõ ïåðåìåùåíèé â ìåñòàõ ðàçìíîæåíèÿ
êîíñïåöèôèêîâ, èìåþò ëèøü ñåãîëåòêè èç ðàííèõ
âûâîäêîâ, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî òàêîå ïîâåäåíèå ìîæåò ñïîñîáñòâîâàòü ïîâûøåíèþ ó íèõ íàòàëüíîé ôèëîïàòðèè ïî ñðàâíåíèþ ñ ïòåíöàìè ïîçäíåãî ðîæäåíèÿ.
Âûâîäû
1. Ïîñåùåíèå ÷óæèõ ãíåçä îñîáåé ñâîåãî âèäà
ñâîéñòâåííî ìóõîëîâêàì-ïåñòðóøêàì îáîèõ ïîëîâ è
âñåõ âîçðàñòîâ, âêëþ÷àÿ íåïîëîâîçðåëûõ ïòèö.
2. Ïðè îòëîâå ìóõîëîâîê íà ãíåçäàõ ñ ïòåíöàìè
ñ öåëüþ èäåíòèôèêàöèè ðîäèòåëåé íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü âåðîÿòíîñòü ïîèìêè ïîñòîðîííåãî âèçèòåðà;
â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà ýòà âåðîÿòíîñòü íàèáîëåå âåëèêà.
3. Ñòàòóñ ïîìîùíèêà è äëèòåëüíàÿ çàäåðæêà íà
÷óæîé òåððèòîðèè ìåíåå ïåðñïåêòèâíû äëÿ îñîáåé
ïåðåëåòíîãî âèäà, ÷åì èíñïåêòèðîâàíèå ðàçíûõ ðåñóðñîâ, ïîòåíöèàëüíî ïðèãîäíûõ äëÿ ãíåçäîâàíèÿ â
ñëåäóþùåì ñåçîíå.
Ðàáîòà âûïîëíåíà â ñîòðóäíè÷åñòâå ñ À.Á. Êåðèìîâûì, Å.Å. Èâàíêèíîé, Â.Ã. Ãðèíüêîâûì, À.Â. Áóøóåâûì ïðè ó÷àñòèè ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓ, ïðîõîäèâøèõ ïðàêòèêó íà áèîñòàíöèè.
* * *
Ðàáîòà ÷àñòè÷íî ôèíàíñèðîâàíà ãðàíòîì Ðîññèéñêîãî ôîíäà ôóíäàìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé (ãðàíò
¹ 09-04-01690).
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Brown J.L. Helping and communal breeding in birds:
ecology and evolution. Princeton: Princeton University Press,
1987. 354 p.
2. Emlen S.T. Cooperative breeding in birds and mammals // Behavioral ecology: an evolutionary approach / Eds.
J.R. Krebs, N.B. Davis. Oxford: Blackwell Scientific, 1991.
P. 305—339.
3. Cockburn A. Evolution of helping behaviour in cooperatively breeding birds // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1998. Vol. 29.
P. 141—177.
4. Kokko H., Johnstone R.A., Wright J. The evolution
of parental and alloparental effort in cooperatively breeding
groups: when should helpers pay to stay? // Behavioral Ecology. 2002. Vol. 13. N 3. P. 291—300.
5. Heinsohn R.G. Cooperative enhancement of reproductive success in white-winged choughs // Evolutionary Ecology. 1992. Vol. 6. P. 97—114.
6. Hatchwell B.J., Komdeur J. Ecological constraints, life
history traits and the evolution of cooperative breeding //
Animal Behav. 2000. Vol. 59. P. 1079—1086.
7. Èíîçåìöåâ À.À. Ðîëü íàñåêîìîÿäíûõ ïòèö â ëåñíûõ áèîöåíîçàõ. Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1978. 264 ñ.
8. Ottosson U., Backman J., Smith H.G. Nest-attenders
in the pied flycatcher (Ficedula hypoleuca) during nestling
rearing: a possible case of prospective resource exploration //
The Auk. 2001. Vol. 118. N 4. P. 1069—1072.
9. Êåðèìîâ À.Á., Èâàíêèíà Å.Â., Øèøêèí Â.Ñ. Íåóñòîé÷èâûé ïîëîâîé äèìîðôèçì è ïàðàìåòðû ðàçìíîæåíèÿ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè // Îðíèòîëîãèÿ. 1994. Âûï. 26.
Ñ. 13—27.
10. Ãðèíüêîâ Â.Ã., Êåðèìîâ À.Á. Ñòðàòåãèè ðàçìíîæåíèÿ è ïîëèìîðôèçì ïî îêðàñêå áðà÷íîãî íàðÿäà ó ñàì-
öîâ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè (Ficedula hypoleuca, Passeriformes, Muscicapidae). Âîçìîæíûå ìåõàíèçìû ïîääåðæàíèÿ
ôåíîòèïè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè // Çîîë. æóðí. 1998.
Ò. 77. ¹ 7. Ñ. 825—837.
11. Drost R. Uber das Brutkleid mannlicher Trauerfliegenfanger, Muscicapa hypoleuca. Der Vogelzug. 1936. B. 6.
S. 179—186.
12. Ãàâðèëîâ Â.Ì., Êåðèìîâ À.Á., Àëåêñàíäðîâ Ë.È.,
Ãîëóáåâà Ò.Á., Èâàíêèíà Å.Â., Èëüèíà Ò.À., Øèøêèí Â.Ñ.
Ýíåðãåòèêà, ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü
îñîáåé è ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ó ïòèö. II. Ýíåðãåòèêà, ìîðôîôèçèîëîãè÷åñêàÿ ðàçíîêà÷åñòâåííîñòü îñîáåé è ñòðóêòóðà ïîïóëÿöèé ó ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè // Îðíèòîëîãèÿ.
1996. Âûï. 27. Ñ. 74—97.
13. Jarvi J.T., Roskaft E., Bakken M., Zumsteg B. Evolution of variation in male secondary sexual characteristics.
A test of eight hypotheses to pied flycatchers // Behav. Ecol.
Sociobiol. 1987. Vol. 20. P. 161—169.
14. Èâàíêèíà Å.Â., Êåðèìîâ À.Á., Ãðèíüêîâ Â.Ã., Áóøóåâ À.Â. Ñòðóêòóðíûå è ôóíêöèîíàëüíûå àñïåêòû èçìåí÷èâîñòè îðíàìåíòàöèè áðà÷íîãî íàðÿäà ñàìöîâ ìóõîëîâêè-ïåñòðóøêè Ficedula hypoleuca (Aves: Passeriformes) //
Æóðí. îáù. áèîë. 2007. Ò. 68. ¹ 4. Ñ. 278—295.
15. Reale D., Reader S.M., Sol D., McDougall P.T., Dingemanse N.J. Integrating animal temperament within ecology
and evolution // Biol. Rev. 2007. Vol. 82. P. 291—318.
16. Ducrest A.L., Keller L., Roulin A. Pleiotropy in the
melanocortin system, coloration and behavioural syndromes //
Trends in Ecol. and Evol. 2008. Vol. 23. N 9. P. 502—510.
17. Èâàíêèíà Å.Â., Èëüèíà Ò.À., Êåðèìîâ À.Á. Èçìåí÷èâîñòü áðà÷íîãî íàðÿäà è ñòðàòåãèÿ ïðèâëå÷åíèÿ ñàìêè:
îöåíêà ïðîñòðàíñòâåííîé îðãàíèçàöèè ðåêëàìíîãî ïîâå-