Н.В. Орешкова ПОПУЛЯЦИОННО

УДК 575.1:578.475
Н.В. Орешкова
ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА
В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ЧИТИНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Интеграционного проекта СО РАН № 76, РФФИ
(№ 08-04-00034-а, № 08-04-90001-Бел_а, № 09-04-98033-р_енисей_а).
На основе анализа 22 локусов, контролирующих аллозимное разнообразие MDH, SKDH, 6-PGD, IDH, GOT, LAP, PGI, FDH,
PGM, GDH, PEPCA, G-6PD, SOD, получены данные о внутри- и межпопуляционной изменчивости лиственницы Гмелина
(Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) в Восточном Забайкалье. Установлено, что 72,73% включенных в исследование структурных генов являются полиморфными. Среднее число аллелей на локус составляет 1,86, наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготности
равны соответственно 0,050 и 0,053. Более 98% выявленной в популяциях лиственницы генетической изменчивости реализуется внутри популяций и только 1,95% (Fst = 0,0195) распределяется между популяциями. Генетическое расстояние D между
проанализированными популяциями варьирует от 0,0010 до 0,0020, составляя в среднем 0,0016.
Ключевые слова: лиственница Гмелина; популяция; генетическая изменчивость; структура и дифференциация популяций.
Изучение популяционно-генетической структуры,
внутривидового разнообразия и дифференциации популяций основных лесообразующих видов хвойных
является одним из приоритетных направлений современной биологии. Генетическое разнообразие является
компонентом общего биологического разнообразия,
сохранение которого рассматривается наукой в качестве одной из важнейших проблем человечества [1].
Полученные материалы по исследованию генетических процессов, протекающих в природных популяциях, могут иметь не только теоретическое значение для
познания закономерностей внутривидовой дифференциации и микроэволюции вида, но и позволят разработать возможные пути сохранения генофонда и селекционного улучшения вида на популяционной основе [2,
3]. Особую актуальность в связи с этим имеет изучение
внутривидовой изменчивости основных лесообразующих видов, к числу которых относится и лиственница
Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.), генетическое
разнообразие которой остается малоизученным.
В настоящее время опубликованы лишь отдельные
результаты генетических исследований нескольких
популяций этого вида из Средней и Восточной Сибири
[4–7], Хабаровского края [8]. Отсутствие данных из
других районов естественного распространения лиственницы Гмелина не позволяет оценить генетический
потенциал вида в целом, степень его внутривидовой
дифференциации.
Цель данной работы – изучение генетического разнообразия, структуры и степени дифференциации популяций лиственницы Гмелина на территории Восточного Забайкалья (Читинская область).
Объекты, материалы и методы исследования
В качестве объектов исследования выбраны три природные популяции лиственницы Гмелина, произрастающие в Восточном Забайкалье (Читинская область).
Названия популяций, их местоположение и краткие лесоводственные характеристики представлены в табл. 1.
Таблица 1
Название, географическое расположение и характеристики изученных популяций
Название популяции
«Куанда»
«Чара»
«Чита»
Район расположения
Нелятинский лесхоз, пойма р. Куанда
Чарский лесхоз, окрестности пос. Чара,
юго-западный склон хребта Удокан
Читинский лесхоз, Сивяковское лесничество,
в 40 км юго-западнее г. Читы, на северо-западном
склоне хребта Черского
Материалом для исследования послужили семена, собранные с отдельных деревьев. В каждой популяции было проанализировано по 30 деревьев. Перед анализом
семена замачивались в дистиллированной воде в течение
24 ч. Затем ткани мегагаметофитов семян гомогенизировались в 1–2 каплях экстрагирующего буфера: 0,05 М
Трис-HCl pH 7,7, содержащего дитиотрейтол (0,06%),
трилон Б (0,02%) и β-меркаптоэтанол (0,05%). У каждого
дерева анализировалось не менее 6 мегагаметофитов.
Разделение экстрактов осуществлялось методом горизонтального электрофореза в 12–13%-ном крахмальном геле при температуре 5ºС в течение 6 ч при параметрах тока 170 V, 40 mA в трех буферных системах:
трис-цитратной рН 6,2 [9], трис-цитратной рН 8,5 /
Географические
координаты
56º 19' с. ш.
116º 05' в. д.
56º 46' с. ш.
118º 16' в. д.
51º 51' с. ш.
113º 10' в. д.
Высота над
уровнем моря, м
554
950
700–800
Класс бонитета
Возраст, лет
V
120–180
Vа
100–140
IV
50
гидроокись лития-боратной рН 8,1 [10], трис-ЭДТАборатной pH 8,6 [11]. Составы гелевых и электродных
буферов не отличались от рекомендуемых.
Гистохимическое окрашивание ферментов после
электрофореза проводилось согласно методическим
руководствам [12–15] с некоторыми модификациями.
Обозначение ферментов, локусов и аллелей производилось по Ф. Айала [16]. Аллели обозначались следующим образом: наиболее часто встречающийся аллель локуса получал цифровой символ 100, остальным
аллелям присваивали номера в соответствии с их электрофоретической подвижностью относительно аллеля
100, например 132, 105, 95 и т.д. Фенотипически не
выраженные аллели обозначались «null». В анализ
193
включено 13 ферментов. Названия этих ферментов, их
сокращенные обозначения и классификационные номера [17], а также используемые для разделения каждого из них буферные системы, число идентифицируемых локусов и аллелей приведены в табл. 2.
Для определения уровня генетического разнообразия использовались общепринятые в генетикопопуляционных исследованиях показатели: процент
полиморфных локусов при 95%-ном (Р95) и 100%-ном
(Р100) критериях полиморфности, среднее число аллелей на локус (А), средняя наблюдаемая (Нo) и ожидаемая (Нe) гетерозиготность, эффективное число аллелей
(ne) [18]. Для анализа популяционной структуры и подразделенности исследуемых популяций использовались
коэффициенты F-статистик Райта: Fis, Fit, Fst [19]. Количественная оценка степени генетических различий
между популяциями проводилась по методу, предложенному М. Неи [20]. Для вычисления приведенных
выше показателей использовался пакет компьютерных
программ POPGEN 1.32 [21].
Результаты
В результате электрофоретического анализа
13 ферментных систем в трех популяциях лиственницы
Гмелина обнаружен 41 аллельный вариант, находящийся под контролем 22 локусов. Частоты выявленных
аллелей представлены в табл. 3.
Таблица 2
Ферменты, число идентифицируемых локусов и аллелей, буферные системы, используемые в работе
Фермент
Идентифицируемый локус
Mdh-1
Mdh-2
Mdh-3
Mdh-4
Skdh-2
6-Pgd-1
6-Pgd-2
Idh
Got-1
Got-2
Got-3
Lap-1
Lap-2
Pgi-1
Pgi-2
Fdh
Pgm-1
Pgm-2
Gdh
Pepca
G-6pd
Sod-1
Малатдегидрогеназа
(MDH, 1.1.1.37)
Шикиматдегидрогеназа (SKDH, 1.1.1.25)
6-фосфоглюконатдегидрогеназа
(6-PGD, 1.1.1.44)
Изоцитратдегидрогеназа (IDH, 1.1.1.42)
Глутаматоксалоацетаттрансаминаза (GOT, 2.6.1.1)
Лейцинаминопептидаза (LAP, 3.4.11.1)
Фосфоглюкоизомераза (PGI, 5.3.1.9)
Формиатдегидрогеназа (FDH, 1.2.1.2)
Фосфоглюкомутаза (PGM, 2.7.5.1)
Глутаматдегидрогеназа (GDH, 1.4.1.2)
Фосфоенолпируваткарбоксилаза (PEPCA, 4.1.1.31)
Глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа (G-6PD, 1.1.1.49)
Супероксиддисмутаза (SOD, 1.15.1.1)
Число выявленных
аллелей
2
2
3
1
3
2
2
2
2
2
2
1
2
1
2
2
3
2
1
2
1
1
Буферная система
I
I
I
I
II
II
II
II
II
III
III
III
III
Таблица 3
Частоты аллелей 22 локусов в популяциях лиственницы Гмелина в Читинской области
Локус
Mdh-1
Mdh-2
Mdh-3
Mdh-4
6Pgd-1
6Pgd-2
Got-1
Got-2
Got-3
Lap-1
Lap-2
Idh
Pgi-1
194
Аллель
114
100
112
100
113
100
68
100
100
null
100
85
107
100
111
100
100
46
100
105
100
100
85
100
«Куанда»
0,033
0,967
–
1,000
0,017
0,933
0,050
1,000
1,000
–
1,000
–
–
1,000
0,050
0,950
0,833
0,167
1,000
–
1,000
1,000
–
1,000
Популяция
«Чара»
–
1,000
0,033
0,967
0,033
0,933
0,034
1,000
0,950
0,050
1,000
–
–
1,000
0,033
0,967
1,000
–
1,000
0,017
0,983
0,983
0,017
1,000
«Чита»
–
1,000
0,033
0,967
–
0,883
0,117
1,000
1,000
–
0,967
0,033
0,033
0,967
0,050
0,950
0,967
0,033
1,000
0,017
0,983
1,000
–
1,000
О к о н ч а н и е т а б л. 3
Pgi-2
Pgm-1
Pgm-2
Fdh
Gdh
Skdh-2
Pepca
G-6pd
Sod-1
107
100
107
100
90
120
100
125
100
100
117
100
76
100
80
100
100
–
1,000
0,117
0,667
0,217
0,067
0,933
–
1,000
1,000
–
1,000
–
1,000
–
1,000
1,000
Полностью мономорфными оказались локусы
Mdh-4, Lap-1, Pgi-1, Gdh, G-6pd, Sod-1, остальные локусы обнаруживают изменчивость хотя бы в одной из
изученных популяций. Наиболее высокий уровень полиморфизма имеют локусы Mdh-3 и Pgm-1. Локусы
6Pgd-1, Got-2, Got-3, Pgm-2, Fdh, Skdh-2 характеризуются средним уровнем полиморфизма. Следует, однако, отметить, что в отдельных популяциях они могут
быть слабополиморфными или даже мономорфными.
Mdh-1, Mdh-2, 6Pgd-2, Got-1, Lap-2, Idh, Pgi-2, Pepca
относятся к слабополиморфным. Частота наиболее
распространенного аллеля у каждого из этих локусов
превышает значение 0,95. Это означает, что к полиморфным перечисленные выше локусы можно отнести
лишь при 100%-ном критерии полиморфности, при
0,017
0,983
0,100
0,683
0,217
–
1,000
0,050
0,950
1,000
0,017
0,983
–
1,000
–
1,000
1,000
–
1,000
0,033
0,700
0,267
–
1,000
–
1,000
1,000
0,017
0,933
0,050
0,983
0,017
1,000
1,000
95%-ном критерии они классифицируются как мономорфные. Из приведенных в табл. 3 данных видно, что
большая часть обнаруженных аллелей 26 (63%) из 41
являются общими для всех изученных популяций лиственницы. Десять редких аллелей (Mdh-1114, 6Pgd-1null,
6Pgd-285, Got-1107, Idh85, Pgi-2107, Pgm-2120, Fdh125, Skdh276, Pepca80) можно рассматривать как уникальные,
поскольку они встречаются только в какой-либо одной
из популяций. Наибольшее аллельное разнообразие
было выявлено в популяциях «Чара» и «Чита».
Значения основных показателей генетического
полиморфизма, установленные на основании анализа 22 локусов для каждой из включенной в анализ
популяций лиственницы Гмелина, приведены в
табл. 4.
Таблица 4
Параметры генетической изменчивости изученных популяций лиственницы Гмелина
A100
Ho
He
ne
1,36
0,050
0,055
1,08
«Куанда»
22,73
27,27
±0,14
±0,026
±0,026
±0,05
1,54
0,045
0,049
1,07
«Чара»
18,18
45,45
±0,14
±0,022
±0,022
±0,04
1,54
0,054
0,055
1,07
«Чита»
18,18
45,45
±0,14
±0,021
±0,022
±0,04
В целом по всем
1,86
0,050
0,053
1,07
13,64
72,73
популяциям
±0,14
±0,021
±0,022
±0,04
Примечание. Р95 – процент полиморфных локусов при 95%-ном критерии полиморфности; Р100 – процент полиморфных локусов при 100%-ном
критерии полиморфности; А100 – среднее число аллелей на локус; Но – наблюдаемая гетерозиготность; Не – ожидаемая гетерозиготность; ne –
эффективное число аллелей; ± – стандартная ошибка.
Популяции
P95, %
P100, %
Доля полиморфных локусов при 95%-ном критерии
полиморфности (Р95) колеблется в популяциях от 18,18
до 22,73% при 100%-ном критерии (Р100) – от 27,27 до
45,45%. Среднее число аллелей на локус (А) изменяется от 1,36 до 1,54, эффективное число аллелей (ne) – от
1,07 до 1,08, наблюдаемая (Ho) и ожидаемая (He) гетерозиготности – от 0,045 до 0,054 и от 0,049 до 0,055
соответственно.
В целом для вида в исследуемом регионе эти показатели равны соответственно 13,64%, 72,73%, 1,86, 1,07,
0,050, 0,053 (табл. 4). Наиболее низкие значения показателей гетерозиготности были выявлены у лиственницы из
Чарского лесхоза («Чара»), а наиболее высокие – из Сивяковского лесничества («Чита») Читинской области.
Анализ качественного состава аллелей 22 включенных в исследование ген-ферментных локусов показал,
что высокое аллельное разнообразие (P100=72,73%),
наблюдаемое у читинских популяций, обеспечивается
за счет редких аллелей (частота встречаемости менее
5%), которые, в свою очередь, не оказывают существенного влияния на средний уровень наблюдаемой и
ожидаемой гетерозиготности.
В литературе приводятся различные значения показателей генетического разнообразия лиственницы Гмелина
[4–8]. У лиственницы из Хабаровского края, проанализированной по 21-му изоферментному локусу, среднее значение Ho составило 0,140, He – 0,129 [8]. Еще более высокие средние значения наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности (Ho = 0,154, He = 0,158) выявлены при исследовании популяций лиственницы Гмелина в Забайкалье и на
Дальнем Востоке [4]. Средние значения ожидаемой и наблюдаемой гетерозиготности для популяций из Эвенкии
и Забайкалья [5–7, 22] составили Ho = 0,100, He = 0,141.
Сравнение показателей генетической изменчивости, по195
лученных в вышеупомянутых публикациях с оценками в
данной работе, затруднительно, поскольку существенно
отличаются методики проведения исследований и анализируемые наборы локусов.
Для определения степени подразделенности изученных популяций использовали коэффициенты F-
статистики, предложенные С. Райтом [19, 23]. Значения
коэффициентов инбридинга особи относительно популяции Fis, инбридинга особи относительно вида Fit и инбридинга популяции относительно вида Fst, рассчитанных
для каждого из проанализированных локусов лиственницы Гмелина и в целом для вида, представлены в табл. 5.
Значения показателей F-статистик Райта и результаты χ2-теста на гетерогенность аллельных частот
Таблица 5
Fit
Fst
χ2-тест
Локус
Число аллелей
Fis
Mdh-1
2
–0,0345
–0,0112
0,0225
4,045(2)
Mdh-2
2
–0,0345
–0,0227
0,0114
2,045(2)
Mdh-3
3
–0,0896
–0,0753
0,0131
5,609(4)
6-Pgd-1
2
–0,0526
–0,0169
0,0339
6,102(2)*
4,045(2)
6-Pgd-2
2
–0,0345
–0,0112
0,0225
4,045(2)
Got-1
2
–0,0345
–0,0112
0,0225
0,262(2)
Got-2
2
0,4760
0,4767
0,0015
15,000(2)***
Got-3
2
0,2208
0,2857
0,0833
1,011(2)
Lap-2
2
–0,0169
–0,0112
0,0056
2,011(2)
Idh
2
–0,0169
–0,0056
0,0112
2,011(2)
Pgi-2
2
–0,0169
–0,0056
0,0112
3,277(4)
Pgm-1
3
0,0063
0,0106
0,0043
8,182(2)*
Pgm-2
2
–0,0714
–0,0227
0,0455
6,102(2)*
Fdh
2
–0,0526
–0,0169
0,0339
7,149(4)
Skdh-2
3
–0,0490
–0,0216
0,0261
2,011(2)
Pepca
2
–0,0169
–0,0056
0,0112
По совокупности локусов
0,0362
0,0549
0,0195
72,907(38)**
Примечание. В скобках указано число степеней свободы. Различия достоверны при уровнях значимости * р<0,05; ** р<0,01; *** р<0,001.
Из данных, представленных в табл. 5, видно, что
величина коэффициента Fis варьирует у полиморфных
локусов от –0,0896 (Mdh-3) до 0,4760 (Got-2), составляя
в среднем 0,0362. Положительное среднее значение Fis
показывает на 3,62%-ный недостаток гетерозиготных
генотипов. Коэффициент Fit также имеет положительное значение и равняется в среднем 0,0549, что указывает на 5,49% дефицит гетерозигот у вида в исследованной части ареала в целом. Невысокие средние значения Fis и Fit говорят о том, что изученные популяции
лиственницы Гмелина находятся в состоянии, близком
к равновесному. Сопоставление наблюдаемых и ожидаемых в соответствии с законом Харди–Вайнберга
распределений генотипов в полиморфных локусах подтверждает сделанное заключение. Достоверные отклонения генотипических пропорций выявлены только в
популяциях «Куанда» и «Чара», причем в каждой из
них отклонения наблюдались только по локусу Got-2
(χ2 = 18,99, d.f. = 1, р<0,001 и χ2 = 59,02, d.f. = 1, р<0,001
соответственно).
В исследованных ранее популяциях лиственницы
Гмелина также наблюдался дефицит гетерозиготных
генотипов [4–7], а у лиственницы из Хабаровского края
даже наблюдался небольшой эксцесс гетерозигот [8].
Оценка показателя Fst, отражающего степень подразделенности популяций, показала, что около 98%
выявленной в популяциях лиственницы Гмелина генетической изменчивости реализуется внутри популяций
и только 1,95% (Fst=0,0195) распределяется между популяциями. Полученное среднее значение Fst указывает
на низкую генетическую подразделенность изученных
популяций лиственницы. Наибольший вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносят локусы Got-3 (Fst = 0,0833), Pgm-2 (Fst = 0,0455), 6-Pgd-1
(Fst = 0,0339) и Fdh (Fst = 0,0339), наименьший – локусы
Got-2 (Fst = 0,0015) и Pgm-1 (Fst = 0,0043).
196
Представленные в табл. 5 результаты χ2-тестов свидетельствуют о том, что статистически достоверная
гетерогенность аллельных частот наблюдается только у
4 из 16 полиморфных локусов (6-Pgd-1, Got-3, Pgm-2,
Fdh). У остальных локусов выявленные различия по
частотам аллелей статистически недостоверны. Однако
по совокупности полиморфных локусов межпопуляционные различия по частотам аллелей были достоверными (χ2 = 72,907, d.f. = 38, р<0,01).
В то же время у других изученных популяций этого
вида межпопуляционная составляющая генетической
изменчивости, установленная на основе анализа генферментных локусов, значительно выше 2,1–7,8% [4, 7,
8]. В целом у представителей разных родов хвойных
невысокий уровень межпопуляционной дифференциации является характерной особенностью [24–31].
Уровень генетической дифференциации исследованных популяций лиственницы Гмелина был установлен на основании генетических расстояний D М. Нея
[20], рассчитанных между сравниваемыми парами популяций по частотам аллелей 22 проанализированных
локусов, включая и мономорфные.
Из приведенных в табл. 6 данных видно, что значения D варьируют от 0,0010 до 0,0020, составляя в среднем 0,0016. Статистически значимые различия наблюдаются между популяцией «Куанда» и популяциями
«Чара» и «Чита».
Таблица 6
Генетические расстояния D M. Нея
между изученными популяциями лиственницы Гмелина
Популяция
«Куанда»
«Чара»
«Куанда»
–
–
«Чара»
0,0020*
–
«Чита»
0,0019*
0,0010
* – генетические различия достоверны при р<0,05.
«Чита»
–
–
–
Полученное значение D свидетельствует о слабом в
целом уровне межпопуляционной дифференциации
лиственницы Гмелина в исследуемом регионе. Также
невысокий уровень генетической дифференциации популяций (D = 0,0035–0,004) установлен при изучении
лиственницы Гмелина из других районов ее естественного распространения [4–5]. Согласно классификации
К.В. Крутовского и соавт. [32], такая степень генетических различий (D = 0,0016) выявляется обычно у тесно
связанных между собой популяций.
Полученные на основе анализа 22 изоэнзимных
локусов данные свидетельствуют о том, что произра-
стающая в Читинской области лиственница Гмелина
характеризуется невысокими показателями генетической изменчивости, наличием дефицита гетерозиготных генотипов, вызванных инбридингом, а также слабо дифференцирована по ген-ферментным локусам,
как и в других районах ее естественного распространения.
Автор выражает благодарность сотруднику лаборатории лесной генетики и селекции Института леса
им. В.Н. Сукачева СО РАН А.П. Барченкову за предоставленные образцы семян лиственницы Гмелина из
Чарского и Нелятинского лесхозов Читинской области.
ЛИТЕРАТУРА
1. Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Под ред. Ю.П. Алтухова. М.: Наука, 2004. 619 с.
2. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Красноярск,
2000. 48 с.
3. Ирошников А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений // Лесоведение. 2002. № 1.
С. 58–64.
4. Semerikov V.L., Semerikov L.F., Lascoux M. Intra- and interspecific allozyme variability in Eurasian Larix Mill. species // Heredity. 1999. Vol. 82.
P. 193–204.
5. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Абаимов А.П. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии
(Средняя Сибирь) // Генетика. 2004. Т. 40, № 10. С. 1370–1377.
6. Орешкова Н.В., Ларионова А.Я. Внутривидовая дифференциация популяций лиственницы Гмелина // Вестник Томского государственного
университета. 2004. № 10. С. 82–85.
7. Oreshkova N.V., Larionova A.Y., Milyutin L.I., Abaimov A.P. Genetic diversity, structure and differentiation of Gmelin larch (Larix gmelinii (Rupr.)
Rupr.) populations from Central Evenkia and Eastern Zabaikalje // Eurasian Journal of Forest Research. 2006. Vol. 91. P. 1–8.
8. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского
края // Лесоведение. 1996. № 5. С. 11–18.
9. Adams W.T., Joly R.I. Genetics of allozyme variants in loblolly pine // Heredity. 1980. Vol. 71. P. 33–40.
10. Ridgway G.J., Sherburne S.W., Lewis R.D. Polymorphisms in the esterases of Atlantic herring // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. Vol. 99. P. 147–151.
11. Markert C.L., Faulhaber I. Lactate dehydrogenase isozyme patterns in fish // Exp. Zool. 1965. Vol. 159. P. 319–332.
12. Brewer G.J. Introduction to isozyme techniques. N.Y.; L.: Academ. press., 1970. 186 p.
13. Shaw C.R., Prasad R. Starch gel electrophoresis of enzymes – a compilation of recipes // Biochem. Genet. 1970. Vol. 4. P. 297–320.
14. Vallejos C.E. Enzyme activity staining // Isozymes in plant genetics and breeding. Pt.A / Eds. S.D. Tanksley, T.J. Orton. Amsterdam: Elsevier Sci.
Publ., 1983. P. 469–516.
15. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels. CRC Press, Ins. 1994. 574 p.
16. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 230 с.
17. Классификация и номенклатура ферментов. М.: Иностр. лит-ра. 1962.
18. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. М.: Мир, 1988. Т. 3. 335 с.
19. Guries R.P., Ledig F.T. Gene diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) // Evolution. 1982. Vol. 36. P. 387–402.
20. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. Vol. 106. P. 283–291.
21. Yeh F.C.H., Yang R., Boyle T. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows – based Freeware for population genetic analysis. 1999.
22. Яхнева Н.В. Генетико-таксономический анализ популяций лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.): Автореф. дис. … канд. биол.
наук. Красноярск, 2004. 16 с.
23. Wright J.W. Genetics of forest tree improvement // FAO Forest. and For. Prod. stud. Rome. 1962. № 16.
24. Yeh F.C.H., Layton C. The organization of genetic variability in central and marginal populations of lodgepole pine (Pinus contorta ssp. latifolia) //
Canad. J. Genet. Cytol. 1979. Vol. 21. P. 487–503.
25. Гончаренко Г.Г. Генетика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики. Минск: Тэхналогiя, 1999. 188 с.
26. Гончаренко Г.Г. Генный поток в природных популяциях сосен (Палеарктика) // Лесоведение. 2002. № 4. С. 30–36.
27. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Степень генетической подразделенности и дифференциации в природных популяциях кедровых
сосен СССР // Доклады АН СССР. 1991. Т. 317, № 6. С. 1477–1483.
28. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая изменчивость и дифференциация у Pinus pumila (Pall) Regel в популяциях Чукотки
и Сахалина // Генетика. 1992. Т. 28, № 7. С. 107–119.
29. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Силин А.Е. Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica Du Tour //
Генетика. 1992. Т. 28, № 10. С. 114–128.
30. Янбаев Ю.А., Шигапов З.Х., Путенихин В.П., Бахтиярова Р.М. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале // Генетика. 1997. Т. 33, № 9. С. 1244–1249.
31. Коршиков И.И., Пирко Я.В. Генетическая изменчивость и дифференциация болотных и суходольных популяций сосны горной (Pinus mugo
Turra) в высокогорье Украинских Карпат // Генетика. 2002. Т. 38, № 9. С. 1235–1241.
32. Крутовский К.В., Политов Д.В., Алтухов Ю.П. и др. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны P. sibirica. Сообщение IV. Генетическое разнообразие и степень генетической дифференциации между популяциями // Генетика. 1989. Т. 25, № 11. С. 2009–2032.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 9 сентября 2009 г.
197