Асланян Марлен Мкртичевич, заслуженный профессор Московского ниверситета, лауреат Ломоносовской премии МГУ, кафедра генетики биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова «От генетики поведения до наследования интеллекта» Поведение животных и человека, а тем более Рассудочная деятельность и Интеллект – это сложные многокомпонентные, количественные признаки, контролируемый сотнями, а то и тысячами генов. В каких единицах можно измерить поведение или интеллект? В граммах, сантиметрах, Паскалях? Масса или объем мозга? Коэффициент IQ? Скорость вычисления квадратного корня или что–то другое? От родителей детям передается предрасположенность к интеллектуальности, а интеллект формируется в ходе индивидуального развития при взаимодействии генотипа и факторов среды. Поведение живых организмов разнообразно и многопланово: от естественных запрограммированных актов движения в виде таксисов и инстинктов до сложных форм рассудочной деятельности и формирования интеллекта. С другой стороны поведение является одним из важнейших способов активного приспособления животных к многообразию условий окружающей среды. Оно обеспечивает выживание и успешное воспроизведение как отдельной особи, так вида в целом под воздействием естественного отбора. По генетическим критериям «поведение» - сложный комплексный полигенный признак, формирующийся в результате взаимодействия аллельных и неаллельных генов с факторами окружающей среды. – В генетическом контроле даже самых примитивных актов поведения ( таксисов и инстинктов) участвует группа генов. – «Генетика поведения» как наука активно стала развиваться в середине 20 – го века., – В нашей стране еще при жизни И.П. Павлова в Колтушах была организована лаборатория генетики высшей нервной деятельности. – В этой лаборатории Л.В Крушинский начинал исследования по генетике поведения собак. – Там же в Колтушах М.Е. Лобашев и В.К. Федоров изучали проблемы генетической детерминированности свойств нервной системы. • Что такое интеллект человека? • Существуют такие понятия, как быстрота мышления, способность к логическому мышлению, память, словарный запас, математические способности, усидчивость, не говоря уже об особенностях структуры мозга. • Все это признаки интеллекта, но редко все они сочетаются в одном человеке, а если да то только у гениев, Но за всю историю человечества ни у одного гения не родились детигении. • Талант, Одаренность. Гениальность. • Дидро: «Гений падает с неба. И на один раз,когда он встречает ворота дворца, приходится сто тысяч случаев, когда он падает мимо». • Можно ли такую сложную систему, как интеллект, измерить? Самый широко распространенный примитивный метод – определение коэффициента интеллектуальности IQ. В 1904 году Чарльз Спирман указал, что дети, успевающие по одному предмету, обычно успевают и по другим. Могут существовать разные типы интеллекта, но между ними существует корреляция. Этот коэффициент корреляции он назвал интеллектом» и обозначил буквой g. Этот коэффициент g больше других соответствует реальной успеваемости учеников в старших классах, т.е. люди с более высоким коэффициентом быстрее воспринимают задачу и находят правильное решение. Кроме того, коэффициент общего интеллекта не изменяется на протяжении всей жизни, от 8 до 80 лет. Хотя форма и содержание тестов могут меняться, они всегда рассчитаны на людей определенного склада ума. • «Самый умный человек» на планете живет в США. • Это Мерилин Вос Савант, коэффициент интеллекта (IQ) которой равен 228. Этот рекорд она поставила еще в возрасте 10 лет и попала в Книгу рекордов Гиннесса. • Специалисты подсчитали IQ великих людей прошлого, например, у • Гете он равен 200, Ньютона и Вольтера - 190, • Галилея - 185, Эйнштейна - 180, Леонардо да Винчи - 150, • Баха и Дарвина - 140, Коперника - 130. • Самый высокий средний национальный показатель IQ в мире у японцев - 111. • Коэффициент 20-36 указывает на нехватку разума, • 69-85 близко к норме, • 86-114 - норма, 115-124 - выше нормы, • 125-134 - высокий уровень интеллекта, • более 135 - очень высокий уровень. • Методы выявления генетической и средовой компоненты в сложных полигенных признаках человека. • Близнецовый метод, Конкордантность (совпадение) признаков у • монозиготных и дизиготных близнецов, • Генеалогический метод. Анализ родословных, • Метод приемных детей. • Наследственностью можно объяснить различия в интеллекте у отдельных людей, но не групп людей. Генетическая предопределенность и наследование не одно и то же. Наследственные признаки мы можем изучать только в том случае, если между ними есть отличия. • Интеллект наследуется примерно одинаково у разных народов и рас. • Если интеллект наследуется, то должны быть гены, влияющие на него. Трудно предположить, сколько таких генов может быть в геноме. • С середины 20-го столетия генетики наряду с генетической наследственностью рассматривают сигнальную (социальную) наследственность, которая означает различные формы передачи опыта между поколениями. • Сюда же можно отнести явление импринтинга (запечатление) поведенческих реакций. • Динамика сигнальных, или культурных признаков сходна с динамикой биологических признаков, контролируемых генами и хромосомами. Наследование признаков с неполным доминированием у львиного зева родители красные белые гаметы поколение гаметы поколение розовые Генетические повреждения в геноме человека возникают в результате мутаций Sickle-Cell Anemia Конкордантность моно- и дизиготных близнецов Признак Монозиготные Дизиготные Цвет глаз волос 99,5 97,0 28,0 23,0 Форма губ 100,0 65,0 рак 17,4 10,8 диабет 55,8 11,4 псориаз 61,0 13,0 корь 97,4 94,3 скарлатина 54,6 47,1 VNTR - X alleles PCR primers CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG VNTR site 12 2 3 1 1 3 2 2 3 CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG 1 3 CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG CAG Исследование гигиенического поведения у пчел • Медоносная пчела Apis mellifera — социальное насекомое, живущее большими семьями. Единственную плодовитую самку колонии — пчелиную матку — можно искусственно оплодотворить, используя сперму трутня нужного генотипа. Пчеломатка (царица) – возникает в результате оплодотворения и диплоидна, а трутнигаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц. • Рабочие пчелы тоже диплоидны, но стерильны • Как известно, в размножении этих перепончатокрылых бесплодные рабочие особи колонии имеют 75% общих генов. • Пчеловодам было известно, что пчелы некоторых пород устойчивы к инфекции: не болеют американской гнильцой. Породы, устойчивые к этому заболеванию, имеют к своем поведенческом репертуаре специфические "гигиенические реакции". Пчелы какимто образом обнаруживают ячейки, в которых находятся инфицированные личинки, и выбрасывают их из улья, препятствуя тем самым распространению болезни. • Это "гигиеническое поведение" детерминировано двумя независимыми генами, причем аллели, определяющие устойчивость к заболеванию, рецессивны (см. сл. слайд). • Этот феномен обусловлен различиями всего в двух локусах. Один локус определяет раскупоривание ячеек с больными личинками, а второй – удалением больных личинок после раскупоривания. Схема наследования признака «гигиеническое поведение пчел (Apis Mellifera) Эволюция нервной системы организмов. Сложная организация мозга высших позвоночных животных и рассудочная деятельность • В эволюции многоклеточных организмов наметилась тенденция к усложнению организации. Особенно явно тенденция к усложнению просматривается в эволюции мозга. У животных кайнозоя, с наименьшим мозгом, показатели все же превосходили рекордные показатели мезозоя, но средний размер мозга в мезозое был значительно больше, чем у палеозойских образцов Эндокранные слепки шимпанзе (а), австралопитека африканского (b), австралопитека (парантропа) массивного (c), гомо эректус (d ), гомо сапиенс(e ) Доместикационные изменения головного мозга свиней (слева направо): дикой, корнвалийской и средней белой Некоторые наследственные факторы, стимулирующие умственную активность по В.П. Эфроимсону (Генетика гениальности,,2002, Педагогическая генетика и Генетика альтруизма,2003) • Гиперурикемическая (подагрическая) стимуляция умственной активности. (Г.Галилей, И. Ньютон,Лейбниц, Гарвей, К. Линней, Ч. Дарвин, Х. Колумб и др.) • Гипоманиакальность (гипертимичность), (Н.В Гоголь, Дж. Свифт,Р. Шуман, Сен-Симон и др.) - заболевание маниакально-депрессивным психозом обычно диагностируются клинически на высоте приступа мании или депрессии. Аномалии сводятся к тяжелым колебаниям настроения, тенденцией к ремиссии и рецидивам. • Если основным анатомическим субстратом шизофрении является «мыслящая» часть мозга, то при МДП и циклотимии – гипоталамус • Синдром Марфана (А.Линкольн, Шарль де Голь, Г.Х.Андерсен) Сравнение групп людей по степени совпадения коэффициента IQ. - 100% - полная идентичность, - 0%- совпадение в пределах случайности Человек и человекообразные обезьяны произошли от общего предка. По нуклеотидному составу ДНК шимпанзе отличается от ДНК человека лишь на 1,5% Общение шимпанзе на языке жестов: 1 – фрукт; 2 – слушать; 3 – мяч; 4 – шляпа; 5 – бэби(ребенок); 6 – «еще» • Вороны. • Рассудочная деятельность. Умение анализировать и прогнозировать события. Обучаемость и сообразительность. Социальный образ жизни. Предупреждение об опасности, коллективное воспитание птенцовдетские сады. Запоминание личности врагов. Умение произносить осмысленно слова (Ворона Клара научилась говорить слова МАМА и НЕТ).Игры и забавы – катание с золотых куполов Кремля. • Вороны - отражение человека в природе. • Ключевую роль в работе второй сигнальной системы играет ассиметрия полушарий головного мозга человека. • Высокоразвитые «языки» есть у перепончатокрылых, у китообразных, у высших обезьян) • Шимпанзе можно научить языку глухонемых или другим способам сигнализации. • Но все это не идет ни в какое сравнение с языком человека. Конструкция мозга человека уникальна за счет ассиметрии полушарий головного мозга. Ассиметрия делает возможным своеобразное «удвоение» копии окружающего мира: левое полушарие создает логическую копию событий внешнего мира, а правое – образную. • Вторым свойством языка является овладение памятью, но не только текущей , но и исторической (памятью о прошлом). Именно благодаря этому появилась наша цивилизация, которая продолжает стремительно накапливать знания (Шульговский В. В.) • Одним из важнейших отличий языка человека от «языка» животных является то, что человек создал его внешние знаки (алфавит, систему счисления и пр.). Благодаря им пользование языком у человека иное, чем у животных. • Человек невероятно развил знаковые обозначения языка. Они начинают играть двоякую роль, прежде всего с опорой на них может разворачиваться сама психическая функция. С чего все началось Эпоха молекулярной биологии и генетики началась после открытия Уотсоном и Криком (1953 г.) двойной спирали ДНК и генетического кода «Мы отдаем себе отчет в том, что установленное нами специфическое спаривание оснований сразу указывает на возможный механизм копирования вещества наследственности» Nature, 25 апреля 1953 г. Что мы узнали из проекта Геном ЧЕЛОВЕКА • Человеческий геном - почти одинаковый (99.9 %) у всех людей • Только приблизительно 2 % человеческого генома содержат гены, которые кодируют белки • Люди имеют приблизительно 30 000 генов; функции больше чем половины из них неизвестны. • Количество генов, вовлеченных в развитие и функционирование органов и тканей человека чрезвычайно различно – например, • мозг более 3000, сердце – более 1000, печень и лейкоцит – более 2000, глаз более -500, а тромбоцит -200 генов. • В 2007 году о прочтении своего генома • сообщили два выдающихся ученых: • Крэйг Вентер и Джеймс Уотсон • Вентер не стал «закрывать» информацию о состоянии двух десятков генов, которые подозреваются учеными в «пристрастии» к алкоголю, развитии антисоциального поведения, склонности к курению, развитии сердечно-сосудистых заболеваний и болезни Альцгеймера. • А вот, сооткрыватель двойной спирали ДНК, Дж. Уотсон информацию о состоянии своего гена «Альцгеймера» закрыл. • Свою книгу об этом он назвал «Избегайте скучных людей и другие уроки наук о жизни». Генетические исследования, проводившиеся в последние годы, показали, что отдельного «гена интеллекта» не существует и индивидуальные различия определяются множеством генов — как минимум 1 000, каждый из которых по отдельности оказывает незначительное воздействие. Эдинбургском университете (Великобритания) при исследовании 549 692 однонуклеотидных полиморфизмов ДНК у 3 511 участников (испытуемые проходили тесты и решали логические задачи). Были локализовали гены, в совокупности отвечающие за 40% индивидуальных различий в уровне «подвижного интеллекта» (способности формировать концепции и решать проблемы) и 51% разницы в уровне «кристаллизовавшегося интеллекта» (объѐма накопленных знаний, способностей делиться ими и решать проблемы, используя ранее усвоенные методы). Однако, исследователи считают, что для оценки влияния каждого из генов, нужно исследовать ДНК миллиона людей. Поиски «генов интеллекта» • В 1997 г. Роберт Пломин предположил, что ген IGF2 R в какой-то мере отвечает за интеллект. Этот ген локализованный в хромосоме 6 человека, на первый взгляд не очень подходит на роль «гена интеллекта». Ранее этот ген был известен своей связью с раком печени. • Биохимическая функция белка, кодируемого этим геном, почти ничего не говорит о его назначении: «внутриклеточное транспортирование фосфорилированных ферментов лизосом от комплекса Гольджи и клеточной стенки к лизосомам». • Поскольку продукт этого гена косвенно связан с инсулином, то напрашивается предположение, что люди с более высоким. IQ отличаются более высоким потреблением углеводов мозгом. С генетических позиций гена или генов интеллекта нет, так же, как и генов «алкоголизма», «преступности», «альтруизма» и т.д. Речь может идти о влиянии мутации на нарушение или изменение активности определенного гена. • Важность этого открытия заключается в том, что удалось перейти от косвенных доказательств наследуемости интеллекта, базирующихся на сравнительном анализе близнецов и приемных детей, к прямому изучению ковариаций отдельных генов и уровня интеллекта. • Последующие открытия подтверждают это: (ген disbidin-1 или DTNBP1 ), опять таки в 6 –ой хромосоме, мутации в котором приводят либо к одаренности, либо к шизофрении). • Точная роль данного гена в ЦНС неизвестна, но он в изобилии присутствует в ключевых мозговых центрах, связанных с решением задач, суждением, памятью и пониманием. • Американские исследователи предполагают, что белок дисбидин влияет на коммуникацию между нейронами • В настоящее время выделены десятки генов – кандидатов на роль стимуляции интеллекта. Гены «интеллекта» совсем не обязательно должны быть связаны с развитием мозга. • Развитие ребенка происходит в соответствии с заложенной в нем генетической информацией под влиянием внешних и внутренних факторов. • По выражению Мэтта Ридли, автора книги «Геном: автобиография вида в 23 главах», «гены интеллекта» дарят человеку не гениальность, а путь к ней. Гены, контролирующие поведение: - МАО-А (моноаминооксидаза), Х-хр.– контроль импульсивности и агрессивности; мутации МАО приводят к возникновени.агрессивной формы шизофрении -DRD4 - поиск новых ощущений; 3)FOXP2 – ген «речи», мутации в этом гене вызывают речевые дефекты. Этот эффект связан не с анатомическими нарушениями в ротовой полости, а с неправильным расположением нейронов в речевой зоне. Интересно, что ортологичный ген у птиц контролирует их способность обучаться пению; 4)ASPM и микроцефалин,– мутации в этих двух генах приводят к формированию мозга меньших размеров, без других анатомических деффектов; 5) Ген тяжелой цепи миозина 16 (косвенное влияние на размер мозга), экспрессируется в лицевой мускулатуре. Показано, что он инактивировался в человеческой линии после разделения ее от линии шимпанзе(около 2,5 млн лет назад) Гены, контролирующие поведение: МАО-А (моноаминооксидаза), Х-хр.– контроль импульсивности и агрессивности; мутации МАО приводят к возникновению агрессивной формы шизофрении. DRD4 (лок. 11 p15.5 -»поиск новых ощущений» Полиморфизм гена рецептора дофамина DRD4 и его связь с психическими расстройствами (шизофрения) Ген рецептора дофамина DRD4 относится к числу наиболее активно изучаемых в последнее десятилетие. Это объясняется широкой представленностью рецепторов этого гена в лимбической системе мозга, играющей важную роль в регуляции эмоциональных реакций. По одной из гипотез функционирование дофаминовой системы мозга связано с такой чертой темперамента человека, как поиск новизны, включающей исследователь-скую активность, стремление к новым ощущениям и риску. Многочисленные исследования посвящены выявлению ассоциации ряда полиморфных маркеров гена DRD4 с соответствующими психологическими характеристиками. «Ген авантюризма» чаще встречается у охотников-собирателей, чем у земледельцев», «Ген либерализма: DRD4-R7», «Выяснилось, что сексуальность зависит от наличия варианта гена рецептора D4,отвечающего за выработку белка дофаминового рецептора DRD4 ASPM и микроцефалин – мутации в этих двух генах приводят к формированию мозга меньших размеров, без других анатомических деффектов. Темп этих изменений особенно ускорился после отделения людей от шимпанзе, то есть за последние 5 7 миллионов лет. В этом интервале скачкообразные изменения гена стали происходить каждые 300 - 400 тысяч лет, коррелируя с непрестанным ростом объѐма мозга (за это же время средний объѐм мозга вырос с 420 куб. см у древних предшественников человека, австралопитеков, до 1350 - 1420 куб. см у нынешних людей). Ген тяжелой цепи миозина 16 оказывает косвенное влияние на размер мозга, экспрессируется в лицевой мускулатуре. Показано, что он инактивировался в человеческой линии после разделения ее от линии шимпанзе (около 2,5 млн лет назад) FOXP2 – ген «речи», локализован на 7-й хромосоме и представляющий собой фактор транскрипции мутации в этом гене вызывают речевые дефекты. Этот эффект связан не с анатомическими нарушениями в ротовой полости, а с неправильным расположением нейронов в речевой зоне. Ортологичный ген у птиц контролирует их способность обучаться пению; • «Протеин речи» под названием FOXP2 сопряжѐн с дефектами произношения и трудностями в понимании произносимых слов. Этот белок важен не только для человека: зебровые амадины с дефицитом FOXP2 не могли заучить песни своих товарищей.. • В целях поиска молекулярных механизмов эволюции речи проводятся сравнительные исследования гена FOXP2 с аналогичным геном шимпанзе, чей продукт отличается всего на две аминокислоты. В мозгу мышиных эмбрионов от белка FOXP2 зависела активность 300 с лишним генов, при этом для 160 из них белок служил активатором, а для 180, наоборот, ингибитором. Таким образом, FOXP2 выглядит чем-то вроде молекулярного хаба, который управляет сложной сетью генов, отдавая предпочтение тем из них, которые определяют морфологию нервных клеток, а точнее — развитие аксонов, которыми нейроны дотягиваются друг до друга. Аутизм – явление замыкания человека «в себе», у нас таких детей называют «буки». Состояние интеллекта страдает очень редко То, что у однояйцовых близнецов конкордантность составляет 90%, а у разнояйцовых 10-50%, свидетельствует о высокой генетической компоненте этого свойства - признака. Сегодня гены аутизма найдены во многих хромосомах человека, но больше всего привлекают внимание ученых гены половой Х-хромосомы. Эти гены кодируют белки нейролигин и нейрексин, которые связывают между собой нервные клетки в так называемых синапсах. Ученые парижского института им. Пастера, обследовав 1600 семей, выявили четкую ассоциацию заболевания с полиморфизмом гена нейролгина. Современные геномные технологии позволили получить генно модифицированную мышь с мутантным геном нейролгина ( в синтезируемом белке аминокислота аргинин в 451 положении была заменена на цистеин. В результате замены белок стал хуже работать, в два раза увеличивая время проведения нервного импульса через синапс. На этой модели аутизм можно не только описывать, но и изучать эспериментально. Болезнь Хангтингтона - аутосомно-доминантное заболевание. Встречаемость 1 на 10000 индивидов ( муж. и жен). Симптомы: неконтролируемые движения, потеря интеллекта. • В 12 поколениях одного рода выходцев из Новой Англии зафиксировано более тысячи случаев этой болезни. Болезнь описана в 1872 г. , а ген был выделен в1993г. • Ген НД локализован в хромосоме 4 и кодирует белок НД под названием хантингтон.(D4S43? D4S 95). • Единственная причина болезни лежит в ошибке гена. Если в гене больше 39 повторов трех нуклеотидов CAG, то с очень высокой уверенностью можно утверждать, что болезнь наступит в 75 лет, а первые симптомы появятся в 66 лет; если 40 повторов –к 59 годам, 42 – к 37 годам и т.д. • Триплет CAG в молекуле ДНК кодирует аминокислоту глутамин. • Проблема с зацикливанием «слова» CAG не ограничивается данным синдромом. У детей от больных родителей болезнь обостряется в более молодом возрасте, поскольку у них число повторов в хромосомах возрастает. • На протяжении нескольких лет были выявлены 5 неврологических наследственных заболеваний, связанных с нестабильными повторами CAG в разных генах. Заключение • Интеллект – сложный многокомпонентный, количественный признак, контролируемый сотнями генов. • Компоненты интеллекта: особенности структуры мозга, быстрота мышления, способность к логическому мышлению, память, словарный запас, усидчивость • Способности ( математические, музыкальные, аналитические и т.д. ) • Интеллект можно условно измерить - коэффициент IQ и другие параметры • От родителей детям передается предрасположенность к интеллектуальности, а интеллект формируется в ходе индивидуального развития при Впервые на лисьей модели Д.К. Беляевым было установлено, что отбор на доместикационный тип поведения сопровождается системными морфофизиологическими изменениями животных. Такой отбор был им назван дестабилизирующим Д.К. Беляев (1917-1985) СЕЛЕКЦИЯ НА ДОМЕСТИКАЦИЮ И АГРЕССИВНОСТЬ ОПИРАЛАСЬ НА ПОЛИМОРФИЗМ В ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ НА ЧЕЛОВЕКА Атака на приближение человека к клетке СЕЛЕКЦИОННОЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ОБОРОНИТЕЛЬНОЙ РЕАКЦИИ НА ЧЕЛОВЕКА ДОМЕСТИКАЦИЯ +5 +4 +3 +2 +1 0 F1 -1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F9 F10 F11 F12 F13 F14 F15 ПОКОЛЕНИЯ ОТБОРА -2 -3 -4 АГРЕССИВНОСТЬ Как коррелированный ответ на отбор по поведению – зафиксировано изменение уровня серотонина в мозге норок Mg/g 0.9 Serotonin - биогенный амин Aгр. Ручн. важную роль в 0.5выполняет Ручн. Aгр. нейрорегуляции поведения HO 0.1 Гипоталамус Содержание серотонина Полосатое телоN H H O Содержание S E R O T O Nсеротонина IN 2 k S /+ p / p Платиновый леопард Черный хрусталь C R /+ Соклот ФинскийПастель топаз t s s /t b/b C R /+ Снежный топаз k s s S /+ t / t b / b Снежный леопард Проблема моделирования когнитивной (познавательной) эволюции Программа «Интеллектуальные компьютерные системы» • «Логические заключения математика:» если имеет место А и из А следует В, то имеет место В», или { А,А В}=В • Теперь пусть у собаки вырабатывают условный рефлекс (по И.П. Павлову). В результате в памяти у собаки формируется связь «за УС должен последовать БС» (УС - условный стимул, БСбезусловный стимул). И когда после выработки рефлекса собаке предъявляют УС, то она, «помня о хранящейся в ее памяти «записи»: УС БС, делает элементарный вывод» { УC,УC БC} = БС. И у собаки ожидающей БС (скажем, кусок мяса) начинают течь слюнки. Вывод: умозаключение математика и «индуктивный вывод» собаки качественно аналогичны.. продолжение • Можно представить дальше, что в памяти собаки есть семантическая сеть связей между понятиями и образами. следует • звонок мясо. Такие семантические сети, формируемые в памяти животных, по-видимому, аналогичны семантическим сетям, исследуемым разработчиками искусственного интеллекта. Итак, мы можем думать над эволюционными корнями логики, мышления, интеллекта».(Редько В.Г. 2007). • Перспективным является направление исследований «Адаптивное поведение». Основной подход – конструирование и исследование искусственных «организмов» - аниматов (animal + robot), способных приспосабливаться к внешней среде Упрощенная схема взаимодействия анимата с внешней средой Факультет _____________________________ Курс__________________________________ Группа________________________________ Фамилия Имя Отчество__________________ Дата: 20 марта 2013 г. Вопрос 1. Что означает коэффициент «умственного развития» IQ? Ответ1:_________________________________ Вопрос 2. Что означает «конкордантность» в близнецовом методе анализа? Ответ2:_________________________________ • Литература. • И.П. Горлов, О.Ю.Горлова. Движущий отбор в ходе эволюции человека. Вестник ВОГиС. 2007. том 11. №2, с.363-372 • Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетики поведения: Учебник. –М.: Изд-во МГУ, 1999. – 383 с. • Зорина З.А.,Смирнова А.А. о чем рассказали «говорящие» обезьяны..!! • Зорина З.А., Мышление животных: эксперименты в лаборатории и наблюдения в природе. Зоологический журнал,2005, т.84, № 1, сю134 – 148. • Зорина З.А., Полетаева И.И. Зоопсихология, элементарное мышление животных. (учебное пособие по ВНД и зоопсихологии)……!! • Равич- Щербо,И.В., Марютина Т.А., Григоренко Е.А., Психогенетика. М. : Аспект Пресс, 2000. - 447 с. • Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности с основами нейробиологии: учебник для студ. Высш.учеб заведений/ - 2-е изд., испр. И доп. – М.: Издательский центр «Академия», 2008. – 528 с. • Редько В.Г. Проблема моделирования когнитивной эволюции.(В сб. «Многомерный образ человека: на пути к созданию единой науки о человеке». –М.:Прогресс – Традиция, 2007. 368 с • Редько В.Г. • Уотсон Джеймс. Избегайте занудства. Уроки жизни, прожитой в науке. –М.: Издательство астрель,2010. с. • Докинз Р. Расширенный геном. Длинная рука гена. – М.: Астрель. CORPUS. 2010.- 512 с • Эфроимсон В.П. Генетика гениальности.- М.: Тайдекс Ко,2002. -376 с.