Современные тенденции изменения биоты пресноводных
advertisement
Современные тенденции изменения биоты пресноводных экосистем Мурманской области 1 Денисов Д.Б., Кашулин Н.А., Терентьев П.М., Валькова С.А. Институт проблем промышленной экологии севера Кольского научного центра РАН Введение Современная динамика формирования качества вод и развития биоты пресноводных экосистем Арктики имеет ряд особенностей, обусловленные специфическими природными условиями и многофакторным антропогенным воздействием, имеющими как глобальный, так и региональный характер. Природные комплексы, находящиеся в зоне влияния промышленных предприятий испытывают мощную техногенную нагрузку, вызывающую их деградацию на всех уровнях организации (Кашулин и др.,1999). Модельные озерно-речные системы являются удобным объектом исследования для познания механизмов взаимодействия гидроэкосистем с ландшафтно-климатическими компонентами среды, включая антропогенные факторы. В настоящее время, не смотря на широкое разноплановое изучение водоемов региона, мало внимания уделяется особенностям функционирования лотических (речных и озерно-речных) систем, которые отражают процессы, протекающие на водосборах и имеют целый ряд специфических отличий (Даувальтер, 1999, Денисов, 2003, 2007, Кашулин и др., 1999, 2004, 2007). Прежде всего, это связано с особенностями распределения загрязняющих веществ в воде и донных отложениях, быстрой сменой экологической ситуации в зависимости от динамики поступления загрязняющих веществ, гидрологического режима и ряда других факторов, что в конечном итоге определяет особенности функционирования вмещающей озерной экосистемы. Особое значение имеют исследования горных озерно-речных экосистем, которые представляют собой удобный модельный объект в силу наличия целого спектра разнотипных условий, обусловленных как высотной поясностью, так и геохимическими и гидрологическими особенностями, включая антропогенные факторы. Это позволяет на сравнительно небольшой территории провести комплексные исследования закономерностей динамики биотической составляющей в зависимости от представленного комплекса условий, оценить степень преобразования качества вод и сообществ водных организмов, а также устойчивость экосистем к антропогенному воздействию. Практика показывает, что озерно-речные системы Хибин отвечают всем необходимым требованиям к решению подобных задач (Денисов, Кашулин, 2007). Для получения представления о закономерностях функционирования и тенденциях изменения биоты арктических пресноводных экосистем целесообразно применение комплексного бассейнового подхода, который включает изучение всех компонентов ландшафта: водоемов и водотоков во взаимосвязи с условиями водосборной площади. Комплексный подход включает оценку динамики гидрохимических показателей, палеолимнологические и геохимические реконструкции трансформации внутри и вне водоемных условий, состояния всех трофических уровней экосистемы, включая 2 взаимосвязанные сообщества фитопланктона, перифитона, бентоса и ихтиофауны. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования выполнены на модельных озерно-речных системах в пределах Хибинского горного массива, представляющего собой удобный объект мониторинга в силу сравнительной доступности и возможности сезонного наблюдения за состоянием экосистем. Описание ландшафтно-географических особенностей территории, характера антропогенного 1 Исследование выполнено при поддержке РФФИ (проект №08-05-98827) воздействия и параметров озерных экосистем было подробно приведено в предыдущих работах (Денисов, Кашулин, 2007; Денисов, 2007). Основными объектами исследования явились водные объекты водосборного бассейна оз. Большой Вудъявр, включая сам водоем, озеро Малый Вудъявр, а также их притоки. Детально была изучена река Саамка с притоками, испытывающая мощное загрязнение шахтными водами рудника Кировский комбината «Апатит». Река характеризуется антропогенными нарушениями русла вследствие строительства рудника, отвалов, технологического отстойника и поселка Кукисвумчорр непосредственно на ее берегах. Для реки характерна ярко выраженная динамика уровня воды и прозрачностью (рис. 1). Для сравнения условий обитания организмов были выбраны разнотипные притоки первого порядка впадающие на различных участках реки. Два из них протекают на территории поселка, а один представляет собой условно фоновый по гидрохимическим показателям водоток, берущий начало у болотистого подножья горы Кукисвумчорр и не испытывающий прямого загрязнения хозбытовыми и рудничными стоками (рис. 2). Как было показано в предыдущих работах (Денисов, Кашулин, 2007; Денисов и др., 2007), воды оз. Бол. Вудъявр неоднородны в гидрохимическом отношении, что позволяет с определенными допущениями выделять на акватории озера 4 зоны. Исходя из этого, отбор гидробиологических проб, включая образцы зообентоса и фитопланктона, был приурочен к соответствующим зонам. Для понимания процессов формирования качества вод на водосборном бассейне в программу комплексных исследований был включен отбор и анализ проб снега для оценки накопления загрязнителей в снежном покрове (рис. 3), в также анализ гидрохимических показателей в точках отбора, оценка содержания хлорофиллов. Были проведены исследования сообществ организмов, населяющих водоемы и водотоки модельного водосборного бассейна, принадлежащих к различным трофическим уровням: водорослей, зообентоса и ихтиофауны, согласно методикам (Денисов, Кашулин, 2007; Standard method…, 1975; Руководство…, 1977; Раткин, 1996; 1998; Руководство…, 1992; Определитель пресноводных беспозвоночных…. 1977; Панкратова, 1983; ВсеволодоваПерель, 1997; Жадин, 1952; Лепнева, 1966; Аршаница, Лесников, 1987; Кашулин и др., 1999; Известия…,1956; Мина, 1981; Правдин, 1966) (рис. 3, 4.). При исследовании факторов, определяющих развитие водорослевых сообществ были учтены метеорологические факторы, включая интенсивность солнечного сияния, температуру воздуха, количество осадков и высоту снежного покрова. Метеорологические данные для анализа были любезно предоставлены Центром лавинной безопасности ОАО «Апатит». Исследования включали определение концентрации тяжелых металлов в органах и тканях рыб. Дополнительно был проведен сравнительный анализ распределения некоторых приоритетных элементовзагрязнителей в органах и тканях сига исследуемых модельных объектов с другими водоемами Мурманской области. Рис. 1. Динамика уровня воды в реке Саамка: слева – июнь, справа – август Рис. 2. Притоки реки Саамка (слева и в центре – 2 притока на территории поселка Кукисвумчорр, справа – условно фоновый водоток) Рис. 3. Карта-схема точек отбора гидрохимических и гидробиологических проб на водосборном бассейне оз. Большой Вудъявр и фотографии процесса отбора и первичной обработки проб. I – зона отстойника рудничных вод, II – загрязняемая зона, III – «условно чистая» зона, VI – зона смешивания вод. Рис. 4. Камеральная обработка ихтиологических образцов. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Содержание элементов в снеговом покрове Было установлено, что в условно фоновом районе содержание в толще снега таких элементов как Al, Sr, Ni, Cu, Pb и P в растворенной форме выше, чем в загрязняемом. В твердой фракции наблюдается обратная картина – концентрации Al, Sr, Cu, Fe и Mn – выше в загрязняемом районе по сравнению с условно фоновым. (табл. 1, рис. 3). Очевидно, это объясняется характером аэротехногенного загрязнения: в долине оз. Мал. Вудъявр загрязнители поступают преимущественно в растворенной форме с атмосферными осадками, а долина р.Юкспоррйок подвержена интенсивному загрязнению твердой фракцией – пылевыми частицами. Значение также имеет аккумуляционная способность выбранных участков. В условиях котловины оз. Мал. Вудъявр процессы аккумуляции загрязнителей снежным покровом очевидно происходят интенсивнее, чем на склонах долины р. Юкспоррйок. Таким образом, в период таяния снега на фоновых участках водосборного бассейна в водотоки поступают элементы в растворимой форме, что определяет высокую токсичность тяжелых металлов и алюминия и хорошую усвояемость биогенов автотрофами. В то же время с загрязняемых участков водоема в процессе снеготаяния поступают элементы во взвешенном состоянии, что определяет низкую прозрачность воды, а также вовлечение элементов - зарязнителей и биогенов в гидрохимические процессы, включая растворение и комплексы различных химических реакций. Таблица 1. Содержание некоторых элементов-загрязнителей (мкг/л) в снеговом покрове территории водосбора оз. Б.Вудъявр Фракция Растворенные Твердые Объект Долина оз. Мал. Вудъявр Долина р.Юкспоррйок Долина оз. Мал. Вудъявр Долина р.Юкспоррйок pH Ca Na N P PO4 Al Sr Ni Cu Pb Fe Mn 4.82 0.24 0.55 323 22 11 43 6.9 2.1 3.5 1.7 16 1.4 5.15 0.48 0.45 348 10 2 28 5.6 1.5 3.1 0.6 13 2.0 - - - - - - 38 0.86 1.7 0.8 1.04 22 0.5 - - - - - - 82 2.74 0.7 1.0 0.91 42 1.2 Гидрохимический состав вод Анализ содержания элементов и различных гидрохимических показателей показал существенные различия в качестве воды озера Бол. Вудъявр в различные сезоны (рис. 5). В июне в результате интенсивного снеготаяния и поступления различных элементов с территории водосбора в водоеме наблюдается сложная картина перераспределения загрязнителей. В период межени в водоеме наблюдалась картина более четкого разделения гидрохимических зон: в отстойнике шахтных вод концентрации загрязнителей были в несколько раз выше, чем в других участках акватории. Рис.5.Гидрохимические зоны оз. Бол.Вудъявр в различные сезоны: pH и содержание приоритетных загрязнителей (мкг/л). Было показано, что загрязненные стоками рудника Кировский воды реки Саамка по мере продвижения от отстойника к устью в значительной степени разбавляются притоками, что в несколько раз снижает концентрации элементов-загрязнителей и значения pH (рис. 6). Рис.6. pH и содержание приоритетных загрязнителей (мкг/л) в различных участках реки Саамка и ее притоках. Фитопланктон и содержание хлорофиллов Анализ показал, что в период снеготаяния и высокой водности фитопланктон слабо развивается в водоеме, что характеризуется низким уровнем биомассы во всех гидрохимических зонах и низкой долей хлорофилла «а» (рис. 7). В данный период в составе фитопланктона водоема преобладают сине-зеленые и диатомовые водоросли, о чем свидетельствует высокая доля хлорофилла «с». Водоросли отсутствовали в участке впадения р. Вудъяврйок, а также ничтожно малые значения были получены для восточной части водоема. Это объясняется неблагоприятными температурными условиями, а также характером течений, препятствующих развитию водорослей. Начало летнего развития фитопланктона в водоеме приурочено к центральной части и ближе к стоку, а также в пределах отстойника. Рис.7.Соотношение содержания хлорофиллов и биомасса (г/м3) водорослей в различных гидрохимических зонах оз. Бол. Вудъявр. Было показано, что в меженный период состояние водорослевых сообществ во многом определяется гидрохимическими условиями соответствующих зон. В августе в фитопланктоне возрастает доля зеленых водорослей, что находит отражение в увеличении содержания хлорофилла «а» (рис. 7). Для оценки воздействия на водорослевые сообщества различных факторов был выбран наиболее информативный показатель – содержание хлорофиллов. Для выявления зависимости развития водорослей от гидрохимических условий был проведен классификационный анализ содержания хлорофиллов исследуемых озер и метеорологических данных в едином поле факторных нагрузок, что позволило определить группировки сходной направленности и силы. Было показано, что при интенсивном загрязнении рудничными водами апатитовой промышленности водоросли развиваются в условиях постоянно доступных биогенных элементов. Концентрации хлорофилла «а» на порядок превышают его содержание в фоновых водоемах, может наблюдаться «цветение» воды в отдельных участках акватории. Доминирующие в течение всего сезона диатомовые водоросли находятся в зависимости от концентрации кремния, а также значений pH. Многолетняя динамика концентрации хлорофиллов показала, что в разные годы влияние различных гидрохимических характеристик на развитие водорослевых сообществ не одинаково. В фоновом водоеме – оз. М.Вудъявр наблюдается «классическая» картина зависимости водорослей от биогенных элементов, которые находятся в дефиците. При этом массового развития диатомовых водорослей не происходит, что подтвердилось отсутствием зависимости от содержания кремния. Было установлено, что продолжительные осадки вызывают перестройку видового состава водорослей, а также стимулируют наступление максимальных концентраций хлорофиллов «а» и «b», содержание хлорофилла «с» в большей степени определяется температурой. Интенсивная прямая солнечная радиация угнетает развитие водорослей, что наблюдается в период полярного дня. Дополнительно весь комплекс факторов, включая метеорологические и гидрохимические показатели, был проанализирован методом факторного анализа главных компонент. Были выявлены два основных фактора, сочетающих ряд определяющих гидрохимических и метеорологических параметров (табл. 2). Таблица 2. Факторная модель гидрохимических и метеорологических показателей и содержания хлорофиллов «a», «b», «c» в оз. Б.Вудъявр в 2006 г. (выделены значения с r>0.70). pH Минерализация, мг/л Chl «a», г/м3 Фактор 1 -0.75670 0.88733 -0.79172 Фактор 2 -0.200174 -0.037147 0.152102 Chl «b», г/м3 Chl «c», г/м3 Электропроводность, 20 NO3, мкгN/л N общ PO4, мкгP/л P общ (фильтр) P общ (нефильтр) Перманганатная окисляемость Si, мг/л Al общ Cu общ T воды, С T воздуха , С Ветер, м/с Высота снежного покрова, см Продолжительность дождя, ч Осадки, мм Солнечное сияние, ч Вес фактора, % -0.73803 -0.79172 0.95671 0.92860 0.70220 -0.17360 -0.32790 0.58194 -0.56909 0.94774 -0.59672 0.43084 -0.90742 -0.77410 0.50219 0.71752 -0.15271 -0.27304 0.20852 45 0.194027 0.152102 -0.022181 0.135771 -0.248158 0.828312 0.738677 -0.203924 0.066443 0.132147 0.058503 0.494464 -0.145615 -0.092334 -0.600033 0.379669 -0.877284 -0.532333 0.575659 17 Первый фактор, на который приходиться 45 % общей дисперсии, составлен гидрохимическим параметрами в тесной связи с температурным фактором. Сезонная динамика фитопланктона определяется в основном градиентом pH, минерализацией и концентрацией Si, а также наличием доступного азота. Величина pH в свою очередь определяется, вероятно, концентрацией нитратов. Доминирование диатомового планктона подтверждает зависимость от содержания кремния. Менее значимый второй фактор, на который приходится 17 % общей дисперсии, характеризует процессы разбавления поступающих шахтных вод за счет продолжительных осадков, что приводит к снижению приоритетных загрязняющего вещества – фосфора. Следует отметить, что развитие фитопланктона оз. Б. Вудъявр в течение всего года происходит в условиях постоянного избытка фосфора, что подтверждается отсутствием связи второго фактора с концентрациями хлорофиллов. Результаты подтвердили предыдущие выводы, что развитие фитопланктона оз. Бол. Вудъявр происходит в условиях постоянного наличия доступных биогенных элементов как результат интенсивной фосфорной нагрузки и основными регулирующими факторами являются градиент pH, минерализации и наличие других элементов биогенного питания, в частности, кремния, а также находятся в зависимости от метеорологических факторов – температуры воды и воздуха, времени схода снега. С другой стороны, атмосферные осадки влияют на концентрацию фосфатов антропогенного происхождения в водоемах за счет разбавления дождевой водой, что сказывается на изменении гидрохимических параметров водной среды в течении сезона. В фоновых водоемах преобладающая роль принадлежит метеорологическим факторам, в частности, температуре. Сообщества зообентоса По результатам проведенных исследований донная фауна озера Бол. Вудъявр была представлена беспозвоночными следующих таксономических групп: малощетинковые (кл. Oligochaeta,) и круглые черви (кл. Nematoda), двустворчатые моллюски (кл. Bivalvia,), брюхоногие моллюски (кл. Gastropoda), личинки двукрылых (отр. Diptera) и личинки ручейников (отр. Trichoptera). Олигохеты принадлежали к сем. Tubificidae (Tubifex sp. и Spirosperma ferox) и сем. Lumbriculidae. Двустворчатые моллюски были представлены сем. Pisidiidae (Pisidium sp.), брюхоногие - сем. Lymnaeidae (Lymnae ovata). Среди двукрылых в пробах широко представлены личинки сем. Chironomidae и сем. Ceratopogonidae. Численность донных беспозвоночных составляла в среднем 2200 экз./м2, а биомасса – около 14 г/м2. Сравнение полученных количественных показателей бентофауны с таковыми в 1938-1939 гг., и в 2001 г. свидетельствует об относительном улучшении экологической ситуации в водоеме относительно периода 1938-1939 гг. и сохранении этой тенденции до настоящего времени (табл. 3). По уровню развития зообентоса согласно «шкале трофности» (Китаев, 1984) озеро Б. Вудъявр соответствует β-мезотрофному типу водоемов. Таблица 3. Численность (N) и биомасса (B) беспозвоночных зообентоса в оз. Большой Вудъявр в 2008, 2001 и 1938-1939 гг. 1938-1939 гг. 2001 г. 2008 г. Глубина, м N, экз./м2 N, экз./м2 B, мг./м2 N, экз./м2 B, мг./м2 0-9 140±85 5600±200 19.6±5.4 120±23 0.2±0.05 9-26 124±77 2950±1014 6.6±2.0 3560±1103 19.6±4.7 26-36 0 2950±550 3.2±1.6 3480±324 10.3±2.1 Озеро в 93±41 3612±648 9.0±2.8 2233±158 13.8±2.3 целом: Примечание: данные по численности за 1938-1939 гг. по данным А.В. Каныгиной (1939); данные по численности за 2001 г. по данным Б.П. Ильяшука (2001). Доминировали в донных сообществах малощетинковые черви, двустворчатые моллюски и хирономиды, доля которых составляла соответственно 70, 20 и 14% от общего количества беспозвоночных. Брюхоногие моллюски и личинки комаров-мокрецов (Ceratopogonidae) встречались единично. Следует отметить, что эти группы бентофауны считаются наиболее ценными организмами в кормовом отношении. Моллюски и хирономиды были отмечены в значительных количествах в содержимом желудков гольцов, отловленных в озере (см. ниже). В прибрежной зоне озера (глубина до 10 м) на каменисто-галечных грунтах, были многочисленны личинки ручейников и двустворчатые моллюски. С увеличением глубины в сообществах зообентоса возрастала доля устойчивых к дефициту кислорода малощетинковых червей сем. Tubifecidae. В наиболее глубоководной зоне озера (25-35 м) этот показатель достигал 94%. Анализ таксономического состава, количественных показателей и структуры бентосных сообществ в различных гидрохимических зонах акватории озера выявил ряд отличий. Максимальные значения численности и биомассы отмечены в центральной части озера - 2700 экз./м2 и 89 г/м2, минимальные – в восточной (1300 экз./м2 и 5.3 г/м2). Структура доминирования бентофауны в восточной части озера характеризовалась количественным преобладанием хирономид. В центральной части водоема и устье р. Вудъяврйок как по численности, так и по биомассе преобладали олигохеты сем. Tubifecidae, которые являются типичными представителями глубоководной фауны. Донные сообщества в технологическом отстойнике характеризовались невысокими значениями численности (800 экз./м2) и биомассы (1.5 г/м2) беспозвоночных. Доминировали в составе бентофауны малощетинковые черви сем. Lumbriculidae и Enchytraeidae. Широко распространенные в водоеме черви-тубифициды в отстойнике не встречались. Таким образом, сообщества зообентоса озера Большой Вудъявр характеризуются обедненным таксономическим составом и олигодоминантной структурой на фоне высоких значений численности и биомассы. Поступление шахтных вод приводит к снижению количественных показателей и изменениям таксономической структуры донных сообществ в технологическом отстойнике, воды которого характеризуется высокими значениями pH и сожержанием фосфора, алюминия и стронция. Рис. 10. Структура сообществ зообентоса в реке Саамка и ее притоков: соотношение основных родов и уровень биомассы. Справа - некоторые представители Притока 3. В свободной части акватории водоема происходит постоянное перераспределение загрязнителей, которое обусловлено разбавлением поступающими с водосбора водами, перемешиванием течениями и зависит от сезона (Денисов, 2008). Это позволяет предполагать, что состав и структура бентосных сообществ «незагрязненной» части водоема в первую очередь определяется характером грунтов и глубиной и в меньшей степени – загрязнением. Среди исследованных водотоков непосредственно в основном русле в р. Саамка складывается наиболее неблагоприятная экологическая ситуация для развития зообентоса. В отстойнике шахтных вод Кировского рудника донная фауна не была обнаружена в течении всего сезона. В верхнем и среднем течении река характеризуется высокой скоростью течения, каменистым дном и значительными колебаниями уровня воды по сезонам (рис. 2, 6). Эти факторы оказывают негативное влияние на формирование бентосных сообществ. Обнаруженные единичные представители донной фауны были приурочены к прибрежной растительности и представлена почвенными беспозвоночными, адаптированными к высокой влажности – малощетинковыми червями сем. Lumbricidae и Enchytraeidae и личинками сем. Diptera. Типично бентосные сообщества формируются в притоках р. Саамка. Притоки 1 и 2 протекают по территории пос. Кукисвумчорр, подвержены значительному антропогенному влиянию, в первую очередь загрязнению хозбытовыми и канализационными стоками. Зообентос характеризовался преобладанием олигохет, доля которых составляла 85-90% численности, единично встречались личинки хирономид и двукрылых сем. Limoniidae. Приток 3 расположенный в лесной зоне, отличается наиболее высоким таксономическим разнообразием бентосных сообществ. Здесь отмечено 6 групп беспозвоночных, среди которых преобладали личинки хирономид и ручейников (рис. 10). Отбор полуколичественных проб зообентоса реки Бол. Белая проводили на створах, расположенных в истоке реки и ее верхнем течении. Исток реки отличается высокой скоростью течения и каменистым дном. Здесь преобладают литореофильные группы беспозвоночных (ручейники, хирономиды, двустворчатые моллюски) приуроченные, преимущественно, к зарослям макрофитов. Присутствие в пробах веснянок и отсутствие малощетинковых червей свидетельствует о благоприятных условиях для донных беспозвоночных и низком уровне загрязнения водной среды. Таким образом, несмотря на высокий уровень загрязнения отдельных участков водоема и интенсивное поступление загрязнителей с током двух рек, на стоке оз. Бол. Вудъявр формируются благоприятные условия для развития чувствительной к загрязнению донной фауны, что свидетельствует о высокой интенсивности процессов самоочищения в озере. Очевидно, большую роль в этом играет поступление чистых вод реки Вудъяврйок. Для оценки состояния сообществ зообентоса в фоновых водотоках был проведен отбор полуколичественных образцов зообентоса на створе, расположенном в устье реки Вудъяврйок (рис. 4). В составе донной фауны были отмечены личинки хирономид (сем. Chironomidae), личинки ручейников (отр. Trichoptera) и нимфы веснянок (отр. Plecoptera). Присутствие в пробах индикаторной группы веснянок свидетельствует о благоприятных условиях для донных беспозвоночных и крайне низком уровне загрязнения воды и грунта в реке. Ихтиофауна При оценке современного состава ихтиофауны модельного водосборного бассейна учитывались данные архивных материалов и отчетов, выполненных Кольской базой АН СССР. Изучение ихтиофауны группы горных водоемов расположенных в районе исследований производилась в комплексе общих лимнологических работ в 1930 году. (Материалы…, 1940). Абсолютным доминантом ихтиофауны в озерах Мал. и Бол. Вудъявр по результатам проведенных исследований является арктический голец, представляющий собой сложный, комплексный вид (Ихтиофауна …, 2005). Исследованная популяция гольца оз. Малый Вудъявр была представлена рыбами небольших размеров (рис. 11). В уловах доминировали особи с длиной тела 13-16 см. Единично были представлены рыбы с длиной тела 20-24 см (рис. 19). Рис. 11. Представители современной ихтиофауны озер Мал. и Бол. Вудъявр. Наиболее массовая часть выборки приходилась на особей весом 20-60 грамм, составив 81% (рис. 19). Средний вес самок (69 г) превосходил средний вес самцов (42 г). Максимальный возраст гольцов достигал 4+, а основу выборки (55%) составляли особи в 10 12 14 16 18 20 22 24 26 26 24 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 44% 45 39% 40 34% 35 29% 30 25% 25 20% 20 15% 15 10% 10 5% 5 0% 0 40 80 120 160 200 0 Количество особей, экземпляры 25% 24% 22% 20% 18% 16% 14% 12% 10% 8% 6% 4% 2% 0% Количество особей, экземпляры возрасте трех лет (2+). Особи старше 4+ встречались единично (рис. 12). В уловах самцы (70%) доминировали над самками (30%). Вес, г Длина АС, см Рис. 12. Размерно-весовое распределение гольца оз. Малый Вудъявр 50% 50 40% 40 30% 30 20% 20 10% 10 0% 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ Возраст, годы 0 59% 54% 49% 43% 38% 32% 27% 22% 16% 11% 5% 0% 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ Возраст, годы 22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Кол-во особей, экз Б.Вудъявр 60 Кол-во особей, экз М.Вудъявр 59% Рис. 13. Возрастная структура гольца озер Малый (слева) и Большой (справа) Вудъявр 14 32% 12 27% 10 22% 8 16% 6 11% 4 5% 2 0% 14 16 18 20 22 24 Длина, АС 26 28 30 32 0 32% 12 27% 10 22% 8 16% 6 11% 4 5% 2 0% 0 100 200 300 400 0 Количество особей, экземпляры 38% Количество особей, экземпляры Популяция гольца в уловах была представлена особями с высоким процентом готовности к нересту. Голец оз. Большой Вудъявр был представлен рыбами достоверно больших размеров и веса по сравнению с особями Малый Вудъявр (рис. 14). Масса, г Рис. 14. Размерно-весовое распределение гольца оз. Большой Вудъявр При патолого-анатомическом исследовании гольца озер Большой и Малый Вудъявр были отмечены изменения внутренних органов. У преобладающей части популяций гольцов отмечались соединительно-тканные разрастания в почке: в оз. Малый Вудъявр – 63%, в оз. Большой Вудъявр – 92% (рис. 15). Степень паразитарных инвазий не превышала 6%. Необходимо отметить, что в целом у рыб не было выявлено ярко выраженных патологий развития органов и тканей. Рис. 15. Начальная стадия соединительно-тканных разрастаний гольца оз. Большой Вудъявр Для оценки различий в условиях обитания гольца в фоновых и загрязняемых условиях, был выполнен сравнительный анализ биологических характеристик гольца исследованных озер. По показателям массы и длины гольцы оз. Большой Вудъявр достоверно отличались от гольцов оз. Малый Вудъявр (t=14.9, р<0.05 и t=16.5, p<0.05, соответственно) (рис. 16, а). Голец оз. Малый Вудъявр характеризовался относительно однородным распределением особей по массе и длине. Доминирующая часть выборки представлена особями массой 20-60 г длиной 13-16 см (рис. 16, в). Однако архивные источники свидетельствуют о том, что в 1930-х гг. в озере отмечались гольцы длиной 40-50 см. Среди гольцов оз. Большой Вудъявр в настоящее время отмечаются особи длиной более 30 см (рис. 16 б). Анализ особенностей отдельных организмов гольца двух озер показал, что упитанность (по Кларк) оз. Малый Вудъявр составили 1.29 по сравнению с аналогичным значением 1.45 гольца оз. Большой Вудъявр. Степень жирности гольца оз. Большой Вудъявр также была выше по сравнению с рыбами оз. малый Вудъявр (рис. 24). Изучение характера питания рыб показало, что в рационе гольца наиболее загрязняемого водоема (Большой Вудъявр) отмечаются 10 таксономических групп, а разнообразие формируется за счет представителей класса насекомых и девятииглой колюшки. Основными кормовыми объектами в питании гольца Малый Вудъявр являются личинки хирономид (рис. 18), а спектр питания включает 6 таксономических групп. 16 39% 14 33% 12 28% 10 22% 8 17% 6 11% 4 6% 2 0% 0 1 2 3 Жирность, баллы 4 0 78% 80 69% 70 59% 60 49% 50 39% 40 29% 30 20% 20 10% 10 0% 0 1 2 3 Количество особей, экземпляры 44% Колычество особей, экземпляры Рис. 16. Сравнительные размерно-весовые показатели гольца - а; размеры гольца: б - Боль Вудъявр, в - оз. Мал. Вудъявр 0 Степень жирности, баллы Рис. 17. Сравнительная характеристика степени жирности гольца Большого (слева) и Малого (справа) Вудъявра Рис. 18. Основные объекты питания гольца исследованных озер Специфика антропогенного воздействия на экосистему оз. Большой Вудъявр предприятия апатитовой промышленности связана с увеличением количества поступающих в водоем биогенных элементов и ростом уровня его трофности. Данные особенности обеспечивают более выгодные и благоприятные условия развития кормовой базы гольца, и, как следствие, обуславливают более высокие показатели размерных и весовых характеристик рыб, несмотря на влияния загрязнения. Вместе с тем, материалы ихтиологических отборов свидетельствуют о немногочисленности популяции гольца оз. Большой Вудъявр. По-видимому, поддержание популяции гольца данного водоема происходит главным образом за счет мигрантов оз. Малый Вудъявр. Зарегистрированные различия основных биологических показателей гольца оз. Малый Вудъявр по сравнению с рыбами более загрязняемого водоема могут быть объяснены менее выгодными кормовыми условиями и некоторыми природными особенностями оз. Малый Вудъявр: озеро находится на высоте 356.5 м. над уровнем моря, свободно ото льда только 4-5 месяцев, характеризуется более низким температурным режимом т.е. развитие водорослей, планктона, бентоса и всех компонентов пищевой цепи ограничено малым по продолжительности вегетационным периодом, низкими температурами. Оценка уровней накопления ряда тяжелых металлов в организмах гольца исследованных озер показала, что содержания цинка, марганца, свинца и ртути в целом сопоставимы с данными показателями у рыб водоемов, расположенных как на значительной удаленности от источников промышленного загрязнения (оз. Титовское), так и находящихся в зоне влияния комбината «Печенганикель» (оз. Шуониярви). Содержание приоритетных загрязняющих веществ – меди и никеля у рыб озер Малый и Большой Вудъявр, испытывающих разноуровневое загрязнение были сопоставимы, что свидетельствует об одинаковой нагрузке металлов в данные водоемы. К числу специфичных тяжелых металлов озер Хибинского горного массива можно отнести стронций. Особое внимание вызывает наиболее высокие концентрации металла в органах гольца фонового водоема – Малый Вудъявр, что может быть объяснено природными особенностями водоема и требует дальнейшего контроля в последующем. Максимальные содержания металлов, как правило, связаны с определенным органом. Так, медь в значительно более высоких концентрациях аккумулируется в печени рыб, никель – в почках и костной ткани, цинк – в почках и жабрах, а ртуть - в мышцах и почках рыб. Максимальное накопление стронция характерно для костной ткани. Характер уровней накопления тяжелых металлов в организмах рыб озер системы р. Большая Белая позволяет сделать вывод о том, что нагрузка загрязняющих веществ данного класса в водоемы определяется главным образом аэротехногенным поступлением. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Проведенные в период с 2005 по 2008 гг. исследования на базе комплексного бассейнового подхода позволили сформировать представления об особенностях формирования качества вод арктических водоемов на территории водосборной площади в зависимости от типа представленных ландшафтно-географических условий, степени антропогенных преобразований, интенсивности и длительности загрязнения, а также получить информацию о современных тенденциях изменения биосистем. Было установлено, что поступление шахтных вод апатитового производства с высоким содержанием взвеси, повышенными концентрациями Al, биогенных элементов (P, N), Sr и высокими pH (до 9.00) в малые горные реки оказывают негативное влияние на развитие биоты. В таких условиях практически отсутствует донная фауна, сообщества водорослей характеризуются монодоминантной структурой, представлены преимущественно синезелеными (Cyanoprocaryota) и отдельными представителями отдела зеленых (Chlorophyta), предпочитающих высокое содержание нитратов и мочевины. Исследования показали, что отдельные виды водорослей (роды Ulothrix, Spirogyra) способны развиваться даже в условиях экстремального загрязнения в технологических отстойниках шахтных вод и интенсивно загрязняемых водотоках. Исследования позволили впервые сформировать представления о видовом составе и особенностях развития в течение вегетационного сезона фитопланктона и фитоперифитона водоемов спектра горных ландшафтов как в естественных условиях, так и с различной техногенной нагрузкой. Развитие фитопланктона в озерах зависит от множества взаимосвязанных гидрохимических и метеорологических факторов. В условиях постоянного наличия доступных биогенных элементов, обусловленного деятельностью предприятий апатитовой промышленности, основными регулирующими факторами являются градиент pH, минерализация и наличие других элементов биогенного питания, в частности, кремния, а также температура воды и воздуха, время схода снега. С другой стороны, атмосферные осадки влияют на концентрацию фосфатов антропогенного происхождения в водоемах за счет разбавления дождевой водой, что сказывается на изменении гидрохимических параметров водной среды в течении сезона. В фоновых водоемах преобладающая роль принадлежит метеорологическим факторам, в частности, температуре. На примере модельного озера Бол. Вудъявр было показано, что несмотря на сравнительно малую площадь зеркала, водоем характеризуется неоднородностью качества вод, формирующих динамичные гидрохимические зоны, что определяет условия обитания организмов всех трофических уровней. Неоднородная структура водных масс и гидродинамические процессы в водоеме, а также интенсивное развитие водорослей за счет наличия доступных биогенных элементов определяет интенсификацию процессов самоочищения озера Бол. Вудъявр, за счет которых в отдельных участках водоема формируются благоприятные условия для развития чувствительным к загрязнению представителям зообентоса и ихтиофауны. Очевидно, большую роль в этом играет поступление чистых вод с фоновых участков водосбора. Среди представителей зообентоса наличествуют ценные в отношении кормовой базы рыб организмы, которые интенсивнее развиваются в загрязняемом биогенными элементами водоеме. Исследования показали, что несмотря на более высокое качество вод фоновых регионов (оз. Малый Вудъявр), рыбы данного водоема уступают по размерно-весовым характеристикам, упитанности и жирности гольцу загрязняемых стоками апатитовых рудников озер (оз. Большой Вудъявр). Богатая кормовая база оз. Большой Вудъявр отчасти способна компенсировать неблагоприятные условия среды, связанные с поступлением в озеро рудничных вод. Установлено, что накопление элементов-зарязнителей в организмах рыб модельной озеро-речной системы р. Большая Белая определяется в большей степени аэротехногенным загрязнением Кольского региона, чем непосредственным влиянием деятельности рудников ОАО «Апатит». Результаты исследований показали необходимость дальнейшее изучения биотической части пресноводных арктических экосистем всех на всех уровнях с целью определения путей возможной миграции рыб и взаимодействия популяций в пределах модельной озерно-речной системы, а также оценки аддаптационых способностей различных организмов в условиях загрязнения. Список литературы. 1. Аверинцев В. Г., Прищепа Б.Ф. Адаптивные особенности кумжи, гольца и щуки в верховьях рек Восточная Лица и Варзина // Адаптация и эволюция животного населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1999. С. 120-125. 2. Аршаница Н. М., Лесников Л. А. Патологоморфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Промрыбвод. 1987. С. 7 – 9. 3. Атлас пресноводных рыб России в 2-х томах. Наука, 2003. Т. 1. 379 с. 4. Баринова С.С., Медведева Л.А. Атлас водорослей-индикаторов сапробности (российский Дальний Восток). Владивосток: Дальнаука, 1996. C. 364. 5. Баринова, С.С., Медведева, Л.А., Анисимова, О.В. Биоразнообразие водорослейиндикаторов окружающей среды. PiliesStudio, Тель Авив, 2006, 498 с. 6. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Л.: Изд-во АН СССР, 1948 Т.1. 466 с. 7. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России: Кадастр и определитель. - М.: Наука, 1997. - 102 с. 8. Гладцин И.Н. Геоморфологические наблюдения в Хибинских тундрах. Несколько слов об озерах и реках Хибинского массива. / Тр. Ин-та по изучению Севера. Т.2. М., 1928. С. 70-75. 9. Даувальтер В.А. Закономерности осадконакопления в водных объектах Европейской субарктики (природоохранные аспекты проблемы) // Дис. на соиск. уч. степ. д-ра геогр. наук. – Апатиты, 1999. – 398 с. 10. Денисов Д. Б. Экологические особенности условий обитания Surirella brebissonii. // Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей: Сб. тез. IX школы диатомологов России и стран СНГ/ Под. ред. С.И. Генкала; Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, Борок, 2005, С. 32; 11. Денисов Д.Б., Даувальтер В.А., Кашулин Н.А., Каган Л.Я. Долговременные изменения состояния субарктических водоемов в условиях антропогенной нагрузки (по данным диатомового анализа)// Биология внутренних вод, 2006, № 1. С. 24-30. 12. Денисов Д.Б., Кашулин Н.А. Экологические особенности функционирования разнотипных субарктических водоемов. http://www.kolasc.net.ru/russian/sever07/sever07_1.pdf, 2007. 13. Денисов Д.Б. Изменения гидрохимического состава и диатомовой флоры донных отложений в зоне воздействия горнорудного производства (Кольский полуостров)// Водные ресурсы, 2007, Т.34, № 6. С. 719-730. 14. Денисов Д.Б., Терентьев П.М., Кашулин Н.А. Оценка условий обитания арктического гольца под воздействие стоков апатитовых рудников // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов-2. Материалы международной научнопрактической конференции. Борок, 17-20 июля 2007. М.: Россельхозакадемия, С. 148-152. 15. Денисов Д.Б., Валькова С.А. Состояние экосистемы субактического водоема в условиях промышленного зарязнения. // Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата: Материалы докладов международной научной конференции, Апатиты-Кировск, 29-30 сентября 2008 г. – Апатиты: «K&M», 2008. С. 22-24. 16. Денисов Д.Б. Динамика водорослевых сообществ горных субарктических водоемов. // Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием «Экологические проблемы северных регионов и пути их решения» (14-16 октября 2008 г.) Часть. I. – Апатиты: Изд-во Кольского научного центра РАН, 2008.С. 205-210. 17. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. – 376 с. 18. Зюганов. В.В. фауна СССР. Т.5вып.1: рыбы. Семейство Колюшковых (Gasterosteidae) мировой фауны. Л.: Наука. 1991. 261с. 19. Зюзин Ю.Л., Вахмистров Б.Б., Водоснежные потоки в Хибинах и меры защиты от них. В сб.:Доклады III Международной конференции “Лавины и смежные вопросы”, Апатиты, с.148- 157, 2006. 20. Известия всесоюзного научно-исследовательского института озерного и речного рыбного хозяйства. Т. XLVI. Ленинград. 1956. 65 с. 21. Исследование закономерностей миграции приоритетных загрязняющих веществ от площадок горнотехнических работ ОАО «Апатит» в поверхностных и подземных водых // Отчет о выполнении научно-исследовательских работ по договорной теме № 22-6-2000. – ИППЭС КНЦ РАН, Апатиты, 2002. – 179 с. 22. Ихтиофауна малых озер и рек Восточного Мурмана: биология, экология, ресурсы. Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 2005. 23. Каныгина А.В. Гидробиологическое и гидрохимическое исследование озер Большой и Малый Вудъявр. – Кольская база АН СССР, Апатиты, 1939. – 206 с. (Фонды КНЦ РАН, № 105). 24. Кашулин Н. А., Лукин А.А., Амундсен П.А. Рыбы пресных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: КНЦ РАН. 1999. 142 c. 25. Кашулин Н.А. Рыбы малых озер северной Фенноскандии в условиях аэротехногенного загрязнения. Апатиты: КНЦ РАН. 2004. 130с. 26. Кашулин Н.А., Даувальтер В.А., Сандимиров С.С. и др. Антропогенные изменения лотических экосистем Мурманской области. Часть 2: Озерно-реная система реки Чуна в условиях аэротехногенного загрязнения. – Апатиты: Изд-во Кольского НЦ РАН, 2007. – 238 с. 27. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер различных природных зон. – М.: Наука, 1984. – 309 с. 28. Колюшев А.И. Некоторые остеологические признаки гольцов и палии (род Salvelinus) северо – запада СССР в связи с вопросом их систематического положения // Вопросы ихтиологии. 1971 Т.11, выпуск 4. С. 565-574. 29. Лепнева С.Г. Личинки brerjkrb подотряда цельнощупиковых (Integripalpia). Фауна СССР. Ручейники, том II, вып. 2. – М.: Наука, 1966. – 560 с. 30. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. – М.: Агропромиздат, 1987. – 240с. 31. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология. М.: Легк. и пищ. пром-ть. 1983. 320 с. 32. Лукьяненко В. И. Токсикология рыб. М.: Пищевая промышленность. 1976. 216 с. 33. Максимов В.А., Долгов В.А. 1983. Вспышка численности трех-иглой колюшки на Камчатке // Рыбн. хоз-во, № 1. С. 37-38. 34. Максимова Н.А. Отчет о результатах разведки подземных вод для водоснабжения г. Кировска Мурманской области за 1991-1998 гг. (с подсчетом запасов по состоянию на 01.01.1999 г.) // Фонды Комитета природных ресурсов по Мурм. обл. Мурманск, 1999. № 5270. 35. Материалы к изучению вод Кольского пол-ва. Собрание1. Издательство Академии наук СССР. Москва. 1940. 256 с. 36. Мина М. В. Задачи и методы изучения роста в природных условиях // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. 1981. С. 177-195. 37. Мирзаев Г.Г., Иванов Б.А., Щербаков В.М., Проскуряков Н.М. Экология горного производства: Учебник для ВУЗов. М.: Недра, 1991. 321 с. 38. Мироненко В.А., Мольский Е.В., Румынин В.Г. Горнопромышленная гидрогеология. М.: Недра, 1989. 287 с. 39. Мироненко В.А., Мольский Е.В., Румынин В.Г. Изучение загрязнения подземных вод в горнодобывающих районах. Л.: Недра. 1988. 279 с. 40. Моисеенко Т. И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты. Изд. КНЦ РАН. 1997. 262 с. 41. Моисеенко Т. И., Яковлев В. А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. – Л.: Наука, 1990. 221 с. 42. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность 1974. 446с. 43. Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос) / От. ред. Кутикова Л.А., Старобогатов Я.И. – Л.: Гидрометеоиздат, 1977. – 510 с. 44. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironomidae фауны СССР. – Л.: Наука, 1983. – 295 с. 45. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 1966. 456 с. 46. Раткин Н. Е. Закономерности аэротехногенного загрязнения снежного покрова ( на примере Печенгского района) Диссерт. на соиск. учен. степ. канд. геогр. наук. Апатиты. 1996. 135 с. 47. Раткин Н. Е., Асминг В.Э., Кошкин В.В. Влияние природных локальных факторов на загрязнение снежного покрова (на примере Печенгского района) // Вестник МГТУ. Т. 1. №3. 1998. С. 151 – 160. 48. Решетников Ю.С., Попова О.А., Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П-.А. Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биологии. Т. 119. 1999. С. 165-177. 49. Родюшкин И.В. Формы металлов в воде оз. Имандра // Проблемы химического и биологического экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты: Изд-во Кольск. науч. Центра РАН, 1995. С. 44-59. 50. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. – С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1992. – 320 с. 51. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / В.А. Абакумов и др. – СПБ.: Гидрометеоиздат, 1992. 52. Руководство по методам химического анализа морских вод Л.: Гидрометеоиздат. 1977. 208 с. 53. Савваитова К.А. Арктические гольцы: структура популяций, систематика, перспектива хозяйственного использования. М.: Агропромиздат. 1989. 224 с. 54. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных .Л.: Наука, 1989.-138с. 55. Флора и фауна водоемов Европейского Севера. Л.: Наука, 1978. 192 с. 56. Экология городского водоема. /М.Ц. Итигилова, А.П. Чечель, Л.В. Замана и др./ Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1998.- 260 с. 57. Dervo B.K., Hegget O., Hessen D.O., Skurdal J. Diel food selection of pelagic Arctic charr, Salvelinus alpinus (L.), and brown trout, Salmo trutta L., in like Atnsjo SE Norway // J Fish. Biology. 1991. Vol.38. P. 199-209. Standard method for examination for water and wastewater.
