Влияние климатических факторов и резервных ассимилятов на

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 2 (2011) 171–179
ÓÄÊ 630*561.24:582.47
Âëèÿíèå êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ
è ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò
è ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ
õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä äåðåâüåâ
Ì. Â. ÁÐÞÕÀÍÎÂÀ1, Å. À. ÂÀÃÀÍÎÂ2, Ê. ÂÈÐÒ3
1
2
Èíñòèòóò ëåñà èì. Â. Í. Ñóêà÷åâà ÑÎ ÐÀÍ
660036, Êðàñíîÿðñê, Àêàäåìãîðîäîê, 50/28
E-mail: mbryukhanova@mail.ru
ÔÃÀÎÓ ÂÏÎ Ñèáèðñêèé ôåäåðàëüíûé óíèâåðñèòåò
660041, Êðàñíîÿðñê, ïðîñï. Ñâîáîäíûé, 79
3
Max-Planck Institute for Biogeochemistry
Box 100164, 07701, Jenà, Germany
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Ðàññìàòðèâàåòñÿ äèíàìèêà èçîòîïíîãî ñîñòàâà ãîäè÷íûõ êîëåö õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä äåðåâüåâ (Picea obovata L., Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh.), ïðîèçðàñòàþùèõ â
óñëîâèÿõ ðåçêî êîíòèíåíòàëüíîãî êëèìàòà Ñðåäíåé Ñèáèðè. Ïîêàçàíû ñóùåñòâåííûå îòëè÷èÿ â ñåçîííîé äèíàìèêå èçîòîïîâ óãëåðîäà âíóòðè ãîäè÷íûõ êîëåö ðàçíûõ âèäîâ (ïðè çíà÷èìîé ñèíõðîííîñòè â ïîãîäè÷íîé èçìåí÷èâîñòè. Âûÿâëåíû ïîðîäíûå îòëè÷èÿ â èñïîëüçîâàíèè ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ
â ôîðìèðîâàíèè äðåâåñèíû ãîäè÷íûõ êîëåö â íà÷àëå ñåçîíà ðîñòà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: Picea obovata L., Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh., Ñðåäíÿÿ Ñèáèðü, ãîäè÷íîå êîëüöî, ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà, êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû.
Íà òåððèòîðèè Ñðåäíåé Ñèáèðè ïëîùàäü,
çàíèìàåìàÿ ëåñàìè, ñîñòàâëÿåò 87 % [1]. Èõ
ñðåäîîáðàçóþùèå ôóíêöèè ïî ñâîåé áèîñôåðíîé è ýêîëîãè÷åñêîé çíà÷èìîñòè ïðåäñòàâëÿþò íåìàëîâàæíóþ öåííîñòü íàðÿäó ñ ðåñóðñíûì ïîòåíöèàëîì. Îòñóòñòâèå êàêîãî-ëèáî
îäíîãî ëèìèòèðóþùåãî ôàêòîðà, êîíòðîëèðóþùåãî ôèçèîëîãè÷åñêèå ïðîöåññû ðîñòà
äðåâåñíûõ ðàñòåíèé, ÿâëÿåòñÿ îñíîâàíèåì äëÿ
ïðèìåíåíèÿ äîïîëíèòåëüíûõ èñòî÷íèêîâ èíôîðìàöèè â èçó÷åíèè äèíàìèêè ðîñòà ëåñîîáðàçóþùèõ ïîðîä äàííîé òåððèòîðèè. Òàêèì
Áðþõàíîâà Ìàðèíà Âèêòîðîâíà
Âàãàíîâ Åâãåíèé Àëåêñàíäðîâè÷
Âèðò Êðèñòèàí
èñòî÷íèêîì ìîæåò ñëóæèòü àíàëèç 13Ñ êàê
èíäèêàòîðà îñîáåííîñòåé óñëîâèé ðîñòà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé [2–7]. Ìåòîä ìàññ-ñïåêòðîìåòðèè ñ ïðèìåíåíèåì ëàçåðíîé àáëÿöèè, ïîçâîëÿþùèé ïîëó÷àòü äàííûå èçìåí÷èâîñòè
13Ñ ñ øèðîêèì ïðîñòðàíñòâåííûì ðàçðåøåíèåì, äàåò âîçìîæíîñòü óñòàíîâèòü ñâÿçü ìåæäó îñîáåííîñòÿìè ôîðìèðîâàíèÿ äðåâåñèíû
(ïðîöåññàìè àññèìèëÿöèè, ôîòîñèíòåçà, àêêóìóëÿöèè óãëåâîäîâ, ñêîðîñòüþ è ïðîäîëæèòåëüíîñòüþ ðîñòà) è ñåçîííûìè èçìåíåíèÿìè
êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé [8–10].
Íåäàâíèå èññëåäîâàíèÿ îñîáåííîñòåé ðàäèàëüíîãî ðîñòà äåðåâüåâ, ïðîèçðàñòàþùèõ
â áîëåå ñóõèõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ëåñîâ Ñðåä%
íåé Ñèáèðè [11–12], îáíàðóæèëè, ÷òî êëèìàòè÷åñêè îáóñëîâëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü øèðèíû ãîäè÷íûõ êîëåö ó õâîéíûõ âûðàæåíà
ñèëüíåå, ÷åì ó ëèñòâåííûõ âèäîâ, ÷òî îòðàæàåò îòëè÷èÿ â îòêëèêå íà ïîâûøåíèå âëèÿíèÿ òåìïåðàòóðû âîçäóõà è ñíèæåíèå âëèÿíèÿ óâëàæíåíèÿ.
 äàííîé ðàáîòå ìû ñîñðåäîòî÷èëè âíèìàíèå íà ñîïîñòàâëåíèè èçìåí÷èâîñòè ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà è ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ
óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ ÷åòûðåõ âèäîâ äåðåâüåâ, ïðîèçðàñòàþùèõ â îäèíàêîâûõ êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, ðàññìîòðåëè,
êàêèå êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû îêàçûâàþò
çíà÷èìîå âëèÿíèå íà èçìåíåíèå ýòèõ õàðàêòåðèñòèê, à òàêæå ïðîâåëè ñðàâíèòåëüíûé
àíàëèç çàâèñèìîñòè âíóòðèñåçîííûõ èçìåíåíèé èçîòîïíîãî ñîñòàâà îò èíòåíñèâíîñòè èñïîëüçîâàíèÿ ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ õâîéíûìè è ëèñòâåííûìè âèäàìè.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
Èññëåäîâàëè îáðàçöû äðåâåñèíû åëè ñèáèðñêîé (Picea obovata L.), ñîñíû îáûêíîâåííîé (Pinus sylvestris L.), îñèíû îáûêíîâåííîé
(Populus tremula L.) è áåðåçû ïóøèñòîé (Betula pubescens Ehrh.) èç ïîäçîíû ñðåäíåé òàéãè Ñðåäíåé Ñèáèðè (15–30 êì ñåâåðíåå ïîñ. Çîòèíî Òóðóõàíñêîãî ðàéîíà Êðàñíîÿðñêîãî
êðàÿ, 6075 ñ. ø., 8938 â. ä.) ñ çàïàäíîãî è
âîñòî÷íîãî áåðåãà ð. Åíèñåé.  ñîîòâåòñòâèè
ñ äàííûìè ìåòåîðîëîãè÷åñêîé ñòàíöèè Áîð
(6145 ñ. ø., 9113 â. ä.), ñðåäíåãîäîâàÿ òåìïåðàòóðà çà ïåðèîä ñ 1936 ïî 1996 ã. ñîñòàâèëà –3,7 Ñ, îáùåå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ çà ãîä
–540 ìì. Ïðîäîëæèòåëüíîñòü âåãåòàöèîííîãî
ïåðèîäà (êîëè÷åñòâî äíåé ñî ñðåäíåñóòî÷íîé
òåìïåðàòóðîé âûøå 5 C) – 147, ñðåäíÿÿ òåìïåðàòóðà ýòîãî ïåðèîäà – 11,5 Ñ [13].
Íà òåððèòîðèè ê çàïàäó îò Åíèñåÿ ïðåîáëàäàþò ñîñíîâûå ëåñà (Pinus silvestris L.). Îíè
ïîêðûâàþò 67 % òåððèòîðèè è èìåþò ñðåäíèé
âîçðàñò áîëåå 200 ëåò (ïëîòíîñòü 470 øò./ãà)
(http://www.bgc-jen a.mpg.de/bgc-systems/
projects/web-TCOS/index.html, 05.07.2009).
 ëåñíîé ïîäñòèëêå äîìèíèðóåò ëèøàéíèê.
19 % òåððèòîðèè çàíèìàþò áåðåçîâûå ëåñà
(Betula pubescens E.), 13 % – çàáîëî÷åííûå
òåððèòîðèè è íåáîëüøèå îçåðà è 1 % – òåìíîõâîéíûå ëåñà (ïî áåðåãàì ðåê). Ïî÷òè âñå
ñîñíîâûå ëåñà ïèðîãåííîé ïðèðîäû.
%
Ê âîñòîêó îò Åíèñåÿ ïðåîáëàäàþò òåìíîõâîéíûå ëåñà: 36 % òåððèòîðèè çàíèìàþò åëü
è ïèõòà (Picea obovata L., Abies sibirica L.),
28 % – ñîñíà êåäðîâàÿ ñèáèðñêàÿ (Pinus sibirica Du Tour), 26 % – áåðåçà (Betula pubescens
E.), 4 % – ëèñòâåííèöà (Larix sibirica L.),
1,5 % – îñèíà (Populus tremulà L.) è 4 % –
îòêðûòûå ó÷àñòêè. Êàê è íà ëåâîì áåðåãó,
çäåñü ïðåîáëàäàþò çðåëûå ëåñíûå ìàññèâû.
Ëåñíàÿ ïîäñòèëêà â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåíà
áîëîòíûì ìõîì â òåìíîõâîéíûõ è òðàâîé –
â ëèñòâåííûõ ëåñàõ.
Îáðàçöû äðåâåñèíû âçÿòû èç ñòâîëîâ äåðåâüåâ ïðèðîñòíûì áóðàâîì íà âûñîòå 1,3 ì.
Äëÿ ïîñòðîåíèÿ õðîíîëîãèé ïî øèðèíå ãîäè÷íîãî êîëüöà îáðàçöû âçÿòû ó 12 äåðåâüåâ
êàæäîé ïîðîäû, äëÿ õðîíîëîãèé è âíóòðèñåçîííîãî èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà èññëåäîâàííûõ äåðåâüåâ áûëî ìåíüøå: ïî 6 – åëè, îñèíû è áåðåçû è 10 – ñîñíû.
Èçìåðåíèÿ øèðèíû ãîäè÷íûõ êîëåö ïðîâåäåíû â ñîîòâåòñòâèè ñ îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêîé íà ïîëóàâòîìàòè÷åñêîé óñòàíîâêå
LINTAB-3 [14–16]. Èçìåðåíèå 13Ñ ïðîâåäåíî â Èíñòèòóòå áèîãåîõèìèè Ìàêñà Ïëàíêà
(Éåíà, Ãåðìàíèÿ) ñ ïîìîùüþ ìåòîäà ñêàíèðîâàíèÿ ãîäè÷íûõ êîëåö, ñ èñïîëüçîâàíèåì
ëàçåðíîé àáëÿöèè è ìàññ-ñïåêòðîìåòðèè [8]
(ðèñ. 1). Ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà 13Ñ/
12
Ñ ðàññ÷èòûâàëîñü ñîãëàñíî ðàíåå îïóáëèêîâàííîé ðàáîòå [17] êàê  13Ñ = (Rsample /
Rstandard – 1)1000, ‰, ãäå Rsample è Rstandard –
îòíîøåíèå èçîòîïîâ 13Ñ/12Ñ îáðàçöà è ìåæäóíàðîäíûé ñòàíäàðò Pee Vienn a Dee Belemnite (VPDB). Äàííûå 13Ñ ïîëó÷åíû äëÿ ñëåäóþùèõ ïåðèîäîâ: Picea obovata L. – ñ 1996
ïî 2006 ã., Pinus sylvestris L. – ñ 1980 ïî
2004 ã., Populus tremula L. è Betula pubescens
Ehrh. – ñ 1980 ïî 2006 ã. Øàã èçìåðåíèÿ –
100 ìêì. Ïîñêîëüêó øèðèíà ãîäè÷íûõ êîëåö
ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àåòñÿ, ïðîôèëè 13Ñ â
ðàçíûõ êîëüöàõ èìåþò ðàçíîå ÷èñëî ïåðâè÷íûõ èçìåðåíèé. Äëÿ ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà
ïðîôèëåé îíè íîðìèðîâàíû ê åäèíîìó ÷èñëó
èçìåðåíèé (10) [18, 19].
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Äåíäðîêëèìàòè÷åñêèé àíàëèç äðåâåñíîêîëüöåâûõ õðîíîëîãèé ïîêàçàë, ÷òî êëèìàòè÷åñêè îáóñëîâëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü øèðèíû ãîäè÷íûõ êîëåö ó õâîéíûõ (Picea obovata
Ðèñ. 1. Êåðíû èññëåäóåìûõ âèäîâ ñ âûæèãàìè ïîñëå ïðîâåäåíèÿ ëàçåðíîé àáëÿöèè. 1 – èçìåíåíèå
ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà, 2 – ëàçåðíûå âûæèãè; à – Betula pubescens Ehrh., îáðàçåö 5; á –
Pinus sylvestris L., îáðàçåö 22
L., Pinus sylvestris L.) â ðåçêî êîíòèíåíòàëüíîì êëèìàòå Ñðåäíåé Ñèáèðè âûðàæåíà äîâîëüíî ñèëüíî ([12] è ðèñ. 2, À), îñîáåííî
âëèÿåò íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò èññëåäóåìûõ
âèäîâ òåìïåðàòóðà èþíÿ. Íî åñëè ïîâûøåíèå òåìïåðàòóðû èþíÿ ïîëîæèòåëüíî âëèÿåò íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò äåðåâüåâ åëè, òî
ó ñîñíû øèðèíà ãîäè÷íîãî êîëüöà â ãîäû ñ
æàðêèì èþíåì óìåíüøàåòñÿ. Óâåëè÷åíèå êîëè÷åñòâà îñàäêîâ èþíÿ è èþëÿ ïîëîæèòåëüíî âëèÿåò íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñîñíû.
Ëèñòâåííûå âèäû (Betula pubescens Ehrh. è
Populus tremula L.) áîëåå ÷óâñòâèòåëüíû ê
âëàæíîñòè ïî ñðàâíåíèþ ñ õâîéíûìè. Ïðè
ýòîì çíà÷èìûõ äëÿ èçìåíåíèÿ ïðèðîñòà êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ äëÿ áåðåçû íàèáîëüøåå
÷èñëî: óâåëè÷åíèå îñàäêîâ ìàÿ îòðèöàòåëüíî âëèÿåò íà ïðèðîñò, óâåëè÷åíèå îñàäêîâ
èþíÿ è èþëÿ, à òàêæå òåìïåðàòóðû èþíÿ –
ïîëîæèòåëüíî. Àíàëèç êëèìàòè÷åñêèõ îòêëèêîâ â èçîòîïíîì ñîñòàâå ãîäè÷íûõ êîëåö ïîêàçàë, ÷òî çíà÷èìûõ êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ïîãîäè÷íóþ èçìåí÷èâîñòü
èçîòîïíîãî ñîñòàâà ãîäè÷íûõ êîëåö ñîñíû è
äâóõ ëèñòâåííûõ ïîðîä, – ìåíüøå (ðèñ. 2,
Á). Òàê, äëÿ îñèíû âûñîêèå òåìïåðàòóðû
èþíÿ îáëåã÷àþò èçîòîïíûé ñîñòàâ, à óâåëè÷åíèå îñàäêîâ â èþíå – íàîáîðîò.  òî æå
âðåìÿ óâåëè÷åíèå îñàäêîâ â èþëå è àâãóñòå
ñîäåéñòâóåò óâåëè÷åíèþ áîëåå ëåãêîãî èçîòîïà óãëåðîäà. Àíàëîãè÷íóþ òåíäåíöèþ âëèÿíèÿ îñàäêîâ ìîæíî ïðîñëåäèòü è â êëèìàòè÷åñêèõ îòêëèêàõ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà ó áåðåçû è ñîñíû, íî êîýôôèöèåíòû
êîððåëÿöèè îêàçàëèñü íåçíà÷èìûìè.
Ñðàâíåíèå ïîãîäè÷íûõ èçìåíåíèé ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà èññëåäóåìûõ âèäîâ
ïîêàçàëî èõ çàìåòíóþ ñèíõðîííîñòü (ðèñ. 3).
Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ìåæäó 13Ñ äëÿ
äåðåâüåâ ñîñíû, áåðåçû è îñèíû – îò 0,43
äî 0,64, p < 0,05, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î çíà÷èòåëüíîé îáùíîñòè êëèìàòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, âëèÿþùèõ íà ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ óãëåðîäà â òå÷åíèå ñåçîíà ðîñòà ó ðàçíûõ âèäîâ â äàííûõ óñëîâèÿõ ïðîèçðàñòàíèÿ.  òàáëèöå ïðèâåäåíû ñðåäíèå çíà÷åíèÿ 13Ñ äëÿ
ãîäè÷íûõ êîëåö, èç êîòîðûõ ñëåäóåò, ÷òî
íàèáîëåå òÿæåëàÿ ïî èçîòîïíîìó ñîñòàâó
äðåâåñèíà åëè ñèáèðñêîé, à íàèìåíåå òÿæåëàÿ – ðàññåÿííî-ñîñóäèñòàÿ äðåâåñèíà îñè%!
Ðèñ. 2. Êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè îñòàòî÷íûõ
õðîíîëîãèé èññëåäóåìûõ âèäîâ ïî øèðèíå ãîäè÷íîãî êîëüöà (À) è èçîòîïíûõ äàííûõ (Á) ñ êëèìàòè÷åñêèìè ïàðàìåòðàìè: 1 – êîððåëÿöèÿ ñ îñàäêàìè çà ìåñÿö, 2 – ñ òåìïåðàòóðîé, * çíà÷èìûå
ïðè p < 0,05
íû. Íàèáîëüøèé ïîãîäè÷íûé äèàïàçîí èçìåí÷èâîñòè ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ ó ðàçíûõ äåðåâüåâ îäíîãî
âèäà õàðàêòåðåí äëÿ Betula pubescens (äî
6 ‰), äëÿ Populus tremula è Pinus sylvestris
ñîñòàâëÿåò 5, à äëÿ Picea obovata – 3 ‰, ÷òî
%"
â öåëîì ñîãëàñóåòñÿ ñ äàííûìè êëèìàòè÷åñêèõ îòêëèêîâ, ïîñêîëüêó íàèáîëåå èçìåí÷èâà è ÷óâñòâèòåëüíà ïî ñðàâíåíèþ ñ äðóãèìè
ïîðîäàìè áåðåçà.
Êîððåëÿöèÿ ìåæäó èçìåí÷èâîñòüþ ïðèðîñòà è èçîòîïíîãî ñîñòàâà ó âñåõ èññëåäóåìûõ
Ðèñ. 3. Ñðåäíåìíîãîëåòíèå èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ åëè (1),
ñîñíû (2), îñèíû (3) è áåðåçû (4)
âèäîâ íåçíà÷èìà è îòðèöàòåëüíà (äëÿ áåðåçû –0,35, äëÿ îñèíû –0,39, äëÿ ñîñíû –0,21),
÷òî, âåðîÿòíåå âñåãî, ñâÿçàíî ñ ðàçíîé ñåçîííîé äèíàìèêîé êëåòî÷íîãî ðîñòà ãîäè÷íûõ
êîëåö è èñïîëüçîâàíèåì çàïàñíûõ è òåêóùèõ
àññèìèëÿòîâ.
 êà÷åñòâå òèïè÷íûõ ïðèìåðîâ ðàññìîòðèì äâà ãîäà: 1989 ñ äåôèöèòîì óâëàæíåíèÿ
â ïåðâîé ïîëîâèíå ñåçîíà è 1991 ñ îïòèìàëüíûì óâëàæíåíèåì. Íà êëèìàäèàãðàììàõ Ãîññåíà–Âàëòåðà äëÿ ýòèõ ëåò ïîêàçàíû ðàçëè÷èÿ â ïåðåðàñïðåäåëåíèè îñàäêîâ è ñõîäíûõ
ñåçîííûõ èçìåíåíèé òåìïåðàòóðû âîçäóõà
(ðèñ. 4): âî-ïåðâûõ, “óòÿæåëåíèå” â ñîîòíîøåíèè èçîòîïîâ óãëåðîäà â ãîä ñ ñóõîé ïåðâîé ïîëîâèíîé ñåçîíà, âî-âòîðûõ, ñåçîííàÿ
äèíàìèêà ñîõðàíÿåò õàðàêòåðíûå äëÿ êàæ-
Ðèñ. 4. Êëèìàäèàãðàììû Ãîññåíà – Âàëòåðà: 1 – êîëè÷åñòâî îñàäêîâ, 2 – òåìïåðàòóðà âîçäóõà è
ñåçîííûå èçìåíåíèÿ 13Ñ â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ èññëåäóåìûõ âèäîâ: 3 – ñîñíà, 4 – îñèíà, 5 – áåðåçà â
1989 è 1991 ãã.
%#
Ñðåäíèå ñðåäíåêâàäðàòè÷íûå âàðèàöèè 13Ñ
â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ èññëåäóåìûõ âèäîâ
Âèä
Êîëè÷åñòâî
ãîäè÷íûõ
êîëåö
13ѱ
Pinus sylvestris L.
Picea obovata L.
Populus tremula L.
138
48
142
–25,60 ± 0,95
–25,38 ± 0,54
–26,41 ± 1,12
Betula pubescens Ehrh.
157
–27,34 ± 0,97
äîé ïîðîäû îñîáåííîñòè, â-òðåòüèõ, àáñîëþòíûå ðàçëè÷èÿ â ñîîòíîøåíèè èçîòîïîâ ìåæäó ïîðîäàìè ñîõðàíÿþòñÿ: áîëåå âûñîêèé –
äëÿ ñîñíû, ñðåäíèé – äëÿ îñèíû è íàèìåíüøèé – äëÿ áåðåçû.
Ìíîãî÷èñëåííûå äàííûå ïî èñïîëüçîâàíèþ ðåçåðâíûõ àññèìèëÿòîâ â ôîðìèðîâàíèè
äðåâåñèíû ãîäè÷íûõ êîëåö â íà÷àëå ñåçîíà
ðîñòà [4, 20–22] ïîäòâåðæäàþòñÿ âûñîêèìè
çíà÷åíèÿìè êîýôôèöèåíòîâ êîððåëÿöèè ìåæäó ñîîòíîøåíèåì èçîòîïîâ óãëåðîäà â ïîñëåäíèõ êëåòêàõ ïîçäíåé äðåâåñèíû ãîäè÷íîãî
êîëüöà ïðåäøåñòâóþùåãî ãîäà è ïåðâûõ êëåòêàõ ðàííåé äðåâåñèíû ïîñëåäóþùåãî ãîäè÷íîãî êîëüöà [9]. Ñîïîñòàâëåíèå òàêèõ äàííûõ
äëÿ ÷åòûðåõ èññëåäóåìûõ âèäîâ ïîêàçàëî,
÷òî ñòåïåíü ñîîòâåòñòâèÿ âûñêàçàííîé ãèïî-
Ðèñ. 5. Çàâèñèìîñòü ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óãëåðîäà â ðàííåé äðåâåñèíå (13Ñew) îò ñîîòíîøåíèÿ
èçîòîïîâ óãëåðîäà â ïîçäíåé äðåâåñèíå ïðåäûäóùåãî ãîäè÷íîãî êîëüöà (13Ñ lw–1) ó ñîñíû (1),
åëè (2), îñèíû (3) è áåðåçû (4).
1 – r2 = 0,61; y = –6,60 + 0,76  õ; 2 – r 2 = 0,44, y =
= –10,26 + 0,60  õ; 3 – r2 = 0,32, y = –13,81 + 0,45  õ;
4 – r2 = 0,09, y = –21,24 + 0,20  õ
%$
òåçå ñóùåñòâåííî çàâèñèò îò èññëåäóåìîé
ïîðîäû (ðèñ. 5). Ëèíèè ðåãðåññèè, ðàññ÷èòàííûå äëÿ êàæäîãî îòäåëüíîãî âèäà, ïîêàçûâàþò ÷åòêèå ðàçëè÷èÿ â îòêëîíåíèÿõ îò ëèíèè ðåãðåññèè ñ êîýôôèöèåíòîì åäèíèöà: ñîñíà – 0,76; åëü – 0,60; îñèíà – 0,45; áåðåçà –
0,20. Îòìåòèì, ÷òî òàêàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
õîðîøî êîððåëèðóåò ñî ñðåäíèìè çíà÷åíèÿìè ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ â ãîäè÷íûõ êîëüöàõ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîðîä.
Ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ â ïîãîäè÷íîé äèíàìèêå ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà èññëåäóåìûõ
âèäîâ äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ñâÿçàíû, ñ îäíîé
ñòîðîíû, ñ îñîáåííîñòÿìè ìåñò ïðîèçðàñòàíèÿ, à ñ äðóãîé – ñ âèäîâûìè îñîáåííîñòÿìè
ñåçîííîãî ðîñòà äåðåâüåâ è èõ îòêëèêà íà
êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû.
Ñîñíà çàíèìàåò íà èññëåäóåìîé òåððèòîðèè íàèáîëåå ñóõèå ìåñòà ïðîèçðàñòàíèÿ,
äëÿ êîòîðûõ õàðàêòåðíû ïåñ÷àíûå ïî÷âû ñ
ãëóáîêèìè ñëîÿìè ïëîòíûõ ãëèí [23–25]. Ìàéñêèå îñàäêè, ò. å. ïðèõîä âëàãè ïåðåä ñàìûì
íà÷àëîì ñåçîíà, óâåëè÷èâàþò âëàãîñîäåðæàíèå è ñïîñîáñòâóþò áûñòðîìó ðîñòó äåðåâüåâ â ïåðâóþ ïîëîâèíó ñåçîíà [26]. Ñîñíà â äàííûõ óñëîâèÿõ ôîðìèðóåò äî 60–65 % ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà â òå÷åíèå èþíÿ [26–28]. Ïî òîé
æå ïðè÷èíå âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà â èþíå
ïîäàâëÿåò ïðèðîñò, îñîáåííî â ñåçîíû ñ íåäîñòàòî÷íûì âëàãîñîäåðæàíèåì íà íà÷àëî
ñåçîíà. Äàííûé õàðàêòåð èçìåíåíèÿ ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà ìîæíî íàáëþäàòü, íàïðèìåð,
â 1991 è 1992 ãã. Íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî îñàäêîâ â íà÷àëå ñåçîíà ðîñòà 1991 ã. áûëî îïðåäåëÿþùèì ôàêòîðîì â ñíèæåíèè ñêîðîñòè
ðîñòà äåðåâüåâ. Íåêîòîðîå ïîâûøåíèå îñàäêîâ â èþíå íå êîìïåíñèðîâàëî èõ îòñóòñòâèÿ
äî ýòîãî ïåðèîäà, è ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñîñíû â ýòîì ãîäó áûë íèçêèì. Íåñìîòðÿ íà çàñóøëèâûé ïåðèîä â èþëå 1992 ã., êîëè÷åñòâî
îñàäêîâ, âûïàâøåå â ìàå–èþíå, áûëî äîñòàòî÷íûì äëÿ èíòåíñèâíîãî ðîñòà. Çàñóøëèâûå ïåðèîäû â 1981 ã. (èþíü, àâãóñò) è â
1983 ã. (èþíü) òàêæå íå îêàçàëè çíà÷èìîãî
âëèÿíèÿ íà ðàäèàëüíûé ïðèðîñò ñîñíû.
Îñèíà è áåðåçà â äàííîì ðàéîíå èññëåäîâàíèÿ çàíèìàþò ìåñòà ïîíèæåíèé â ðåëüåôå,
èñõîäíî áîëåå âëàæíûå, ÷åì òå, êîòîðûå çàíèìàåò ñîñíà. Äëÿ ëèñòâåííûõ âèäîâ âàæíû
òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ â êëþ÷åâîé ìåñÿö ñåçîíà (èþíü), è îòêëèê íà ïîâûøåííûå òåìïåðàòóðû â ýòîì ìåñÿöå ó ýòèõ âèäîâ ïîëîæè-
òåëüíûé. Ïîòðåáíîñòè ëèñòâåííûõ ïîðîä âî
âëàãîçàïàñàõ ïî÷âû äëÿ ðîñòà, êàê ïðàâèëî,
ñóùåñòâåííî âûøå, ÷åì õâîéíûõ [29], ïîýòîìó èñòîùåíèå âëàãîçàïàñîâ â ïåðèîä íàèáîëåå àêòèâíîãî ðîñòà ïðèâîäèò ê çàìåäëåíèþ
(è ïðåêðàùåíèþ) ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà îñèíû è áåðåçû. Äàííûå èçìåíåíèÿ ìîæíî áûëî
íàáëþäàòü âî âñå ãîäû ñ âûðàæåííûì ïåðèîäîì çàñóõè (1981, 1983, 1989, 1992 ãã).
Èññëåäîâàííûå îáðàçöû äåðåâüåâ åëè âçÿòû èç ìåñòà ïðîèçðàñòàíèÿ, îòëè÷àþùåãîñÿ â
ïåðâóþ î÷åðåäü ïî ïî÷âåííûì õàðàêòåðèñòèêàì. Ýòî âëàæíîå ìåñòîîáèòàíèå ñ äåðíîâîïîäçîëèñòûìè ïî÷âàìè è áëèçêèì çàëåãàíèåì
ãðóíòîâûõ âîä. Òåìïåðàòóðíûé ôàêòîð äëÿ
òàêèõ óñëîâèé íàèáîëåå çíà÷èì. Ìîæíî ïðåäïîëàãàòü, ÷òî â ñåçîííîì öèêëå ðàçâèòèÿ âëàãîåìêîñòü ïî÷âû â ëåòíèå ìåñÿöû ðåäêî áûâàåò íèæå êðèòè÷åñêîãî óðîâíÿ, ÷òîáû îêàçàòü çíà÷èìîå âëèÿíèå íà ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íîãî ïðèðîñòà. Ïðè âñåõ ðàçëè÷èÿõ óñëîâèé èçìåíåíèÿ øèðèíû ãîäè÷íîãî êîëüöà äëÿ
îáùåãî ïåðèîäà ñ 1996 ïî 2004 ã. ñõîæè ñ èçìåíåíèåì ðàäèàëüíîãî ðîñòà ñîñíû (R = 0,79).
Çíà÷èìàÿ ñèíõðîííîñòü â ïîãîäè÷íûõ èçìåíåíèÿõ èçîòîïíîãî ñîñòàâà ãîäè÷íûõ êîëåö
ñîñíû è äâóõ ëèñòâåííûõ ïîðîä ñî÷åòàåòñÿ ñ
ñóùåñòâåííûìè ðàçëè÷èÿìè â ñåçîííîì èçìåíåíèè èçîòîïíîãî ñîñòàâà (ñì. ðèñ. 3 è 4). Ìîæíî ïîëàãàòü, ÷òî íà ñåçîííóþ äèíàìèêó èçîòîïíîãî ñîñòàâà âëèÿþò â áîëüøåé ñòåïåíè
âíóòðåííèå ôàêòîðû, ê êîòîðûì â ïåðâóþ
î÷åðåäü íóæíî îòíåñòè ñåçîííîå ðàçâèòèå
ëèñòîâîãî àïïàðàòà è âêëàä çàïàñåííûõ è
òåêóùèõ àññèìèëÿòîâ. Ðàçâèòèå ëèñòîâîãî
àïïàðàòà îñèíû îòëè÷àåòñÿ îò áåðåçû (ó ïîñëåäíåé áîëåå ðàâíîìåðíûé ïî ñåçîíó ïðèðîñò ëèñòâû, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà ðàñïðåäåëåíèè ñîñóäîâ â ôîðìèðóþùåéñÿ äðåâåñèíå), à
ðîñò õâîè ñîñíû ñîâïàäàåò ñ àêòèâíûì ôîðìèðîâàíèåì ðàííåé äðåâåñèíû [26, 30]. Àíàëîãè÷íûé îñèíå ñåçîííûé õîä èçìåíåíèÿ ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ ðàíåå îòìå÷åí äëÿ áóêà, êîòîðûé èìååò è ñõîäíóþ äèíàìèêó ðàçâèòèÿ ëèñòâû [9, 20]. Ó ñîñíû ñîîòíîøåíèå èçîòîïîâ äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèé â çîíå àêòèâíîãî ôîðìèðîâàíèÿ ïîçäíåé äðåâåñèíû, ïðè
ìàêñèìàëüíûõ âåëè÷èíàõ îòëîæåíèÿ äðåâåñèííîãî âåùåñòâà â êëåòêàõ [31]. Àáñîëþòíûå
ðàçëè÷èÿ â ñåçîííîé äèíàìèêå ñîîòíîøåíèÿ
èçîòîïîâ (íàèáîëåå ëåãêèé ó áåðåçû, íàèáîëåå
òÿæåëûé ó ñîñíû) äîëæíû áûòü ñâÿçàíû ñ ðàç-
ëè÷èÿìè â ðàçìåðàõ óñòüèö, à íå ñ èõ ïëîòíîñòüþ (äèñêðèìèíàöèÿ îïðåäåëÿåòñÿ äèôôóçèåé – ðàçìåðîì ïîð, à íå èõ ÷èñëîì) [32].
Íà ðîëü çàïàñåííûõ àññèìèëÿòîâ â ôîðìèðîâàíèè êàê ñåçîííîé, òàê è ïîãîäè÷íîé
äèíàìèêè ñîîòíîøåíèÿ èçîòîïîâ óêàçûâàþò
äàííûå ðèñ. 5 ñ ðàññ÷èòàííûìè êîýôôèöèåíòàìè ëèíèé ðåãðåññèè. Ìîæíî ïîëàãàòü,
÷òî èñòî÷íèêàìè çàïàñåííûõ è áûñòðî ðåàëèçóåìûõ â íà÷àëå ñåçîíà àññèìèëÿòîâ ó ñîñíû âûñòóïàþò êàê õâîÿ ïðåäøåñòâóþùèõ
ëåò, òàê è äðåâåñíàÿ ïàðåíõèìà, ïîýòîìó
ñâÿçü ìåæäó èçîòîïíûì ñîñòàâîì ïîñëåäíèõ
êëåòîê ïîçäíåé äðåâåñèíû è ïåðâûõ êëåòîê
ðàííåé äðåâåñèíû íàèáîëåå áëèçêà ê 1,0. Íåìíîãî ìåíüøå òàêàÿ ñâÿçü õàðàêòåðíà äëÿ
åëè (êîýôôèöèåíò ðåãðåññèè 0,60). Åùå ìåíåå âûðàæåíà, íî íå ìåíåå çíà÷èìà òàêàÿ
ñâÿçü äëÿ ãîäè÷íûõ êîëåö îñèíû. Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ Â. È. Õàðóêà, îñèíà èìååò
äîñòàòî÷íûé çàïàñ (äî 25 %) âíåëèñòîâîãî
õëîðîôèëëà (òîíêèå è ñðåäíèå âåòâè), êîòîðûé ìîæåò áûòü èñòî÷íèêîì óãëåâîäîâ åùå
äî ðàçâèòèÿ ëèñòâû òåêóùåãî ãîäà [33].
È òîëüêî äëÿ áåðåçû íåëüçÿ óêàçàòü (êðîìå
ïàðåíõèìû) äðóãîé èñòî÷íèê çàïàñåííûõ óãëåâîäîâ, ïîýòîìó ñâÿçü ìåæäó èçîòîïíûì ñîñòàâîì ïîçäíåé äðåâåñèíû ïðåäøåñòâóþùåãî ãîäà
è ðàííåé ïîñëåäóþùåãî ñòàíîâèòñÿ íåçíà÷èìîé, ïîñêîëüêó îñíîâíûì èñòî÷íèêîì óãëåâîäîâ äëÿ ïîñòðîåíèÿ äðåâåñèíû óæå â íà÷àëå
ñåçîíà âûñòóïàþò àññèìèëÿòû òåêóùåãî ãîäà.
ÇÀÊËÞ×ÅÍÈÅ
Ñî÷åòàíèå ðàçíûõ ïîäõîäîâ ê èññëåäîâàíèþ ðîñòà äðåâåñíûõ êîëåö – àíàëèç èçìåí÷èâîñòè ðàäèàëüíîãî ïðèðîñòà è àíàòîìè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé ãîäè÷íûõ êîëåö, ñåçîííîé
è ïîãîäè÷íîé äèíàìèêè ñîîòíîøåíèÿ ñòàáèëüíûõ èçîòîïîâ óãëåðîäà – ïîçâîëÿåò êîìïëåêñíî è áîëåå äåòàëüíî ðàññìîòðåòü âëèÿíèå
êàê âíóòðåííèõ (îñîáåííîñòåé ñåçîííîé äèíàìèêè ëèñòîâîãî àïïàðàòà, ôîðìèðîâàíèÿ
óñòüè÷íîé ñåòè, èñïîëüçîâàíèÿ ðåçåðâíûõ
èëè çàïàñåííûõ óãëåâîäîâ), òàê è âíåøíèõ
(êëèìàòè÷åñêèõ, ýäàôè÷åñêèõ) ôàêòîðîâ íà
ñåçîííóþ àêòèâíîñòü äðåâåñíûõ ðàñòåíèé.
Âûÿâëÿþòñÿ ïîðîäíûå îñîáåííîñòè äåðåâüåâ, êîòîðûå îòðàæàþòñÿ â ñåçîííîé è ïîãîäè÷íîé äèíàìèêå èçîòîïíîãî ñîñòàâà è ïðè%%
ðîñòà ãîäè÷íûõ êîëåö, à òàêæå ñòåïåíü ó÷àñòèÿ çàïàñåííûõ àññèìèëÿòîâ â ôîðìèðîâàíèè ïðèðîñòà è õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà äðåâåñèíû òåêóùåãî ãîäà ðîñòà. Íåò ñîìíåíèÿ, ÷òî
òàêîé ïîäõîä – îäíî èç ïåðñïåêòèâíûõ íàïðàâëåíèé ðàçâèòèÿ äåíäðîêëèìàòîëîãèè.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ÐÔÔÈ (ïðîåêòû 08-04-00296, 09-05-00900) è
ïðîåêòîâ ÀÂÖÏ 2.1.1/6131 è ÍØ-65610.2010.4
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ïàðìóçèí Þ. Ï. Ñðåäíÿÿ Ñèáèðü. Ì.: Ìûñëü, 1964.
309 ñ.
2. Barber V. A., Juday G. P., Finney B. P. Reduced
growth of Alaskan white spruce in the twentieth century from temperature-induced drought stress // Nature. 2000. Vol. 405. P. 668–673.
3. McCarrol D., Loader N. J. Stable isotopes in tree rings //
Quatern. Sci. Rev. 2004. Vol. 23. P. 771–801.
4. Kagawa A., Sugimoto A., Maximov T. C. Seasonàl
course of translocation, storage and remobilization
of 13CO2 pulse-labelling photoassimilate in n aturally
growing Larix gmelini saplings // New Phytologist.
2006. Vol. 171. P. 793–804.
5. Roig F. A., Siegwolf R., Boninsegn a J. A. Stable oxygen isotopes (d18O) in Austrocedrus chilensis tree rings
reflect climate variability in northwestern Patagonia,
Argentin a // Int. J. Biometeorol. 2006. Vol. 51. P. 97–
105.
6. Wagner R., Insinn a P. A., Gotz B., Junge S., Boettger
T. 13C discrimin ations of Pinus sylvestris vs. Pinus
ponderosa at a dry site in Brandenburg (Åastern
Germany): 100-year growth comparison // Isotopes
in Environmental and Health Studies. 2007. Vol. 43,
N 2. P. 117–128.
7. Sidorova O. V., Siegwolf R. T. W., Saurer M., Naurzbaev M. M., Shashkin A. V., Vaganov E. A. Spatial
patterns of climatic changes in the Eurasian north
reflected in Siberian larch tree-ring parameters and
stable isotopes // Global Change Biology. 2009. doi:
10.1111/j.1365-2486.2009.02008.x.
8. Schulze B., Wirth C., Linke P., Brand W. A., Kuhlmann I., Horn a de Zimmermann V., Schulze E.-D.
Laser-Ablation-Combustion-GC-IRMS – A new method for online an alysis of intra-annual variation of
13Ñ in tree ring // Tree Physiol. 2004. Vol. 24. P. 1193–
1201.
9. Skomarkova M. V., Vaganov E. A., Mund M., Knohl
A., Linke P., Boerner A., Schulze Å.-D. Inter-annual
and season al variability of radial growth, wood density and carbon isotope ratios 13Ñ/12Ñ in tree rings of
beech (Fagus sylvatica) growing in Germany and Italy // Trees. 2006. Vol. 20, N 5. P. 571–586.
10. Vaganov E. A., Schulze Å.-D., Skomarkova M. V., Knohl
A., Brand W., Roscher C. Intra-annual variability of
anatomical structure and 13Ñ values within tree rings
of spruce and pine in alpine, temperate and boreal
Europe // Oecologia. 2009. Vol. 161. P. 729–745.
11. Êèðäÿíîâ À. Â., Âàãàíîâ Å. À. Ðàçäåëåíèå êëèìàòè÷åñêîãî ñèãíàëà, ñîäåðæàùåãîñÿ â èçìåí÷èâîñòè
%&
øèðèíû è ïëîòíîñòè ãîäè÷íûõ êîëåö äðåâåñèíû //
Ëåñîâåäåíèå. 2006. ¹ 1. Ñ. 71–75.
12. Ñêîìàðêîâà Ì. Â., Âàãàíîâ Å. À., Âèðò Ê., Êèðäÿíîâ
À. Â. Êëèìàòè÷åñêàÿ îáóñëîâëåííîñòü ðàäèàëüíîãî
ïðèðîñòà õâîéíûõ è ëèñòâåííûõ ïîðîä äåðåâüåâ â
ïîäçîíå ñðåäíåé òàéãè Öåíòðàëüíîé Ñèáèðè // Ãåîãðàôèÿ è ïðèðîäíûå ðåñóðñû. 2009. ¹ 2. Ñ. 80–85.
13. Wirth C., Schulze E.-D., Luhker B., Grigoriev S., Siry
M., Hardes G., Ziegler W., Backor M., Bauer G.,
Vygodskaya N. N. Fire and site type effects on the
long-term carbon and nitrogen balance in pristine
Siberian Scots pine forests // Plant and Soil. 2002.
Vol. 242. P. 41–63.
14. Âàãàíîâ Å. À., Øèÿòîâ Ñ. Ã., Ìàçåïà Â. Ñ. Äåíäðîêëèìàòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â Óðàëî-Ñèáèðñêîé
Ñóáàðêòèêå. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1996.
246 ñ.
15. Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences / åds. E. R. Cook et al. Dordrecht,
Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1990. 394 p.
16. Rinn F. LINTAB 5. Tree-ring measurement station.
Heidelberg: Electronic Brochure, 2004.
17. Farquhar G. D., Ehleringer J. R., Hubik K. J. Carbon
isotope discrimination and photosynthesis // Ann. Rev.
Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. Vol. 40. P. 503–537.
18. Vaganov E. A. The traheidogram method in tree-ring
an alysis and its application // Methods of Dendrochronology. Application in Environmental Sciences /
åds. E. R. Cook et al. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ., 1990. P. 63–75.
19. Sass U., Eckstein D. The variability of vessel size in
beech (Fagus sylvatica L.) and its ecophysiological
interpretation // Trees. 1995. Vol. 9. P. 247–252.
20. Helle G., Schleser G. H. Beyond CO 2-fixation by
Rubisco – an interpretation of 13Ñ/12Ñ variations in
tree rings from novel intra-season al studies on broadleaf trees // Plant Cell Env. 2004. Vol. 27. P. 367–380.
21. Jaggi M., Saurer M., Fuhrer J., Siegwolf R. The
relationshi p between the stable carbon isotope composition of needle bulk material, starch, and tree rings
in Picea abies // Oecologia. 2002. Vol. 131. P. 325–332.
22. Scartazza A., Mata K., Matteucci G., Yakir D., Moscatello S., Brugnoli E. Comparisons of  13C of photosynthetic products and ecosystem respiratory CO2
and their responses to season al climate variability //
Ibid. 2004. Vol. 140. P. 340–351.
23. Êëàññèôèêàöèÿ ïî÷â Ðîññèè. Ì.: Ïî÷â. èí-ò
èì. Â. Â. Äîêó÷àåâà ÐÀÑÕÍ, 2000. 236 ñ.
24. Òðåôèëîâà Î. Â. Îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ïî÷â ñîñíÿêîâ Ïðèåíèñåéñêîé Ñèáèðè // Âåñòíèê ÊðàñÃÀÓ.
2006. ¹ 12. Ñ. 95–105.
25. Wirth C., Schulze E.-D., Schulze W., von StunznerKarbe D., Ziegler W., Miljukowa I. M., Sogatchev A.,
Varlagin A. B., Panvyorov M., Grigoriev S., Kusnetzova W., Siry M., Hardes G., Zimmerman K., Vygodskaya N. N. Above-ground biomassand structure of
pristine Siberian Scots pine forests as controlled by
competition and fire // Oecologia. 1999. Vol. 121. P. 66–
80.
26. Vaganov E. A., Hughes M. K., Shashkin A. V. Growth
Dyn amics of Conifer Tree Rings: Images of Past and
Future Environments. Berlin – Heidalberg: Springer,
2006. 354 p.
27. Àðáàòñêàÿ Ì. Ê., Âàãàíîâ Å. À. Ìíîãîëåòíÿÿ èçìåí÷èâîñòü ÷àñòîòû ïîæàðîâ è ïðèðîñòà ñîñíû â ñðåä-
íåé ïîäçîíå òàéãè Ñðåäíåé Ñèáèðè // Ýêîëîãèÿ.
1997. ¹ 28 (5). Ñ. 330–336.
28. Âàãàíîâ Å. À., Øàøêèí À. Â. Ðîñò è ñòðóêòóðà ãîäè÷íûõ êîëåö õâîéíûõ. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá.îòä-íèå, 2000. 232 ñ.
29. Ëîáæàíèäçå Ý. Ä. Êàìáèé è ôîðìèðîâàíèå ãîäè÷íûõ êîëåö äðåâåñèíû. Òáèëèñè: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1961. 160 ñ.
30. Âàãàíîâ Å. À., Ñìèðíîâ Â. Â., Òåðñêîâ È. À. Î âîçìîæíîñòè îïðåäåëåíèÿ ñêîðîñòè ñåçîííîãî ðîñòà
ñòâîëà â òîëùèíó è èçìåíåíèé â âîäíîì ðåæèìå
äåðåâà ïî ôîòîìåòðè÷åñêîé êðèâîé // Ýêîëîãèÿ.
1975. ¹ 2. Ñ. 45–53.
31. Âàãàíîâ Å. À., Øàøêèí À. Â., Ñâèäåðñêàÿ È. Â., Âûñîöêàÿ Ë. Ã. Ãèñòîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ðîñòà äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå,
1985. 100 ñ.
32. Bond B. J., Kavan agh K. L. Stomatal behavior of four
woody species in relation to leaf-specific hydraulic
conductance and threshold water potential // Tree
Physiology. 1999. Vol. 19. P. 503–510.
33. Õàðóê Â. È., Òåðñêîâ È. À. Âíåëèñòîâûå ïèãìåíòû
äðåâåñíûõ ðàñòåíèé. Íîâîñèáèðñê, 1982. 88 c.
Variability of Radial Growth and 13C in Tree Rings of Deciduous
and Coniferous Species in Relation to Climate
and the Use of Reserve Assimilates
M. V. BRYUKHANOVA1, E. A. VAGANOV2, C. WIRTH 3
1
V. N. Sukachev Institute of Forest SB RAS
660036, Krasnoyarsk, Akademgorodok, 50/28
E-mail: mbryukhanova@mail.ru
2
3
FGAOU VPO Siberian Federal University
660041, Krasnoyarsk, Svobodny ave., 79
Max-Planck Institute for Biogeochemistry
Box 100164, 07701, Jenà, Germany
We investigated the variability of tree-ring growth and 13C variations in Picea obovata L., Pinus
sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh. tree rings, and anàlyzed the influence of climatic
variables and reserve assimilates on these parameters. The correlation of tree ring width of studied
species with climatic factors for the common time series shows both temperature and preci pitation influence
annual variability of tree ring width. Correlation coefficients of tree ring width for all species with climatic
parameters indicate that annual variability of tree growth is mainly determined by June temperature. In
addition to tree-ring structure, carbon isotope data provide important detailed information about the
relations between tree growth and environment. Season al and inter-annual dyn amics 13C has the same
changes for all studied species and indicates the use of reserve assimilates. Tree ring carbon isotope
composition could help to explain the assimilate redistribution process throughout the year and to determine
the dependence of the radial growth on weather conditions.
Key words: Picea obovata L., Pinus sylvestris L., Populus tremula L., Betula pubescens Ehrh., Middle
Siberia, tree ring, carbon isotope composition, climatic factors.
%'