программа - Институт химической биологии и фундаментальной

ɉɊɈȽɊȺɆɆȺ
ɫɩɟɰɤɭɪɫɚ "ɎɂɁɂɈɅɈȽɂɑȿɋɄȺə ɏɂɆɂə "
ɉɪɨɝɪɚɦɦɚ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɵ «Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɯɢɦɢɹ» ɫɨɫɬɚɜɥɟɧɚ ɜ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɢɢ ɫ ɬɪɟɛɨɜɚɧɢɹɦɢ ɤ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɸ ɢ ɭɪɨɜɧɸ ɩɨɞɝɨɬɨɜɤɢ ɫɩɟɰɢɚɥɢɫɬɚ ɩɨ ɫɩɟɰɢɚɥɶɧɨɫɬɢ «Ʌɟɱɟɛɧɨɟ ɞɟɥɨ» ɩɨ ɰɢɤɥɭ
«ȿɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨ-ɧɚɭɱɧɚɹ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɚ» ɝɨɫɭɞɚɪɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɫɬɚɧɞɚɪɬɚ ɜɵɫɲɟɝɨ ɩɪɨɮɟɫɫɢɨɧɚɥɶɧɨɝɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ( ɜɭɡɨɜɫɤɢɣ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬ).
Ⱥɜɬɨɪ-ɫɨɫɬɚɜɢɬɟɥɶ: ɇ. ȼ. Ʉɭɞɪɹɲɨɜɚ
1.
Ɉɪɝɚɧɢɡɚɰɢɨɧɧɨ-ɦɟɬɨɞɢɱɟɫɤɢɣ ɪɚɡɞɟɥ
1.1. ɇɚɡɜɚɧɢɟ ɤɭɪɫɚ. «Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɯɢɦɢɹ». ɏɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɚɫɩɟɤɬɵ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ.
Ɋɚɡɞɟɥ ɫɬɚɧɞɚɪɬɚ «ȿɫɬɟɫɬɜɟɧɧɨ-ɧɚɭɱɧɚɹ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɚ» ɝɨɫɭɞɚɪɫɬɜɟɧɧɨɝɨ ɨɛɪɚɡɨɜɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɫɬɚɧɞɚɪɬɚ ɜɵɫɲɟɝɨ ɩɪɨɮɟɫɫɢɨɧɚɥɶɧɨɝɨ
ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ (ɜɭɡɨɜɫɤɢɣ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬ). ɋɩɟɰɢɚɥɶɧɨɫɬɶ 0401000 −
Ʌɟɱɟɛɧɨɟ ɞɟɥɨ.
1.2. ɐɟɥɢ ɢ ɡɚɞɚɱɢ ɤɭɪɫɚ.
Ⱦɢɫɰɢɩɥɢɧɚ «Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɯɢɦɢɹ. ɏɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɚɫɩɟɤɬɵ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ», ɢɥɢ «Ɏɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɚɹ ɛɢɨɯɢɦɢɹ», ɩɪɟɞɧɚɡɧɚɱɟɧɚ ɞɥɹ ɫɬɭɞɟɧɬɨɜ Ɇɟɞɢɰɢɧɫɤɨɝɨ ɮɚɤɭɥɶɬɟɬɚ ɇȽɍ. Ɉɫɧɨɜɧɨɣ
ɰɟɥɶɸ ɨɫɜɨɟɧɢɹ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɵ ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɮɨɪɦɢɪɨɜɚɧɢɟ ɭ ɫɬɭɞɟɧɬɚ ɩɨɧɢɦɚɧɢɹ ɫɜɹɡɢ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɫ ɛɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɦɢ ɪɟɚɤɰɢɹɦɢ. Ⱦɥɹ ɞɨɫɬɢɠɟɧɢɹ ɩɨɫɬɚɜɥɟɧɧɨɣ ɰɟɥɢ ɝɥɚɜɧɨɣ ɡɚɞɚɱɟɣ ɤɭɪɫɚ
ɹɜɥɹɟɬɫɹ ɧɚɭɱɢɬɶ ɫɬɭɞɟɧɬɨɜ ɧɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɫɬɪɭɤɬɭɪ, ɪɟɚɤɰɢɣ ɢ ɮɭɧɤɰɢɣ ɨɪɢɟɧɬɢɪɨɜɚɬɶɫɹ ɜ ɩɪɨɹɜɥɟɧɢɹɯ ɪɚɡɥɢɱɧɵɯ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɢ ɭɦɟɬɶ ɫɜɹɡɚɬɶ ɜɨɡɧɢɤɚɸɳɢɟ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɜ
ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɢ ɧɚ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɦ ɭɪɨɜɧɟ ɤɚɤ ɫ ɨɩɪɟɞɟɥɟɧɧɵɦɢ
ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɦɢ ɩɪɨɹɜɥɟɧɢɹɦɢ, ɬɚɤ ɢ ɫ ɪɚɡɜɢɬɢɟɦ ɩɚɬɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ
ɪɟɚɤɰɢɣ ɜ ɪɚɡɧɵɯ ɨɪɝɚɧɚɯ ɢ ɬɤɚɧɹɯ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɜ ɰɟɥɨɦ.
3
1.3. Ɍɪɟɛɨɜɚɧɢɹ ɤ ɭɪɨɜɧɸ ɭɫɜɨɟɧɢɹ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɹ ɤɭɪɫɚ. ɉɨ ɨɤɨɧɱɚɧɢɢ ɢɡɭɱɟɧɢɹ ɭɤɚɡɚɧɧɨɣ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɵ ɫɬɭɞɟɧɬ ɞɨɥɠɟɧ:
− ɢɦɟɬɶ ɩɪɟɞɫɬɚɜɥɟɧɢɹ ɨ ɫɜɹɡɢ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ, ɩɪɨɬɟɤɚɸɳɢɯ ɜ ɠɢɜɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚɯ, ɫ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɦɢ ɪɟɚɤɰɢɹɦɢ, ɥɟɠɚɳɢɦɢ ɜ ɢɯ ɨɫɧɨɜɟ;
− ɭɦɟɬɶ ɧɚ ɨɫɧɨɜɚɧɢɢ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢ ɮɭɧɤɰɢɣ ɛɢɨɦɨɥɟɤɭɥ ɩɪɨɝɧɨɡɢɪɨɜɚɬɶ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɢ ɩɨɹɜɥɟɧɢɹ ɩɚɬɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɪɟɚɤɰɢɣ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ.
1.4. Ɏɨɪɦɵ ɤɨɧɬɪɨɥɹ. Ⱦɥɹ ɤɨɧɬɪɨɥɹ ɭɫɜɨɟɧɢɹ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɵ
ɭɱɟɛɧɵɦ ɩɥɚɧɨɦ ɩɪɟɞɭɫɦɨɬɪɟɧ ɷɤɡɚɦɟɧ. ȼ ɬɟɱɟɧɢɟ ɫɟɦɟɫɬɪɚ ɞɥɹ
ɩɪɨɜɟɪɤɢ ɡɧɚɧɢɣ ɫɬɭɞɟɧɬɨɜ ɩɪɨɜɨɞɢɬɫɹ ɤɨɥɥɨɤɜɢɭɦ.
2. ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɵ
2.1. ɇɨɜɢɡɧɚ ɤɭɪɫɚ. ɂɡɭɱɟɧɢɟ ɪɚɡɞɟɥɨɜ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɯɢɦɢɢ
ɩɨɡɜɨɥɹɟɬ ɭɜɢɞɟɬɶ, ɱɬɨ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɩɪɨɰɟɫɫɵ, ɩɪɨɢɫɯɨɞɹɳɢɟ ɜ
ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ ɜ ɦɚɤɪɨɦɚɫɲɬɚɛɟ, ɢɦɟɸɬ ɜ ɫɜɨɟɣ ɨɫɧɨɜɟ ɛɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ
ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɹ, ɩɪɨɬɟɤɚɸɳɢɟ ɜ ɠɢɜɵɯ ɤɥɟɬɤɚɯ ɧɚ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɨɦ
ɭɪɨɜɧɟ, ɚ ɬɚɤɠɟ ɩɪɨɫɥɟɞɢɬɶ, ɤɚɤɢɦ ɨɛɪɚɡɨɦ ɢɡɦɟɧɟɧɢɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢ
ɮɭɧɤɰɢɣ ɛɢɨɦɨɥɟɤɭɥ ɩɪɢɜɨɞɹɬ ɤ ɪɚɡɜɢɬɢɸ ɩɚɬɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɪɟɚɤɰɢɣ
ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ. ȼ ɫɜɹɡɢ ɫ ɷɬɢɦ ɨɫɜɨɟɧɢɟ ɬɚɤɨɣ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɵ ɤɚɤ «Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɯɢɦɢɹ» ɫɟɝɨɞɧɹ ɚɤɬɭɚɥɶɧɨ. ȼ ɧɚɫɬɨɹɳɟɟ ɜɪɟɦɹ ɨɬɫɭɬɫɬɜɭɸɬ ɫɨɜɪɟɦɟɧɧɵɟ ɭɱɟɛɧɢɤɢ, ɜɤɥɸɱɚɸɳɢɟ ɜɚɠɧɵɟ ɞɨɫɬɢɠɟɧɢɹ
ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɯɢɦɢɢ, ɩɨɷɬɨɦɭ ɛɨɥɶɲɚɹ ɱɚɫɬɶ ɤɭɪɫɚ ɩɨɫɬɪɨɟɧɚ ɩɨ
ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɚɦ ɧɚɭɱɧɵɯ ɢɫɫɥɟɞɨɜɚɧɢɣ, ɨɩɭɛɥɢɤɨɜɚɧɧɵɯ ɜ ɪɟɮɟɪɢɪɭɟɦɵɯ ɠɭɪɧɚɥɚɯ.
2. Ɍɟɦɚɬɢɱɟɫɤɢɣ ɩɥɚɧ ɤɭɪɫɚ.
Ʉɨɥɢɱɟɫɬɜɨ ɱɚɫɨɜ
ɇɚɢɦɟɧɨɜɚɧɢɟ
ɪɚɡɞɟɥɨɜ ɢ ɬɟɦ
Ʌɟɤɰɢɢ
ɗɥɟɦɟɧɬɧɵɣ ɫɨɫɬɚɜ ɠɢɜɵɯ
ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ
Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɜɢɬɚɦɢɧɨɜ
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɩɨɥɢɟɧɨɜɵɯ ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ,
4
ȼɫɟɝɨ
ɱɚɫɨɜ
3
ɋɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɚɹ
ɪɚɛɨɬɚ
-
3
2
-
3
2
3
ɷɣɤɨɡɚɧɨɢɞɨɜ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ
Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ
ɦɟɠɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ
ɫɢɝɧɚɥɢɡɚɰɢɢ
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɝɨɪɦɨɧɨɜ ɢ ɦɟɞɢɚɬɨɪɨɜ
Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɫɢɫɬɟɦɵ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɫɢɝɧɚɥɨɜ ɜ ɤɥɟɬɤɢ
Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɹ
Ȼɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ
ɗɧɟɪɝɟɬɢɤɚ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ
Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɦɟɠɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ
ɦɚɬɪɢɤɫɚ
Ƚɥɢɤɨɡɚɦɢɧɨɝɥɢɤɚɧɵ
ɢ
ɩɪɨɬɟɨɝɥɢɤɚɧɵ
Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɞɵɯɚɧɢɹ
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɝɟɦɚ ɢ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ
Ȼɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɨɫɧɨɜɵ ɡɚɳɢɬɧɵɯ ɪɟɚɤɰɢɣ
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɩɪɨɬɢɜɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɡɚɳɢɬɵ
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɞɟɬɨɤɫɢɤɚɰɢɢ ɢ
ɜɵɜɟɞɟɧɢɹ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ
ɂɬɨɝɨ ɩɨ ɤɭɪɫɭ
5
2
-
2
2
-
2
4
-
4
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-
3
1
-
1
1
-
1
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2
1
2
5
7
1
5
6
1
6
7
32
16
48
2.3. ɋɨɞɟɪɠɚɧɢɟ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɪɚɡɞɟɥɨɜ ɢ ɬɟɦ. ɍɱɟɛɧɚɹ ɩɪɨɝɪɚɦɦɚ ɩɨ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɣ ɯɢɦɢɢ ɩɪɢɥɚɝɚɟɬɫɹ.
Ɍɟɦɵ ɢ ɢɯ ɤɪɚɬɤɨɟ ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɟ
Ɍɟɦɚ 1. ɏɢɦɢɱɟɫɤɢɣ ɫɨɫɬɚɜ ɠɢɜɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɉɨɬɪɟɛɧɨɫɬɢ
ɜ ɜɟɳɟɫɬɜɚɯ ɢ ɷɧɟɪɝɢɢ
ɗɥɟɦɟɧɬɧɵɣ ɫɨɫɬɚɜ. ɋɜɨɣɫɬɜɚ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ, ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɟ ɢɯ ɨɬɛɨɪ ɞɥɹ ɠɢɜɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ. ɉɨɬɪɟɛɧɨɫɬɢ ɜ ɦɢɧɟɪɚɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜɚɯ, ɢɯ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɢ ɩɪɨɹɜɥɟɧɢɹ ɧɟɞɨɫɬɚɬɨɱɧɨɫɬɢ. Ȼɢɨɝɟɧɧɵɟ ɷɥɟɦɟɧɬɵ ɩɟɪɢɨɞɢɱɟɫɤɨɣ ɫɢɫɬɟɦɵ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ. Ɋɨɥɶ
ɚɛɢɨɝɟɧɧɵɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ (ɷɥɟɦɟɧɬɵ-ɧɟɣɬɪɚɥɵ: ɚɥɸɦɢɧɢɣ, ɬɢɬɚɧ, ɪɭɛɢɞɢɣ; ɚɝɪɟɫɫɢɜɧɵɟ ɷɥɟɦɟɧɬɵ: ɪɬɭɬɶ, ɜɢɫɦɭɬ, ɨɫɦɢɣ, ɛɟɪɢɥɥɢɣ; ɷɥɟɦɟɧɬɵ-ɤɨɧɤɭɪɟɧɬɵ: ɛɚɪɢɣ, ɫɬɪɨɧɰɢɣ, ɰɟɡɢɣ). Ɇɚɤɪɨ-, ɦɢɤɪɨ- ɢ ɭɥɶɬɪɚɦɢɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɵ. əɬɪɨɝɟɧɧɵɟ, ɷɫɫɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ, ɭɫɥɨɜɧɨ ɷɫɫɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ, ɬɨɤɫɢɱɧɵɟ, ɭɫɥɨɜɧɨ ɬɨɤɫɢɱɧɵɟ ɷɥɟɦɟɧɬɵ. Ɉɪɝɚɧɨɝɟɧɵ: ɜɨɞɨɪɨɞ, ɤɢɫɥɨɪɨɞ, ɭɝɥɟɪɨɞ, ɚɡɨɬ. Ɇɚɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɵ: ɤɚɥɶɰɢɣ, ɤɚɥɢɣ,
ɦɚɝɧɢɣ, ɫɟɪɚ, ɮɨɫɮɨɪ, ɯɥɨɪ, ɧɚɬɪɢɣ. ɗɫɫɟɧɰɢɚɥɶɧɵɟ ɦɢɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɵ:
ɦɚɪɝɚɧɟɰ, ɠɟɥɟɡɨ, ɰɢɧɤ, ɦɟɞɶ, ɮɬɨɪ, ɤɨɛɚɥɶɬ, ɯɪɨɦ, ɦɨɥɢɛɞɟɧ, ɣɨɞ,
ɫɟɥɟɧ. Ȼɪɷɣɧ-ɷɥɟɦɟɧɬɵ: ɡɨɥɨɬɨ, ɬɚɥɥɢɣ, ɨɥɨɜɨ, ɝɚɥɥɢɣ, ɬɟɥɥɭɪ, ɝɟɪɦɚɧɢɣ.
Ʉɢɫɥɨɪɨɞ. Ⱥɤɬɢɜɧɵɟ ɮɨɪɦɵ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ: ɫɭɩɟɪɨɤɫɢɞ-ɪɚɞɢɤɚɥ, ɩɟɪɟɤɢɫɶ ɜɨɞɨɪɨɞɚ, ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɶɧɵɣ ɪɚɞɢɤɚɥ, ɩɟɪɨɤɫɢɧɢɬɪɢɬ. ɉɭɬɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɮɨɪɦ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ: ɰɟɩɶ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ, ɪɟɚɤɰɢɢ, ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɟɦɵɟ ɨɤɫɢɞɚɡɚɦɢ ɢ ɨɤɫɢɝɟɧɚɡɚɦɢ. ɋɜɨɛɨɞɧɨɪɚɞɢɤɚɥɶɧɵɟ ɪɟɚɤɰɢɢ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ. ɉɨɜɪɟɠɞɟɧɢɟ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɨɜ. Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɵɯ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɨɜɚɥɟɧɬɧɵɯ ɫɲɢɜɨɤ ɜ ɛɟɥɤɚɯ. ɇɚɤɨɩɥɟɧɢɟ ɝɥɢɤɢɪɨɜɚɧɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ. ɉɨɜɪɟɠɞɟɧɢɹ ɜ ȾɇɄ: ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɚɹ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɹ ɝɟɬɟɪɨɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɯ ɨɫɧɨɜɚɧɢɣ, ɢɯ ɜɵɳɟɩɥɟɧɢɟ, ɪɚɡɪɵɜɵ ɜ ɞɜɭɰɟɩɨɱɟɱɧɨɣ ɫɬɪɭɤɬɭɪɟ, ɧɚɪɭɲɟɧɢɟ ɰɟɥɨɫɬɧɨɫɬɢ ɯɪɨɦɨɫɨɦ. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɧɭɤɥɟɚɡ. ɉɈɅ (ɩɟɪɟɤɢɫɧɨɟ
ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɥɢɩɢɞɨɜ). ɇɚɪɭɲɟɧɢɹ ɜ ɤɥɟɬɤɟ, ɜɵɡɵɜɚɟɦɵɟ ɉɈɅ. ɋɢɫɬɟɦɵ ɡɚɳɢɬɵ ɤɥɟɬɤɢ ɨɬ ɚɤɬɢɜɧɵɯ ɮɨɪɦ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ: ɫɭɩɟɪɨɤɫɢɞɞɢɫɦɭɬɚɡɚ, ɤɚɬɚɥɚɡɚ, ɝɥɭɬɚɬɢɨɧɩɟɪɨɤɫɢɞɚɡɚ, ɫɟɥɟɧ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ Ⱥ, ɋ ɢ ȿ.
Ⱥɡɨɬ. Ⱥɡɨɬɮɢɤɫɚɰɢɹ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɧɢɬɪɨɝɟɧɚɡɵ. Ⱦɟɣɫɬɜɢɟ ɧɚ ɤɥɟɬɤɢ
ɚɡɨɬɫɨɞɟɪɠɚɳɢɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ: ɨɤɢɫɢ ɚɡɨɬɚ, ɢɨɧɚ ɧɢɬɪɨɡɨɧɢɹ, ɩɟɪɨɤɫɢɧɢɬɪɢɬɚ, ɧɢɬɪɢɬɨɜ ɢ ɧɢɬɪɚɬɨɜ. Ɏɨɫɮɨɪ ɢ ɟɝɨ ɪɨɥɶ ɜ ɤɥɟɬɤɟ. Ɏɨɫ6
ɮɨɪɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ (ɡɚɪɢɧ, ɞɢɢɡɨɩɪɨɩɢɥɮɬɨɪɮɨɫɮɚɬ). ɋɟɪɚ ɢ ɫɟɪɨɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɜ ɠɢɜɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚɯ.
Ʉɚɥɶɰɢɣ ɢ ɟɝɨ ɪɨɥɶ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ (ɜ ɫɨɡɞɚɧɢɢ ɨɩɨɪɧɨɝɨ ɚɩɩɚɪɚɬɚ,
ɜ ɦɵɲɟɱɧɨɦ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɢ, ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɟ ɫɜɟɪɬɵɜɚɧɢɹ ɤɪɨɜɢ). Ȼɟɥɤɢ,
ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɢɟ ɤɚɥɶɰɢɣ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɫɚɣɬɚ, ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɟɝɨ ɤɚɥɶɰɢɣ.
ɋa2+-ɤɚɥɶɦɨɞɭɥɢɧ. ɋa2+-ȺɌɊɚɡɚ. Ʉɚɥɶɰɢɟɜɵɟ ɢɨɧɧɵɟ ɤɚɧɚɥɵ. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɭɪɨɜɧɹ ɤɚɥɶɰɢɹ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ.
Ɇɚɝɧɢɣ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ. ɏɥɨɪɨɮɢɥɥ. Ɋɨɥɶ ɦɚɝɧɢɹ ɜ
ɫɬɚɛɢɥɢɡɚɰɢɢ ɫɬɪɭɤɬɭɪ ȾɇɄ ɢ ɊɇɄ, ɜ ɫɢɫɬɟɦɟ ɫɨɩɪɹɠɟɧɧɨɝɨ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ, ɜ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡ, ɮɨɫɮɨɝɥɸɤɨɦɭɬɚɡ, ɮɨɫɮɚɬɚɡ, ɜ ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɢ ɤɚɥɶɰɢɟɜɵɯ ɢɨɧɧɵɯ ɤɚɧɚɥɨɜ, ɜ
ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɫɟɪɞɟɱɧɨɣ ɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ.
Ʉɚɥɢɣ ɤɚɤ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪ ɮɨɫɮɨɮɪɭɤɬɨɤɢɧɚɡɵ ɢ ɩɢɪɭɜɚɬɤɢɧɚɡɵ. Ɋɨɥɶ
ɤɚɥɢɹ ɜ ɨɛɟɫɩɟɱɟɧɢɢ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɦɟɦɛɪɚɧ ɢ ɜ ɩɟɪɟɞɚɱɟ ɧɟɪɜɧɨɝɨ ɢɦɩɭɥɶɫɚ. ɇɚɬɪɢɣ ɢ ɟɝɨ ɪɨɥɶ ɜ ɩɨɞɞɟɪɠɚɧɢɢ ɨɫɦɨɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɞɚɜɥɟɧɢɹ. Na+, K+-ATPɚɡɚ.
Ƚɚɥɨɢɞɵ: ɯɥɨɪ, ɮɬɨɪ, ɛɪɨɦ ɢ ɣɨɞ. ɋɨɥɹɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɢ ɟɟ ɪɨɥɶ ɜ
ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɢ. ɍɱɚɫɬɢɟ ɮɬɨɪɚ ɜ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ: ɮɬɨɪɝɢɞɪɨɤɫɢɚɩɚɬɢɬɵ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɤɨɫɬɧɨɣ ɬɤɚɧɢ, ɩɟɪɮɬɨɪɭɝɥɟɪɨɞɧɵɟ ɡɚɦɟɧɢɬɟɥɢ ɤɪɨɜɢ, ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɤɚɪɛɨɤɫɢɥɚɡɵ, ɤɨɫɬɧɨɣ ɮɨɫɮɚɬɚɡɵ, ɮɨɫɮɨɝɥɸɤɨɦɭɬɚɡɵ, ɚɞɟɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɵ. Ƀɨɞ ɢ ɝɨɪɦɨɧɵ ɳɢɬɨɜɢɞɧɨɣ ɠɟɥɟɡɵ: ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɣɨɞɚ, ɣɨɞɢɪɨɜɚɧɢɟ ɬɢɪɨɡɢɧɚ ɜ ɬɢɪɟɨɝɥɨɛɭɥɢɧɟ, ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɣɨɞɬɢɪɨɧɢɧɨɜ, ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ ɢ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦ ɣɨɞɬɢɪɨɧɢɧɨɜ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɣɨɞɬɢɪɨɧɢɧɨɜ.
ɉɟɪɟɯɨɞɧɵɟ ɦɟɬɚɥɥɵ.
ɀɟɥɟɡɨ. Ƚɟɦɨɩɪɨɬɟɢɧɵ: ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧ, ɦɢɨɝɥɨɛɢɧ, ɯɥɨɪɨɤɪɭɨɪɢɧ.
Ƚɟɦɨɰɢɚɧɢɧ, ɝɟɦɨɷɪɢɬɪɢɧ, ɝɟɦɨɜɚɧɚɞɢɧ. ɐɢɬɨɯɪɨɦɵ. Ʉɚɬɚɥɚɡɚ ɢ
ɩɟɪɨɤɫɢɞɚɡɚ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɬɪɚɧɫɮɟɪɪɢɧɚ ɢ ɮɟɪɪɢɬɢɧɚ. Ɋɨɥɶ ɮɟɪɪɢɬɢɧɚ
ɢ ɬɪɚɧɫɮɟɪɪɢɧɚ ɜ ɭɫɜɨɟɧɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɟ ɠɟɥɟɡɚ. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ɠɟɥɟɡɚ ɜ ɤɥɟɬɤɢ. ɇɚɪɭɲɟɧɢɹ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɠɟɥɟɡɚ. ɀɟɥɟɡɨɞɟɮɢɰɢɬɧɚɹ ɚɧɟɦɢɹ. Ɋɨɥɶ ɦɚɪɝɚɧɰɚ ɜ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɤɥɟɬɤɢ.
Ɇɚɪɝɚɧɟɰ ɤɚɤ ɚɤɬɢɜɚɬɨɪ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ. Ɇɚɪɝɚɧɟɰ ɢ ɩɪɨɰɟɫɫɵ ɫɢɧɬɟɡɚ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɨɜ ɜ ɤɥɟɬɤɟ. ɏɥɨɪɨɮɢɥɥ: ɫɢɧɬɟɡ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɦɚɪɝɚɧɟɰ-ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɦ ɜɨɞɨɨɤɢɫɥɹɸɳɢɦ ɤɨɦɩɥɟɤɫɨɦ ɮɨɬɨɫɢɫɬɟɦɵ II. ɋɭɩɟɪɨɤɫɢɞɞɢɫɦɭɬɚɡɚ. ɍɱɚɫɬɢɟ ɦɚɪɝɚɧɰɚ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɚɯ ɫɢɧɬɟɡɚ ɢ ɨɛɦɟɧɚ
ɧɟɣɪɨɦɟɞɢɚɬɨɪɨɜ.
Ɇɟɞɶ. ɍɫɜɨɟɧɢɟ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ ɦɟɞɢ: ɦɟɞɶɬɢɨɧɟɧ, ɬɪɚɧɫɤɭɩɪɟɢɧ,
ɰɟɪɪɭɥɨɩɥɚɡɦɢɧ, ɝɥɢɰɢɥɝɢɬɫɬɢɞɢɧɢɥɥɢɡɢɧ. Ɍɪɢ ɬɢɩɚ ɦɟɞɶ7
ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɢɯ ɰɟɧɬɪɨɜ ɜ ɫɨɫɬɚɜɟ ɛɢɨɩɨɥɢɦɟɪɨɜ. ɐɢɬɨɯɪɨɦɵ ɢ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɦɟɞɶ ɢɥɢ ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɦɵɟ ɦɟɞɶɸ (ɚɦɢɧɨɨɤɫɢɞɚɡɵ,
ɬɢɪɨɡɢɧɚɡɵ, ɬɢɪɨɡɢɧɣɨɞɢɧɚɡɵ). ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ ɰɟɪɪɭɥɨɩɥɚɡɦɢɧɚ. Ɇɟɞɶ ɢ ɭɫɜɨɟɧɢɟ ɠɟɥɟɡɚ. ɉɚɬɨɥɨɝɢɢ ɨɛɦɟɧɚ ɦɟɞɢ.
Ʉɨɛɚɥɶɬ. Ʉɨɪɪɢɧɨɜɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ. ɋɟɦɟɣɫɬɜɨ ɜɢɬɚɦɢɧɚ ȼ12. ɍɧɢɤɚɥɶɧɨɫɬɶ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɜɢɬɚɦɢɧɚ ȼ12. Ʉɨɛɚɦɢɞɧɵɟ ɢ ɤɨɛɚɥɶɬɡɚɜɢɫɢɦɵɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ. Ɍɢɩɵ ɪɟɚɤɰɢɣ, ɤɚɬɚɥɢɡɢɪɭɟɦɵɟ ɚɥɤɢɥɤɨɪɪɢɧɨɜɵɦɢ ɤɨɮɟɪɦɟɧɬɚɦɢ: ɜɧɭɬɪɢɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɣ ɩɟɪɟɧɨɫ ɩɪɨɬɨɧɚ, ɪɟɚɤɰɢɢ ɢɡɨɦɟɪɢɡɚɰɢɢ, ɪɟɚɤɰɢɢ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɦɟɬɢɥɶɧɵɯ ɝɪɭɩɩ.
ɏɪɨɦ. Ɋɨɥɶ ɢ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɯɪɨɦɚ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ. Ɏɚɤɬɨɪ
ɬɨɥɟɪɚɧɬɧɨɫɬɢ ɤ ɝɥɸɤɨɡɟ. ɏɪɨɦ ɢ ɢɧɫɭɥɢɧ. Ɇɭɬɚɝɟɧɧɵɟ ɫɜɨɣɫɬɜɚ
ɯɪɨɦɚ. Ɏɟɪɦɟɧɬɵ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɦɨɥɢɛɞɟɧ: ɧɢɬɪɚɬɪɟɞɭɤɬɚɡɚ, ɤɫɚɧɬɢɧɨɤɫɢɞɚɡɚ, ɫɭɥɶɮɢɬɨɤɫɢɞɚɡɚ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɦɨɥɢɛɞɟɧ-ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɟɝɨ
ɫɚɣɬɚ ɧɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɧɢɬɪɨɝɟɧɚɡɵ ɢ ɤɫɚɧɬɢɧɨɤɫɢɞɚɡɵ. ȼɥɢɹɧɢɟ ɬɢɨɦɨɥɢɛɞɚɬɨɜ ɧɚ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɤɥɟɬɤɢ.
ɐɢɧɤ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɰɢɧɤɚ. ɐɢɧɤ ɤɚɤ ɤɨɮɚɤɬɨɪ ɦɟɬɚɥɥɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ (ɤɚɪɛɨɤɫɢɩɟɩɬɢɞɚɡɚ, ɤɚɪɛɨɚɧɝɢɞɪɚɡɚ, ɥɚɤɬɚɬɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɚ). ɍɱɚɫɬɢɟ ɰɢɧɤɚ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɚɯ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɢɧɫɭɥɢɧɚ. ɋɭɩɟɪɜɬɨɪɢɱɧɚɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ ɛɟɥɤɚ ɜ ɜɢɞɟ «ɰɢɧɤɨɜɨɝɨ ɩɚɥɶɰɚ», ɟɟ ɪɨɥɶ ɜ ɛɟɥɤɨɜɨɧɭɤɥɟɢɧɨɜɨɦ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɢ. ȼɥɢɹɧɢɟ ɰɢɧɤɚ ɧɚ ɭɫɜɨɟɧɢɟ ɜɢɬɚɦɢɧɚ
Ⱥ. ȼɨɫɩɪɢɹɬɢɟ ɜɤɭɫɚ ɢ ɰɢɧɤ (ɛɟɥɨɤ ɝɭɫɬɢɧ). Ɋɟɚɤɰɢɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ ɧɚ
ɧɟɞɨɫɬɚɬɨɤ ɰɢɧɤɚ.
ɋɟɥɟɧ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɫɟɥɟɧɚ ɜ ɠɢɡɧɟɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ. Ɏɨɪɦɵ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ɫɟɥɟɧɚ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦ ɢ ɜɵɜɟɞɟɧɢɹ ɢɡ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ. Ȼɟɥɤɢ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɫɟɥɟɧɨɦɟɬɢɨɧɢɧ ɢ ɫɟɥɟɧɨɰɢɫɬɟɢɧ. ȼɤɥɸɱɟɧɢɟ ɫɟɥɟɧɚ ɜ ɫɨɫɬɚɜ ɛɟɥɤɨɜ ɜɨ ɜɪɟɦɹ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɫɟɪɢɥɬɊɇɄSer, ɚɤɪɨɥɟɢɥ-ɬɊɇɄSer, ɫɟɥɟɧɨɰɢɫɬɟɢɧɢɥ-ɬɊɇɄSer. Ɋɨɥɶ ɫɟɥɟɧɚ
ɤɚɤ ɚɧɬɢɨɤɫɢɞɚɧɬɚ ɜ ɤɨɦɩɥɟɤɫɟ ɫ ɝɥɭɬɚɬɢɨɧɩɟɪɨɤɫɢɞɚɡɨɣ, ɜɢɬɚɦɢɧɚɦɢ ȿ ɢ Ⱥ.
ɉɨɬɪɟɛɧɨɫɬɶ ɠɢɜɵɯ ɨɪɝɚɧɢɡɦɨɜ ɜ ɭɝɥɟɜɨɞɚɯ, ɥɢɩɢɞɚɯ, ɛɟɥɤɚɯ ɢ
ɧɭɤɥɟɢɧɨɜɵɯ ɤɢɫɥɨɬɚɯ.
ɉɨɥɢɟɧɨɜɵɟ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ. ɇɟɡɚɦɟɧɢɦɵɟ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ:
ɥɢɧɨɥɟɜɚɹ, α-ɥɢɧɨɥɟɧɨɜɚɹ, ɚɪɚɯɢɞɨɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɵ. ɋɢɧɬɟɡ ɞɥɢɧɧɵɯ
ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ ɢɡ ɩɚɥɶɦɢɬɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ: ɭɞɥɢɧɟɧɢɟ ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɦɚɥɨɧɢɥ-ɋɨȺ. ȼɜɟɞɟɧɢɟ ɞɜɨɣɧɵɯ ɫɜɹɡɟɣ ɜ ɧɚɫɵɳɟɧɧɵɟ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ
ɞɟɫɚɬɭɪɚɡɵ ɢ ɷɥɨɧɝɚɡɵ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɧɟɡɚɦɟɧɢɦɵɯ ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ: ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɜ ɤɚɱɟɫɬɜɟ ɤɨɦɩɨɧɟɧɬɨɜ ɮɨɫɮɨɥɢɩɢɞɨɜ ɢ
8
ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɨɜ ɜ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɟ ɩɪɨɫɬɚɝɥɚɧɞɢɧɨɜ ɢ ɥɟɣɤɨɬɪɢɟɧɨɜ.
ɐɢɫ- ɢ ɬɪɚɧɫ-ɧɟɧɚɫɵɳɟɧɧɵɟ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ.
ɗɣɤɨɡɚɧɨɢɞɵ: ɩɪɨɫɬɚɝɥɚɧɞɢɧɵ, ɥɟɣɤɨɬɪɢɟɧɵ, ɬɪɨɦɛɨɤɫɚɧɵ.
ɋɢɧɬɟɡ ɷɣɤɨɡɚɩɨɥɢɟɧɨɜɵɯ ɤɢɫɥɨɬ. ɉɪɨɫɬɚɝɥɚɧɞɢɧ-ɷɧɞɨɩɟɪɨɤɫɢɞɫɢɧɬɚɡɚ: ɰɢɤɥɨɨɤɫɢɝɟɧɚɡɧɚɹ ɢ ɩɟɪɨɤɫɢɞɚɡɧɚɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ. Ⱥɪɚɯɢɞɨɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ĺ ɩɪɨɫɬɚɝɥɚɧɞɢɧ G2 ĺ ɩɪɨɫɬɚɝɥɚɧɞɢɧ ɇ2 ĺ ɩɪɨɫɬɚɝɥɚɧɞɢɧɵ D2, E2, I2, F2α ɢ ɬɪɨɦɛɨɤɫɚɧ Ⱥ2. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɨɫɧɨɜɵ
ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɚɫɩɢɪɢɧɚ ɧɚ ɰɢɤɥɨɨɤɫɢɝɟɧɚɡɭ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɢ ɫɢɧɬɟɡ ɥɟɣɤɨɬɪɢɟɧɨɜ. 5, 12 ɢ 15 ɥɢɩɨɤɫɢɝɟɧɚɡɵ. ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ȽɉɗɌȿ (ɝɢɞɪɨɩɟɪɨɤɫɢɞɷɣɤɨɡɚɬɟɬɪɚɟɧɨɚɬɚ) ɫ ɝɥɭɬɚɬɢɨɧɨɦ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɥɟɣɤɨɬɪɢɟɧɨɜ ɋ4, D4 ɢ ȿ4. Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɷɣɤɨɡɚɧɨɢɞɨɜ ɢ ɨɫɧɨɜɧɵɟ
ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɷɮɮɟɤɬɵ. ɂɧɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɷɣɤɨɡɚɧɨɢɞɨɜ.
ɇɟɡɚɦɟɧɢɦɵɟ ɢ ɭɫɥɨɜɧɨ ɡɚɦɟɧɢɦɵɟ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɵ. Ɏɚɤɬɨɪɵ,
ɨɩɪɟɞɟɥɹɸɳɢɟ ɧɟɡɚɦɟɧɢɦɨɫɬɶ. Ɏɭɧɤɰɢɢ ɧɟɡɚɦɟɧɢɦɵɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ.
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɭɫɥɨɜɧɨ ɡɚɦɟɧɢɦɵɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ: ɚɪɝɢɧɢɧɚ, ɰɢɫɬɟɢɧɚ,
ɬɢɪɨɡɢɧɚ, ɝɢɫɬɢɞɢɧɚ. ɋɢɧɬɟɡ ɚɪɝɢɧɢɧɚ ɜ ɰɢɤɥɟ ɦɨɱɟɜɢɧɵ. Ɋɟɚɤɰɢɹ
ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɮɟɧɢɥɚɥɚɧɢɧɚ ɦɨɧɨɨɤɫɢɝɟɧɚɡɨɣ ɞɨ ɬɢɪɨɡɢɧɚ.
Ʉɚɬɚɛɨɥɢɡɦ ɬɢɪɨɡɢɧɚ ɜ ɩɟɱɟɧɢ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɮɭɦɚɪɚɬɚ ɢ ɚɰɟɬɨɚɰɟɬɚɬɚ ɱɟɪɟɡ ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɨɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ņ ɝɨɦɨɝɟɧɬɢɡɢɧɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ. ɉɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ ɬɢɪɨɡɢɧɚ ɜ ɳɢɬɨɜɢɞɧɨɣ ɠɟɥɟɡɟ ɜ ɬɢɪɨɤɫɢɧ ɢ ɬɪɢɣɨɞɬɢɪɨɧɢɧ. Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɰɢɫɬɟɢɧɚ ɢɡ ɦɟɬɢɨɧɢɧɚ ɢ ɫɟɪɢɧɚ. ɉɭɬɢ ɢɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɹ ɰɢɫɬɟɢɧɚ: ɛɟɥɤɢ, ɝɥɭɬɚɬɢɨɧ, ɬɚɭɪɢɧ, ɋɨȺ, ɫɢɧɬɟɡ ɝɥɸɤɨɡɵ, ɫɭɥɶɮɚɬɵ. Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɝɢɫɬɢɞɢɧɚ ɢɡ ȺɌɊ ɢ ɪɢɛɨɡɵ ɱɟɪɟɡ N’–(5’ɮɨɫɮɨɪɢɛɨɡɢɥ)ȺɆɊ, ɢɦɢɞɚɡɨɥɝɥɢɰɟɪɨɮɨɫɮɚɬ, ɢɦɢɞɚɡɨɥɚɰɟɬɨɥɮɨɫɮɚɬ, ɝɢɫɬɢɞɢɧɨɥ. Ɋɚɫɳɟɩɥɟɧɢɟ ɝɢɫɬɢɞɢɧɚ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɝɥɭɬɚɦɚɬɚ
ɱɟɪɟɡ ɭɪɨɤɚɧɢɧɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ, ɢɦɢɞɚɡɨɥɨɧɩɪɨɩɢɨɧɨɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ,
N-ɮɨɪɦɢɦɢɧɨɝɥɭɬɚɦɚɬ. Ⱦɟɤɚɪɛɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɝɢɫɬɢɞɢɧɚ ɜ ɝɢɫɬɚɦɢɧ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɝɢɫɬɚɦɢɧɚ.
ȼɢɬɚɦɢɧɵ. Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɝɪɭɩɩɵ ɜɢɬɚɦɢɧɨɜ: ɜɢɬɚɦɢɧɵ ɤɚɤ ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɢ ɤɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɜɢɬɚɦɢɧɵ-ɚɧɬɢɨɤɫɢɞɚɧɬɵ, ɜɢɬɚɦɢɧɵɝɨɪɦɨɧɵ.
ȼɢɬɚɦɢɧɵ-ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɢ ɤɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ. ȼɢɬɚɦɢɧɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɞɟɝɢɞɪɨɝɟɧɚɡɧɵɯ ɪɟɚɤɰɢɹɯ: ɧɢɤɨɬɢɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɢ ɧɢɤɨɬɢɧɚɦɢɞ, ɪɢɛɨɮɥɚɜɢɧ, ɚɫɤɨɪɛɢɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ. ɉɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ ɜ ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɮɨɪɦɵ ɤɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡɧɵɯ ɪɟɚɤɰɢɣ. Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɧɢɤɨɬɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɩɪɢ ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦɟ ɬɪɢɩɬɨɮɚɧɚ ɱɟɪɟɡ ɤɢɧɭɪɟɧɢɧ, 3-ɝɢɞɪɨɤɫɢɚɧɬɪɚɧɢɥɚɬ, ɯɢɧɨɥɢɧɚɬ.
9
ȼɢɬɚɦɢɧɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɪɟɚɤɰɢɹɯ ɞɟɤɚɪɛɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ (ɬɢɚɦɢɧ, ɩɢɪɢɞɨɤɫɚɥɶ) ɢ ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɭɝɥɟɤɢɫɥɨɬɵ (ɛɢɨɬɢɧ). ɉɟɪɟɯɨɞ ɜ ɚɤɬɢɜɧɭɸ ɮɨɪɦɭ ɩɭɬɟɦ ɪɟɚɤɰɢɣ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ. ȼɢɬɚɦɢɧɵ ȼ6,
ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɥɚɛɢɥɢɡɚɰɢɢ ɫɜɹɡɢ Į-ɭɝɥɟɪɨɞɧɨɝɨ ɚɬɨɦɚ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɨɝɨ ɨɫɬɚɬɤɚ ɫ ɡɚɦɟɫɬɢɬɟɥɹɦɢ (ɚɦɢɧɨɝɪɭɩɩɨɣ, ɤɚɪɛɨɤɫɢɥɶɧɨɣ
ɝɪɭɩɩɨɣ, ɛɨɤɨɜɵɦ ɪɚɞɢɤɚɥɨɦ), ɩɪɢɜɨɞɹɳɟɣ ɤ ɪɚɡɪɵɜɭ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɟɣ ɫɜɹɡɢ.
ȼɢɬɚɦɢɧɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɩɟɪɟɧɨɫ ɚɰɢɥɶɧɵɯ ɝɪɭɩɩɢɪɨɜɨɤ
(ɩɚɧɬɨɬɟɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ, ɥɢɩɨɟɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ). Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɋɨȺ ɢɡ ɩɚɧɬɨɬɟɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ, ȺɌɊ ɢ ɰɢɫɬɟɢɧɚ.
ɍɱɚɫɬɢɟ ɜɢɬɚɦɢɧɨɜ ɜ ɩɟɪɟɧɨɫɟ ɨɞɧɨɭɝɥɟɪɨɞɧɵɯ ɮɪɚɝɦɟɧɬɨɜ (ɮɨɥɢɟɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ, ɤɨɛɚɥɚɦɢɧ, S-ɚɞɟɧɨɡɢɥɦɟɬɢɨɧɢɧ). ȼɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ
ɮɨɥɢɟɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɜ ɞɢɝɢɞɪɨɮɨɥɢɟɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ ɢ ɞɚɥɟɟ ɜ ɬɟɬɪɚɝɢɞɪɨɮɨɥɢɟɜɭɸ ɤɢɫɥɨɬɭ. ɋɢɧɬɟɡ SAM ɢɡ ɦɟɬɢɨɧɢɧɚ ɢ ȺɌɊ.
ȼɢɬɚɦɢɧɵ-ɚɧɬɢɨɤɫɢɞɚɧɬɵ: ɚɫɤɨɪɛɢɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ, ɬɨɤɨɮɟɪɨɥɵ
ɢ ɬɨɤɨɬɪɢɟɧɨɥɵ, ɤɚɪɨɬɢɧɨɢɞɵ ɢ ɜɢɬɚɦɢɧɵ ɝɪɭɩɩɵ Ⱥ, ɛɢɨɮɥɚɜɨɧɨɢɞɵ. Ɋɟɚɤɰɢɢ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɹ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɚɫɤɨɪɛɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ.
ɉɪɟɞɨɬɜɪɚɳɟɧɢɟ ɨɤɢɫɥɟɧɢɹ ɧɟɧɚɫɵɳɟɧɧɵɯ ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ ɜ ɥɢɩɢɞɚɯ ɦɟɦɛɪɚɧ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɬɨɤɨɮɟɪɨɥɨɜ ɢ ɬɨɤɨɬɪɢɟɧɨɥɨɜ: ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ
ɬɨɤɨɮɟɪɨɤɫɢɥɪɚɞɢɤɚɥɚ, ɬɨɤɨɮɟɪɨɥɯɢɧɨɧɚ, ɬɨɤɨɮɟɪɨɥɝɢɞɪɨɯɢɧɨɧɚ,
ɬɨɤɨɮɟɪɨɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɬɨɤɨɮɟɪɨɧɨɥɚɤɬɨɧɚ. ɐɢɬɨɯɪɨɦ Ɋ450ɡɚɜɢɫɢɦɨɟ ω- ɢ β-ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɚɥɤɢɥɶɧɨɣ ɱɚɫɬɢ ɬɨɤɨɮɟɪɨɥɚ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ 2-(2’-ɤɚɪɛɨɤɫɢɷɬɢɥ)-ɝɢɞɪɨɤɫɢɯɪɨɦɚɧɚ, ɤɨɧɟɱɧɨɝɨ ɩɪɨɞɭɤɬɚ
ɤɚɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɜɢɬɚɦɢɧɚ ȿ.
ȼɢɬɚɦɢɧ Ʉ. ȼɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ ɜ ɞɢɝɢɞɪɨɯɢɧɨɧ. Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɜ ɷɩɨɤɫɢɞɧɭɸ ɮɨɪɦɭ ɫ ɨɞɧɨɜɪɟɦɟɧɧɵɦ ɤɚɪɛɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟɦ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɝɥɭɬɚɦɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ. Ɋɟɝɟɧɟɪɚɰɢɹ ɞɢɝɢɞɪɨɯɢɧɨɧɚ ɬɢɨɪɟɞɨɤɫɢɧɩɨɞɨɛɧɵɦ ɛɟɥɤɨɦ.
Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɤɚɪɨɬɢɧɨɢɞɨɜ ɞɢɨɤɫɢɝɟɧɚɡɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɨɣ ɞɨ ɪɟɬɢɧɚɥɹ ɫ
ɩɨɫɥɟɞɭɸɳɢɦ ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟɦ ɪɟɬɢɧɨɥɨɤɫɢɞɚɡɨɣ ɞɨ ɪɟɬɢɧɨɥɚ. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɪɟɬɢɧɚɥɹ ɜ ɡɪɢɬɟɥɶɧɨɦ ɰɢɤɥɟ. Ʉɚɫɤɚɞ ɮɨɬɨɪɟɰɟɩɬɨɪɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ: ɡɪɢɬɟɥɶɧɵɣ ɩɢɝɦɟɧɬ ɪɨɞɨɩɫɢɧ (11-ɰɢɫ-ɪɟɬɢɧɚɥɶ ĺ
11-ɬɪɚɧɫ-ɪɟɬɢɧɚɥɶ), G-ɛɟɥɨɤ ɬɪɚɧɫɞɭɰɢɧ, cGMP-ɮɨɫɮɨɞɢɷɫɬɟɪɚɡɚ.
ȼɵɤɥɸɱɟɧɢɟ ɡɪɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɫɢɝɧɚɥɚ: ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɪɨɞɨɩɫɢɧɚ
ɪɨɞɨɩɫɢɧɤɢɧɚɡɨɣ, ɪɟɤɨɜɟɪɢɧ, ɚɪɪɟɫɬɢɧ. ȼɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ ɬɟɦɧɨɜɨɝɨ
ɭɪɨɜɧɹ cGMP ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɝɭɚɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɵ. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɡɪɢɬɟɥɶɧɨɝɨ
ɩɪɨɰɟɫɫɚ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟɦ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ ɢɨɧɨɜ ɤɚɥɶɰɢɹ. Ȼɢɨɮɥɚɜɨɧɨɢɞɵ.
1
ȼɢɬɚɦɢɧɵ-ɝɨɪɦɨɧɵ: ɪɟɬɢɧɨɟɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ, ɫɬɟɪɨɢɞɧɵɟ ɜɢɬɚɦɢɧɵ. ɉɭɬɢ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɪɟɬɢɧɨɟɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɢ
ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɪɟɬɢɧɨɟɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ. ȼɢɬɚɦɢɧɵ ɝɪɭɩɩɵ D (ɤɚɥɶɰɢɮɟɪɨɥɵ). ɋɢɧɬɟɡ ɜɢɬɚɦɢɧɨɜ D2 ɢ D3 ɮɨɬɨɢɡɨɦɟɪɢɡɚɰɢɟɣ ɩɪɨɜɢɬɚɦɢɧɨɜ (ɷɪɝɨɫɬɟɪɢɧɚ ɢ 7-ɞɟɝɢɞɪɨɯɨɥɟɫɬɟɪɢɧɚ). Ƚɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ
ɜɢɬɚɦɢɧɚ D3 ɜ ɩɨɥɨɠɟɧɢɹɯ 25, 1 ɢ 24. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɤɚɥɶɰɢɬɪɢɨɥɚ.
ȼɢɬɚɦɢɧɨɩɨɞɨɛɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ: ɨɪɨɬɨɜɚɹ, ɩɚɧɝɚɦɨɜɚɹ ɢ ɥɢɩɨɟɜɚɹ
ɤɢɫɥɨɬɵ, ɢɧɨɡɢɬ, ɭɛɢɯɢɧɨɧɵ, ɦɟɬɢɥɦɟɬɢɨɧɢɧ, ɤɚɪɧɢɬɢɧ.
Ɍɟɦɚ 2. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɦɟɠɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɫɢɝɧɚɥɢɡɚɰɢɢ
Ɍɢɩɵ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɫɢɝɧɚɥɢɡɚɰɢɢ. ɉɪɢɪɨɞɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɫ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɦɢ ɮɭɧɤɰɢɹɦɢ. ɋɢɝɧɚɥɶɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɤɨɧɬɚɤɬɧɨɝɨ ɢ ɞɢɫɬɚɥɶɧɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ: ɦɟɞɢɚɬɨɪɵ (ɦɟɞɢɚɬɨɪɵ ɥɨɤɚɥɶɧɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɢ
ɧɟɣɪɨɦɟɞɢɚɬɨɪɵ), ɝɨɪɦɨɧɵ, ɮɟɪɨɦɨɧɵ ɢ ɚɥɥɨɦɨɧɵ. Ʉɨɦɩɨɧɟɧɬɵ
ɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɤɚɤ ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɢ ɫɢɧɬɟɡɚ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɯ
ɜɟɳɟɫɬɜ.
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɝɨɪɦɨɧɨɜ ɢ ɦɟɞɢɚɬɨɪɨɜ ɧɚ ɩɪɢɦɟɪɟ ɤɨɪɬɢɤɨɫɬɟɪɨɢɞɨɜ: ɝɥɸɤɨɤɨɪɬɢɤɨɢɞɨɜ, ɦɢɧɟɪɚɥɨɤɨɪɬɢɤɨɢɞɨɜ, ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɨɜ
ɚɧɞɪɨɝɟɧɨɜ ņ ɢ ɤɚɬɟɯɨɥɚɦɢɧɨɜ.
Ƚɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɢ ɨɬɳɟɩɥɟɧɢɟ ɛɨɤɨɜɨɣ ɰɟɩɢ ɯɨɥɟɫɬɟɪɨɥɚ ɩɨɞ
ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɰɢɬɨɯɪɨɦɚ Ɋ450 ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɩɪɟɝɧɟɧɨɥɨɧɚ, ɢɡɨɦɟɪɢɡɚɰɢɹ ɞɜɨɣɧɨɣ ɫɜɹɡɢ ɢ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɶɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɩɪɨɝɟɫɬɟɪɨɧɚ. Ⱦɜɚ ɩɭɬɢ ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɹ ɩɪɨɝɟɫɬɟɪɨɧɚ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ ɩɨɫɥɟɞɨɜɚɬɟɥɶɧɨɫɬɢ ɪɟɚɤɰɢɣ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ. ɉɭɬɶ
ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɤɨɪɬɢɡɨɥɚ: ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɪɨɝɟɫɬɟɪɨɧɚ ɩɨ ɋ17, ɋ21 ɢ
ɋ11 (ɪɚɡɥɢɱɧɵɟ ɦɟɫɬɚ ɥɨɤɚɥɢɡɚɰɢɢ ɫɨɨɬɜɟɬɫɬɜɭɸɳɢɯ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɚɡ).
Ƚɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɪɟɝɧɟɧɨɥɨɧɚ ɩɨ ɋ17, ɨɬɳɟɩɥɟɧɢɟ ɛɨɤɨɜɨɣ ɰɟɩɢ
ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɞɟɝɢɞɪɨɷɩɢɚɧɞɪɨɫɬɟɪɨɧɚ, ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɚ ɬɟɫɬɨɫɬɟɪɨɧɚ. ɉɭɬɶ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɦɢɧɟɪɚɥɨɤɨɪɬɢɤɨɢɞɨɜ: ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɪɨɝɟɫɬɟɪɨɧɚ ɩɨ ɋ21, ɋ11, ɋ18 ɢ ɞɟɝɢɞɪɢɪɨɜɚɧɢɟ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɶɧɨɣ
ɝɪɭɩɩɵ ɩɪɢ ɋ18. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɤɨɪɬɢɤɨɫɬɟɪɨɢɞɨɜ.
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɢ ɫɟɤɪɟɰɢɹ ɤɚɬɟɯɨɥɚɦɢɧɨɜ. Ƚɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɬɢɪɨɡɢɧɚ, ɞɟɤɚɪɛɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɞɢɨɤɫɢɮɟɧɢɥɚɥɚɧɢɧɚ (ȾɈɎȺ), ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɛɨɤɨɜɨɣ ɰɟɩɢ ɞɨɮɚɦɢɧɚ ɢ N-ɦɟɬɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ c ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɚɞɪɟɧɚɥɢɧɚ. Ȼɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ ɢɯ ɢɧɚɤɬɢɜɚɰɢɢ:
1
ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ ɞɜɨɣɧɨɣ ɫɜɹɡɢ ɢ 3-ɤɟɬɨ-ɝɪɭɩɩɵ ɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɫ ɝɥɸɤɭɪɨɧɢɞɨɦ ɢɥɢ ɫɭɥɶɮɚɬɨɦ ɩɨ ɋ3 ɞɥɹ ɤɨɪɬɢɤɨɫɬɟɪɨɢɞɨɜ, ɜɜɟɞɟɧɢɟ
ɦɟɬɢɥɶɧɨɣ ɝɪɭɩɩɵ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɤɚɬɟɯɨɥ-Ɉ-ɦɟɬɢɥɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡɵ ɢ ɞɟɡɚɦɢɧɢɪɨɜɚɧɢɟ ɦɨɧɨɚɦɢɧɨɜ ɦɨɧɨɚɦɢɧɨɤɫɢɞɚɡɨɣ, ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɫ ɝɥɸɤɭɪɨɧɢɞɨɦ ɢɥɢ ɫɭɥɶɮɚɬɨɦ ɞɥɹ ɤɚɬɟɯɨɥɚɦɢɧɨɜ.
Ʉɥɟɬɤɢ-ɦɢɲɟɧɢ. Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ:
ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɟ, ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɟ, ɹɞɟɪɧɵɟ, ɛɵɫɬɪɨ- ɢ ɦɟɞɥɟɧɧɨɨɬɜɟɱɚɸɳɢɟ, ɤɚɬɚɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɢ ɫɨɩɪɹɠɟɧɧɵɟ ɫ G-ɛɟɥɤɚɦɢ. ɂɡɦɟɧɟɧɢɟ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɤɚɤ ɨɞɢɧ ɢɡ ɨɫɧɨɜɧɵɯ ɩɭɬɟɣ ɪɟɚɥɢɡɚɰɢɢ
ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɷɮɮɟɤɬɨɜ ɝɨɪɦɨɧɨɜ ɢ ɦɟɞɢɚɬɨɪɨɜ: ɭɜɟɥɢɱɟɧɢɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɜ ɤɥɟɬɤɟ ɡɚ ɫɱɟɬ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɢɯ ɫɢɧɬɟɡɚ ɧɚ ɭɪɨɜɧɟ
ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ, ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɭɞɟɥɶɧɨɣ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɨɣ
ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɡɚ ɫɱɟɬ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɢ, ɪɨɥɶ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɜ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ.
Ɉɫɧɨɜɧɵɟ ɷɬɚɩɵ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɫɢɝɧɚɥɨɜ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ. Ɍɪɟɯɞɨɦɟɧɧɚɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɯ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ
ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ. ɉɭɬɶ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɫɢɝɧɚɥɚ, ɨɩɨɫɪɟɞɨɜɚɧɧɵɣ
G-ɛɟɥɤɚɦɢ: ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɚɞɟɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɵ, ɝɭɚɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɵ, ɮɨɫɮɨɥɢɩɚɡɵ ɋ; ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɜɬɨɪɢɱɧɨɝɨ ɩɨɫɪɟɞɧɢɤɚ; ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡ; ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɛɟɥɤɨɜ; ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɮɭɧɤɰɢɨɧɚɥɶɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ, ɩɪɢɜɨɞɹɳɟɟ ɤ ɢɡɦɟɧɟɧɢɸ ɫɤɨɪɨɫɬɢ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ. ɉɭɬɶ
ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɫɢɝɧɚɥɚ, ɫɜɹɡɚɧɧɵɣ ɫ ɚɭɬɨɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟɦ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚ:
ɤɚɫɤɚɞ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɛɟɥɤɨɜ; ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɢ ɮɚɤɬɨɪɨɜ
ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ; ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ ɤɨɥɢɱɟɫɬɜɚ ɛɟɥɤɚ (ɮɟɪɦɟɧɬɚ) ɢ ɢɡɦɟɧɟɧɢɟ
ɫɤɨɪɨɫɬɢ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ G-ɛɟɥɤɨɜ (ɚɤɬɢɜɢɪɭɸɳɢɯ ɢ ɢɧɝɢɛɢɪɭɸɳɢɯ ɚɞɟɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɭ). Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ G-ɛɟɥɤɨɜ.
ɇɚɥɢɱɢɟ ɭ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɝɨ ɞɨɦɟɧɚ ɧɟɤɨɬɨɪɵɯ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ
ɝɭɚɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ. ɐɢɤɥɢɱɟɫɤɢɟ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɵ ɤɚɤ ɜɬɨɪɢɱɧɵɟ ɩɨɫɪɟɞɧɢɤɢ ɜ ɩɟɪɟɞɚɱɟ ɫɢɝɧɚɥɚ. Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɯ
3’,5’-ȺɆɊ ɢ 3’,5’-GMP. Ⱥɞɟɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɚ: ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ ɢ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ
ɮɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɢ ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɰɢɬɨɡɨɥɶɧɨɣ
ɮɨɪɦɵ ɝɭɚɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɵ. Ɋɚɫɳɟɩɥɟɧɢɟ ɰɢɤɥɢɱɟɫɤɢɯ ɧɭɤɥɟɨɡɢɞɦɨɧɨɮɨɫɮɚɬɨɜ ɮɨɫɮɨɞɢɷɫɬɟɪɚɡɚɦɢ. ɐɢɤɥɢɱɟɫɤɢɟ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɵ ɤɚɤ ɬɪɢɝɝɟɪɵ ɯɢɦɢɱɟɫɤɨɣ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɢ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɩɭɬɟɦ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ. ɫȺɆɊ- ɢ ɫGMP-ɡɚɜɢɫɢɦɵɟ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɵ Ⱥ ɢ G.
ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɵ Ⱥ. Ʉɚɫɤɚɞɧɵɣ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɭɫɢɥɟɧɢɹ ɢ
ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɹ ɫɢɝɧɚɥɚ. ȼɥɢɹɧɢɟ ɛɚɤɬɟɪɢɚɥɶɧɵɯ ɬɨɤɫɢɧɨɜ ɧɚ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɚɞɟɧɢɥɚɬɰɢɤɥɚɡɵ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ȺDP-ɪɢɛɨɡɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ G-ɛɟɥɤɨɜ.
1
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ NO-ɪɚɞɢɤɚɥɚ ɢɡ ɚɪɝɢɧɢɧɚ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ NO-ɫɢɧɬɚɡɵ.
ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɢ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ NO-ɫɢɧɬɚɡɵ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ ɨɤɫɢɞɚ ɚɡɨɬɚ.
ɂɧɨɡɢɬɨɥɮɨɫɮɚɬɧɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ɬɪɚɧɫɦɟɦɛɪɚɧɧɨɣ ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɫɢɝɧɚɥɚ. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɮɨɫɮɨɥɢɩɚɡɵ ɋ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ G-ɛɟɥɤɚ. Ɋɚɫɳɟɩɥɟɧɢɟ ɮɨɫɮɚɬɢɞɢɥɢɧɨɡɢɬɨɥɞɢɮɨɫɮɚɬɚ ɧɚ ɞɢɚɰɢɥɝɥɢɰɟɪɨɥ ɢ ɢɧɨɡɢɬɨɥɬɪɢɮɨɫɮɚɬ. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɢɧɨɡɢɬɨɥɬɪɢɮɨɫɮɚɬɚ ɢɨɧɧɵɯ
ɤɚɧɚɥɨɜ ɢ ɦɨɛɢɥɢɡɚɰɢɹ ɢɨɧɨɜ ɤɚɥɶɰɢɹ. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɵ
ɋ ɢɨɧɚɦɢ ɤɚɥɶɰɢɹ, ɞɢɚɰɢɥɝɥɢɰɟɪɨɥɨɦ ɢ ɮɨɫɮɚɬɢɞɢɥɫɟɪɢɧɨɦ. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɩɨɞɚɜɥɟɧɢɹ ɫɢɝɧɚɥɚ ɜ ɢɧɨɡɢɬɨɥɮɨɫɮɚɬɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɟ: ɪɟɫɢɧɬɟɡ
ɮɨɫɮɚɬɢɞɢɥɢɧɨɡɢɬɨɥ-4,5-ɞɢɮɨɫɮɚɬɚ; ɭɦɟɧɶɲɟɧɢɟ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɢ
ɢɨɧɨɜ ɤɚɥɶɰɢɹ ɩɭɬɟɦ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɋɚ2+-ɬɪɚɧɫɥɨɤɚɡ ɢ ɋɚ2+-ȺɌɊɚɡ.
Ɋɟɰɟɩɬɨɪɵ ɝɨɪɦɨɧɨɜ ɢ ɮɚɤɬɨɪɨɜ ɪɨɫɬɚ, ɚɫɫɨɰɢɢɪɨɜɚɧɧɵɟ ɫ
ɬɢɪɨɡɢɧɤɢɧɚɡɨɣ. Ⱦɢɦɟɪɢɡɚɰɢɹ ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɯ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ ɩɪɢ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɢ ɫ ɫɢɝɧɚɥɶɧɨɣ ɦɨɥɟɤɭɥɨɣ, ɚɜɬɨɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɨɫɬɚɬɤɨɜ
ɬɢɪɨɡɢɧɚ ɜ ɰɢɬɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɨɦ ɞɨɦɟɧɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ. Ɉɩɨɫɪɟɞɨɜɚɧɢɟ
ɩɟɪɟɞɚɱɢ ɫɢɝɧɚɥɚ ɨɬ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚ ɜɧɭɬɪɶ ɤɥɟɬɤɢ ɱɟɪɟɡ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ
ɫ SH2- ɢ SH3-ɞɨɦɟɧɚɦɢ ɛɟɥɤɨɜ-ɩɟɪɟɞɚɬɱɢɤɨɜ.
ɋɢɝɧɚɥɶɧɵɣ ɩɭɬɶ Ras. Ras-ɛɟɥɨɤ ņ ɛɟɥɨɤ, ɫɜɹɡɵɜɚɸɳɢɣ GTP.
Ȼɟɥɤɢ Grb ɢ Sos ņ ɩɟɪɟɞɚɬɱɢɤɢ ɫɢɝɧɚɥɚ ɫ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚ ɫ ɬɢɪɨɡɢɧɤɢɧɚɡɧɨɣ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶɸ ɤ ɛɟɥɤɭ Ras. Ɋɨɥɶ ɛɟɥɤɨɜ GAP (ɮɚɤɬɨɪ, ɚɤɬɢɜɢɪɭɸɳɢɣ GTPɚɡɭ) ɢ GEF (ɮɚɤɬɨɪ ɨɛɦɟɧɚ GTP) ɜ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɛɟɥɤɚ Ras. ɉɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɛɟɥɤɚ Ras ɤ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɟ Raf-1 ɢ
ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɟɟ, ɫɬɢɦɭɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɦɢɬɨɝɟɧ-ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɦɨɝɨ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɧɨɝɨ ɤɚɫɤɚɞɚ. Ɇɢɬɨɝɟɧ-ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɦɵɟ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɵ: MEK
(ɆȺɊɄɄɄ), ERK (ɆȺɊɄɄ), MAPK. ɋɬɪɟɫɫ-ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɦɵɣ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɧɵɣ ɤɚɫɤɚɞ: ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɵ SEK, SAPK.
ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɫɢɝɧɚɥɚ ɱɟɪɟɡ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɵɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ. Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɝɨɪɦɨɧɚɥɶɧɨɣ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ. ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɝɨɪɦɨɧɨɜ ɫ ɯɪɨɦɚɬɢɧɨɦ ɤɥɟɬɨɤ-ɦɢɲɟɧɟɣ ɧɚ
ɩɪɢɦɟɪɟ ɝɥɸɤɨɤɨɪɬɢɤɨɢɞɨɜ. Ⱦɢɦɟɪɢɡɚɰɢɹ ɜɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɵɯ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ ɝɥɸɤɨɤɨɪɬɢɤɨɢɞɨɜ, ɬɪɚɧɫɥɨɤɚɰɢɹ ɜ ɹɞɪɨ ɢ ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɫ
HRE-ɭɱɚɫɬɤɨɦ ȾɇɄ. Ⱦɨɦɟɧ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚ, ɨɬɜɟɱɚɸɳɢɣ ɡɚ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ɫ
ɩɪɨɦɨɬɨɪɧɨɣ ɱɚɫɬɶɸ ȾɇɄ. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ.
ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɫɢɝɧɚɥɨɜ ɱɟɪɟɡ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ, ɫɨɩɪɹɠɟɧɧɵɟ ɫ ɢɨɧɧɵɦɢ ɤɚɧɚɥɚɦɢ. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚ ɚɰɟɬɢɥɯɨɥɢɧɚ. Ʌɟɣɰɢɧɨɜɵɣ ɡɚɦɨɤ.
1
Ɍɟɦɚ 3. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɹ
ɋɬɭɩɟɧɱɚɬɨɟ ɪɚɫɳɟɩɥɟɧɢɟ ɩɢɳɟɜɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ ɞɨ ɫɬɚɧɞɚɪɬɧɵɯ ɦɟɬɚɛɨɥɢɬɨɜ (ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ, ɦɨɧɨɫɚɯɚɪɢɞɨɜ, ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ ɢ ɞɪ.)
ɮɟɪɦɟɧɬɚɦɢ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɹ.
Ɏɟɪɦɟɧɬɵ, ɪɚɫɳɟɩɥɹɸɳɢɟ ɛɟɥɤɢ ɢ ɨɥɢɝɨɩɟɩɬɢɞɵ. ɉɪɨɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɠɟɥɭɞɤɚ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɩɪɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɡɢɦɨɝɟɧɨɜ.
Ɂɚɳɢɬɚ ɷɩɢɬɟɚɥɶɧɵɯ ɤɥɟɬɨɤ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɫɥɢɡɢ. ɉɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɟ ɛɟɥɤɨɜ. Ƚɨɪɦɨɧɚɥɶɧɚɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɫɟɤɪɟɰɢɢ ɩɪɨɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɯ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ: ɝɢɫɬɚɦɢɧ ɢ ɝɚɫɬɪɢɧɵ. Ɋɨɥɶ ɫɨɥɹɧɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɢ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɟɟ ɫɟɤɪɟɰɢɢ ɩɚɪɢɟɬɚɥɶɧɵɦɢ ɤɥɟɬɤɚɦɢ ɷɩɢɬɟɥɢɹ ɠɟɥɭɞɤɚ: ɞɜɭɨɤɢɫɶ ɭɝɥɟɪɨɞɚ, ɤɚɪɛɨɚɧɝɢɞɪɚɡɚ, ɨɛɦɟɧ ɢɨɧɨɜ ɤɚɥɢɹ ɧɚ ɩɪɨɬɨɧɵ, ɚ ɛɢɤɚɪɛɨɧɚɬɢɨɧɚ ɧɚ ɢɨɧɵ ɯɥɨɪɚ, ɫɢɦɩɨɪɬ ɢɨɧɨɜ Ʉ+ ɢ Cl-. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɩɪɨɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ. Ɉɝɪɚɧɢɱɟɧɧɵɣ ɩɪɨɬɟɨɥɢɡ. ɉɟɩɫɢɧɨɝɟɧ – ɩɟɩɫɢɧ (ɨɬɳɟɩɥɟɧɢɟ 42 N-ɤɨɧɰɟɜɵɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɵɯ ɨɫɬɚɬɤɨɜ, ɚɭɬɨɤɚɬɚɥɢɡ). ɉɪɨɪɟɧɧɢɧ – ɪɟɧɧɢɧ (ɯɢɦɨɡɢɧ). Ɋɨɥɶ ɪɟɧɧɢɧɚ ɜ ɩɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɢ ɤɚɡɟɢɧɚ ɦɨɥɨɤɚ ɭ ɝɪɭɞɧɵɯ ɞɟɬɟɣ. ɉɪɨɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ,
ɜɵɞɟɥɹɟɦɵɟ ɩɨɞɠɟɥɭɞɨɱɧɨɣ ɠɟɥɟɡɨɣ ɢ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ
ɫɥɢɡɢɫɬɨɣ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ. Ɋɨɥɶ ɷɧɬɟɪɨɩɟɩɬɢɞɚɡɵ ɢ ɬɪɢɩɫɢɧɚ ɜ ɚɤɬɢɜɚɰɢɢ ɩɚɧɤɪɟɚɬɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɬɟɚɡ. Ɍɪɢɩɫɢɧɨɝɟɧ – ɬɪɢɩɫɢɧ (ɨɬɳɟɩɥɟɧɢɟ
N-ɤɨɧɰɟɜɨɝɨ ɝɟɤɫɚɩɟɩɬɢɞɚ). ɏɢɦɨɬɪɢɩɫɢɧɨɝɟɧ – ɯɢɦɨɬɪɢɩɫɢɧ. π-, δ-,
α-ɏɢɦɨɬɪɢɩɫɢɧɵ. ɉɪɨɤɚɪɛɨɤɫɢɩɟɩɬɢɞɚɡɵ Ⱥ ɢ ȼ – ɤɚɪɛɨɤɫɢɩɟɩɬɢɞɚɡɵ Ⱥ ɢ ȼ. Ⱥɦɢɧɨɩɟɩɬɢɞɚɡɵ. Ⱦɢɩɟɩɬɢɞɚɡɵ. ɋɩɟɰɢɮɢɱɧɨɫɬɶ ɢ ɦɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɩɪɨɬɟɚɡ. ɑɟɬɵɪɟ ɤɥɚɫɫɚ ɩɪɨɬɟɚɡ ɜ ɡɚɜɢɫɢɦɨɫɬɢ ɨɬ
ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɰɟɧɬɪɚ (ɦɟɬɚɥɥɨ-, ɫɟɪɢɧɨɜɵɟ, ɰɢɫɬɟɢɧɨɜɵɟ,
ɚɫɩɚɪɬɚɬɧɵɟ ɩɪɨɬɟɚɡɵ). Ɍɪɚɧɫɩɨɪɬ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ ɜ ɤɥɟɬɤɢ. Ƚɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧɵ. ɋɢɚɥɨɜɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ. ȼɧɭɬɪɢɤɥɟɬɨɱɧɵɣ ɩɪɨɬɟɨɥɢɡ: ɤɚɬɟɩɫɢɧɵ
Ⱥ, ȼ ɢ ɋ.
ɉɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɟ ɭɝɥɟɜɨɞɨɜ. ɉɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɟ ɤɪɚɯɦɚɥɚ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ
ɪɨɬɨɜɨɣ ɢ ɩɚɧɤɪɟɚɬɢɱɟɫɤɨɣ α-ɚɦɢɥɚɡɵ (α-1,4-ɝɥɢɤɨɡɢɞɚɡɵ). Ɏɟɪɦɟɧɬɵ, ɪɚɫɳɟɩɥɹɸɳɢɟ ɬɪɢ- ɢ ɞɢɫɚɯɚɪɢɞɵ: ɝɥɸɤɨɡɢɞɚɡɵ (ɦɚɥɶɬɚɡɵ,
ɢɡɨɦɚɥɶɬɚɡɵ), ɮɪɭɤɬɨɡɢɞɚɡɵ, ɝɚɥɚɤɬɨɡɢɞɚɡɵ (ɥɚɤɬɚɡɵ). ɋɚɯɚɪɚɡɨɢɡɨɦɚɥɶɬɚɡɧɵɣ ɤɨɦɩɥɟɤɫ. Ƚɥɢɤɨ-ɚɦɢɥɚɡɧɵɣ ɤɨɦɩɥɟɤɫ. Ɍɪɟɝɚɥɚɡɚ.
ɏɢɬɨɬɪɢɨɡɢɞɚɡɚ. ȼɫɚɫɵɜɚɧɢɟ ɦɨɧɨɫɚɯɚɪɢɞɨɜ ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ.
Ɍɪɚɧɫɩɨɪɬ ɝɥɸɤɨɡɵ ɢɡ ɤɪɨɜɢ ɜ ɤɥɟɬɤɢ. Ɍɪɚɧɫɩɨɪɬɟɪɵ ɝɥɸɤɨɡɵ: ȽɅɘɌ-1, 2, 3, 4, 5. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɝɥɢɤɨɝɟɧɚ ɜ ɩɟɱɟɧɢ ɢ
ɦɵɳɰɚɯ. ɂɧɫɭɥɢɧ, ɝɥɸɤɚɝɨɧ, ɚɞɪɟɧɚɥɢɧ. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɢ ɝɥɢ1
ɤɨɝɟɧɮɨɫɮɨɪɢɥɚɡɵ ɢ ɝɥɢɤɨɝɟɧɫɢɧɬɚɡɵ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ, ɮɭɧɤɰɢɢ ɢ ɫɢɧɬɟɡ
ɢɧɫɭɥɢɧɚ.
ɉɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɟ ɩɢɳɟɜɵɯ ɥɢɩɢɞɨɜ. ɗɦɭɥɶɝɢɪɨɜɚɧɢɟ ɠɢɪɨɜ.
Ɍɚɭɪɨ- ɢ ɝɥɢɤɨɯɨɥɟɜɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ. Ƚɨɪɦɨɧɵ, ɚɤɬɢɜɢɪɭɸɳɢɟ ɩɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɟ ɠɢɪɨɜ: ɯɨɥɟɰɢɫɬɨɤɢɧɢɧ, ɫɟɤɪɟɬɢɧ. Ʌɢɩɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ. ɉɚɧɤɪɟɚɬɢɱɟɫɤɚɹ ɥɢɩɚɡɚ ɢ ɤɨɥɢɩɚɡɚ. Ɏɨɫɮɨɥɢɩɚɡɚ Ⱥ2 ɢ ɥɢɡɨɮɨɫɮɨɥɢɩɚɡɚ, ɥɢɩɚɡɵ D ɢ ɋ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɫɦɟɲɚɧɧɵɯ ɦɢɰɟɥɥ ɢ ɜɫɚɫɵɜɚɧɢɟ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɝɢɞɪɨɥɢɡɚ. Ɋɟɫɢɧɬɟɡ ɠɢɪɨɜ ɜ ɬɨɧɤɨɦ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ.
ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɥɢɩɨɩɪɨɬɟɢɧɨɜ. Ɍɢɩɵ ɥɢɩɨɩɪɨɬɟɢɧɨɜ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɯɫɹ ɜ ɨɪɝɚɧɢɡɦɟ: ɥɢɩɨɩɪɨɬɟɢɧɵ ɨɱɟɧɶ ɧɢɡɤɨɣ ɩɥɨɬɧɨɫɬɢ
(ɅɉɈɇɉ), ɩɪɨɦɟɠɭɬɨɱɧɨɣ ɩɥɨɬɧɨɫɬɢ (Ʌɉɉɉ), ɧɢɡɤɨɣ ɩɥɨɬɧɨɫɬɢ
(Ʌɉɇɉ), ɜɵɫɨɤɨɣ ɩɥɨɬɧɨɫɬɢ (Ʌɉȼɉ). Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɯɢɥɨɦɢɤɪɨɧɨɜ.
Ɍɪɚɧɫɩɨɪɬ ɠɢɪɨɜ ɢɡ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ ɯɢɥɨɦɢɤɪɨɧɚɦɢ. ɂɫɩɨɥɶɡɨɜɚɧɢɟ ɷɤɡɨɝɟɧɧɵɯ ɠɢɪɨɜ ɬɤɚɧɹɦɢ. Ⱦɟɣɫɬɜɢɟ ɥɢɩɨɩɪɨɬɟɢɧɥɢɩɚɡɵ ɧɚ ɯɢɥɨɦɢɤɪɨɧɵ. ɋɭɞɶɛɚ ɠɢɪɧɵɯ ɤɢɫɥɨɬ, ɝɥɢɰɟɪɨɥɚ ɢ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɯɢɥɨɦɢɤɪɨɧɨɜ.
Ɍɟɦɚ 4. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɨɫɧɨɜɵ ɫɨɤɪɚɬɢɬɟɥɶɧɵɯ ɫɢɫɬɟɦ
ɢ ɞɜɢɠɟɧɢɹ
ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɜɨɥɨɤɧɚ. ɉɨɩɟɪɟɱɧɨɩɨɥɨɫɚɬɚɹ ɦɵɳɰɚ.
Ɇɢɨɮɢɛɪɢɥɥɵ ɢ ɫɚɪɤɨɩɥɚɡɦɚ. ɋɚɪɤɨɦɟɪ. I-ɞɢɫɤɢ, Ⱥ-ɞɢɫɤɢ,
Z-ɦɟɦɛɪɚɧɚ, ɇ-ɨɛɥɚɫɬɶ. ɋɨɤɪɚɬɢɬɟɥɶɧɵɟ ɛɟɥɤɢ, ɫɜɨɣɫɬɜɚ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ.
Ɇɢɨɡɢɧ. Ɍɹɠɟɥɵɟ ɢ ɥɟɝɤɢɟ ɰɟɩɢ. Ʌɟɝɤɢɣ ɢ ɬɹɠɟɥɵɣ ɦɟɪɨɦɢɨɡɢɧ.
ɋɚɦɨɫɛɨɪɤɚ ɬɨɥɫɬɵɯ ɩɪɨɬɨɮɢɛɪɢɥɥ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɝɥɨɛɭɥɹɪɧɨɣ ɝɨɥɨɜɤɢ ɦɢɨɡɢɧɚ. Ⱥɤɬɢɧ: G- ɢ F-ɮɨɪɦɵ. Į- Ⱥɤɬɢɧɢɧ. ȺɌɊ-ɚɡɧɚɹ ɚɤɬɢɜɧɨɫɬɶ ɦɢɨɡɢɧɚ.
Ȼɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ: ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ
ȺɌɊ ɫ ɝɨɥɨɜɤɨɣ ɦɢɨɡɢɧɚ, ɩɪɢɜɨɞɹɳɟɟ ɤ ɨɬɞɟɥɟɧɢɸ ɨɬ ɚɤɬɢɧɚ; ɝɢɞɪɨɥɢɡ ȺɌɊ ɞɨ ȺDɊ ɢ ɮɨɫɮɚɬɚ ɢ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ɫ F-ɚɤɬɢɧɨɦ; ɜɵɫɜɨɛɨɠɞɟɧɢɟ ȺDɊ ɢ ɮɨɫɮɚɬɚ ɢɡ ɚɤɬɢɧɨ-ɦɢɨɡɢɧɨɜɨɝɨ ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ ɢ ɩɪɨɞɜɢɠɟɧɢɟ ɚɤɬɢɧɚ ɜ ɧɚɩɪɚɜɥɟɧɢɢ ɤ ɰɟɧɬɪɭ ɫɚɪɤɨɦɟɪɚ, ɩɨɜɬɨɪɧɨɟ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ȺɌɊ ɫ ɝɨɥɨɜɤɨɣ ɦɢɨɡɢɧɚ ɢ ɜɵɫɜɨɛɨɠɞɟɧɢɟ ɚɤɬɢɧɚ ɢɡ ɤɨɦɩɥɟɤɫɚ.
Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɢ ɪɚɫɫɥɚɛɥɟɧɢɹ ɦɵɲɰ. Ⱥɤɬɢɧɨɜɚɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ. Ɍɪɨɩɨɦɢɨɡɢɧ. Ɍɪɨɩɨɧɢɧ. Ɋɨɥɶ ɢɨɧɨɜ ɤɚɥɶɰɢɹ ɢ ȺɌɊ ɜ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɢ ɢ ɪɚɫɫɥɚɛɥɟɧɢɢ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɜɨɥɨɤɧɚ. Ɇɢɨɡɢɧɨɜɚɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɦɵɲɰ. Ʉɢɧɚɡɚ ɥɟɝɤɢɯ ɰɟɩɟɣ ɦɢɨɡɢɧɚ: ɞɨɦɟɧɧɚɹ
1
ɫɬɪɭɤɬɭɪɧɚɹ ɨɪɝɚɧɢɡɚɰɢɹ, ɢɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɫɟɜɞɨɫɭɛɫɬɪɚɬɨɦ, ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟɦ ɤɚɥɶɰɢɹ ɤɚɥɶɦɨɞɭɥɢɧɨɜɵɦ ɞɨɦɟɧɨɦ. Ɏɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɥɟɝɤɢɯ ɰɟɩɟɣ ɦɢɨɡɢɧɚ ɚɤɬɢɜɧɨɣ ɮɨɪɦɨɣ ɤɢɧɚɡɵ ɢ ɡɚɩɭɫɤ
ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɚɫɫɨɰɢɚɰɢɢ-ɞɢɫɫɨɰɢɚɰɢɢ ɜ ɫɨɤɪɚɬɢɬɟɥɶɧɨɦ ɰɢɤɥɟ ɝɥɚɞɤɨɣ ɦɭɫɤɭɥɚɬɭɪɵ.
Ɇɨɞɟɥɢ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɜɨɥɨɤɧɚ. ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɚɤɬɢɜɢɪɭɸɳɟɝɨ ɫɢɝɧɚɥɚ ɱɟɪɟɡ ɫɢɫɬɟɦɭ ɩɨɩɟɪɟɱɧɵɯ ɬɪɭɛɨɱɟɤ ɧɚ ɫɚɪɤɨɩɥɚɡɦɚɬɢɱɟɫɤɢɣ ɪɟɬɢɤɭɥɭɦ, ɨɬɤɪɵɬɢɟ ɤɚɥɶɰɢɟɜɨɝɨ ɤɚɧɚɥɚ. ɋɨɤɪɚɳɟɧɢɟ ɜ
ɧɟɦɵɲɟɱɧɵɯ ɜɨɥɨɤɧɚɯ.
ɗɧɟɪɝɟɬɢɤɚ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ. ɂɫɬɨɱɧɢɤ ɷɧɟɪɝɢɢ ɞɥɹ
ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ-ɪɚɫɫɥɚɛɥɟɧɢɹ ņ ȺɌɊ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ȺɌɊ ɡɚ
ɫɱɟɬ ɚɷɪɨɛɧɨɝɨ ɢ ɚɧɚɷɪɨɛɧɨɝɨ ɝɥɢɤɨɥɢɡɚ, ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ, ɤɪɟɚɬɢɧɮɨɫɮɚɬɚ ɢ ȺDɊ.
Ƚɥɢɤɨɝɟɧ ɦɵɲɰ. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɝɥɢɤɨɝɟɧɮɨɫɮɨɪɢɥɚɡɵ ɞɥɹ ɜɵɫɜɨɛɨɠɞɟɧɢɹ ɝɥɸɤɨɡɨ-6-ɮɨɫɮɚɬɚ ɢɡ ɝɥɢɤɨɝɟɧɚ. ɐɢɤɥ Ʉɨɪɢ. Ɋɚɫɩɚɞ ɠɢɪɚ ɢ
ɬɤɚɧɟɜɵɯ ɛɟɥɤɨɜ ɤɚɤ ɢɫɬɨɱɧɢɤɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɹ ȺɌɊ ɜ ɪɟɡɭɥɶɬɚɬɟ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ. 3-ɦɟɬɢɥɝɢɫɬɢɞɢɧ ɤɚɤ ɦɚɪɤɟɪ ɪɚɫɩɚɞɚ ɦɵɲɟɱɧɵɯ ɛɟɥɤɨɜ. Ƚɥɸɤɨɡɨ-ɚɥɚɧɢɧɨɜɵɣ ɰɢɤɥ. ȼɵɞɟɥɟɧɢɟ ɚɦɦɢɚɤɚ ɜ ɢɧɬɟɧɫɢɜɧɨ ɪɚɛɨɬɚɸɳɟɣ ɦɵɲɰɟ ɩɭɬɟɦ ɧɟɩɪɹɦɨɝɨ ɞɟɡɚɦɢɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ ɫ ɭɱɚɫɬɢɟɦ ɰɢɤɥɚ IMP-ȺɆɊ.
ɋɢɧɬɟɡ ɤɪɟɚɬɢɧɮɨɫɮɚɬɚ: ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɝɭɚɧɢɞɢɧɚɰɟɬɚɬɚ ɢɡ ɚɪɝɢɧɢɧɚ ɢ ɝɥɢɰɢɧɚ, ɦɟɬɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɝɭɚɧɢɞɢɧɚɰɟɬɚɬɚ S-ɚɞɟɧɨɡɢɥɦɟɬɢɨɧɢɧɨɦ (SAM) c ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɤɪɟɚɬɢɧɚ. Ɏɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɤɪɟɚɬɢɧɚ ɜ ɤɪɟɚɬɢɧɮɨɫɮɚɬ ɤɪɟɚɬɢɧɤɢɧɚɡɨɣ. Ʉɪɟɚɬɢɧɢɧ. Ɇɢɨɚɞɟɧɢɥɚɬɤɢɧɚɡɚ. ɋɢɧɬɟɡ ȺɌɊ ɢɡ ɞɜɭɯ ɦɨɥɟɤɭɥ ADP.
Ƚɢɫɬɢɞɢɧɨɜɵɟ ɞɢɩɟɩɬɢɞɵ: ɤɚɪɧɨɡɢɧ ɢ ɚɧɡɟɪɢɧ. ɋɢɧɬɟɡ ɤɚɪɧɨɡɢɧɚ ɢɡ ȕ-ɚɥɚɧɢɧɚ ɢ ɝɢɫɬɢɞɢɧɚ, ɦɟɬɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɤɚɪɧɨɡɢɧɚ
S-ɚɞɟɧɨɡɢɥɦɟɬɢɨɧɢɧɨɦ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɚɧɡɟɪɢɧɚ. Ɋɨɥɶ ɤɚɪɧɨɡɢɧɚ ɢ
ɚɧɡɟɪɢɧɚ ɜ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɢ ɦɵɲɰ. Ƚɨɪɦɨɧɚɥɶɧɚɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɷɧɟɪɝɟɬɢɤɢ
ɦɵɲɰ.
ȼɧɟɤɥɟɬɨɱɧɵɣ ɦɚɬɪɢɤɫ. Ɇɚɤɪɨɦɨɥɟɤɭɥɵ ɜɧɟɤɥɟɬɨɱɧɨɝɨ ɦɚɬɪɢɤɫɚ: ɤɨɥɥɚɝɟɧɵ, ɝɥɢɤɨɡɚɦɢɧɨɝɥɢɤɚɧɵ, ɩɪɨɬɟɨɝɥɢɤɚɧɵ. ɋɨɟɞɢɧɢɬɟɥɶɧɚɹ ɬɤɚɧɶ.
Ʉɨɥɥɚɝɟɧ. ɉɨɥɢɦɨɪɮɢɡɦ ɤɨɥɥɚɝɟɧɚ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɤɨɥɥɚɝɟɧɚ: ɬɪɢ
ɩɨɥɢɩɟɩɬɢɞɧɵɟ ɰɟɩɢ, ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬɧɵɣ ɫɨɫɬɚɜ. ɋɢɧɬɟɡ ɩɪɨɤɨɥɥɚɝɟɧɚ: ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɣ ɢ ɤɨɧɰɟɜɵɟ ɩɟɩɬɢɞɵ, ɩɨɫɬ-ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɨɧɧɚɹ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɹ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɩɪɨɥɢɧɚ ɢ ɥɢɡɢɧɚ ɜ ɝɢɞɪɨɤɫɢɩɪɨɥɢɧ ɢ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɡɢɧ, ɪɨɥɶ ɜɢɬɚɦɢɧɚ ɋ, ɝɥɢɤɨɡɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɡɢɧɚ.
1
Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɤɨɥɥɚɝɟɧɨɜɵɯ ɮɢɛɪɢɥɥ ɩɪɢ ɨɬɳɟɩɥɟɧɢɢ ɤɨɧɰɟɜɵɯ ɩɟɩɬɢɞɨɜ ɨɬ ɩɪɨɤɨɥɥɚɝɟɧɚ. Ⱥɥɥɢɡɢɧ. ɍɤɪɟɩɥɟɧɢɟ ɤɨɥɥɚɝɟɧɨɜɵɯ ɮɢɛɪɢɥɥ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɩɪɨɞɭɤɬɨɜ ɪɟɚɤɰɢɢ ɒɢɮɮɚ ɢ ɚɥɶɞɨɥɶɧɨɣ ɤɨɧɞɟɧɫɚɰɢɢ.
ɗɥɚɫɬɢɧ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɷɥɚɫɬɢɧɚ: ɡɧɚɱɟɧɢɟ ɞɟɫɦɨɡɢɧɚ ɢ ɥɢɡɢɧɧɨɪɥɟɣɰɢɧɚ. ɇɚɪɭɲɟɧɢɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɷɥɚɫɬɢɧɚ.
Ƚɥɢɤɨɡɚɦɢɧɨɝɥɢɤɚɧɵ ɢ ɩɪɨɬɟɨɝɥɢɤɚɧɵ. ɋɬɪɨɟɧɢɟ (ɩɨɜɬɨɪɹɸɳɢɟɫɹ ɞɢɫɚɯɚɪɢɞɧɵɟ ɟɞɢɧɢɰɵ) ɢ ɲɟɫɬɶ ɤɥɚɫɫɨɜ ɝɥɢɤɨɡɚɦɢɧɨɝɥɢɤɚɧɨɜ: ɝɢɚɥɭɪɨɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ (ɝɥɸɤɭɪɨɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɢ
N-ɚɰɟɬɢɥɝɥɸɤɨɡɚɦɢɧ), ɯɨɧɞɪɨɢɬɢɧɫɭɥɶɮɚɬɵ (ɝɥɸɤɭɪɨɧɨɜɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ
ɢ N-ɚɰɟɬɢɥɝɚɥɚɤɬɨɡɚɦɢɧ-4(6)-ɫɭɥɶɮɚɬ), ɤɟɪɚɬɚɧɫɭɥɶɮɚɬɵ (ɝɚɥɚɤɬɨɡɚ
ɢ N-ɚɰɟɬɢɥɝɥɸɤɨɡɚɦɢɧ-6-ɫɭɥɶɮɚɬ), ɞɟɪɦɚɬɚɧɫɭɥɶɮɚɬ (ɢɞɭɪɨɧɨɜɚɹ
ɤɢɫɥɨɬɚ ɢ N-ɚɰɟɬɢɥɝɚɥɚɤɬɨɡɚɦɢɧ-4-ɫɭɥɶɮɚɬ), ɝɟɩɚɪɢɧ ɢ ɝɟɩɚɪɚɧɫɭɥɶɮɚɬ (ɝɥɸɤɭɪɨɧɚɬ-2-ɫɭɥɶɮɚɬ ɢ N-ɚɰɟɬɢɥɝɥɸɤɨɡɚɦɢɧ-6-ɫɭɥɶɮɚɬ).
ɉɨɫɬ-ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɨɧɧɚɹ ɦɨɞɢɮɢɤɚɰɢɹ ɝɟɩɚɪɢɧɚ. ɋɢɧɬɟɡ ɝɥɢɤɨɡɚɦɢɧɨɝɥɢɤɚɧɨɜ. ɎȺɎɋ. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɩɪɨɬɟɨɝɥɢɤɚɧɨɜ: ɤɨɪɨɜɵɟ (ɫɟɪɞɰɟɜɢɧɧɵɟ) ɛɟɥɤɢ ɫ ɩɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɧɵɦɢ ɝɥɢɤɨɡɚɦɢɧɨɝɥɢɤɚɧɚɦɢ, ɫɜɹɡɭɸɳɢɟ
ɛɟɥɤɢ. Ɏɭɧɤɰɢɢ ɩɪɨɬɟɨɝɥɢɤɚɧɨɜ.
Ɍɟɦɚ 5. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɞɵɯɚɧɢɹ
Ʉɢɫɥɨɪɨɞ ɤɚɤ ɤɨɧɟɱɧɵɣ ɚɤɰɟɩɬɨɪ ɜ ɰɟɩɢ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ.
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɢ ɞɟɩɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ. Ɇɢɨɝɥɨɛɢɧ, ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɵ ɱɟɥɨɜɟɤɚ (ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɵ ɜɡɪɨɫɥɨɝɨ ɱɟɥɨɜɟɤɚ, ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɵ, ɫɢɧɬɟɡɢɪɭɸɳɢɟɫɹ ɜ ɩɟɪɢɨɞ ɜɧɭɬɪɢɭɬɪɨɛɧɨɝɨ ɪɚɡɜɢɬɢɹ ɩɥɨɞɚ).
ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ: ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ ɨɬɞɟɥɶɧɵɯ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ; ɪɨɥɶ ɨɫɬɚɬɤɨɜ ɝɢɫɬɢɞɢɧɚ ɜ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɢ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ;
ɱɟɬɜɟɪɬɢɱɧɚɹ ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ; ɤɨɨɩɟɪɚɬɢɜɧɨɟ ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ
ɦɨɥɟɤɭɥ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɫ ɫɭɛɴɟɞɢɧɢɰɚɦɢ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ; ɜɥɢɹɧɢɟ
2,3-ɞɢɮɨɫɮɨɝɥɢɰɟɪɚɬɚ ɧɚ ɫɪɨɞɫɬɜɨ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ ɤ ɤɢɫɥɨɪɨɞɭ; ɨɫɨɛɟɧɧɨɫɬɢ ɫɬɪɨɟɧɢɹ ɢ ɮɭɧɤɰɢɨɧɢɪɨɜɚɧɢɹ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ ɩɥɨɞɚ. ɉɟɪɟɧɨɫ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɢɡ ɥɟɝɤɢɯ ɜ ɬɤɚɧɢ, ɚ ɭɝɥɟɤɢɫɥɨɝɨ ɝɚɡɚ ɢ ɩɪɨɬɨɧɨɜ ɢɡ
ɬɤɚɧɟɣ ɜ ɥɟɝɤɢɟ ɫ ɩɨɦɨɳɶɸ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ. Ⱥɧɨɦɚɥɶɧɵɟ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɵ.
ɇɚɫɥɟɞɫɬɜɟɧɧɵɟ ɧɚɪɭɲɟɧɢɹ ɩɟɪɜɢɱɧɨɣ ɫɬɪɭɤɬɭɪɵ ɢ ɮɭɧɤɰɢɣ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ Ⱥ.
Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɝɟɦɚ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ 5-ɚɦɢɧɨɥɟɜɭɥɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɢɡ
ɝɥɢɰɢɧɚ
ɢ
ɫɭɤɰɢɧɢɥ-ɄɨȺ.
ɋɨɟɞɢɧɟɧɢɟ
ɞɜɭɯ
ɦɨɥɟɤɭɥ
5-ɚɦɢɧɨɥɟɜɭɥɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɜ ɦɨɥɟɤɭɥɭ ɩɨɪɮɨɛɢɥɢɧɨɝɟɧɚ. Ⱦɟɡɚ1
ɦɢɧɢɪɨɜɚɧɢɟ ɩɨɪɮɨɛɢɥɢɧɨɝɟɧɚ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɝɢɞɪɨɤɫɢɦɟɬɢɥɛɢɥɚɧɚ. Ɏɟɪɦɟɧɬɚɬɢɜɧɨɟ ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ ɝɢɞɪɨɤɫɢɦɟɬɢɥɛɢɥɚɧɚ ɜ ɭɪɨɩɨɪɮɨɛɢɥɢɧɨɝɟɧ III. Ⱦɟɤɚɪɛɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɭɪɨɩɨɪɮɨɛɢɥɢɧɨɝɟɧɚ III
ɜ ɤɨɩɪɨɩɨɪɮɢɪɢɧɨɝɟɧ III. ɍɪɨɩɨɪɮɢɪɢɧɨɝɟɧ I ɢ ɤɨɩɪɨɩɨɪɮɢɪɢɧɨɝɟɧ
I. Ɉɤɢɫɥɟɧɢɟ ɤɨɩɪɨɩɨɪɮɢɪɢɧɨɝɟɧɚ III ɜ ɩɪɨɬɨɩɨɪɮɢɪɢɧɨɝɟɧ IX ɢ
ɞɚɥɟɟ ɜ ɩɪɨɬɨɩɨɪɮɢɪɢɧ IX. ɉɪɢɫɨɟɞɢɧɟɧɢɟ ɤ ɩɪɨɬɨɩɨɪɮɢɪɢɧɭ IX
ɞɜɭɯɜɚɥɟɧɬɧɨɝɨ ɠɟɥɟɡɚ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɝɟɦɚ. Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɝɟɦɚ
ɢ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ: ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɫɢɧɬɟɡɚ ɚɦɢɧɨɥɟɜɭɥɢɧɚɬɫɢɧɬɟɬɚɡɵ ɜɵɫɨɤɨɣ ɢ ɧɢɡɤɨɣ ɤɨɧɰɟɧɬɪɚɰɢɹɦɢ ɠɟɥɟɡɚ.
Ɍɪɚɧɫɩɨɪɬ ɠɟɥɟɡɚ ɜ ɩɥɚɡɦɟ ɤɪɨɜɢ ɢ ɟɝɨ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɟ ɜ ɤɥɟɬɤɢ.
Ɋɟɝɭɥɹɰɢɹ ɩɨɫɬɭɩɥɟɧɢɹ ɠɟɥɟɡɚ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɩɭɬɟɦ ɪɟɝɭɥɹɰɢɢ ɫɢɧɬɟɡɨɜ
ɚɩɨɮɟɪɪɢɬɢɧɚ ɢ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ ɬɪɚɧɫɮɟɪɪɢɧɚ. ɇɚɪɭɲɟɧɢɹ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ
ɠɟɥɟɡɚ. ɀɟɥɟɡɨɞɟɮɢɰɢɬɧɚɹ ɚɧɟɦɢɹ.
Ʉɚɬɚɛɨɥɢɡɦ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ. Ɋɚɫɩɚɞ ɷɪɢɬɪɨɰɢɬɨɜ ɩɪɢ ɫɧɢɠɟɧɢɢ
ɫɨɞɟɪɠɚɧɢɹ ɫɢɚɥɨɜɵɯ ɤɢɫɥɨɬ ɧɚ ɝɟɦ ɢ ɝɥɨɛɢɧ. Ƚɢɞɪɨɥɢɡ ɝɥɨɛɢɧɚ.
ɉɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ ɝɟɦɚ ɜ ɛɢɥɢɪɭɛɢɧ ɢ ɜɵɜɟɞɟɧɢɟ ɟɝɨ ɢɡ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ: ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɝɟɦɚ ɦɢɤɪɨɫɨɦɚɥɶɧɨɣ ɝɟɦ-ɨɤɫɢɝɟɧɚɡɧɨɣ ɫɢɫɬɟɦɨɣ ɫ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟɦ ɛɢɥɢɜɟɪɞɢɧɚ, ɜɨɫɫɬɚɧɨɜɥɟɧɢɟ ɛɢɥɢɜɟɪɞɢɧɚ ɜ ɛɢɥɢɪɭɛɢɧ, ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ɛɢɥɢɪɭɛɢɧɚ ɫ ɚɥɶɛɭɦɢɧɨɦ ɢ ɩɟɪɟɧɨɫ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɩɟɱɟɧɢ,
ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɹ ɛɢɥɢɪɭɛɢɧɚ ɫ ɝɥɸɤɭɪɨɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɨɣ, ɩɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ
ɛɢɥɢɪɭɛɢɧɞɢɝɥɸɤɭɪɨɧɢɞɨɜ ɜ ɭɪɨɛɢɥɢɧɨɝɟɧɵ ɢ ɭɪɨɛɢɥɢɧɵ.
ɋɜɟɪɬɵɜɚɸɳɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ɤɪɨɜɢ. ɉɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ ɮɢɛɪɢɧɨɝɟɧɚ ɜ
ɦɨɧɨɦɟɪ ɮɢɛɪɢɧɚ. Ɉɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɩɨɥɢɦɟɪɧɨɝɨ ɝɟɥɹ ɮɢɛɪɢɧɚ. ɋɬɚɛɢɥɢɡɚɰɢɹ ɝɟɥɹ ɮɢɛɪɢɧɚ. ɉɪɨɤɨɚɝɭɥɹɧɬɧɵɣ ɩɭɬɶ ɫɜɟɪɬɵɜɚɧɢɹ ɤɪɨɜɢ.
Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɩɪɨɤɨɚɝɭɥɹɧɬɧɨɝɨ ɩɭɬɢ ɱɚɫɬɢɱɧɵɦ ɩɪɨɬɟɨɥɢɡɨɦ. Ɍɪɨɦɛɢɧ. Ɋɨɥɶ ɜɢɬɚɦɢɧɚ Ʉ ɜ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɢ ɤɚɪɛɨɤɫɢɝɥɭɬɚɦɢɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɵ ɜ ɩɪɨɮɟɪɦɟɧɬɚɯ ɩɪɨɤɨɚɝɭɥɹɧɬɧɨɝɨ ɩɭɬɢ ɫɜɟɪɬɵɜɚɧɢɹ
ɤɪɨɜɢ. ɂɧɢɰɢɚɰɢɹ ɤɚɫɤɚɞɚ ɪɟɚɤɰɢɣ ɩɪɨɤɨɚɝɭɥɹɧɬɧɨɝɨ ɩɭɬɢ. Ʉɨɧɬɚɤɬɧɵɣ ɩɭɬɶ ɫɜɟɪɬɵɜɚɧɢɹ ɤɪɨɜɢ. ɂɧɝɢɛɢɬɨɪɵ ɮɟɪɦɟɧɬɨɜ ɫɜɟɪɬɵɜɚɧɢɹ ɤɪɨɜɢ. Ɏɢɛɪɢɧɨɥɢɡ.
Ɍɟɦɚ 6. Ȼɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɨɫɧɨɜɵ ɡɚɳɢɬɧɵɯ ɪɟɚɤɰɢɣ
ɂɦɦɭɧɧɚɹ ɡɚɳɢɬɚ. ȼ- ɢ Ɍ-ɥɢɦɮɨɰɢɬɵ. ɋɬɪɚɬɟɝɢɹ ɢɦɦɭɧɧɨɣ ɡɚɳɢɬɵ. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɚɧɬɢɬɟɥ. Ʌɟɝɤɢɟ ɢ ɬɹɠɟɥɵɟ ɰɟɩɢ ɢɦɦɭɧɨɝɥɨɛɭɥɢɧɨɜ, ɢɯ ɜɚɪɢɚɛɟɥɶɧɵɟ ɢ ɤɨɧɬɚɤɬɧɵɟ ɭɱɚɫɬɤɢ. Ɏɭɧɤɰɢɢ ɚɧɬɢɬɟɥ.
Ʉɥɚɫɫɵ ɢɦɦɭɧɨɝɥɨɛɭɥɢɧɨɜ. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɦɧɨɝɨɨɛɪɚɡɢɟ ɚɧɬɢɬɟɥ.
1
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɩɪɨɬɢɜɨɜɢɪɭɫɧɨɣ ɡɚɳɢɬɵ. Ʉɥɚɫɫɢɮɢɤɚɰɢɹ ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɜ. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ γ-ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɚ. ȼɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɫ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɦ ɤɥɟɬɤɢ, ɞɢɦɟɪɢɡɚɰɢɹ ɪɟɰɟɩɬɨɪɨɜ, ɚɤɬɢɜɚɰɢɹ ɬɢɪɨɡɢɧɤɢɧɚɡɵ (JAK-ɤɢɧɚɡɵ), ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚ, ɫɜɹɡɵɜɚɧɢɟ ɫ SH2ɞɨɦɟɧɨɦ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɧɨɝɨ ɪɟɰɟɩɬɨɪɚ STAT-ɛɟɥɤɨɜ ɢ ɢɯ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ, ɩɪɨɧɢɤɧɨɜɟɧɢɟ ɜ ɹɞɪɨ, ɜɡɚɢɦɨɞɟɣɫɬɜɢɟ ɫ GASɷɥɟɦɟɧɬɨɦ ȾɇɄ, ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɚɤɬɢɜɧɨɝɨ ɮɚɤɬɨɪɚ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ,
ɢɧɢɰɢɚɰɢɹ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ISRE-ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ ȾɇɄ. ɂɧɞɭɤɬɨɪɵ ɫɢɧɬɟɡɚ
ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɜ. ɂɧɞɭɤɰɢɹ ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɦ ɫɢɧɬɟɡɚ 2’,5’-ɨɥɢɝɨɚɞɟɧɢɥɚɬɫɢɧɬɟɬɚɡɵ ɢ ɩɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɵ. Ⱥɤɬɢɜɚɰɢɹ ɤɥɟɬɨɱɧɨɣ ɊɇɄɚɡɵ I ɢ
ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ ɮɚɤɬɨɪɚ ɢɧɢɰɢɚɰɢɢ ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ IF2. ɂɧɝɢɛɢɪɨɜɚɧɢɟ ɛɢɨɫɢɧɬɟɡɚ ɛɟɥɤɚ ɢ ɪɚɡɦɧɨɠɟɧɢɹ ɜɢɪɭɫɚ, ɥɢɡɢɫ ɤɥɟɬɤɢ.
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɞɟɬɨɤɫɢɤɚɰɢɢ ɢ ɜɵɜɟɞɟɧɢɹ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ (ɱɭɠɟɪɨɞɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ). ɂɧɞɭɤɰɢɹ ɫɢɫɬɟɦ ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɦɚ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ.
ɉɟɪɜɚɹ ɫɬɚɞɢɹ ɨɛɟɡɜɪɟɠɢɜɚɧɢɹ ɱɭɠɟɪɨɞɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ņ ɦɢɤɪɨɫɨɦɚɥɶɧɨɟ ɨɤɢɫɥɟɧɢɟ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ. ɐɢɬɨɯɪɨɦ Ɋ-450, ɟɝɨ ɢɡɨɮɨɪɦɵ.
Ƚɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɟ
ɱɭɠɟɪɨɞɧɵɯ
ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ.
NADPH-P450ɪɟɞɭɤɬɚɡɚ-ɰɢɬɨɯɪɨɦ Ɋ450 ɢ NADPH-ɰɢɬɨɯɪɨɦ b5-ɪɟɞɭɤɬɚɡɚ. ȼɬɨɪɚɹ
ɫɬɚɞɢɹ ɨɛɟɡɜɪɟɠɢɜɚɧɢɹ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ ņ ɪɟɚɤɰɢɢ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ ɱɭɠɟɪɨɞɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɫ ɝɥɸɤɭɪɨɧɨɜɨɣ ɤɢɫɥɨɬɨɣ, ɝɥɢɰɢɧɨɦ, ɫɭɥɶɮɚɬɨɦ ɢ ɞɪ. ɍɱɚɫɬɢɟ ɬɪɚɧɫɮɟɪɚɡ ɜ ɪɟɚɤɰɢɹɯ ɤɨɧɴɸɝɚɰɢɢ. ɋɜɹɡɵɜɚɧɢɟ,
ɬɪɚɧɫɩɨɪɬ ɢ ɜɵɜɟɞɟɧɢɟ ɤɨɧɴɸɝɚɬɨɜ ɱɭɠɟɪɨɞɧɵɯ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ ɢɡ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ. Ȼɢɨɞɟɝɪɚɞɚɰɢɹ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ ɜ ɨɤɪɭɠɚɸɳɟɣ ɫɪɟɞɟ.
Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɜɨɡɧɢɤɧɨɜɟɧɢɹ ɦɧɨɠɟɫɬɜɟɧɧɨɣ ɥɟɤɚɪɫɬɜɟɧɧɨɣ ɭɫɬɨɣɱɢɜɨɫɬɢ. Ɋ-ɝɥɢɤɨɩɪɨɬɟɢɧ. Ȼɟɥɨɤ ɪ53. Ⱥɧɬɢɨɧɤɨɝɟɧ PTEN.
2.4. Ⱦɥɹ ɫɚɦɨɫɬɨɹɬɟɥɶɧɨɣ ɪɚɛɨɬɵ ɩɪɟɞɥɚɝɚɟɬɫɹ ɢɡɭɱɟɧɢɟ ɪɚɡɞɟɥɚ
«ɂɦɦɭɧɧɚɹ ɡɚɳɢɬɚ» ɢɡ ɬɟɦɵ 6. Ȼɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɨɫɧɨɜɵ ɡɚɳɢɬɧɵɯ
ɪɟɚɤɰɢɣ.
3. ɍɱɟɛɧɨ-ɦɟɬɨɞɢɱɟɫɤɨɟ ɨɛɟɫɩɟɱɟɧɢɟ ɞɢɫɰɢɩɥɢɧɵ
3.1. Ɍɟɦɵ ɪɟɮɟɪɚɬɨɜ. ɇɟ ɩɪɟɞɭɫɦɨɬɪɟɧɵ ɭɱɟɛɧɵɦ ɩɥɚɧɨɦ.
3.2 Ɉɛɪɚɡɰɵ ɜɨɩɪɨɫɨɜ ɞɥɹ ɩɨɞɝɨɬɨɜɤɢ ɤ ɷɤɡɚɦɟɧɭ.
1
Ȼɢɥɟɬ 1
1. Ɏɟɪɦɟɧɬɵ, ɪɚɫɳɟɩɥɹɸɳɢɟ ɛɟɥɤɢ ɢ ɨɥɢɝɨɧɭɤɥɟɨɬɢɞɵ. ɉɪɨɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ ɠɟɥɭɞɤɚ.
2. ȼɢɬɚɦɢɧ ȿ ɢ ɫɟɥɟɧ.
Ȼɢɥɟɬ 2
1. Ɏɟɪɦɟɧɬɵ, ɪɚɫɳɟɩɥɹɸɳɢɟ ɩɨɥɢ- ɢ ɨɥɢɝɨɫɚɯɚɪɚ. ɉɪɢɫɬɟɧɨɱɧɨɟ
ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɟ ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ.
2. Ɋɨɥɶ ɦɚɝɧɢɹ ɜ ɫɨɩɪɹɠɟɧɢɢ ɨɤɢɫɥɢɬɟɥɶɧɨɝɨ ɮɨɫɮɨɪɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ.
Ȼɢɥɟɬ 3
1. Ʌɢɩɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɷɦɭɥɶɝɢɪɨɜɚɧɢɹ ɠɢɪɨɜ
ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ.
2. Ʉɚɥɶɰɢɣ ɢ ɤɚɥɶɦɨɞɭɥɢɧ.
Ȼɢɥɟɬ 4
1. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɜɨɥɨɤɧɚ.
2. ȼɢɬɚɦɢɧɵ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɟ ɜ ɩɪɨɰɟɫɫɚɯ ɞɟɤɚɪɛɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɢ
ɮɢɤɫɚɰɢɢ ɋɈ2.
Ȼɢɥɟɬ 5
1. Ɋɨɥɶ ɢɨɧɨɜ ɤɚɥɶɰɢɹ ɢ ɤɚɥɶɦɨɞɭɥɢɧɚ ɜ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɢ ɦɵɲɟɱɧɵɯ
ɜɨɥɨɤɨɧ.
2. ȼɢɬɚɦɢɧɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɩɟɪɟɧɨɫ ɚɰɢɥɶɧɵɯ ɝɪɭɩɩɢɪɨɜɨɤ.
Ȼɢɥɟɬ 6
1. ɗɧɟɪɝɟɬɢɤɚ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ.
2. Ʉɚɪɚɬɢɧɨɢɞɵ ɢ ɜɢɬɚɦɢɧ Ⱥ.
Ȼɢɥɟɬ 7
1. ɋɢɧɬɟɡ ɩɪɨɬɨɩɨɪɮɢɪɢɧɚ Iɏ ɢ ɨɛɪɚɡɨɜɚɧɢɟ ɝɟɦɚ.
2. ɇɟɡɚɦɟɧɢɦɵɟ ɠɢɪɧɵɟ ɤɢɫɥɨɬɵ, ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɢ ɩɪɨɫɬɚɝɥɚɧɞɢɧɨɜ.
Ȼɢɥɟɬ 8
1. ɉɪɟɜɪɚɳɟɧɢɟ ɝɟɦɚ ɜ ɛɢɥɢɪɭɛɢɧ ɢ ɜɵɜɟɞɟɧɢɟ ɟɝɨ ɢɡ ɨɪɝɚɧɢɡɦɚ.
2. ɋɨɥɹɧɚɹ ɤɢɫɥɨɬɚ ɢ ɟɟ ɪɨɥɶ ɜ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɢ.
2
Ȼɢɥɟɬ 9
1. ɉɪɢɪɨɞɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ ɫ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɦɢ ɮɭɧɤɰɢɹɦɢ.
2. Ⱥɤɬɢɧ, ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɢ ɫɬɪɨɟɧɢɟ.
Ȼɢɥɟɬ 10
1. ɐɢɤɥɢɱɟɫɤɢɟ ɧɭɤɥɟɨɬɢɞɵ ɤɚɤ ɩɨɫɪɟɞɧɢɤɢ ɜ ɞɟɣɫɬɜɢɢ ɝɨɪɦɨɧɨɜ.
2. Ɍɪɨɩɨɦɢɨɡɢɧ ɢ ɬɪɨɩɨɧɢɧ.
Ȼɢɥɟɬ 11
1. ɉɨɫɪɟɞɧɢɤɢ ɜ ɞɟɣɫɬɜɢɢ ɝɨɪɦɨɧɨɜ ɢ ɦɟɞɢɚɬɨɪɨɜ.
2. Ɇɨɞɟɥɢ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɜɨɥɨɤɧɚ.
Ȼɢɥɟɬ 12
1. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɝɨɪɦɨɧɚɥɶɧɨɣ ɢɧɞɭɤɰɢɢ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ ɬɪɚɧɫɤɪɢɩɰɢɢ ɢ
ɬɪɚɧɫɥɹɰɢɢ.
2. Ʉɢɫɥɨɪɨɞ ɤɚɤ ɤɨɧɟɱɧɵɣ ɚɤɰɟɩɬɨɪ ɜ ɰɟɩɢ ɩɟɪɟɧɨɫɚ ɷɥɟɤɬɪɨɧɨɜ.
Ȼɢɥɟɬ 13
1. Ɇɨɛɢɥɢɡɚɰɢɹ ɢɨɧɨɜ ɤɚɥɶɰɢɹ ɩɨɞ ɞɟɣɫɬɜɢɟɦ ɢɧɨɡɢɬɨɥɬɪɢɮɨɫɮɚɬɚ.
2. ɉɟɪɟɧɨɫ ɤɢɫɥɨɪɨɞɚ ɢ ɭɝɥɟɤɢɫɥɨɝɨ ɝɚɡɚ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɨɦ.
ɡɚ.
Ȼɢɥɟɬ 14
1. Ʉɥɟɬɨɱɧɵɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ ɫɢɝɧɚɥɶɧɵɯ ɜɟɳɟɫɬɜ.
2. Ɋɨɥɶ ɮɟɪɪɢɬɢɧɚ ɢ ɬɪɚɧɫɮɟɪɢɧɨɜ ɜ ɭɫɜɨɟɧɢɢ ɢ ɬɪɚɧɫɩɨɪɬɟ ɠɟɥɟ-
Ȼɢɥɟɬ 15
1. ɉɪɨɬɟɨɥɢɬɢɱɟɫɤɢɟ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɜɵɞɟɥɹɟɦɵɟ ɩɨɞɠɟɥɭɞɨɱɧɨɣ ɠɟɥɟɡɨɣ ɢ ɨɛɪɚɡɭɸɳɢɟɫɹ ɜ ɤɥɟɬɤɚɯ ɫɥɢɡɢɫɬɨɣ ɤɢɲɟɱɧɢɤɚ.
2. ȼɢɬɚɦɢɧ D, ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ.
Ȼɢɥɟɬ 16
1. Ƚɨɪɦɨɧɵ ɢ ɦɟɞɢɚɬɨɪɵ, ɪɟɝɭɥɢɪɭɸɳɢɟ ɫɟɤɪɟɬɨɪɧɭɸ ɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɵɯ ɠɟɥɟɡ.
2. ɐɢɬɨɯɪɨɦ Ɋ450.
2
Ȼɢɥɟɬ 17
1. Ƚɨɪɦɨɧɚɥɶɧɚɹ ɪɟɝɭɥɹɰɢɹ ɷɧɟɪɝɟɬɢɤɢ ɦɵɲɰ.
2. ɋɬɟɪɨɢɞɧɵɟ ɝɨɪɦɨɧɵ.
Ȼɢɥɟɬ 18
1. ɋɬɪɭɤɬɭɪɚ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ ɚɧɬɢɬɟɥ, ɢɦɦɭɧɨɝɥɨɛɭɥɢɧɨɜ.
2. ɉɪɢɫɬɟɧɨɱɧɨɟ ɩɢɳɟɜɚɪɟɧɢɟ ɜ ɤɢɲɟɱɧɢɤɟ.
Ȼɢɥɟɬ 19
1. ȼɪɨɠɞɟɧɧɵɣ ɢ ɩɪɢɨɛɪɟɬɟɧɧɵɣ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬ. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɪɟɚɤɰɢɢ
ɩɪɢɨɛɪɟɬɟɧɧɨɝɨ ɢɦɦɭɧɢɬɟɬɚ.
2. Ƚɨɪɦɨɧɵ ɢ ɦɟɞɢɚɬɨɪɵ, ɪɟɝɭɥɢɪɭɸɳɢɟ ɫɟɤɪɟɬɨɪɧɭɸ ɞɟɹɬɟɥɶɧɨɫɬɶ ɩɢɳɟɜɚɪɢɬɟɥɶɧɵɯ ɠɟɥɟɡ.
Ȼɢɥɟɬ 20
1. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɵɟ ɦɟɯɚɧɢɡɦɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɦɧɨɝɨɨɛɪɚɡɢɟ ɚɧɬɢɬɟɥ.
2. ɋɬɪɨɟɧɢɟ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɜɨɥɨɤɧɚ.
Ȼɢɥɟɬ 21
1. ɂɧɬɟɪɮɟɪɨɧɵ. ɏɚɪɚɤɬɟɪɧɵɟ ɱɟɪɬɵ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ
ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɜ.
2. ȼɢɬɚɦɢɧ Ʉ, ɟɝɨ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɨɟ ɞɟɣɫɬɜɢɟ.
Ȼɢɥɟɬ 22
1. ɉɪɢɪɨɞɧɵɟ ɢ ɫɢɧɬɟɬɢɱɟɫɤɢɟ ɢɧɞɭɤɬɨɪɵ ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɜ.
2. ɍɱɚɫɬɢɟ ɜɢɬɚɦɢɧɨɜ ɜ ɩɟɪɟɧɨɫɟ ɨɞɧɨɭɝɥɟɪɨɞɧɵɯ ɮɪɚɝɦɟɧɬɨɜ.
Ȼɢɥɟɬ 23
1. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɪɟɚɥɢɡɚɰɢɢ ɩɪɨɬɢɜɨɜɢɪɭɫɧɨɝɨ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɨɜ.
2. ȼɢɬɚɦɢɧɵ-ɚɧɬɢɨɤɫɢɞɚɧɬɵ.
Ȼɢɥɟɬ 24
1. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɦɢɤɪɨɫɨɦɚɥɶɧɨɝɨ ɝɢɞɪɨɤɫɢɥɢɪɨɜɚɧɢɹ ɱɭɠɟɪɨɞɧɵɯ
ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɣ.
2. ȼɢɬɚɦɢɧɵ, ɨɛɟɫɩɟɱɢɜɚɸɳɢɟ ɩɟɪɟɧɨɫ ɚɰɢɥɶɧɵɯ ɝɪɭɩɩɢɪɨɜɨɤ.
2
Ȼɢɥɟɬ 25
1. Ʉɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɢ. ɋɢɫɬɟɦɵ, ɦɟɬɚɛɨɥɢɡɢɪɭɸɳɢɟ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɢ.
2. Ɇɟɞɶ. ɐɢɬɨɯɪɨɦɵ ɢ ɮɟɪɦɟɧɬɵ, ɫɨɞɟɪɠɚɳɢɟ ɦɟɞɶ ɢɥɢ ɚɤɬɢɜɢɪɭɟɦɵɟ ɦɟɞɶɸ.
3.3. Ɉɛɪɚɡɰɵ ɜɨɩɪɨɫɨɜ ɞɥɹ ɩɨɞɝɨɬɨɜɤɢ ɤ ɤɨɥɥɨɤɜɢɭɦɭ.
1. Ʉɢɫɥɨɪɨɞ ɢ ɟɝɨ ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɮɨɪɦɵ.
2. ɉɟɪɟɯɨɞɧɵɟ ɦɟɬɚɥɥɵ, ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ.
3. ȼɢɬɚɦɢɧɵ-ɚɧɬɢɨɤɫɢɞɚɧɬɵ.
4. ȼɢɬɚɦɢɧɵ-ɝɨɪɦɨɧɵ.
5. ȼɢɬɚɦɢɧɵ-ɩɪɟɞɲɟɫɬɜɟɧɧɢɤɢ ɤɨɮɟɪɦɟɧɬɨɜ, ɭɱɚɫɬɜɭɸɳɢɯ ɜ ɨɤɫɢɞɨɪɟɞɭɤɬɚɡɧɵɯ ɪɟɚɤɰɢɹɯ.
6. ɗɣɤɨɡɚɧɨɢɞɵ. ɋɢɧɬɟɡ ɢ ɮɭɧɤɰɢɢ.
7. ɉɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɟ ɛɟɥɤɨɜ.
8. Ɋɚɫɳɟɩɥɟɧɢɟ ɩɨɥɢ- ɢ ɨɥɢɝɨɫɚɯɚɪɢɞɨɜ.
9. ɉɟɪɟɜɚɪɢɜɚɧɢɟ ɠɢɪɨɜ.
10. ɋɢɧɬɟɡ ɧɟɡɚɦɟɧɢɦɵɯ ɚɦɢɧɨɤɢɫɥɨɬ.
11. Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɚɞɪɟɧɚɥɢɧɚ.
12. Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɤɨɪɬɢɤɨɫɬɟɪɨɢɞɨɜ.
13. ɉɟɪɟɞɚɱɚ ɫɢɝɧɚɥɚ ɜ ɤɥɟɬɤɢ ɱɟɪɟɡ ɦɟɦɛɪɚɧɧɵɟ ɪɟɰɟɩɬɨɪɵ.
14. ɉɪɨɬɟɢɧɤɢɧɚɡɵ.
15. ɋɢɝɧɚɥɶɧɵɣ ɩɭɬɶ Ras.
16. Ȼɢɨɯɢɦɢɱɟɫɤɢɣ ɰɢɤɥ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ.
17. ɗɧɟɪɝɟɬɢɤɚ ɦɵɲɟɱɧɨɝɨ ɫɨɤɪɚɳɟɧɢɹ.
18. Ʉɨɥɥɚɝɟɧ, ɫɬɪɭɤɬɭɪɚ, ɫɢɧɬɟɡ ɢ ɛɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɟ ɮɭɧɤɰɢɢ.
19. Ƚɥɢɤɨɡɚɦɢɧɨɝɥɢɤɚɧɵ.
20. Ȼɢɨɫɢɧɬɟɡ ɩɪɨɬɨɩɨɪɮɢɪɢɧɚ IX.
21. Ʉɚɬɚɛɨɥɢɡɦ ɝɟɦɨɝɥɨɛɢɧɚ.
22. ɋɜɟɪɬɵɜɚɸɳɚɹ ɫɢɫɬɟɦɚ ɤɪɨɜɢ.
23. Ɇɟɯɚɧɢɡɦ ɞɟɣɫɬɜɢɹ ɢɧɬɟɪɮɟɪɨɧɚ.
24. Ɇɟɯɚɧɢɡɦɵ ɞɟɬɨɤɫɢɤɚɰɢɢ ɢ ɜɵɜɟɞɟɧɢɹ ɤɫɟɧɨɛɢɨɬɢɤɨɜ.
2
3.4. ɋɩɢɫɨɤ ɨɫɧɨɜɧɨɣ ɢ ɞɨɩɨɥɧɢɬɟɥɶɧɨɣ ɥɢɬɟɪɚɬɭɪɵ:
1. Ⱥɜɰɵɧ Ⱥ. ɉ., ɀɚɜɨɪɨɧɤɨɜ Ⱥ. Ⱥ., Ɋɢɲ Ɇ. Ⱥ., ɋɬɪɨɱɤɨɜɚ Ʌ. ɋ. Ɇɢɤɪɨɷɥɟɦɟɧɬɨɡɵ ɱɟɥɨɜɟɤɚ (ɷɬɢɨɥɨɝɢɹ, ɤɥɚɫɫɢɮɢɤɚɰɢɹ,
ɨɪɝɚɧɨɩɚɬɨɥɨɝɢɹ). Ɇ.: Ɇɟɞɢɰɢɧɚ, 1991.
2. Ⱥɥɶɛɟɪɬɫ Ȼ., Ȼɪɟɣ Ⱦ., Ʌɶɸɢɫ Ⱦɠ., Ɋɷɮɮ Ɇ., Ɋɨɛɟɪɬɫ Ʉ., ɍɨɬɫɨɧ Ⱦɠ. Ɇɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɛɢɨɥɨɝɢɹ ɤɥɟɬɤɢ. Ɇ.: Ɇɢɪ, 1994. Ɍ. 1−5.
3. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ / ɉɨɞ ɪɟɞ. ȿ. ɋ. ɋɟɜɟɪɢɧɚ. Ɇ.: Ƚɷɨɬɚɪ-Ɇɟɞ, 2007.
4. Ʉɭɞɪɹɲɨɜɚ ɇ. ȼ., Ɇɵɡɢɧɚ ɋ. Ⱦ. Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɯɢɦɢɹ.
ɏɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɚɫɩɟɤɬɵ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ. ɑ. 1−3: ɍɱɟɛ.
ɩɨɫɨɛɢɟ. ɇɨɜɨɫɢɛɢɪɫɤ: ɂɡɞ-ɜɨ ɇȽɍ, 2006.
5. Ʉɭɞɪɹɲɨɜɚ ɇ. ȼ., Ɇɵɡɢɧɚ ɋ. Ⱦ. Ɏɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɯɢɦɢɹ.
ɏɢɦɢɱɟɫɤɢɟ ɚɫɩɟɤɬɵ ɮɢɡɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢɯ ɩɪɨɰɟɫɫɨɜ. ɑ. 4−5: ɍɱɟɛ.
ɩɨɫɨɛɢɟ. ɇɨɜɨɫɢɛɢɪɫɤ: ɂɡɞ-ɜɨ ɇȽɍ, 2009.
6. Ɇɚɪɪɢ Ɋ., Ƚɪɟɧɧɟɪ Ⱦ., Ɇɟɣɟɫ ɉ., Ɋɨɞɭɷɥ ȼ. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɱɟɥɨɜɟɤɚ. Ɇ.: Ɇɢɪ, 2004. Ɍ. 1−2.
7. Ɇɟɰɥɟɪ Ⱦ. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ. Ɇ.: Ɇɢɪ, 1980. Ɍ. 1−3.ɗɥɥɢɨɬ ȼ., ɗɥɥɢɨɬ Ⱦ. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɛɢɨɥɨɝɢɹ. Ɇ.: ɆȺɂɄ «ɇɚɭɤɚ / ɂɧɬɟɪɩɟɪɢɨɞɢɤɚ», 2002.
8. Ɇɵɡɢɧɚ ɋ. Ⱦ., ɏɚɥɢɦɫɤɚɹ Ʌ. Ɇ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɚɹ ɪɨɥɶ ɯɢɦɢɱɟɫɤɢɯ ɷɥɟɦɟɧɬɨɜ: ɍɱɟɛ. ɩɨɫɨɛɢɟ. ɇɨɜɨɫɢɛɢɪɫɤ: ɂɡɞ-ɜɨ ɇȽɍ, 2004.
9. Ɇɵɡɢɧɚ ɋ. Ⱦ., ɏɚɥɢɦɫɤɚɹ Ʌ. Ɇ. Ȼɢɨɥɨɝɢɱɟɫɤɢ ɚɤɬɢɜɧɵɟ ɫɨɟɞɢɧɟɧɢɹ. ȼɢɬɚɦɢɧɵ, ɝɨɪɦɨɧɵ ɢ ɛɢɨɪɟɝɭɥɹɬɨɪɵ: ɍɱɟɛ. ɩɨɫɨɛɢɟ. ɇɨɜɨɫɢɛɢɪɫɤ: ɂɡɞ-ɜɨ ɇȽɍ, 2006.
10. ɇɟɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɚɹ ɛɢɨɯɢɦɢɹ / ɉɨɞ ɪɟɞ. Ƚ. ɗɣɯɝɨɪɧɚ. Ɇ.: Ɇɢɪ,
1978. Ɍ. 1−2.
11. Ɉɜɱɢɧɧɢɤɨɜ ɘ. Ⱥ. Ȼɢɨɨɪɝɚɧɢɱɟɫɤɚɹ ɯɢɦɢɹ. Ɇ.: ɉɪɨɫɜɟɳɟɧɢɟ, 1987.
12. ɋɬɪɚɣɟɪ Ʌ. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ. Ɇ.: Ɇɢɪ, 1984. Ɍ. 1−3.
13. ɗɥɥɢɨɬ ȼ., ɗɥɥɢɨɬ Ⱦ. Ȼɢɨɯɢɦɢɹ ɢ ɦɨɥɟɤɭɥɹɪɧɚɹ ɛɢɨɥɨɝɢɹ.
Ɇ.: ɆȺɂɄ «ɇɚɭɤɚ / ɂɧɬɟɪɩɟɪɢɨɞɢɤɚ», 2002.
14. Nelson D. L., Cox M. M. Lehninger Principles of Biochemistry. 4th ed. N. Y.: W. H. Freeman, 2004.
2