Р а с т е н и е в о...

Растениеводство
УДК 633.111.2«321»:631.524(571.51)
В.И. Никитина
ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ
ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ
В статье представлены результаты изучения коллекции среднеранних и
среднеспелых образцов пшеницы в двух географических пунктах (Красноярск,
Новосибирск) в 1980–1983 гг., родительских форм и реципрокных гибридов поколения F1, F2 в Красноярской лесостепи (1996 – 1999 гг.) по изменчивости основных элементов структуры урожайности.
Выявлено, что в Красноярской лесостепи отмечается более сильное влияние
условий вегетации на изменчивость высоты растений, массы зерна с колоса,
числа продуктивных стеблей на 1м2 и зерен в колосе, массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода, чем в северной лесостепи предгорий Новосибирской области.
По выводам автора, в условиях Красноярской лесостепи в процессе отбора исходного и селекционного материала необходимо создавать контрастные фоны для выяснения пределов варьирования изучаемых признаков, определения
нормы реакции сортов и гибридов.
Отличительной особенностью количественных признаков является высокая их изменчивость. Внимание многих исследователей направлено на поиск более стабильных признаков, определяющих урожайность, на основе которых можно более эффективно проводить отбор [1].
Целью данных исследований являлось сравнение влияния географических пунктов и условий вегетации на изменчивость основных элементов структуры урожая яровой пшеницы.
В работе представлены результаты изучения 81 образца лучших среднеранних и среднеспелых образцов пшеницы в двух географических пунктах (северная лесостепь предгорий Новосибирской области –
ОПХ «Элитное»; Красноярская лесостепь – учхоз «Миндерлинское», п. Борск).
В 1995–1999 гг. изучались изменчивость и наследование количественных признаков яровой пшеницы.
Объектом исследований служили 6 сортов и 18 гибридов поколения F1 и F2, полученных по реципрокной схеме
скрещиваний. В гибридизацию брали родительские формы, различающиеся по продолжительности вегетационного периода и элементам структуры урожая: Скала, Тулунская 12 (Иркутская обл.), Саратовская 29 (Саратовская обл.), Ветлужанка, линия 2/93 (Красноярский край), Мильтурум 553 (Омская обл.).
Закладку опытов, учеты и наблюдения проводили в соответствии с методикой государственного
сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1985, 1989) [2–3] и методическими указаниями ВНИИР по
изучению мировой коллекции пшеницы (1977, 1985) [4–5].
Статистическая обработка полученных данных проведена методами вариационного и дисперсионного анализов [6–7].
В условиях Красноярской лесостепи условия вегетации оказывают значительное влияние на формирование элементов структуры урожая. Такая закономерность была получена в 1980–1983 гг. при изучении
коллекции среднеранних, среднеспелых образцов пшеницы сибирского генофонда в двух географических
пунктах (Новосибирск, Красноярск).
Были выявлены существенные различия по уровню варьирования признаков для одного и того же
набора сортов в зависимости от зоны. Уровень варьирования урожайности на 11,9% был выше в Красноярской лесостепи по сравнению с северной лесостепью в Новосибирской области (рис. 1).
Очень высокий уровень варьирования урожайности связан в Красноярской лесостепи, прежде всего,
с более высокой изменчивостью массы зерна с колоса (41,7%). Выше уровень варьирования показали и другие элементы структуры, прежде всего, по числу зерен в колосе (на 7,6%), высоте растений (на 4,2%) и продуктивной кустистости (на 3,4%).
В обоих изучаемых географических пунктах выявлены незначительные различия по изменчивости
массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода, числу продуктивных стеблей на 1м2.
52
Вестник КрасГАУ. 2008. № 6
50
40
30
%
20
10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Количественные признаки
Красноярск
Новосибирск
Рис. 1. Варьирование основных количественных признаков в двух
географических пунктах (1980–1983 гг.): 1 – урожайность; 2 – масса зерна с колоса; 3 – масса 1000 зерен;
4 – продуктивные стебли, шт/м2; 5 – вегетационный период; 6 – число зерен в колосе; 7 – высота растения; 8 – продуктивная кустистость
Более высокое варьирование урожайности и других количественных признаков в Красноярской лесостепи подтверждается дисперсионным двухфакторным анализом. В условиях Красноярский лесостепи
изменчивость количественных признаков в основном зависит от условий вегетации и взаимодействия «генотип х годы» и в меньшей степени от генотипа и случайных факторов (табл. 1). Сильное влияние условий вегетации отмечается на изменчивости высоты растений, массы зерна с колоса, числа продуктивных стеблей
на 1м2 и зерен в колосе, массы 1000 зерен, продолжительности вегетационного периода.
Таблица 1
Доля влияния изучаемых факторов на изменчивость основных количественных признаков
пшеницы, % (1980–1983 гг. по данным 59 образцов, Красноярск)
Признак
Урожайность
Продолжительность
вегетационного периода
Масса зерна с колоса
Число зерен в колосе
Масса 1000 зерен
Продуктивный стеблестой
Продуктивная кустистость
Высота растений
Достоверно при Р <0,05*, P <0,01**.
Генотип
Годы
Генотип х
годы
Случайные
факторы
4,1**
85,3**
5,6**
5,0
7,8**
6,5**
6,5**
13,3**
10,5**
2,7*
4,3**
39,9**
59,7**
48,7**
42,4**
53,1**
6,7**
90,6**
44,5**
31,2**
24,7**
37,0**
6,7**
25,4**
2,5**
7,8
2,6
20,1
7,3
13,0
65,2
2,6
Высокая доля взаимодействия «генотип х годы» у следующих признаков: продолжительность вегетационного периода, число зерен в колосе, масса зерна с колоса. Это связано, прежде всего, с тем, что исходный материал представлен образцами, имеющими широкую амплитуду изменчивости по данным признакам под влиянием условий вегетации, как в лучшую, так и в худшую сторону.
На генетические различия в общей фенотипической изменчивости по изучаемым признакам приходится
2,7–13,3%. Выше 10,0% влияние генотипа на изменчивость отмечается только по массе 1000 зерен (13,3%) и
числу продуктивных стеблей на 1м2 (10,5%). Самая низкая доля влияния генетических различий в общей фенотипической изменчивости обнаружена по продуктивной кустистости (2,7%) и высоте растений (4,3%). Отзывчивыми
на изменение условий вегетации оказались признаки: продолжительность вегетационного периода (44,5%), масса
1000 зерен (37,0%), масса зерна с колоса (31,2%), продуктивная кустистость (25,4%), число зерен в колосе
(24,7%), которые изменяют свои показатели, как в лучшую, так и худшую сторону при ухудшении погоды.
53
Растениеводство
Значительно выше доля влияния генотипа по этой же группе образцов в ОПХ «Элитное» (с. Огурцово,
Новосибирск) на изменчивость урожайности (на 16,7%), массу зерна с главного колоса (на 13,5%) и 1000 зерен
(на 13,9%), число зерен в колосе (на 13,3%), высоту растений (на 16,8%) (табл. 2). Близко влияние изучаемых
факторов в обоих географических пунктах на изменчивость продолжительности вегетационного периода.
Таблица 2
Доля влияния факторов на изменчивость основных количественных признаков пшеницы, %
(1980–1983 гг. по данным 59 образцов, Новосибирск)
Признак
Урожайность
Продолжительность
вегетационного периода
Масса зерна с колоса
Число зерен в колосе
Масса 1000 зерен
Продуктивный стеблестой
Продуктивная кустистость
Высота растений
Достоверно при Р <0,05*, P <0,01**.
23,5**
Генотип х
годы
Fф. < Fт.
Случайные факторы
55,7
39,8**
31,7**
24,1**
43,5**
31,9**
31,2**
41,7**
43,7**
34,5**
45,6*
21,9**
34,3**
18,3**
26,1**
10,3
13,8
10,5
7,4
21,5
45,9
7,1
Генотип
Годы
20,8**
6,2**
20,0**
19,8*
27,2**
12,3**
4,6**
24,1**
Фактически одинаковы величины взаимодействия «генотип х годы» в обоих географических пунктах
по продолжительности вегетационного периода, массе зерна с колоса. Значительно выше доля изменчивости, обусловленная взаимодействием (А х В) в лесостепной зоне Новосибирской области по числу зерен в
колосе и продуктивных стеблей на 1м2, высоте растений.
Результаты экологического сортоиспытания подтверждаются двухфакторным дисперсионным анализом данных родительских форм и гибридов поколения F1, F2 яровой пшеницы (1996–1999 гг.).
Основное влияние в фенотипическое варьирование признаков родительских форм, гибридов F1, F2
внесли условия вегетации (годы). Особенно сильным было оно у родителей: 51,3% (длина колоса) – 82,0%
(число зерен в главном колосе) и гибридов F2 (30,4% – продуктивная кустистость) – 86,2% (масса зерна с
главного колоса), кроме общей кустистости (4,9 и 8,8% соответственно) (рис. 2–4).
100%
80%
7,6
1,3
9,3
1,8
14,9
0,4
12,7
3
15,3
0,5
12,6
3,9
5,9
4,1
0,8
29,9
19,5
57,5
60%
60,8
70,8
51,3
72
40%
82
75,6
80,8
54,2
4,9
20%
21,6
18,6
0%
1
А (генотип)
2
В (годы)
29,4
11,3
4,9
6,1
6,1
3
4
5
6
АхВ (взаимодействие)
33,5
15,1
7
8
9
С (случайные факторы)
Рис. 2. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости признаков родительских форм:
1 – длина колоса; 2 – общее число колосков в колосе; 3 – число развитых колосков в колосе;
4 – число зерен в главном колосе; 5 – масса зерна главного колоса; 6 – масса зерна с растения;
7 – масса зерна с бокового побега; 8 – общая кустистость; 9 – продуктивная кустистость
54
Вестник КрасГАУ. 2008. № 6
100%
7,1
5,1
11,6
1,3
12,5
2,4
9,5
17,9
80%
40,3
0,9
0,6
34,8
30,5
37,5
60%
70,9
59,5
66,7
67,6
60,2
40%
50,8
35,7
20%
7,1
21,2
12,2
16,8
А (генотип)
16,5
2
В (годы)
3
67,4
9,5
20,7
14,3
4,3
0%
1
54,3
14,3
3
4
5
6
АхВ (взаимодействие)
13,5
1,5
7
8
9
С (случайные факторы)
Рис. 3. Доля влияния факторов (%) в общей изменчивости признаков гибридов F1
100%
9,8
80%
2,9
8,4
2,1
4,4
0,3
8,5
5,3
5,4
24,4
2,9
12,8
1,7
22,9
5,1
57,2
58,3
60%
74,4
85,7
81,9
40%
2,5
86,2
61,8
80
69,7
30,4
20%
0%
8,8
35,2
5,5
6,8
1
2
А (генотип)
В (годы)
3
5,5
3,1
0,8
4,3
4
5
6
7
АхВ (взаимодействие)
15,1
9,9
8
9
С (случайные факторы)
Рис. 4. Доля влияния изучаемых факторов (%) в общей изменчивости признаков у гибридов F2:
1 – длина колоса; 2 – общее число колосков в колосе; 3 – число развитых колосков в колосе;
4 – число зерен в главном колосе; 5 – масса зерна с главного колоса; 6 – масса зерна с растения;
7 – масса зерна с бокового побега; 8 – общая кустистость; 9 – продуктивная кустистость
В первом поколении наблюдается снижение влияния условий вегетации на число зерен в главном
колосе (7,1%), массу зерна с бокового побега (9,5%), число развитых колосков (16,5%), длину колоса (21,2%).
На другие признаки отмечается значительная доля влияния средовой изменчивости: 35,7% (масса зерна с
главного колоса) – 67,4% (продуктивная кустистость).
Сохраняется стабильно высокое влияние условий вегетации на формирование общего числа колосков
в колосе, массу зерна с растения и главного колоса, продуктивную кустистость у родителей и гибридов F1, F2.
Отбор по данным признакам будет малоэффективным в ранних поколениях.
55
Растениеводство
Наиболее значителен вклад изменчивости, обусловленный взаимодействием «генотип х годы» у
гибридов F1 (30,5% – продуктивная кустистость, 70,9% – число зерен в главном колосе), кроме общего числа
колосков в колосе (17,9%). Высокая доля взаимодействия (АхВ) по озерненности главного колоса, числу развитых колосков в колосе, массе зерна с бокового побега, длине колоса, массе зерна с растения и главного
колоса, общей и продуктивной кустистости показывает их норму реакции на изменение условий вегетации,
как увеличением, так и уменьшением признака. Высокая доля взаимодействия (АхВ) отмечается по общей и
продуктивной кустистости, как у родителей (57,5 и 29,9%), так и гибридов F1, F2 (30,5–74,4%), что указывает
на сильную зависимость величин указанных признаков от внешних условий.
Доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом варьировании признаков изменялась
у родителей от 6,1% (масса зерна с главного колоса и растения) до 33,5% (общая кустистость). У двух признаков влияние генотипа на изменчивость была более 20% (длина колоса – 21,6%, масса зерна с бокового
побега – 29,4%), у трех – более 10% (общее число колосков в колосе и развитых – 18,6 и 11,3%, продуктивная кустистость – 15,1%).
Значительно увеличилась генотипическая изменчивость в F1 по числу зерен в главном колосе на
15,8% и массе зерна с главного колоса на 8,2% по сравнению с родителями, что объясняется явлением гетерозиса в некоторых гибридных комбинациях. У гибридов F2 представляет интерес повышение доли влияния генотипа на формирование числа развитых колосков в колосе (35,2%), что позволяет сделать предположение о возможности отбора по данному признаку в ранних поколениях. По остальным признакам наблюдается постепенное уменьшение генетической изменчивости от родителей к гибридам. Это вызвано большей
генетической однородностью поколения F1 по отношению к родителям, проявлением непрерывной изменчивости гибридных растений в F2 и незначительными генетическими отклонениями между ними.
Таким образом, резко континентальный климат лесостепи Красноярского края в сравнении с аналогичными зонами Западной Сибири вызывает большую зависимость количественных признаков в процессе их
формирования от метеоусловий периода вегетации. Для признаков с высоким средовым варьированием в
процессе отбора необходимо создавать больше разнообразных фонов (уровень плодородия, предшественники, географические пункты и т.д.).
Литература
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Гужов, Ю.Л. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений / Ю.Л. Гужов,
С.Э. Виджесиривардана, Т.Н. Балашов // Вестн. с.-х. науки. – 1981. – №3. – С. 49–55.
Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (общая часть). Вып. 1. –
М.: Колос, 1985. – 269 с.
Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. Вып. 2. Зерновые, крупяные, зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры / под ред. А.И. Григорьева. – М.: Колос, 1989. – 194 с.
Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы / сост. М.И. Руденко, И.П. Шитова,
В.А Корнейчук. – 3-е изд., перераб. – Л.: ВИР, 1977. – 28 с.
Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. – 4-е изд., перераб. – Л.: ВИР,
1985. – 29 с.
Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. – Минск: Вышэйш. шк., 1973. – 320 с.
Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. – М.: Изд-во с.-х. лит., 1961. – 503 с.
56