УДК 635.649:631.53 Бухарова А.Р., д.с.-х.н., профессор, Бухаров А.Ф., д.с.-х.н., главный научный сотрудник ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНОЙ СЕЛЕКЦИИ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ ОВОЩНОГО ПЕРЦА НА СКОРОСПЕЛОСТЬ Целью настоящей работы является выявление особенностей наследования признака ранней урожайности при гетерозисной селекции перца в различных экологических условиях центрального региона России. В работе использованы семь линий, полученных в результате отдаленной гибридизации представителей мексиканского и колумбийского видов перца. Приведены результаты исследований по изучению общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) по комплексу хозяйственно ценных признаков у перспективных линий перца, созданных на основе метода отдаленной гибридизации. Использование совокупности сред, каждая из которых представляет собой сочетание погодно-климатических и агротехнических условий, способствует повышению информативности отбора, расширению возможностей формообразования, выявления новых, в том числе интрогрессивных форм перца, и в целом оптимизации селекционного процесса. Показано, что селекцию на скороспелость наиболее целесообразно проводить в условиях открытого грунта Воронежской овощной опытной станции, являющегося наиболее эффективным анализирующим фоном. В качестве исходного селекционного материала использовать линию Л-1621. КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ПЕРЕЦ ОВОЩНОЙ, ГЕТЕРОЗИСНЫЙ ГИБРИД, РАННИЙ УРОЖАЙ, КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ, АДАПТИВНОСТЬ, СТАБИЛЬНОСТЬ. Введение. Величина раннего урожая плодов, которая в значительной степени определяет рентабельность культуры перца, является одним из важнейших признаков, находящимся в тесной зависимости от скороспелости. Использование отдаленной гибридизации представителей мексиканского и колумбийского видов перца способствует получению перспективных форм, сочетающих скороспелость с комплексом других хозяйственно ценных признаков (Бухаров, Бухарова, 2008, 2009; Лапин и др., 2008). Создание гетерозисных гибридов является наиболее эффективным методом селекции. Использование оценок комбинационной способности на основе диаллельных скрещиваний позволяет целенаправленно подходить к использованию исходного линейного материала, дает возможность на ранних этапах селекции исключить мало перспективные образцы, сократить затраты времени, сил и средств на получение и испытание большого количества малоценных гибридов (Гриффинг, 1956; Мазер, Джинкс, 1985). Оценка гетерозисных гибридов в различных эколого-географических условиях, отличающихся по почвенным, погодно-климатическим, агротехническим и другим показателям, способствует повышению информативности отбора, расширению возможностей формообразования, выявлению новых, в том числе интрогрессивных форм перца, и в целом оптимизации селекционного процесса (Кильчевский, Хотылева, 1985, 1997). Материал и методы исследований. Экспериментальная работа выполнена в условиях открытого и защищенного грунта на Воронежской овощной опытной станции и ОПХ «Быково» ВНИИО Московской области. В работе использованы семь линий, полученных в результате отдаленной гибридизации представителей мексиканского и колумбийского видов перца (Бухаров, Бухарова, 2008, 2009). Изучены исходные родительские формы и прямые гибриды в системе диаллельных скрещиваний. Общую и специфическую комбинационную способность рассчитывали по Д.Б. Гриффингу (1956), анализ наследования количественных признаков - по К. Мазеру и Дж. Джинкс (1985), В.К. Савченко (1984), А.В. Смиряеву (1992). Параметры адаптивной способности и экологической стабильности, а также среды как фона для отбора определяли по методике А.В. Кильчевского, Л.В. Хотылева (1985, 1997). Дисперсионный анализ выполнен по Доспехову (1989). Результаты и обсуждение. В условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» изучаемые генотипы значимо различались по ранней урожайности. У родительских форм она варьировалась от 0,32 у линии 396 до 0,87 кг/м2 линии 13, а у гибридов - от 0,37 (1129 х 396) до 1,33 кг/м2 (1129 х 13) . В защищенном грунте величина раннего урожая плодов была значительно выше и составила для родительских линий и гибридов, соответственно, в ОПХ «Верхнехавское» (0,62–1,41 кг/м2) и (0,95–2,20 кг/м2), а в ОПХ «Быково» (0,55–1,54 кг/м2) и (0,96–2,08 кг/м2). Дисперсионный анализ изучаемых генотипов показал, что они существенно различаются по продолжительности вегетационного периода во всех эколого-географических условиях. Это позволяет продолжить анализ и осуществить оценку эффектов ОКС и СКС. Эффекты ОКС в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» имели широкий размах варьирования от – 0,11 у линии 396 до 0,12 у линии 13. Линии 1621 и 13, обладающие высокими эффектами ОКС по признаку «ранний урожай», представляют интерес при создании гибридов, предназначенных для выращивания в регионах с коротким периодом вегетации. Линии со средним, но положительным или близким к нулю значением ОКС (2993 и 1208) также могут представлять интерес для селекции. Высокая продуктивность за первый месяц плодоношения у гибридов с их участием может быть обусловлена вкладом высокой СКС, специфическими аллельными и неаллельными взаимодействиями полигенов. Удачное сочетание высокой ОКС родительских линий с высоким значением эффекта СКС отмечено у гибридов 1208 х 13 (xij = 1,22 кг/м2; gi = 0,10 кг/м2; gj = - 0,01 кг/м2; Sij = 0,01 кг/м2 ), 1621 х 1208 (xij = 1,22 кг/м2; gi = 0,10 кг/м2; gj = - 0,01 кг/м2; Sij = 0,01 кг/м2 ). У несколько уступающих им по этому признаку гибридов гетерозис обусловлен высокой и средней СКС на фоне низкой и даже отрицательной ОКС в комбинациях скрещивания 1621 х 396 (xij = 1,19 кг/м2; gi = 0,10 кг/м2; gj = - 0,11кг/м2; Sij = 0,11 кг/м2 ) и 1208 х 150 (xij = 1,18 кг/м2; gi = - 0,01 кг/м2; gj = - 0,02 кг/м2; Sij = 0,12 кг/м2 ). В пленочных теплицах ОПХ «Верхнехавское» эффекты ОКС для признака «ранний урожай» изменялись в пределах от – 0,15 кг/м2 у линии 396 до 0,17 кг/м2 у линии 1621, а в ОПХ «Быково» от – 0,12 кг/м2 у линии 396 до 0,17 кг/м2 у линии 1621. Во всех испытанных средах стабильно максимальное значение ОКС было характерно для линии 1621, достаточно высокое для линии 13 и минимальное для линии 396. Остальные родительские формы изменяли значение ОКС в зависимости от условий выращивания, что особенно характерно для линии 1208. Анализ варианс комбинационной способности показал, что родительские линии существенно различаются по общей и специфической комбинационной способности во всех пунктах и условиях изучения. Дисперсионный анализ диаллельных скрещиваний по Хейману (1954) подтвердил существенность различий между родительскими линиями по аддитивным и доминантным эффектам полигенов во всех пунктах исследования. Выявлено, что действие доминантных генов является преимущественно однонаправленным, а распределены они неравномерно. Однако следует отметить, что в системе генетического контроля признака скороспелости могут присутствовать и эпистатические эффекты. Коэффициент регрессии в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» не отличался значимо от единицы, но значимо от нуля, что свидетельствует об отсутствии эффектов эпистаза, и признак «ранний урожай» определяется аддитивно-доминантной схемой наследования. Анализ взаимосвязи варианс и коварианс родитель-потомок в условиях защищенного грунта показал наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих признак «ранний урожай», однако вклад эпистатических эффектов в общее наследование невысокий, о чем свидетельствует коэффициент регрессии Wr / Vr , значение которого меньше единицы (0,58–0,68), а также значительное отклонение линии регрессии вправо от линии единичного наклона. Сравнение варианс различных эффектов полигенов показывает, что в контроле общей комбинационной способности родительских линий доля участия доминантных эффектов больше, чем аддитивных. Специфическая комбинационная способность определяется частично специфическими взаимодействиями полигенов и в меньшей степени ассиметрией их распределения между линиями. Это наиболее характерно для условий ОПХ «Быково». Условия испытания влияют на величину как аддитивной, так и доминантной дисперсии. Параметрический вариант анализа метода Хеймана позволяет сделать дополнительные выводы относительно генетической детерминации количественных признаков у изученных родительских форм. В условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» оценка D, измеряющая влияние аддитивных генов, больше оценки H1, отражающей сумму доминантных эффектов, а значения отношения H1/D = 0,34, из чего можно сделать вывод о том, что при наследовании признака «ранний урожай» у исследуемой группы линии преобладают аддитивные эффекты, а средняя степень доминирования в каждом локусе неполная. В условиях защищенного грунта ОПХ «Быково» и ОПХ «Верхнехавское» оценка D, измеряющая влияние аддитивных генов, меньше оценки H1, отражающей сумму доминантных эффектов. Следовательно, в детерминации признака «ранний урожай» преобладающую роль играют доминирование и сверхдоминирование. Значения отношения H1/D превышают единицу. Следовательно, можно сделать вывод о том, что при наследовании признака «ранний урожай» у исследуемой группы линии в данных средах преобладает доминирование и сверхдоминирование. Данные дисперсионного анализа диаллельных скрещиваний по Хейману нельзя интерпретировать в рамках простой аддитивнодоминантной модели. Поскольку линия регрессии проходит через нулевую точку оси Wr , а значение коэффициента a также близко к нулю при оценке в различных эколого-географических условиях, можно утверждать, что эффект доминирования преобладает независимо от пункта испытания данного опыта. В результате анализа парных коэффициентов корреляции выявлена средняя степень зависимости между долей эффектов доминантных генов Wr + Vr и фенотипическим проявлением признака Xrr (r= 0,54 ± 0,37) при испытании гибридов в условиях ОПХ «Быково», почти такая же, но обратная зависимость (r= - 0,51 ± 0,38) отмечена при испытании гибридов в условиях теплицы в ОПХ «Верхнехавское», а в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» связи между этими показателями не обнаружено (r = - 0,10 ± 0,44). Это указывает на смену доминантности плюс- и минус-аллелей в разных эколого-географических условиях, возможно, под влиянием генов-модификаторов. Между долей эффектов доминантных генов Wr + Vr и эффектами ОКС линий в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» выявлена средняя отрицательная степень зависимости (r= - 0,55 ± 0,37), которая снижалась в условиях открытого грунта ОПХ «Верхнехавское» (r= - 0,39 ± 0,41) и еще более снижалась и меняла знак на положительный в условиях ОПХ «Быково» (r= 0,29 ± 0,43). Вместе с тем, высокая положительная корреляция между эффектами ОКС линий и фенотипическими проявлениями признака проявилась во всех пунктах исследования. Коэффициент корреляции изменялся от 0,88 до 0,91, что позволяет прогнозировать ОКС по степени проявления признака у исходных родительских линий. Заключение. Экологическая оценка селекционного материала в разных средах и использование математико-статистического анализа позволяет выявить не только общую и специфическую комбинационную способность, экологическую пластичность, но и получить информацию о стратегии использования конкретных сред в качестве фона для отбора генотипов на сочетание этих параметров. Оптимизация селекционного процесса путем использования совокупности сред, каждая из которых представляет собой сочетание погодно-климатических и агротехнических условий, способствует повышению информативности отбора, расширяет возможности формообразования и выявления новых, в том числе интрогрессивных форм перца. Селекцию на скороспелость наиболее целесообразно проводить в условиях открытого грунта Воронежской овощной опытной станции, являющегося наиболее эффективным анализирующим фоном. В качестве исходного селекционного материала использовать линию Л-1621. Список литературы: 1. Бухарова А.Р. Отдаленная гибридизация овощных пасленовых культур / А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров. - Мичуринск, 2008.- 274 с. 2. Бухаров А.Ф. Отдаленная гибридизация перца в селекции на гетерозис и адаптивность в условиях центрального региона России / А.Ф. Бухаров, А.Р. Бухарова. – М., 2009. – 341 с. 3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. – М.: Колос, 1989. – 416 с. 4. Кильчевский А.В. Определение адаптивной способности генотипов и дифференцирующей способности среды / А.В. Кильчевский, В. Хотылева // Доклады АН БССР, 1985. – Т. 29, №4. - С. 374-376. 5. Кильчевский А.В. Комплексная оценка среды как фона для отбора в селекционной программе / А.В. Кильчевский // Доклады АН БССР, 1986. – Т. 30, №9. - С. 846-849. 6. Кильчевский А.В. Экологическая селекция растений // А.В. Кильчевский, В. Хотылева. – Минск: «Техналогiя», 1997. - 372 с. 7. Лапин А.А. Антиоксидантная активность сортообразцов томата и перца / А.А. Лапин, Н.Ф. Тенькова, С.И. Игнатова, А.Р. Бухарова, А.Ф. Бухаров // Овощи России, 2008. - № 1-2. - С. 64-66. 8. Мазер К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс.- М.: Мир, 1985.- 463 с. 9. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В.К. Савченко. - Минск, 1984. - 223 с. 10. Смиряев А.В. Биометрия в селекции и генетике растений / А.В. Смиряев и др. - М.: Изд. МСХА, 1992. 11. Griffing B. A. Generalized treatment of the use of diallel cross in quantitave inheritance // Heredity, 1956. - V. 10. - P. 31-50.