ФАУНА, ФЛОРА PАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВОЛОС ПО ДИАМЕТРУ ПРИ

ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1
45
ÔÀÓÍÀ, ÔËÎÐÀ
ÓÄÊ 591.8:34.23.59:636.082.12
PÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÂÎËÎÑ ÏÎ ÄÈÀÌÅÒÐÓ
ÏÐÈ ÌÅÆÂÈÄÎÂÎÉ ÃÈÁÐÈÄÈÇÀÖÈÈ ÎÂÅÖ
Ý.Á. Âñåâîëîäîâ1, Ã.Æ. Ñàðñåêååâà1, È.Ô. Ëàòûïîâ1, Ë. Àëèåâ2,
Â.À. Ãîëè÷åíêîâ, À.Ñ. Ìóñàåâà1, Ð. Æàïáàñîâ1
(êàôåäðà ýìáðèîëîãèè; e-mail: [email protected])
Ðàñïðåäåëåíèå äèàìåòðîâ âîëîñ èçó÷åíî ó äèêèõ âèäîâ îâåö (àðõàð — Ovis ammon, ìóôëîí — O. musimon), äîìàøíèõ îâåö (Î. aries) è èõ ãèáðèäîâ. Ó äèêèõ âèäîâ è èõ ïîìåñåé îòìå÷åíû äîâîëüíî ÷åòêî ðàçäåëåííûå ñóáïîïóëÿöèè òîíêèõ (ïîäøåðñòîê) âîëîñ (äèàìåòðîì
10—22 ìêì) è òîëñòûõ (îñòü) âîëîñ (85—302 ìêì). Âîëîñû ïðîìåæóòî÷íîé ìåæäó ñóáïîïóëÿöèÿìè òîëùèíû áûëè ðåäêè. Ó äîìàøíèõ îâåö ìîäàëüíàÿ òîëùèíà ïîäøåðñòêà áûëà ñìåùåíà
íàïðàâî (20—22 ìêì) ïî ñðàâíåíèþ ñ ñîîòâåòñòâóþùåé ìîäîé äëÿ äèêèõ îâåö (12—14 ìêì).
Îñòåâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ ó äîìàøíèõ îâåö ïðåäñòàâëåíà áåäíî è íå òàê ÷åòêî îáîñîáëåíà îò ïîäøåðñòêà, ïðè÷åì ìàêñèìàëüíûé äèàìåòð âîëîñ < 150 ìêì. Ó ïîìåñåé äèêèõ âèäîâ ñ äîìàøíèìè îâöàìè îñòåâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ âîëîñ áûëà ÷åòêî âûðàæåíà, ñìåùåíà ê ìåíüøèì çíà÷åíèÿì äèàìåòðà, ïðè÷åì ìàêñèìàëüíûé äèàìåòð < 200 ìêì). Òàêîå æå îãðàíè÷åíèå áûëî
íàéäåíî è ó äâóõìåñÿ÷íûõ ÿãíÿò äèêèõ âèäîâ è èõ ãèáðèäîâ ïî ñðàâíåíèþ ñî âçðîñëûìè îñîáÿìè.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Ovis ammon, O. musimon, Î. aries, äèêèå è äîìàøíèå îâöû, ïîäøåðñòîê,
îñòü, øåðñòü.
Äèêèå âèäû îâåö èçâåñòíû ÷åòêîé äèôôåðåíöèðîâêîé âîëîñ íà îñòü, ïóõ è íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ïåðåõîäíûõ âîëîêîí. Ñàìûå òîëñòûå âîëîñû
îñòè ìîãóò áûòü áîëåå 300 ìêì (îêîëî 1/3 ìì), à ñàìûå òîíêèå âîëîñû ïóõà ìîãóò íå äîñòèãàòü è 10 ìêì
(1/100 ìì), ò.å. èìåòü äèàìåòð êàê îäíà êëåòêà êðîâè — ëèìôîöèò [1—3]. Îäîìàøíèâàíèå îâåö ñîïðîâîæäàëîñü èñòîðè÷åñêîé ñåëåêöèåé íà îòíîñèòåëüíîå ñãëàæèâàíèå ðàçëè÷èé âîëîñ ïî òîëùèíå.
Ïîëó÷åíèå ãèáðèäîâ äèêèõ îâåö ñ äîìàøíèìè
ìîæåò ïîìî÷ü âûÿâèòü õàðàêòåð âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîìîâ äîìàøíåãî è äèêèõ âèäîâ ïðè ôîðìèðîâàíèè
âîëîñÿíîãî ïîêðîâà.
 ×èìêåíòñêîì çîîïàðêå áûë ïîëó÷åí ðÿä ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ äèêèõ âèäîâ ðàçíûõ ïîêîëåíèé ñ
äîìàøíèìè îâöàìè, ÷òî ïîçâîëèëî îõàðàêòåðèçîâàòü
îñîáåííîñòè ãèáðèäíîãî âîëîñÿíîãî ïîêðîâà ïî ñðàâíåíèþ ñ èñõîäíûìè âèäàìè.
Òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíû äâà ïîäõîäà ê ïðèðîäå
ðàçëè÷èé ìåæäó îñòåâûìè è ïóõîâûìè âîëîñàìè:
1) ðàçëè÷èÿ ìåæäó íèìè ñòîéêî ñîõðàíÿþòñÿ
çà ñ÷åò ñàìîïîääåðæèâàþùåéñÿ ýêñïðåññèè ðàçíûõ
ãåíîâ, ò.å. âîçíèêøåé ðàçíèöû â ýïèãåíåòè÷åñêîé
íàñëåäñòâåííîñòè äâóõ ñóáïîïóëÿöèé ïåðâîíà÷àëüíî åäèíîé ïîïóëÿöèè êëåòîê ýïèäåðìèñà [4];
1 Èíñòèòóò
2
îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ, Êàçàõñòàí.
×èìêåíòñêèé çîîïàðê, Êàçàõñòàí.
2) ýïèãåíåòè÷åñêè îáåñïå÷åííîé ðàçíèöû ìåæäó
îñòüþ è ïóõîì íåò, è îòëè÷èÿ îñòè è ïóõà âîçíèêàþò
òîëüêî â ñèëó ñêëàäûâàþùèõñÿ íåîäèíàêîâûõ ñàìîïîääåðæèâàþùèõñÿ ãèñòîôèçèîëîãè÷åñêèõ óñëîâèé,
íàïðèìåð ðàçíûõ ðàçìåðîâ çàëîæèâøèõñÿ ñîåäèíèòåëüíîòêàííûõ ñîñî÷êîâ ëóêîâèö âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ. Ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ, â ÷àñòíîñòè, ìèêðîõèðóðãè÷åñêèìè ýêñïåðèìåíòàìè àíãëèéñêîé èññëåäîâàòåëüíèöû Oliver [5], ïîêàçàâøåé, ÷òî, ìåíÿÿ ðàçìåð
ñîåäèíèòåëüíîòêàííîãî ñîñî÷êà, ìîæíî èíäóöèðîâàòü
â ýïèäåðìèñå âîëîñÿíûå ôîëëèêóëû ðàçíîãî ðàçìåðà.
Ìàòåðèàëû è ìåòîäû
Èñïîëüçîâàëè îâåö òðåõ âèäîâ: äèêèõ — ìóôëîíà (Ovis orientalis) è àðõàðà (O. ammon), à òàêæå
äîìàøíèõ îâåö (O. aries), ñîäåðæàâøèõñÿ â ×èìêåíòñêîì çîîïàðêå â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ ïîñëåäíèõ ëåò.
Êðîìå òîãî, èññëåäîâàëèñü ãðóáîøåðñòíûå äîìàøíèå
îâöû è ãèáðèäû (ìóôëîí ½ àðõàð) ðàçíûõ ïîêîëåíèé
è ñëîæíûå ãèáðèäû [(ìóôëîí ½ àðõàð) ½ äîìàøíÿÿ
îâöà]. Îáðàçöû âîëîñ ñîñòðèãàëèñü c ëàòåðàëüíîé
ïîâåðõíîñòè òåëà âáëèçè ëîïàòêè ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ â àïðåëå (ïåðåä ëèíüêîé) è ó äâóõìåñÿ÷íûõ
ÿãíÿò (èþíü), âîëîñÿíîé ïîêðîâ êîòîðûõ ñîõðàíÿåò
íåçðåëûé (þâåíàëüíûé) õàðàêòåð.
46
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1
Îò ïðîêñèìàëüíîãî êîíöà íåíàðóøåííîãî ïó÷êà ñîñòðèæåííûõ âîëîñ äëÿ ïîäðàâíèâàíèÿ îòðåçàëñÿ ïðèìåðíî 1-ìèëëèìåòðîâûé ñåãìåíò ñ ïîìîùüþ
ñâåæåãî ëåçâèÿ áðèòâû è îòáðàñûâàëñÿ. Ïîñëå ýòîãî
òàêæå îòðåçàëñÿ ñâåæèì ëåçâèåì êàê ìîæíî áîëåå êîðîòêèé âòîðîé ñåãìåíò. Ýòîò ñåãìåíò ñîñòîÿë (ïîñëå
îòäåëåíèÿ îò ïó÷êà) èç êîðîòêèõ (íå áîëåå ìèëëèìåòðà) ñåãìåíòîâ îòäåëüíûõ âîëîñ ïó÷êà (ïî îäíîìó
îò êàæäîãî âîëîñà).
Ýòè ñåãìåíòû âîëîñ ïåðåíîñèëèñü íà ïðåäìåòíîå ñòåêëî, íà êîòîðîå áûëî íàíåñåíî íåêîòîðîå
êîëè÷åñòâî ãëèöåðèíà, ðàñïðåäåëÿëèñü ïî ïîâåðõíîñòè ñòåêëà è íàêðûâàëèñü áîëüøèì ïîêðîâíûì
ñòåêëîì. Ïðåïàðàò óñòàíàâëèâàëñÿ íà ñòîëèê ïðîåêöèîííîãî èçìåðèòåëüíîãî ìèêðîñêîïà — ëàíîìåòðà ôèðìû “Reichert”. Ïîëó÷åííûå äàííûå ñ ïîìîùüþ íàøåé îðèãèíàëüíîé êîìïüþòåðíîé ïðîãðàììû “rzbclg30.bas” ðàñïðåäåëÿëè ïî êëàññàì äèàìåòðà,
ïðè÷åì ïî îñè àáñöèññ îòêëàäûâàëèñü êëàññû äèàìåòðà íà ëîãàðèôìè÷åñêîé øêàëå, à ïî îñè îðäèíàò
äîëÿ âîëîñ â äàííîì êëàññå â ïðîöåíòàõ. Ñðåäíèå
äëÿ êàæäîãî êëàññà çíà÷åíèÿ äèàìåòðà îòëè÷àþòñÿ
äëÿ ñìåæíûõ êëàññîâ â îäíî è òî æå ÷èñëî ðàç
(ïðèìåðíî 1,12 ðàçà).
Ïîëó÷åííûå äëÿ êàæäîãî æèâîòíîãî äàííûå î
ðàñïðåäåëåíèè äèàìåòðîâ âîëîñ ïî êëàññàì ïðåäñòàâëåíû â òàáëè÷íîé ôîðìå. Äëÿ ïîñòðîåíèÿ ãðàôèêîâ
èñïîëüçîâàëàñü ïðîãðàììà Excel.
Ìèêðîôîòîãðàôèè âîëîñ ñäåëàíû ñ ïîìîùüþ
öèôðîâîé ôîòîêàìåðû íà ìèêðîñêîïå Micros Austria
ïðè îáúåêòèâå 40½ è óâåëè÷åíèè íà ýêðàíå êîìïüþòåðà 500½.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
Íà ðèñ. 1 ïðåäñòàâëåíû ïðè îäíîì è òîì æå
óâåëè÷åíèè îñòåâîé, ïåðåõîäíûé è ïóõîâûå âîëîñû
äèêèõ âèäîâ îâåö. Â îñòåâîì âîëîñå ìîùíî ðàçâèòà
ñåò÷àòàÿ ñåðäöåâèíà, â òî âðåìÿ êàê êîðêîâûé ñëîé
ñîñòàâëÿåò íåçíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü äèàìåòðà âîëîñà
íà åãî ïåðèôåðèè. Ïåðåõîäíûé âîëîñ ãîðàçäî òîíüøå è òàêæå âêëþ÷àåò õîðîøî ðàçâèòóþ ñåðäöåâèíó,
õîòÿ åå ñåò÷àòàÿ ñòðóêòóðà íåçàìåòíà, âåðîÿòíî, èç-çà
ñèëüíîé ïèãìåíòàöèè ñåðäöåâèíû. Â ïðåäñòàâëåííûõ çäåñü ïóõîâûõ âîëîñêàõ ñåðäöåâèíà ïîëíîñòüþ
îòñóòñòâóåò è ðàçëè÷èìû ãðàíèöû ÷åøóåê íàðóæíîãî ñëîÿ âîëîñà — êóòèêóëû.
Ðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî òîëùèíå ó âçðîñëûõ
æèâîòíûõ ðàçíûõ ãåíîòèïîâ ïðè âçÿòèè îáðàçöîâ
âîëîñ â àïðåëå, áîëåå ÷åì çà ìåñÿö äî ëèíüêè, ïîêàçàíî íà ðèñ. 2.
Íà ðèñ. 2 âèäíî, ÷òî ó ìóôëîíà, àðõàðà è èõ
ãèáðèäîâ ÷åòêî âûÿâëÿþòñÿ ïî äâà ìàêñèìóìà êðèâûõ, ñîîòâåòñòâóþùèõ ïóõó è îñòè (ñîîòâåòñòâåííî
äëÿ ïóõà 13,5; 12; 13,5 è 21 ìêì, à äëÿ îñòè 151; 170;
191, 214 ìêì). Ó äîìàøíåé îâöû îò÷åòëèâî âûÿâëÿåòñÿ òîëüêî îäèí ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé ïóõîâûì
Ðèñ. 1. Îáùèé âèä ðàçíûõ òèïîâ âîëîñ äèêèõ îâåö: 1 — âîëîñ
âçðîñëîãî àðõàðà (äèàìåòð âîëîñà 205 ìêì), 2 — ïåðåõîäíûé âîëîñ (35 ìêì) âçðîñëîãî ìóôëîíà, 3 — âîëîñ (13,8 ìêì) ìóôëîíà,
4 — ïóõîâîé âîëîñ (10 ìêì) àðõàðà
âîëîñàì (21 ìêì). Ó ñëîæíîãî 3-âèäîâîãî ãèáðèäà ñ
êðîâüþ äîìàøíåé îâöû, êàê è ó ïðîñòûõ ãèáðèäîâ,
äëÿ ïóõîâûõ âîëîñ 13,5 ìêì è îñòè 135 ìêì.
Ó àðõàðà ìàêñèìóì êðèâîé ðàñïðåäåëåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùèé ïóõó, ïðèõîäèòñÿ íà íàèìåíüøèé
êëàññ çíà÷åíèé äèàìåòðà.  äèàïàçîíå òîëùèíû âîëîñ îò 19 äî 95 ìêì âîëîñû ïî÷òè íå âñòðå÷àþòñÿ,
è ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé ó àðõàðà îñòåâûì âîëîñàì,
÷åòêî îòäåëåí îò ïèêà, ñîîòâåòñòâóþùåãî ïóõó. Ó èçó÷åííîé îñîáè ìóôëîíà ìàêñèìóìû îñòè è ïóõà ñìåùåíû, ïî ñðàâíåíèþ ñ àðõàðîì, âïðàâî ó “ïóõîâîãî ìàêñèìóìà”, íî âëåâî ó “îñòåâîãî ìàêñèìóìà”.
Ïðè ýòîì ìàêñèìóìû, ñâÿçàííûå ñ ïóõîì è îñòüþ,
íå èçîëèðîâàíû òàê ïîëíî, êàê ó àðõàðà, à ñîåäèíåíû ïî÷òè ñïëîøíîé öåïî÷êîé êëàññîâ âîëîñ ïðîìåæóòî÷íîé òîëùèíû, õîòÿ â êàæäîì òàêîì êëàññå
âîëîñ ìàëî.
Ó äîìàøíåé îâöû î÷åíü ìàëî âîëîñ â òðåõ ïåðâûõ (ñàìûå òîíêèå ïóõîâûå âîëîñû) êëàññàõ ïóõîâûõ
âîëîñ. Ïîðàçèòåëüíî ìíîãî âîëîñ ñêîíöåíòðèðîâàíî
â åäèíñòâåííîì êëàññå òîëùèíû 20—22,3 ìêì (òàáëèöà), à â ïîñëåäóþùèõ êëàññàõ âïëîòü äî 35,5—39,8 ìêì
ó äîìàøíèõ îâåö äîëÿ âîëîñ îñòàåòñÿ âûøå, ÷åì
ó ëþáûõ äðóãèõ, ïðåäñòàâëåííûõ íà ãðàôèêå. Íà÷è-
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1
47
Ðèñ. 2. Ðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî òîëùèíå ó âçðîñëûõ ìåæâèäîâûõ ãèáðèäîâ îâåö è èñõîäíûõ ôîðì (àðõàð, ìóôëîí, äîìàøíÿÿ îâöà):
1 — ìóôëîí, 2 — àðõàð, 3 — F1 — ãèáðèä 1-ãî ïîêîëåíèÿ îò ñêðåùèâàíèÿ ìóôëîíà ñ àðõàðîì, 4 — åùå îäèí àíàëîãè÷íûé ãèáðèä,
5 — ñëîæíûé ìåæâèäîâîé ãèáðèä, ïîëó÷åííûé îò ñêðåùèâàíèÿ 2-ãî ïîêîëåíèÿ ãèáðèäîâ ìóôëîí ½ àðõàð ñ äîìàøíåé îâöîé,
6 — äîìàøíÿÿ îâöà.
Ïî îñè àáñöèññ — òîëùèíà âîëîñ (ìêì) íà ëîãàðèôìè÷åñêîé øêàëå, ïî îñè îðäèíàò — äîëÿ âîëîñ, ïðèõîäÿùèõñÿ íà êàæäûé
êëàññ òîëùèíû (%)
íàÿ ñ äèàìåòðà 76 ìêì, ó äîìàøíèõ îâåö âîëîñû
ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò, õîòÿ íà 1000 âîëîñ íàøåëñÿ îäèí âîëîñ â êëàññå 126—141 ìêì.
Òàêèì îáðàçîì, âîëîñÿíîé ïîêðîâ ìóôëîíà, îñòàâàÿñü î÷åíü áëèçêèì ê òàêîâîìó àðõàðà, ñëåãêà ñìåùåí îò íåãî â ñòîðîíó äîìàøíåé îâöû.
Îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ïî òîëùèíå ó äèêèõ îâåö, äîìàøíèõ îâåö è èõ ãèáðèäîâ
Ãåíîòèï
(ñåçîí)
% âîëîñ â ñîîòâåòñòâóþùèõ äèàïàçîíàõ äèàìåòðà (ðàçáðîñ â %)
10—14 ìêì
10—19,9 ìêì 20—22,3 ìêì 20—44,6 ìêì 44,7—99 ìêì 100—199 ìêì 200—315 ìêì
> 45 ìêì
Ìóôëîí* (âåñíà)
41 ± 1,2
54 ± 1,6
3 ± 0,5
8 ± 0,9
11 ± 1,0
27 ± 1,4
0,2 ± 0,14
38 ± 1,5
Àðõàðû (âåñíà)
42 ± 5,5
(38—47)
54 ± 4,8
(48—59)
3,6 ± 3,4
(0,2—7)
3,6 ± 3,4
(0,2—7)
0,35 ± 0,35
(0—0,7)
26 ± 24
(3—48)
14 ± 12
(2—25)
40 ± 12
(28—51)
Äîìàøíèå îâöû
(âåñíà)
8 ± 0,7
(7—8)
24 ± 3,5
(20—27)
40 ± 0,7
(39—40)**
64 ± 3
(61—67)
7±1
(6—8)
2,6 ± 2,4
(0,1—5)
0
9±3
(6—12)
Ãèáðèäû àðõàð ½
½ ìóôëîí (âåñíà)
16 ± 3,0
(13—19)
39 ± 2
(37—41)
15 ± 9
(6—24)
16 ± 9
(6—25)
1±1
(0—2)
24 ± 16
(7—40)
21 ± 2,4
(15—27)
46 ± 14
(34—57)
Ãèáðèäû ñ êðîâüþ
äîìàøíèõ îâåö
(âåñíà)
36 ± 15
(20—51)
49 ± 12
(37—61)
10 ± 10
(0,3—21)
12 ± 11
(0,4—23)
18 ± 14
(4—33)
19 ± 16
(2,7—35)
0
38 ± 1,6
(36—39)
* — ñòàòèñòè÷åñêèå îøèáêè ó åäèíñòâåííîãî ìóôëîíà ïîêàçûâàþò äîâåðèòåëüíûé èíòåðâàë ïðè ñðàâíåíèè ðàçíûõ ñòîëáèêîâ
â îäíîé ñòðî÷êå, à îñòàëüíûå ïðèâîäÿòñÿ äëÿ ñðàâíåíèÿ äîâåðèòåëüíûõ èíòåðâàëîâ ìåæäó ñòðî÷êàìè êàæäîãî ñòîëáèêà.
** — ïîêàçàíû ðåçêèå îòëè÷èÿ â ðàñïðåäåëåíèè âîëîñ ïî äèàìåòðó ó äîìàøíèõ, äàæå ãðóáîøåðñòíûõ, îâåö ïî ñðàâíåíèþ ñ äèêèìè âèäàìè è èõ ãèáðèäàìè.
Ïîëóæèðíûé øðèôò — ðîñò äîëè âîëîñ â ñðåäíåì äèàïàçîíå äèàìåòðà 20—45 ìêì, êóðñèâíûé øðèôò — ïàäåíèå äîëè âîëîñ
â êðàåâûõ äèàïàçîíàõ < 20 ìêì è > 45 ìêì.
48
×òî êàñàåòñÿ ãèáðèäîâ àðõàðà ñ ìóôëîíîì, òî
îíè îòëè÷àþòñÿ îò àðõàðà ñäâèãîì ïèêîâ äèàìåòðîâ
êàê ïóõîâûõ, òàê è îñòåâûõ âîëîñ âïðàâî, ò.å. â ñòîðîíó áîëüøèõ äèàìåòðîâ âîëîñ. Íå èñêëþ÷åíî, ÷òî
ìû èìååì çäåñü ïðèìåð ýôôåêòà ãåòåðîçèñà, âûçâàííîãî îòäàëåííûì ìåæâèäîâûì ñêðåùèâàíèåì. Ó ýòèõ
ãèáðèäîâ îòìå÷àåòñÿ ÷åòêàÿ, êàê ó àðõàðà, îáîñîáëåííîñòü ïèêîâ îñòè è ïóõà ïðè îòñóòñòâèè âîëîñ
ïðîìåæóòî÷íûõ êëàññîâ òîëùèíû îò 24—27 ìêì äî
76—135 ìêì.
Ó ñëîæíîãî ìåæâèäîâîãî ãèáðèäà ñ 1/4 êðîâè
ìóôëîíà, 1/4 àðõàðà è 1/2 äîìàøíåé îâöû ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé ïóõó, íîñèò ïðîìåæóòî÷íûé õàðàêòåð ìåæäó àðõàðîì è ìóôëîíîì, è âëèÿíèå íà íåãî
äîìàøíåãî ãåíîòèïà íå ïðîÿâëÿåòñÿ. Çàòî ïèê, ñîîòâåòñòâóþùèé îñòè, ÷åòêî ñìåùåí âëåâî òàê, ÷òî
ìàêñèìóì ïðèõîäèòñÿ óæå íà 135 ìêì, â òî âðåìÿ
êàê ó äèêèõ âèäîâ è èõ ãèáðèäîâ ýòè ïèêè ëåæàò
â äèàïàçîíå 151—214 ìêì. Òàêèì îáðàçîì, äîìàøíèé êîìïîíåíò ãåíîòèïà ñëîæíîãî ãèáðèäà íå îêàçàë âèäèìîãî âëèÿíèÿ íà ïèê ïóõîâûõ âîëîñ, íî ñåðüåçíî îãðàíè÷èë ìàêñèìàëüíóþ òîëùèíó îñòåâûõ
âîëîñ (íå áîëåå 200 ìêì). Îáîñîáëåííîñòü ïèêîâ îñòè
è ïóõà âûðàæåíà ëó÷øå, ÷åì ó ìóôëîíà è äîìàøíåé îâöû (ïî÷òè îòñóòñòâóþò âîëîñû â äèàïàçîíå
24—76 ìêì).
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1
Ýòî ïî÷òè ïîëíîå îòñóòñòâèå âîëîñ â äèàïàçîíå
íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ìèêðîìåòðîâ ìåæäó ìàññèâîì
òîíêèõ è ìàññèâîì òîëñòûõ âîëîñ ïîçâîëÿåò ïðåäëîæèòü òåðìèíû “ïóõîâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ” è “îñòåâàÿ
ñóáïîïóëÿöèÿ” âîëîñ.
Ó ïóõîâîé ñóáïîïóëÿöèè ãðàíèöàìè íà êðèâîé
ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ñ ëîãàðèôìè÷åñêèì ìàñøòàáîì
îñè àáñöèññ äîëæíû ñëóæèòü çíà÷åíèÿ äèàìåòðîâ
îò ñàìîãî òîíêîãî âñòðå÷åííîãî âîëîñà äî òîãî çíà÷åíèÿ äèàìåòðà, ïðè êîòîðîì ïîäíÿâøàÿñÿ êðèâàÿ
ðàñïðåäåëåíèÿ âíîâü ìàêñèìàëüíî ñáëèæàåòñÿ ñ îñüþ
îðäèíàò. Ó îñòåâîé ñóáïîïóëÿöèè ëåâîé ãðàíèöåé
äîëæíà áûòü òî÷êà, ãäå êðèâàÿ âíîâü íà÷èíàåò ïîäúåì
îò îñè àáñöèññ, à ïðàâîé ãðàíèöåé — ìàêñèìàëüíàÿ
òîëùèíà âîëîñà.
Íàïðèìåð, äëÿ ìóôëîíà ïóõîâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ
ïðîñòèðàåòñÿ îò âîëîñ äèàìåòðîì îò 11 äî 24 ìêì,
à îñòåâàÿ — îò 85 äî 214 ìêì. Ó ñëîæíîãî ãèáðèäà ñîîòâåòñòâóþùèå ãðàíèöû 11—19 è 85—214 ìêì,
à ó äîìàøíåé îâöû ïóõîâàÿ ïîïóëÿöèÿ ïðåäñòàâëåíà øèðîêèì äèàïàçîíîì îò 11 äî 48, à îñòåâàÿ âûðàæåíà êðàéíå ñëàáî â äèàïàçîíå îò 54 äî 135 ìêì.
Èç òàáëèöû âèäíî, ÷òî ïðè îäîìàøíèâàíèè îâåö
ïðîèçîøëî ïåðåðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî äèàïàçîíàì
äèàìåòðà. Î÷åíü ñèëüíî âîçðîñëà äîëÿ âîëîñ â
äèàïàçîíå 20—45 ìêì (îêîëî 2/3 âñåõ âîëîñ) è îñî-
Ðèñ. 3. Ñðàâíåíèå ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ïî òîëùèíå ó ÿãíÿò è âçðîñëûõ æèâîòíûõ ñõîäíîãî ãåíîòèïà: 1 — F3 ãèáðèä 3-ãî ïîêîëåíèÿ àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Ñàðñåíêóëü (ÿãíåíîê 2 ìåñ.), 2 — ñëîæíûé ãèáðèä ñ 1/2 êðîâè äîìàøíåé îâöû è ïî 1/4 êðîâè
àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Ñàïàð (ÿãíåíîê 2 ìåñ.), 3 — ñëîæíûé ãèáðèä ñ 1/2 êðîâè äîìàøíåé îâöû è ïî 1/4 êðîâè àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Íàóðûçãóëü (âçðîñëîå æèâîòíîå), 4 — F1 ãèáðèä àðõàðà è ìóôëîíà ïî êëè÷êå Áîòà (âçðîñëîå æèâîòíîå).
Ïî îñè àáñöèññ — ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êëàññîâ äèàìåòðîâ âîëîñ íà øêàëå ëîãàðèôìè÷åñêîãî ìàñøòàáà. Ïî îñè îðäèíàò — ïðîöåíò
âîëîñ â äàííûõ êëàññàõ òîëùèíû
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1
áåííî â óçêîì äèàïàçîíå 20—22 ìêì. Ýòî ïðîèçîøëî çà ñ÷åò ñåðüåçíîãî ñíèæåíèÿ äîëè ñàìûõ òîëñòûõ
(> 100 ìêì) è ñàìûõ òîíêèõ (< 20 ìêì) âîëîñ.
Èçó÷åííûå àðõàðû ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò
åäèíñòâåííîãî èçó÷åííîãî ìóôëîíà ãîðàçäî ìåíüøåé äîëåé âîëîñ â äèàïàçîíå 45—99 ìêì, íî áîëüøåé äîëåé âîëîñ > 200 ìêì.
Ãèáðèäû äèêèõ âèäîâ îâåö îòëè÷àþòñÿ îò ÷èñòûõ èñõîäíûõ ðîäèòåëüñêèõ âèäîâ ïîíèæåííîé äîëåé íàèáîëåå òîíêèõ âîëîñ (10—14 ìêì) è â òî æå
âðåìÿ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì ôðàêöèè âîëîñ
20—45 ìêì, ò.å. â òó æå ñòîðîíó, ÷òî äîìàøíèå
îâöû îòëè÷àþòñÿ îò äèêèõ, õîòÿ è íå ñòîëü ñèëüíî.
Íàêîíåö, ãèáðèä ñ ïðèìåñüþ äîìàøíåé êðîâè
îòëè÷àåòñÿ îò ãèáðèäîâ äâóõ äèêèõ âèäîâ â îáðàòíóþ ñòîðîíó îò òîé, êîòîðóþ ìû îæèäàåì, ò.å. èìååò
ðàñïðåäåëåíèå åùå áîëåå “äèêîå”, ÷åì ñàìè äèêèå
âèäû, çà èñêëþ÷åíèåì, îäíàêî, âåðõíåé ãðàíèöû òîëùèíû âîëîñ (> 200 ìêì), êîòîðûõ ó òàêèõ ãèáðèäîâ
íåò, êàê è ó äîìàøíèõ îâåö.
Ïðè âçÿòèè ïðîá âîëîñ âñêîðå ïîñëå ëèíüêè
ðåçêî âîçðàñòàåò äîëÿ ïðåäåëüíî òîëñòûõ îñòåâûõ
âîëîñ. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî âîññòàíîâëåíèå îñòåâûõ âîëîñ ïðîèñõîäèò ïîñëå ëèíüêè ðàíüøå è â ïðîáó ïîïàäàþò ïðåèìóùåñòâåííî ãðóáûå îñòåâûå âîëîñû è ñîâñåì ìàëî ïóõîâûõ.
Íåêîòîðûå îñîáåííîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ âîëîñ ïî
äèàìåòðó, õàðàêòåðíûå äëÿ ÿãíÿò, ó êîòîðûõ “ñîçðåâàíèå” âîëîñÿíîãî ïîêðîâà åùå íå çàêîí÷åíî (âîçðàñò îêîëî 2 ìåñ.), ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ. 3.
Èç ðèñ. 3 âèäíî, ÷òî äëÿ ÿãíÿò íå õàðàêòåðíî
ïî÷òè ïîëíîå îòñóòñòâèå âîëîñ â èíòåðâàëå çíà÷åíèé äèàìåòðà îò 24—27 ìêì äî 76—120 ìêì, êîòîðîå ðàçäåëÿåò ìàññèâû âîëîñ ïóõà è îñòè ó âçðîñëûõ
æèâîòíûõ ñõîäíûõ ãåíîòèïîâ. Áîëåå òîãî, ó ÿãíåíêà
ñ êðîâüþ òîëüêî äèêèõ âèäîâ èìååòñÿ õîðîøî âûðàæåííûé ïèê, íàïîìèíàþùèé îñòåâóþ ñóáïîïóëÿöèþ
âîëîñ, íî ïðèõîäÿùèéñÿ íà äèàïàçîí äèàìåòðîâ âîëîñ 38—76 ìêì, â êîòîðîì âîëîñû ó âçðîñëûõ îñîáåé äèêèõ âèäîâ ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò.
Ó ÿãíåíêà ñ ïðèìåñüþ êðîâè äîìàøíåé îâöû
íàìå÷àþòñÿ äàæå 2 ñóáïîïóëÿöèè “êâàçèîñòåâûõ”
âîëîñ: äèàïàçîíû 27—48 ìêì è 60—135 ìêì. Ýòî
îçíà÷àåò, ÷òî ÷åòêîå îáîñîáëåíèå ìàññèâîâ âîëîñ
ïóõà è îñòè ïðîèñõîäèò â ïðîöåññå “ñîçðåâàíèÿ”
âîëîñÿíîãî ïîêðîâà ñ âîçðàñòîì, âåðîÿòíî, îò÷àñòè
ïóòåì óòîëùåíèÿ âîëîñ ÿãíÿò äèàïàçîíà 27—76 ìêì
äî âåëè÷èí, õàðàêòåðíûõ äëÿ ìàññèâà îñòåâûõ âîëîñ
âçðîñëûõ. Ó âçðîñëûõ æèâîòíûõ îñòåâûå ñóáïîïóëÿöèè ïðèõîäÿòñÿ íà äèàïàçîíû 151—302 (áåç ïðèìåñè äîìàøíåé êðîâè) è 85—191 ìêì — ñ 1/2 äîìàøíåé êðîâè.
Äèàìåòð âîëîñà â êàæäûé äàííûé ìîìåíò çàâèñèò îò: 1) ðàçìåðîâ ñîñî÷êà, âûäåëÿþùåãî ñîîòâåòñòâåííî áîëüøå èëè ìåíüøå ñòèìóëÿòîðîâ ïðîëèôåðàöèè è ïîääåðæèâàþùåãî òåì ñàìûì îïðåäåëåííûé
îáúåì êàìáèÿ ëóêîâèöû âîêðóã ñåáÿ [1, 4]; 2) îò ãîð-
49
ìîíàëüíîãî ñòàòóñà îðãàíèçìà (êîðòèçîíû, ãîðìîíû
ùèòîâèäíîé æåëåçû è äð.). Ðàçìåð ñîñî÷êà ìîæåò
îïðåäåëÿòüñÿ ìàñøòàáàìè àãðåãàöèè äåðìàëüíûõ êëåòîê çàðîäûøà, âåðîÿòíî, ïóòåì èõ ñïîëçàíèÿ â ôîðìèðóþùèåñÿ öåíòðû àòòðàêöèè.
Òàêîå ñïîëçàíèå êëåòîê ê öåíòðàì àòòðàêöèè îïèñàíî äëÿ ìèêñîìèöåòîâ (àòòðàêòàíòîì â ýòîì ñëó÷àå
ÿâëÿåòñÿ öèêëè÷åñêèé àäåíîçèíìîíîôîñôàò) [5].
Ïðîáëåìà ïðèðîäû õèìè÷åñêèõ àãåíòîâ òðàíäóêöèîííûõ öåïî÷åê, ñïåöèôè÷åñêè ïðîÿâëÿþùèõñÿ â
ñîñî÷êàõ ïðè çàêëàäêå âîëîñÿíûõ ôîëëèêóëîâ, óïîìÿíóòà â êðàòêîì îáçîðå Äæ.Å. Ðîäæåðñà [6].
Îäîìàøíèâàíèå ìîæåò ñâåñòèñü ê ìóòàöèè îäíîãî èëè íåñêîëüêèõ ãåíîâ, âîçäåéñòâóþùèõ íà àãðåãàöèþ êëåòîê çà÷àòêà ñîñî÷êà ñ çàêðåïëåíèåì ýòèõ
ìóòàöèé â ïðîöåññå ñåëåêöèè.
Ó äâóõìåñÿ÷íûõ ÿãíÿò ïðèñóòñòâóåò, êàê è ó äîìàøíèõ îâåö, çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî âîëîñ â äèàïàçîíå äèàìåòðîâ 24—76 ìêì, êàêèõ ïî÷òè íåò ó
âçðîñëûõ àðõàðîâ è âçðîñëûõ ãèáðèäîâ àðõàð ½ ìóôëîí, íî êàêèå âñòðå÷àþòñÿ ó âçðîñëûõ äîìàøíèõ
ãðóáîøåðñòíûõ îâåö. Ýòî îçíà÷àåò ÷òî âîëîñû ÿãíÿò
ê äâóì ìåñÿöàì íå äîñòèãàþò îêîí÷àòåëüíîé òîëùèíû èëè ïîòîìó, ÷òî ñîñî÷åê ïðîäîëæàåò ðàñòè è
ïîñëå äâóõ ìåñÿöåâ è åùå íå äîñòèã ïîëíîãî ðàçìåðà, èëè êëåòêè êàìáèÿ ïîêà íåñïîñîáíû ðåàãèðîâàòü â ïîëíîé ìåðå íà ñòèìóëèðóþùåå âîçäåéñòâèå
ñîñî÷êà, èëè ñòèìóëèðóþùåå âîçäåéñòâèå ïîêà îñëàáëåíî. Êàê áû òî íè áûëî, íî âîëîñÿíîé ïîêðîâ ÿãíÿò àðõàðà ñáëèæàåòñÿ ïî ñâoèì ïàðàìåòðàì ñî âçðîñëûìè äîìàøíèìè ãðóáîøåðñòíûìè îâöàìè. Âîçíèêàåò âîïðîñ: íå ÿâëÿåòñÿ ëè äîìàøíèé âîëîñÿíîé
ïîêðîâ îâåö ðåçóëüòàòîì “çàìîðîæåííîé” þâåíèëèçàöèè äèêîãî âîëîñÿíîãî ïîêðîâà?
Âûâîäû
1. Äëÿ âçðîñëûõ îñîáåé äèêèõ âèäîâ îâåö —
àðõàðà (Ovis ammon) è ìóôëîíà (O. musimon) è èõ
ãèáðèäîâ õàðàêòåðíî íàëè÷èå äâóõ ìàêñèìóìîâ, ñîîòâåòñòâóþùèõ ïóõîâîé è îñòåâîé ñóáïîïóëÿöèÿì,
ìåæäó êîòîðûìè ïðîìåæóòî÷íûõ âîëîñ ìàëî.
2. Ïðè îäîìàøíèâàíèè îâåö, ñóäÿ ïî ãðóáîøåðñòíûì ïîðîäàì, ïóõîâàÿ ñóáïîïóëÿöèÿ âîëîñ
ñìåñòèëàñü ê áóëüøèì çíà÷åíèÿì äèàìåòðà, îñòåâàÿ
ñóáïîïóëÿöèÿ ñòàëà ñëàáî âûðàæåííîé (ñ óñòðàíåíèåì ïðåäåëüíûõ äèàìåòðîâ) è ðåçêî âûðîñëà ÷àñòîòà âîëîñ, ïåðåõîäíûõ ìåæäó äâóìÿ ñóáïîïóëÿöèÿìè äèàìåòðîâ.
3. Ãèáðèäû äèêèõ âèäîâ ñ äîìàøíèìè îâöàìè
ñîõðàíÿþò äîñòàòî÷íî âûðàæåííóþ îñòåâóþ ñóáïîïóëÿöèþ, õîòÿ è ñìåùåííóþ â ñòîðîíó ìåíüøèõ çíà÷åíèé äèàìåòðà âîëîñà.
4.  äâóõìåñÿ÷íîì âîçðàñòå âîëîñû îñòåâîé ñóáïîïóëÿöèè åùå íå äîñòèãàþò îêîí÷àòåëüíîé òîëùèíû, è ðàñïðåäåëåíèå âîëîñ ïî äèàìåòðàì â öåëîì
îò÷àñòè íàïîìèíàåò òàêîâîå äîìàøíèõ îâåö.
50
ÂÅÑÒÍ. ÌÎÑÊ. ÓÍ-ÒÀ. ÑÅÐ. 16. ÁÈÎËÎÃÈß. 2013. ¹ 1
ÑÏÈÑÎÊ ËÈÒÅÐÀÒÓÐÛ
1. Âñåâîëîäîâ Ý.Á. Âîëîñÿíûå ôîëëèêóëû. Àëìà-Àòà:
Íàóêà, 1979. 190 c.
2. Ñîêîëîâ Â.Å., Ïåòðèùåâ Á.È. Êîæíûé ïîêðîâ äîìàøíèõ ìëåêîïèòàþùèõ (êîïûòíûå). Ì.: Èíñòèòóò ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè ÐÀÍ, 1997. 288 ð.
3. Ryder M.L., Stephenson S.K. Wool growth. L.; N.Y.:
Academic Press, 1968. 805 c.
4. Íóðòàçèí Ñ.Ò., Âñåâîëîäîâ Ý.Á. Áèîëîãèÿ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Àëìàòû: „àçà… Óíèâåðñèòåòi, 2005. 261 c.
5. Oliver R.F. The dermal papilla and development and
growth of hair // J. Soc. Cosmetic Chem. 1971. Vol. 22.
P. 741—755.
6. Rogers G.E. Hair follicle differentiation and regulation // Int. J. Dev. Biol. 2004. P. 48, 163—170.
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
10.05.12
HAIR DIAMETERS DISTRIBUTION IN SHEEP INTERSPECIES HYBRIDS
E.B. Vsevolodov, G.Zh. Sarsekeeva, I.F. Latypov, L. Aliev,
V.A. Golichenkov, A.S. Musaeva, R. Zhapbasov
Hair diameters distribution was studied in wild sheep species (Argali — Ovis ammon, Mouflon — O. musimon), domestic sheep (Î. aries) and their hybrids. In wild species and their hybrids
rather distinctly separated subpopulations of thin (underwool) hairs (10—22 mcm diameter) and
thick (kemps) hairs (85—302 mcm) were detected, intermediate diameters being rare. In domestic
sheep the kemp subpopulation was very poor, not distinctly separated from the underwool, maximal hair diameter being < 150 mcm. In wild ½ domestic crosses the kemp subpopulation was
clearly expressed, shifted to lower diameter range, maximal diameters being < 200 mcm. The same
restriction was found in 2-month wild species lambs, comparing with adults.
Key words: Ovis ammon, O. musimon, Î. aries, wild and domestic sheep, underwool, kemp, hairs.
Ñâåäåíèÿ îá àâòîðàõ
Âñåâîëîäîâ Ýäóàðä Áîðèñîâè÷ — äîêò. áèîë. íàóê, ãë. íàó÷ ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè Ìèíèñòåðñòâà îáðàçîâàíèÿ è íàóêè Ðåñïóáëèêè Êàçàõñòàí Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107;
e-mail: [email protected]
Ñàðñåêååâà Ãóëüíàðà Æàòêàìáàåâíà — ñò. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè
ÌÎÍ ÐÊ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107; e-mail: [email protected]
Ëàòûïîâ Èãîðü Ôàëèõîâè÷ — êàíä. áèîë. íàóê, ñò. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107; e-mail: [email protected]
Àëèåâ Ëàòèïøà — êàíä. áèîë. íàóê, ñò. íàó÷. ñîòð. ×èìêåíòñêîãî çîîïàðêà. Òåë.: 8-7252-47-60-7;
e-mail: [email protected]
Ãîëè÷åíêîâ Âëàäèìèð Àëåêñàíäðîâè÷ — äîêò. áèîë. íàóê, çàâ. êàôåäðîé ýìáðèîëîãèè áèîëîãè÷åñêîãî
ôàêóëüòåòà ÌÃÓ. Òåë.: 8-495-939-14-19; e-mail: [email protected]
Ìóñàåâà Àéæàí Ñåèëõàíîâíà — êàíä. áèîë. íàóê, ñò. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè ÌÎÍ ÐÊ, çàâ. ëàáîðàòîðèåé ãåíåòèêè è öèòîãåíåòèêè æèâîòíûõ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 105;
e-mail: [email protected]
Æàïáàñîâ Ðàõèìáåê — äîêò. áèîë. íàóê, ãë. íàó÷. ñîòð. Èíñòèòóòà îáùåé ãåíåòèêè è öèòîëîãèè
ÌÎÍ ÐÊ. Òåë.: 8-727-269-46-16-óñòíî 107; e-mail: [email protected]