Размерная структура интродуцированных и нативных популяций

Ñèáèðñêèé ýêîëîãè÷åñêèé æóðíàë, 4 (2011) 603–609
ÓÄÊ 574:591.525:599.742.4
Ðàçìåðíàÿ ñòðóêòóðà èíòðîäóöèðîâàííûõ
è íàòèâíûõ ïîïóëÿöèé ñîáîëÿ ßêóòèè
Â. Ã.
ÌÎÍÀÕÎÂ, Ì. Í. ÐÀÍÞÊ, Â. Ì. ÑÀÔÐÎÍÎÂ*
Èíñòèòóò ýêîëîãèè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ÓðÎ ÐÀÍ
620144, Åêàòåðèíáóðã, óë. 8-ãî Ìàðòà, 202
E-mail: mon@i pae.uran.ru
*Èíñòèòóò áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì êðèîëèòîçîíû ÑÎ ÐÀÍ
677980, ßêóòñê, ïðîñï. Ëåíèíà, 41
E-mail: [email protected]
ÀÍÍÎÒÀÖÈß
Èçó÷åíû ðàçìåðû ÷åðåïà äåâÿòè ïîïóëÿöèé ñîáîëÿ ßêóòèè (n = 1230 ýêç.). Âûÿâëåíà äèôôåðåíöèàöèÿ â ðàçìåðíîé ñòðóêòóðå ìåæäó àâòîõòîííûìè ëåâîáåðåæíûìè (êðóïíûå ðàçìåðû) è èíòðîäóöèðîâàííûìè ïðàâîáåðåæíûìè (ìåëêèå ðàçìåðû) ïîïóëÿöèîííûìè ãðóïïèðîâêàìè. Àëëîõòîííûå ãðóïïèðîâêè çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó îñíîâàòåëÿìè (Âèòèì, Áóðåÿ, Êàì÷àòêà) è ëåâîáåðåæíûìè àáîðèãåíàìè, ïðîÿâëÿÿ ìîðôîëîãè÷åñêèå òðåíäû, ïðèâîäÿùèå ê ïîÿâëåíèþ íîâûõ ôîðì
âèäà.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: ñîáîëü, ìîðôîëîãèÿ, àâòîõòîíû, òðàíñëîêàöèÿ, èíòðîäóöåíòû, ñòðóêòóðà.
Âîïðîñ î âçàèìîîòíîøåíèÿõ ñîñåäíèõ ïîïóëÿöèé æèâîòíûõ, èìåþùèõ ðàçíîå ïðîèñõîæäåíèå, – âàæíûé àñïåêò áèîëîãèè. Òàêèå
ñèòóàöèè âîçíèêàþò ïðè ýêñïàíñèè âèäîâ è
ïîïóëÿöèé â ðåçóëüòàòå âñïûøåê ðàçìíîæåíèÿ, ìèãðàöèé è èíòðîäóêöèè. Îòìå÷åíî [1,
2], ÷òî â ðåçóëüòàòå òðàíñëîêàöèé ìëåêîïèòàþùèõ çà÷àñòóþ âîçíèêàþò çîîëîãè÷åñêèå
ïðîáëåìû èç-çà âñåëåíèÿ æèâîòíûõ îäíîãî
ïîäâèäà â àðåàë äðóãîãî. Òàê ïðîèçîøëî â
ñåðåäèíå ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ ïðè ìàññîâûõ
èíòðîäóêöèÿõ ñîáîëÿ [3–9].  ìåñòàõ èíòðîäóêöèé îáðàçîâàëèñü íîâûå ïîïóëÿöèè ñî
ñâîèìè ìîðôîëîãè÷åñêèìè è ýêîëîãè÷åñêèìè
Ìîíàõîâ Âëàäèìèð Ãåíðèõîâè÷
Ðàíþê Ìàðüÿíà Íèêîëàåâíà
Ñàôðîíîâ Âàëåðèé Ìèõàéëîâè÷
îñîáåííîñòÿìè. Îäíèì èç ðåãèîíîâ, â êîòîðûå â 1950-å ãã. ðàññåëÿëèñü ñîáîëÿ ðàçíûõ
ïîäâèäîâûõ ôîðì [10], ÿâëÿåòñÿ ßêóòèÿ.
ÌÀÒÅÐÈÀË È ÌÅÒÎÄÛ
 äàííîì ñîîáùåíèè ðàññìàòðèâàåòñÿ ñ
ïîìîùüþ êðàíèîìåòðèè âîïðîñ î ôîðìèðîâàíèè ðàçìåðíûõ ìîðô ñîáîëåé â äåâÿòè
(n = 1230) ÿêóòñêèõ ïîïóëÿöèÿõ âèäà â ïîñòèíòðîäóêöèîííûé ïåðèîä. Èçó÷åííûé êðàíèîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë ïðèâåäåí â òàáë. 1.
Äëÿ èçìåðåíèé ïî 18 ïðèçíàêàì âçÿòû
æèâîòíûå ñòàðøå 1 ãîäà. Îïðåäåëåíèå âîçðàñòà ïðîâåäåíî ñ èñïîëüçîâàíèåì ìåòîäèê
Â. Â. Òèìîôååâà è Â. Í. Íàäååâà [3], Â. Ñ. Ñìèðíîâà [11], Ã. À. Êëåâåçàëü è Ñ. Å. Êëåéíåíáåðãà [12].
$!
Ò à á ë è ö à 1
Ìàòåðèàë, èñïîëüçîâàííûé äëÿ õàðàêòåðèñòèêè ðàçìåðîâ ÷åðåïà
Âûáîðêà
Ñàìöû
Ñàìêè
Ãîäû (êîëëåêöèè ìóçååâ)
Íèæíèé Àëäàí
41
30
2002–2005 (À)
Âåðõíèé Àëäàí
Âèëþé
ßíà
Æèãàíñê
Ñðåäíÿÿ Êîëûìà
Ìàÿ
Îëåêìà
Îëåíåê
Âñåãî
83
30
116
36
105
98
72
99
680
43
24
91
23
102
91
56
70
550
1958–1960 (Á); 1990, 2004–2006 (À)
1971–1973 (Â), 2002 (À)
1962–1964, 1969–1973 (À); 2004–2006 (À)
1942 (Â); 1970 (À)
1967–1973 (Á); 1972–1978 (À)
1959–1960, 1972–1973 (Á), 1991, 2005–2006 (À)
1959–1962, 1974–1975, 2002–2003 (À)
1959, 1968–1974, 1989, 2003–2006 (À)
Ï ð è ì å ÷ à í è å. À – Èíñòèòóò áèîëîãè÷åñêèõ ïðîáëåì êðèîëèòîçîíû ÑÎ ÐÀÍ, ßêóòñê; Á – Âñåðîññèéñêèé èíñòèòóò îõîòíè÷üåãî õîçÿéñòâà è çâåðîâîäñòâà, ßêóòñê;  – çîîëîãè÷åñêèé ìóçåé Ìîñêîâñêîãî ãîñóíèâåðñèòåòà, Ìîñêâà.
 êðàíèîìåòðè÷åñêóþ õàðàêòåðèñòèêó êàæäîé ïîïóëÿöèîííîé ãðóïïèðîâêè âõîäÿò 18 ïðèçíàêîâ [14]: 1) îñíîâíàÿ äëèíà; 2) êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà; 3) îáùàÿ äëèíà; 4) äëèíà ìîçãîâîé ÷àñòè; 5) äëèíà ëèöåâîé ÷àñòè; 6) äëèíà
çóáíîãî ðÿäà âåðõíåé ÷åëþñòè; 7) äëèíà ðÿäà
êîðåííûõ çóáîâ; 8) äèàìåòð çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ; 9) äëèíà ñëóõîâûõ áàðàáàíîâ; 10) øè-
ðèíà ìîçãîâîé êàïñóëû; 11) íàèáîëüøàÿ øèðèíà ÷åðåïà; 12) øèðèíà çàòûëî÷íûõ ìûùåëêîâ; 13) øèðèíà õîàí; 14) ëèöåâàÿ øèðèíà ïî
ëèíèè ìåæäó ñêóëîâûìè îòâåðñòèÿìè; 15) øèðèíà ðÿäà ðåçöîâ âåðõíåé ÷åëþñòè; 16) øèðèíà ñëóõîâûõ áàðàáàíîâ; 17) âûñîòà â îáëàñòè ñëóõîâûõ áàðàáàíîâ; 18) âûñîòà â îáëàñòè
ìåæãëàçíè÷íîãî ñóæåíèÿ [3, 8, 18].
Ò à á ë è ö à 2
Ðåçóëüòàò àíàëèçà ðàçìåðîâ ÷åðåïà ñàìöîâ è ñàìîê ßêóòèè ìåòîäîì ãëàâíûõ êîìïîíåíò
Ïðèçíàê
ÃÊ1
ÃÊ 2
ÃÊ 3
ÃÊ 4
0,996
–0,07
–0,06
0,02
2
0,994
3
0,993
4
0,999
5
0,977
6
0,996
7
0,997
8
0,934
9
0,974
10
0,951
11
0,954
12
0,977
13
0,856
14
0,995
15
0,971
16
0,963
17
0,987
18
0,984
Îáúÿñíÿåìàÿ äèñïåðñèÿ
ïðèçíàêîâ, %
94,60
–0,09
–0,06
–0,02
–0,16
–0,03
0,00
0,25
–0,19
0,28
0,07
–0,18
0,48
–0,01
–0,08
–0,01
0,03
–0,12
–0,05
–0,09
–0,02
–0,09
–0,01
0,04
0,08
–0,04
0,04
0,20
–0,04
–0,17
–0,03
0,16
0,14
–0,04
–0,05
0,01
0,03
–0,03
0,06
0,04
0,02
0,22
–0,09
–0,07
0,01
–0,01
–0,10
–0,02
–0,06
–0,11
0,06
0,01
2,80
0,86
0,56
1
$"
Ôàêòîðíûå íàãðóçêè 1–4-é ãëàâíûõ êîìïîíåíò
Äëÿ âûÿâëåíèÿ îáùåãî (èíòåãðàëüíîãî)
ïîêàçàòåëÿ ðàçìåðîâ èñïîëüçîâàëè çíà÷åíèå
ïåðâîé ãëàâíîé êîìïîíåíòû (1ÃÊ), âû÷èñëåííîå ìåòîäîì ãëàâíûõ êîìïîíåíò â ïàêåòå
Statistica 5.5 (Statsoft).
ÐÅÇÓËÜÒÀÒÛ È ÈÕ ÎÁÑÓÆÄÅÍÈÅ
Êàê ïîêàçàíî â òàáë. 2, 1ÃÊ èíòåãðèðóåò
94,6 % äèñïåðñèè ïðèçíàêîâ, è åå çíà÷åíèå
ïðàâîìåðíî èñïîëüçîâàòü â êà÷åñòâå ïîêàçàòåëÿ îáùèõ ðàçìåðîâ ñàìöîâ è ñàìîê.
Ðàçìåðíûå âçàèìîîòíîøåíèÿ äåâÿòè ÿêóòñêèõ ïîïóëÿöèé îòðàæåíû íà ðèñ. 1. Íàèáîëüøåå ñõîäñòâî ïðîÿâëÿåòñÿ â äâóõ ãðóïïàõ –
Âèëþé–Æèãàíñê–Îëåíåê è Â. Àëäàí – Ìàÿ –
ßíà – Îëåêìà. Ïåðâàÿ ãðóïïà îáðàçîâàíà
àáîðèãåííûìè ëåâîáåðåæíûìè ïîïóëÿöèÿìè
êðóïíûõ ñîáîëåé, êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà
(ÊÁÄ) êîòîðûõ áîëåå 84 ìì ó ñàìöîâ è
77 ìì – ó ñàìîê (ðèñ. 2). Âòîðàÿ – ýòî èíòðîäóöåíòû ïðàâîáåðåæüÿ Ëåíû, ðàçìåðû ÷åðåïà êîòîðûõ íàèìåíüøèå â ðåãèîíå (ÊÁÄ
ñàìöîâ ìåíåå 83 ìì è ñàìîê – 76 ìì, ñì.
ðèñ. 2).
Îñòàëüíûå äâå ïîïóëÿöèè çàíèìàþò ïðîìåæóòî÷íîå ïîëîæåíèå ìåæäó äâóìÿ ïåðâûìè ãðóïïàìè. Îäíàêî ðåàêêëèìàòèçàíòû íèçîâüåâ Àëäàíà áëèæå ê ìåëêèì ôîðìàì è
èìåþò ÊÁÄ ñàìöîâ 83,1, à ñàìîê – 75,2 ìì.
Íàèáîëüøóþ áëèçîñòü â ðàçìåðàõ ÷åðåïà ê
íàòèâíûì ôîðìàì ïðîÿâëÿþò æèâîòíûå Ñð.
Êîëûìû. Â êîìïîíåíòíûé àíàëèç ìû òàêæå
âêëþ÷èëè äàííûå ïî âûáîðêå Â. Êîëûìû
Ðèñ. 1. Ðàñïîëîæåíèå èçó÷åííûõ âûáîðîê â ïðîñòðàíñòâå 1ÃÊ äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê
Ðèñ. 2. Êîíäèëîáàçàëüíàÿ äëèíà ÷åðåïà ñàìöîâ (À)
è ñàìîê (Á) ñîáîëåé ßêóòèè
(ÊÁÄ ñàìöîâ 84,8 ìì, ñàìîê – 77,7 ìì) èç
Ìàãàäàíñêîé îáëàñòè (n = 62 ýêç. [9]), êîòîðóþ îòäåëÿþò îò ãðóïïèðîâêè Ñð. Êîëûìû
200–220 êì. Êàê âèäíî èç ðèñ. 2, âåðõíåêîëûìñêèå ñîáîëÿ ñóùåñòâåííî (ð = 0,0245,
ð = 0,0008) êðóïíåå çâåðüêîâ Ñð. Êîëûìû.
Òðàíñëîêàöèè â êîëûìñêèé áàññåéí
(n = 548) â ïðåäåëàõ ßêóòèè, ïî äàííûì
Â. Â. Òèìîôååâà è Ì. Ï. Ïàâëîâà [10], ïðîâîäèëèñü ñ èñïîëüçîâàíèåì êàê ìåëêèõ áóðåèíñêèõ (ÊÁÄ ñàìöîâ 80,15 ìì è ñàìîê –
73,63 ìì [9]) – 38 % îò ÷èñëà âûïóùåííûõ
è âèòèìñêèõ (ÊÁÄ ñàìöîâ 81,49, ñàìîê –
74,31 ìì) – 52,7 %, òàê è êðóïíûõ (ÊÁÄ ñàìöîâ 87,86 ìì è ñàìîê – 80,97 ìì) ó êàì÷àòñêèõ (9,3 %) ñîáîëåé [9]. Ñîãëàñíî òåì æå ñâåäåíèÿì [10], íà Â. Êîëûìó âûïóñêàëè èñêëþ÷èòåëüíî áóðåèíñêèõ ñîáîëåé (n = 361). Âåðîÿòíî, îñíîâíóþ ðîëü â ñòàíîâëåíèè ïîãîëîâüÿ íà Ñðåäíåé è Âåðõíåé Êîëûìå ñûãðàëè âûïóñêè 1951–1952 ãã., ïðîâåäåííûå ñ
ÿêóòñêîé ñòîðîíû ðàíüøå, ÷åì òðàíñëîêàöèè â âåðõîâüÿ áàññåéíà ñ ìàãàäàíñêîé ñòîðîíû (1953–1958 ãã.).
Òàêèì îáðàçîì, ôîðìèðîâàíèå ðàçìåðíîé
ñòðóêòóðû ÿêóòñêèõ ïîïóëÿöèé ñîáîëÿ ïðîèñõîäèëî âî âòîðîé ïîëîâèíå ÕÕ â. â ñîîòâåòñòâèè ñ ïðîèñõîæäåíèåì æèâîòíûõ, ïðèíÿâøèõ ó÷àñòèå â èõ îáðàçîâàíèè. Ëåâîáåðåæíûå àáîðèãåííûå ãðóïïèðîâêè âèäà ñî
âðåìåíè äåïðåññèè ÕIՖÕÕ ââ. âîññòàíîâèëè ÷èñëåííîñòü èç ìåñòíûõ î÷àãîâ îñòàòî÷íîãî îáèòàíèÿ [10, 13]. Îíè ñîõðàíèëè ñâîé
$#
ìîðôîëîãè÷åñêèé îáëèê, áëèçêèé ê îáëèêó
åíèñåéñêèõ ñîáîëåé [9].
Ïðàâîáåðåæíûå ïîïóëÿöèè âèäà îáðàçîâàëèñü ïóòåì ìàñøòàáíûõ (áîëåå 5 òûñ.
çâåðüêîâ) òðàíñëîêàöèé âèòèìñêèõ, áóðåèíñêèõ è êàì÷àòñêèõ ñîáîëåé â ñåðåäèíå ÕÕ â.,
ïðîâîäèâøèõñÿ â ñâîáîäíûå óãîäüÿ [10]. Èõ
ðàçìåðíàÿ ñòðóêòóðà, ñâîéñòâåííàÿ âèòèìñêèì ñîáîëÿì – îñíîâíîé ìàññå îñíîâàòåëåéèíòðîäóöåíòîâ, ïðàêòè÷åñêè íå ïðåòåðïåëà
èçìåíåíèé. Ëèøü â êîëûìñêîì áàññåéíå ïîä
âëèÿíèåì êàì÷àòñêèõ ïåðåñåëåíöåâ ñôîðìèðîâàëèñü ãðóïïèðîâêè, ñîñòîÿùèå èç çâåðüêîâ ñðàâíèòåëüíî êðóïíîãî ðàçìåðà, ïðèáëèæàþùèõñÿ ïî ðàçìåðíûì ïàðàìåòðàì ê àâòîõòîíàì ëåâîáåðåæüÿ ßêóòèè è Êàì÷àòêè.
Âìåñòå ñ òåì çâåðüêè â èíòðîäóöèðîâàííûõ ïîïóëÿöèÿõ ïî ñðàâíåíèþ ñ îñíîâàòåëÿìè çà ïåðèîä 30–40 ëåò ñòàëè íåñêîëüêî
êðóïíåå. Ïî äàííûì Â. Ã. Ìîíàõîâà [9], ñàìöû Â. ßíû ïðåâûøàþò ïî ÊÁÄ âèòèìñêèõ íà
0,27 ìì, ñîáîëÿ Ìàè – íà 0,40, îëåêìèíñêèå –
íà 0,68, à êîëûìñêèå – íà 3,32 ìì, ïðîÿâëÿÿ íàïðàâëåííûé ìîðôîëîãè÷åñêèé òðåíä.
Òî åñòü áûñòðûå èçìåíåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîé è ýïèãåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû (â äàííîì
ñëó÷àå ðàçìåðíîé) â ïîïóëÿöèÿõ ìëåêîïèòàþùèõ ïðè àíòðîïîãåííîì âëèÿíèè – ýòî ðåàëüíûé ïðîöåññ, ÷òî âïîëíå ïîäòâåðæäàåòñÿ ýôôåêòàìè ïîñòèíòðîäóêöèîííîãî ïåðèîäà ó ñîáîëåé ðàçíûõ ðàéîíîâ àðåàëà âèäà [7,
9, 15, 16], îáðàçîâàíèåì ôîðì ïîïóëÿöèîííî-ïîäâèäîâîãî óðîâíÿ. Ôîðìèðîâàíèþ ñîâðåìåííûõ îñîáåííîñòåé ðàçìåðíîé ñòðóêòóðû
íàòèâíûõ è ðåàêêëèìàòèçèðîâàííûõ ïîïóëÿöèé ßêóòèè, íåñîìíåííî, ñïîñîáñòâóåò èõ îòíîñèòåëüíàÿ èçîëÿöèÿ.
Àíàëèç ðàçìåðíûõ îòíîøåíèé ó ñîáîëåé
ßêóòèè èìååò è äðóãóþ ñòîðîíó, à èìåííî
âûðàæåííûå ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ, ïîëîâîé
äèìîðôèçì â ðàçìåðàõ, â ÷àñòíîñòè ÷åðåïà.
Ðàçìåðíûé ïîëîâîé äèìîðôèçì îáíàðóæåí ó çíà÷èòåëüíîãî ÷èñëà âèäîâ ñåìåéñòâà
Mustelidae è ïðåäñòàâèòåëåé ðîäà Martes [17,
19–24, 38]. Ïðè îáèëèè ïóáëèêàöèé ïî ñîáîëþ ýòîò àñïåêò çàòðàãèâàëñÿ ëèøü ïðè îñâåùåíèè ãåîãðàôè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè è
òàêñîíîìèè [15, 26, 27] è â îáùåâèäîâûõ
ñâîäêàõ [5, 28]. Ñïåöèàëüíûõ ðàáîò ýòîìó
âîïðîñó íå ïîñâÿùàëîñü, è, âîçìîæíî, ïîýòîìó ññûëêè íà äàííûå ïî ïîëîâîìó äè$$
Ðèñ. 3. Ðàçëè÷èÿ ñàìöîâ è ñàìîê ñîáîëåé ßêóòèè
â ðàçìåðàõ ÷åðåïà (ÃÊ1)
ìîðôèçìó ó ñîáîëåé â ïå÷àòè ïîñëåäíèõ ëåò
îòñóòñòâóþò.
Äëÿ îöåíêè ñòåïåíè ðàçëè÷èé ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè ïðèìåíÿëè ïîêàçàòåëü, ïðåäëîæåííûé Î. Ë. Ðîññîëèìî è È. ß. Ïàâëèíîâûì [29]:
ISD = 100 (X – X )/ X,
ãäå ISD – âåëè÷èíà (èíäåêñ) ïîëîâîãî äèìîðôèçìà, %; X è X – ñðåäíèå âåëè÷èíû ïðèçíàêîâ äëÿ ñàìöîâ è ñàìîê. Ïîäîáíûé ïîêàçàòåëü, èíîãäà âûðàæåííûé â äîëÿõ åäèíèöû, à íå â ïðîöåíòàõ, èñïîëüçóåòñÿ òàêæå â
ðàáîòàõ Õîëìñà è Ïàóýëëà [30], À. Â. Àáðàìîâà è È. Ë. Òóìàíîâà [25], Â. Â. Ðîæíîâà è
À. Â. Àáðàìîâà [31]. Äàííûé ïîêàçàòåëü â îòëè÷èå îò äðóãèõ ïðèìåíÿâøèõñÿ (t-êðèòåðèé,
CV) èìååò ìàëóþ çàâèñèìîñòü îò âåëè÷èíû
âûáîðêè. Äëÿ âûÿâëåíèÿ ðàçëè÷èé ïî êîìïëåêñó ïðèçíàêîâ èñïîëüçîâàëè òàêæå çíà÷åíèå 1ÃÊ.
 ìåðå èíòåãðàëüíîé õàðàêòåðèñòèêè (çíà÷åíèå ÃÊ1) ðàçíèöà ìåæäó ïîêàçàíèÿìè ïîëîâûõ ãðóïï âàðüèðîâàëà îò 1,74 (Â. Àëäàí)
äî 2,12 (Í. Àëäàí). Âûøå ñðåäíåãî ïîêàçàòåëü äèìîðôèçìà áûë òàêæå íà Êîëûìå (2,00)
è â áàññåéíå ßíû (1,97).
Ïî èíäåêñó ïîëîâîãî äèìîðôèçìà (òàáë. 3)
íàèáîëüøèå ãåîãðàôè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ âûÿâëåíû òàêæå ó ñîáîëåé Í. Àëäàíà, Êîëûìû è
ßíû. Ïðè ýòîì ìàêñèìàëüíûìè – 12 % è áîëåå – îíè áûëè ïî äëèíå ëèöåâîé ÷àñòè
(¹ 5), çóáíîãî ðÿäà (¹ 6) è ðÿäà êîðåííûõ
Ò à á ë è ö à 3
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè ó ñîáîëåé ßêóòèè (ISD), %
Ïðèçíàê
Í. Àëäàí
Â. Àëäàí Âèëþé
ßíà
Æèãàíñê
Ñð. Êîëûìà
Ìàÿ
Îëåêìà
Îëåíåê
Õ
10,2
8,6
10,1
9,3
10,1
9,4
9,6
1
10,9
8,9
8,6
2
10,5
8,5
7,8
9,9
8,4
9,7
9,0
10,0
9,1
9,2
3
10,8
8,8
8,4
10,4
8,5
10,3
9,5
10,3
10,2
9,7
4
9,3
7,8
7,9
9,0
8,3
8,8
8,6
9,1
8,5
8,6
5
12,5
8,9
9,4
11,2
9,0
11,0
10,0
10,7
10,4
10,3
6
12,5
9,3
8,4
10,7
10,0
11,1
10,9
11,0
10,2
10,5
7
12,0
8,9
7,7
11,2
9,4
11,3
9,9
10,2
10,3
10,1
8
6,1
3,6
2,7
4,9
2,5
4,7
2,9
2,7
4,0
3,8
9
6,3
6,1
6,6
7,4
6,8
7,2
6,6
7,5
6,4
6,8
10
7,2
6,0
7,2
6,7
6,2
6,7
6,1
6,0
5,7
6,4
11
5,6
5,0
6,4
5,1
5,2
6,4
7,6
6,0
8,0
6,2
12
7,2
6,7
6,9
7,0
7,3
8,2
7,1
8,3
8,0
7,4
13
6,6
5,7
9,5
7,2
5,1
6,1
7,1
6,0
6,8
6,7
14
10,3
8,2
8,2
8,9
7,0
9,1
8,6
8,2
8,6
8,6
15
6,0
7,7
6,0
7,1
9,3
7,2
6,5
6,9
5,3
6,9
16
7,1
5,7
4,4
6,7
6,0
6,2
6,5
5,3
5,9
6,0
17
9,4
7,7
6,3
7,7
7,0
6,8
7,5
8,2
5,9
7,4
18
11,2
9,0
8,7
9,6
8,6
10,5
11,1
9,6
9,1
9,7
Õ
9,0
7,4
7,3
8,4
7,4
8,4
8,0
8,1
7,9
7,99
çóáîâ (¹ 7). Ðàçëè÷èÿ íà óðîâíå 10–11 %
çàôèêñèðîâàíû ïî ïðèçíàêàì 1, 2, 3, 14, 18.
Íàèìåíüøèìè (6–7 %) ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñàìöàìè è ñàìêàìè îêàçàëèñü ïî äèàìåòðó çàòûëî÷íîãî îòâåðñòèÿ (¹ 8), øèðèíå bullae
(¹ 16), øèðèíå ìîçãîâîé êàïñóëû (¹ 10) è
äëèíå ñëóõîâûõ áàðàáàíîâ (¹ 9).
Ïðÿìûõ îöåíîê ïîëîâîãî äèìîðôèçìà ñîáîëåé ßêóòèè â ðàáîòàõ äðóãèõ èññëåäîâàòåëåé íå áûëî, îäíàêî ïî äàííûì Â. À. Òàâðîâñêîãî [13] ìû ðàññ÷èòàëè ISD ïî êîíäèëîáàçàëüíîé äëèíå äëÿ òðåõ ïîïóëÿöèé ðåãèîíà (íàçâàíèÿ Â. À. Òàâðîâñêîãî): “þæíîÿêóòñêîé” (8,09 %), “àêêëèìàòèçèðîâàííîé”
(8,86 %) è “çàïàäíî-ÿêóòñêîé” (9,52 %). Ïî
äàííûì èç ìîíîãðàôèè Ã. È. Ìîíàõîâà è
Í. Í. Áàêååâà [5] ðàñ÷åòíûå îöåíêè ISD ïî
ýòîìó æå ïðèçíàêó (¹ 2) îêàçàëèñü, %: äëÿ
Îëåíüêà 7,96, ßíû – 10,79, Ìàè – 8,87 è
ìàëî îòëè÷àëèñü îò õàðàêòåðèñòèê, âûÿâëåííûõ íàìè (ñì. òàáë. 3).
Ñðåäíèé óðîâåíü ðàçëè÷èé äëÿ ÿêóòñêèõ
ñîáîëåé ñîñòàâèë 7,99 % (ñì. òàáë. 3), ÷òî
íèæå îòìå÷åííîãî (9,03 %) äëÿ ïðèóðàëüñêèõ
ãðóïïèðîâîê [32]. Äëÿ àáîðèãåííûõ ãðóïïèðîâîê ßêóòèè ñðåäíèé I SD îêàçàëñÿ íèæå
(7,53 %), ÷åì ó èíòðîäóöåíòîâ (8,22 %).
Ìû ïðåäïîëàãàåì, ÷òî âåëè÷èíà ïîëîâîãî äèìîðôèçìà â äèíàìèêå ìîæåò îòðàæàòü
àäàïòèâíóþ (ôîðìîîáðàçîâàòåëüíóþ) àêòèâíîñòü ïîïóëÿöèè: òàì, ãäå îí âûøå, âçàèìîäåéñòâèå æèâîòíûõ ñî ñðåäîé èäåò áîëåå
èíòåíñèâíî. Ýòî óòâåðæäåíèå òðåáóåò ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ïîäòâåðæäåíèÿ.
Îòíîñèòåëüíî ïðîèñõîæäåíèÿ äàííîãî ôåíîìåíà ñóùåñòâóþò â îñíîâíîì äâå ãèïîòåçû: ïîëîâîãî îòáîðà è ðàçäåëåíèÿ òðîôè÷åñêèõ íèø [20, 33–35], íî îáñóæäåíèå èõ –
òåìà îòäåëüíîãî ñîîáùåíèÿ. Òåì íå ìåíåå
äèôôåðåíöèàöèÿ ïî ðàçìåðàì ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì è äîñòàòî÷íûì ðåçóëüòàòîì ôèëîãåíåçà ìëåêîïèòàþùèõ, â ÷àñòíîñòè ðîäà
Martes. Ñóùåñòâîâàíèå ó ìëåêîïèòàþùèõ òàêîãî ôåíîìåíà, êàê ïîëîâîé äèìîðôèçì â
ðàçìåðàõ, ïîçâîëÿåò ïîïóëÿöèÿì âèäà îïåðàòèâíî îòâå÷àòü íà èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ ïðèñïîñîáèòåëüíûìè ïåðåñòðîéêàìè â ìîðôîëîãèè, îñóùåñòâëÿòü áîëåå ïîë$%
íîå èñïîëüçîâàíèå ðåñóðñîâ ñðåäû è æèçíåííîãî ïðîñòðàíñòâà ïîñðåäñòâîì ãðóïïîâîãî
ïîâåäåíèÿ [5, 20, 28, 30, 31, 36, 37], àäàïòàöèé íà ïîïóëÿöèîííîì óðîâíå.
Ðàáîòà âûïîëíåíà ïðè ïîääåðæêå ÑÎ è ÓðÎ
ÐÀÍ (èíòåãðàöèîííûé ïðîåêò 5.20) è ÐÔÔÈ (ïðîåêò 07-05-00298).
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1. Ãðàêîâ Í. Í. Ðîëü ðåàêêëèìàòèçàöèè â âîññòàíîâëåíèè ïîïóëÿöèé ñîáîëÿ // Ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ðåñóðñîâ ñîáîëÿ: ìàò-ëû III Âñåðîñ. íàó÷.-ïðîèçâ. ñîâåù. / ïîä ðåä. Ã. À. Ñîêîëîâà. Êðàñíîÿðñê,
1992. Ñ. 18–21.
2. Ñàôîíîâ Â. Ã., Ñàâåëüåâ À. Ï. Áîáðû ñòðàí Ñîäðóæåñòâà: ðåñóðñû, òðàíñëîêàöèè, ïðîìûñåë // Òð.
Ïåðâîãî Åâðî-Àìåð. êîíãðåññà ïî áîáðó (Òð. Âîëæñêî-Êàìñêîãî ãîñ. ïðèð. çàï-êà. Âûï. 4). Êàçàíü, 2001.
Ñ. 27–38.
3. Òèìîôååâ Â. Â., Íàäååâ Â. Í. Ñîáîëü. Ì.: Çàãîòèçäàò,
1955. 404 ñ.
4. Ìîíàõîâ Ã. È., Ìîíàõîâ Â. Ã. Çàêîíîìåðíîñòè àêêëèìàòèçàöèè ñîáîëåé â ïîïóëÿöèÿõ, âîññòàíîâëåííûõ ïóòåì èíòðîäóêöèè // Àêêëèìàòèçàöèÿ îõîòíè÷üèõ æèâîòíûõ â ÑÑÑÐ: ìàò-ëû íàó÷. êîíô. / ïîä ðåä.
Þ. Ì. ×è÷èêèíà. Ìèíñê: Óðîæàé, 1978. Ñ. 185–187.
5. Ìîíàõîâ Ã. È., Áàêååâ Í. Í. Ñîáîëü. Ì.: Ëåñíàÿ ïðîìûøëåííîñòü, 1981. 240 ñ.
6. Ìîíàõîâ Â. Ã. Ìîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ ñîáîëåé
Ñðåäíåé Ñèáèðè è Ïðèîáüÿ ïîä âëèÿíèåì èíòðîäóöåíòîâ èç Ïðèáàéêàëüÿ: àâòîðåô. äèñ. … êàíä. áèîë.
íàóê. Ñâåðäëîâñê, 1984. 22 ñ.
7. Ìîíàõîâ Â. Ã. Ñîáîëü Óðàëà, Ïðèîáüÿ è Åíèñåéñêîé Ñèáèðè: ðåçóëüòàòû ðåàêêëèìàòèçàöèè. Åêàòåðèíáóðã: Áàíê êóëüòóðíîé èíôîðìàöèè, 1995.
154 ñ.
8. Ãðîìîâ È. Ì., Ãóðååâ À. À., Íîâèêîâ Ã. À. è äð. Ìëåêîïèòàþùèå ôàóíû ÑÑÑÐ. Ì.; Ë.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ,
1963. ×. 1. 640 ñ.
9. Ìîíàõîâ Â. Ã. Äèíàìèêà ðàçìåðíîé è ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ñîáîëÿ â àðåàëå. Åêàòåðèíáóðã:
ÍÈÑÎ ÓðÎ ÐÀÍ, Áàíê êóëüòóðíîé èíôîðìàöèè,
2006. 202 ñ.
10. Òèìîôååâ Â. Â., Ïàâëîâ Ì. Ï. Ñîáîëü // Àêêëèìàòèçàöèÿ îõîòíè÷üå-ïðîìûñëîâûõ çâåðåé è ïòèö â
ÑÑÑÐ. Êèðîâ: Âîëãî-Âÿòñêîå êí. èçä-âî, 1973. ×. 1.
Ñ. 51–105.
11. Ñìèðíîâ Â. Ñ. Îïðåäåëåíèå âîçðàñòà è âîçðàñòíûå
ñîîòíîøåíèÿ ó ìëåêîïèòàþùèõ íà ïðèìåðå áåëêè,
îíäàòðû è ïÿòè âèäîâ õèùíèêîâ // Òð. Èí-òà áèîëîãèè ÓÔ ÀÍ ÑÑÑÐ. 1960. Âûï. 14. Ñ. 97–112.
12. Êëåâåçàëü Ã. À., Êëåéíåíáåðã Ñ. Å. Îïðåäåëåíèå âîçðàñòà ìëåêîïèòàþùèõ ïî ñëîèñòûì ñòðóêòóðàì çóáîâ è êîñòè. Ì.: Íàóêà, 1967. 144 ñ.
13. Òàâðîâñêèé Â. À. Ìëåêîïèòàþùèå ßêóòèè. Ì.: Íàóêà, 1971. Ñ. 460–495.
14. Ìîíàõîâ Ã. È. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü è òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà ñîáîëÿ ôàóíû ÑÑÑÐ // Òð.
ÂÍÈÈÎÇ. 1976. Âûï. 26. Ñ. 54–86.
15. Ìîíàõîâ Â. Ã. Êðàíèîìåòðè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü ñîáîëÿ Martes zibellinà (Carnivora, Mustelidae) â ñâÿ-
$&
çè ñ ðåàêêëèìàòèçàöèåé // Çîîë. æóðí. 1999. Ò. 78,
¹ 2. Ñ. 260–265.
16. Ðàíþê Ì. Í., Ìîíàõîâ Â. Ã., Ñàôðîíîâ Â. Ì. Èçó÷åíèå ýïèãåíåòè÷åñêîé èçìåí÷èâîñòè ñîáîëÿ ïî êîìïëåêñó êðàíèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ // Äèíàìèêà
ðàçìåðíîé è ôåíåòè÷åñêîé ñòðóêòóðû ñîáîëÿ â àðåàëå. Åêàòåðèíáóðã: ÍÈÑÎ ÓðÎ ÐÀÍ, Áàíê êóëüòóðíîé èíôîðìàöèè, 2006. Ñ. 134–146.
17. Þðãåíñîí Ï. Á. Î÷åðêè ïî ñðàâíèòåëüíîìó èçó÷åíèþ ñîáîëÿ è êóíèö // Ñáîðíèê ìàòåðèàëîâ ïî ðåçóëüòàòàì èçó÷åíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ â ãîñóäàðñòâåííûõ çàïîâåäíèêàõ. Ì.: ÌÑÕ ÐÑÔÑÐ, 1956.
Ñ. 33–71.
18. Duerst V. Vergleichende Untersuchungsmethoden am
Skelett bei Saugern // Handbuch der biologischen
Arbeitsmethoden. 1926. Bd. 7, Heft 2. S. 231–332.
19. Ðÿáîâ Ë. Ñ. Íåêîòîðûå âîçðàñòíûå îñîáåííîñòè ìîðôîëîãèè êàâêàçñêèõ ëåñíûõ è êàìåííûõ êóíèö //
Çîîë. æóðí. 1962. Ò. 61, âûï. 11. Ñ. 1731–1738.
20. Øóáèí È. Ã., Øóáèí Í. Ã. Ïîëîâîé äèìîðôèçì è åãî
îñîáåííîñòè ó êóíüèõ // Æóðí. îáù. áèîëîãèè. 1975.
Ò. 36, âûï. 2. Ñ. 283–290.
21. Wiig O. Sexual dimorphism in the skull of the feral
american mink (Mustela vison Schreber) // Zoologica
Scri pta. 1982. Vol. 11, N 4. P. 315–316.
22. Ãåðàñèìîâ Ñ. Âèäîâî ñïåöèôè÷íè îñîáåíîñòè è ïîëîâ äèìîðôèçúì íà ðàçìåðèòå íà ÷åðåïíèòå ïðèçíàöè ïðè Martes martes è Martes foinà îò
Áúëãàðèÿ //Acta zoologica bulgarica. 1983. Vol. 22.
P. 9–25.
23. Giannico G. R., Nagorsen D. W. Geographic and sexual
dimorphism in the skull of Pacific coast marten //
Can. J. Zool. 1989. Vol. 67. P. 1386–1393.
24. Reig S., Ruprecht A. L. Skull variability of Martes
martes and Martes foin a from Poland // Acta Theriol.
1989. Vol. 34. P. 595–624.
25. Abramov V. A., Tumanov I. L. Sexual dimorphism in
the skull of the European mink Mustela lutreola from
NW part of Russia // Acta Theriol. 2003. Vol. 48.
P. 239–246.
26. Ïàâëèíèí Â. Í. Òîáîëüñêèé ñîáîëü. Ñâåðäëîâñê: ÓÔ
ÀÍ ÑÑÑÐ, 1963. 112 ñ.
27. Ïàâëèíîâ È. ß., Ðîññîëèìî Î. Ë. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ
èçìåí÷èâîñòü è âíóòðèâèäîâàÿ ñèñòåìàòèêà ñîáîëÿ
(Martes zibellin a L.) íà òåððèòîðèè ÑÑÑÐ // Ìëåêîïèòàþùèå: èññëåä. ïî ôàóíå Ñîâ. Ñîþçà. Ì.: ÌÃÓ,
1979. Ñ. 241–256.
28. Áàêååâ Í. Í., Ìîíàõîâ Ã. È., Ñèíèöèí À. À. Ñîáîëü.
Âÿòêà: ÂÍÈÈÎÇ, 2003. 336 ñ.
29. Ðîññîëèìî Î. Ë., Ïàâëèíîâ È. ß. Ïîëîâûå ðàçëè÷èÿ
â ðàçâèòèè, ðàçìåðàõ è ïðîïîðöèÿõ ÷åðåïà ëåñíîé
êóíèöû Martes martes (Mammalia, Mustelidae) / Áþë.
ÌÎÈÏ. Îòä. áèîë. 1974. Ò. 79, ¹ 6. Ñ. 23–35.
30. Holmes T., Powell R. A. Morphology, ecology, and
the evolution of sexual dimorphism in North American
Martes // Martens, sables and fishers: biology and
conservation / Åds. S. W. Buskirk, A. S. Harestad,
M. G. Raphael, R. F. Powell. N.Y.: Cornell University
Press, 1994. P. 72–84.
31. Ðîæíîâ Â. Â., Àáðàìîâ À. Â. Ïîëîâîé äèìîðôèçì
ïåðåâÿçêè Vormela peregusnà (Carnivora, Mustelidae) // Èçâ. ÐÀÍ. Ñåð. áèîë. 2006. ¹ 2. Ñ. 183–187.
32. Ìîíàõîâ Â. Ã. Èçìåí÷èâ ëè ïîëîâîé äèìîðôèçì?
Ôàêòû ïî ïðèóðàëüñêèì âèäàì ðîäà Martes. // Òàì
æå. 2009. ¹ 1. Ñ. 55–63.
33. Erlinge S. Adaptive significance of sexual dimorphism
in weasel // Oikos. 1979. Vol. 33. P. 233–245.
34. Moors P. J. Sexual dimorphism in body size of mustelids
(Carnivora): the roles of food habits and breeding
systems // Ibid. 1980. Vol. 34. P. 147–158.
35. Shine R. Ecological causes for the evolution of sexual
dimorphism: a review of the evidence // The Quart.
Rev. of Biology. 1989. Vol. 64. P. 419–461.
36. King C. M. Cohort variation in life-history parameters
of stoats Mustela erminea in relation to fluctuating
food resources: a challenge to boreal ecologists // Acta
Theriol. 2002. Vol. 47. P. 225–244.
37. Zalewski A. Does size dimorphism reduce competition
between sexes? The diet of male and female pine
martens at local and wider geographical scales // Ibid.
2007. Vol. 52. P. 237–250.
38. Ansorge H. Verbreitung und biologic des Iltis, Mustela
putorius, in der Oberlausitz // Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz. 1994. Vol. 68, N 2. P. 1–16.
Size Structure of Introduced and Native Populations
of Sable in Yakutia
V. G. MONAKHOV, M. N. RANYUK, V. M. SAFRONOV*
Institute of Ecology of Plants and Animals UB RAS
620144, Yekaterinburg, 8 Marta str., 202
E-mail: mon@i pae.uran.ru
* Institute of Biological Problems of Cryolitozone SB RAS
677980, Yakutsk, Lenin ave., 41
E-mail: [email protected]
Skull dimensions of nine sable populations in Yakutia (n = 1230 ind.) were studied. Differentiation in
the size structure between autochthonous left-bank (large skull) and introduced right-bank (small dimensions)
population groups was revealed. Allochthonous groups occupy an intermediate position between the founders
(Vitim, Bureya, Kamchatka) and left-bank aborigin als exhibiting morphological trends that lead to the
appearance of new forms of the species.
Key words: sable, morphology, skull, autochthones, translocation, introduced groups, structure.
$'