227
advertisement
Топик к лекции ЦИТОСКЕЛЕТ Цитоскелет — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он присутствует во всех клетках, как эукариот (животных, растений, грибов и простейших), так и прокариот. Это динамичная, изменяющаяся структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление. Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система). Цитоскелет эукариот Клетки эукариот содержат три типа так называемых филаментов. Это супрамолекулярные, протяжённые структуры, состоящие из белков одного типа, сходные с полимерами. Разница заключается в том, что в полимерах связь между мономерами ковалентная, а в филаментах связь составных единиц обеспечивается за счёт слабого нековалентного взаимодействия. Актиновые филаменты (микрофиламенты) Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина, закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (псевдоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином — в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт. МФ обладают полярностью. Это означает. что два их конца (обозначаемые как + -конец и - -конец) неравноценны по своему строению, способности присоединять новые молекулы актина и другим свойствам. Промежуточные филаменты Диаметр промежуточных филаментов составляет от 8 до 11 нанометров. Они состоят из разного рода субъединиц и являются наименее динамичной частью цитоскелета Содержатся как в цитоплазме, так и в ядре большинства эукариотических клеток. Доменная структура белковых молекул ПФ довольно консервативна. Полипептид обычно имеет два глобулярных домена на N- и C-концах, которые соединены протяженным суперскрученным палочковидным доменом, состоящим из альфа-спиралей. Основной строительный блок филамента — димер, а не мономер. Он образован двумя полипептидными цепями, обычно двух разных белков, которые взаимодействуют между собой своими палочковидными доменами, образующими двойную суперскрученную спираль. МИКРОТРУБОЧКИ Микротрубочки — белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета. Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки, подобно актиновым микрофиламентам, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая митоз, цитокинез и везикулярный транспорт. Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15. Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются. Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Выделяют два вида моторных белков: цитоплазматические динеины; кинезины. Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии. Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки. Цитоскелет прокариот Долгое время считалось, что цитоскелетом обладают только эукариоты. Однако с выходом в 2001 году статьи Jones и соавт., описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis, начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот — тубулина, актина и промежуточных филаментов. Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов. Бактериальные гомологи актина К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK. MreB и его гомологи Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. ParM Белок ParM присутстует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки. Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. MamK MamK — это актинподобный белок Magnetospirillum magneticum, отвечающий за правильное расположение магнитосом. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. Гомологи тубулина В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью. FtsZ Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, формирует так называемое Z-кольцо, выполняющее роль каркаса для дополнительных белков клеточного деления. Вместе они представляют собой структуру, ответственную за образование перетяжки (септы). BtubA/B В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter. Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ. Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов Белок был найден в клетках Caulobacter crescentus. Его функцией является придание клеткам C. crescentus формы вибриона. MinD и ParA Эти белки не имеют гомологов среди эукариот. MinD отвечает за положение сайта деления у бактерий и пластид. ParA участвует в разделении ДНК по дочерним клеткам. РЕСНИЧКИ Реснички — органеллы, представляющие собой тонкие (диаметром 0,1-0,6 мкм) волосковидные структуры на поверхности эукариотических клеток. Длина их может составлять от 3-15 мкм до 2 мм (реснички гребных пластинок гребневиков). Могут быть как подвижны, так и нет: в этом случае играют роль рецепторов. Характерны для инфузорий. У многих беспозвоночных животных ими покрыта вся поверхность тела (ресничные черви, личинки кишечнополостных и губок) или отдельные его участки. У позвоночных (в том числе человека) клетки с подвижными ресничками также есть во многих органах. У человека ресничным эпителием выстланы дыхательные пути, евстахиевы трубы, семявыносящие канальцы, желудочки мозга и спинномозговой (центральный) канал. Видоизмененные реснички служат световоспринимающим аппаратом фоторецепторов сетчатки глаза и воспринимающим запахи аппаратом хеморецепторов обонятельного эпителия. Реснички в разрезе.Снаружи покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы — ЦПМ. В центре проходит две полные (состоящие из 13 протофиламентов) микротрубочки, на периферии — девять пар микротрубочек, из которых в каждой паре одна полная, а вторая неполная (состоит из 11 протофиламентов). У основания находится базальное тело (кинетосома), имеющее в поперечном разрезе ту же структуру, что и половинка центриоли, то есть состоящее из девяти троек микротрубочек.Биение ресничек осуществляется маятникообразно, за счет чего клетка движется (инфузория-туфелька) К каждой полной микротрубочке периферических пар (дублетов) вдоль всей ее длины присоединены «ручки» из двигательного белка динеина. При гидролизе АТФ головки динеина «шагают» по микротрубочке соседнего дублета. В интактной ресничке происходит изгибание дублетов и, в результате, всей реснички. Как правило, реснички совершают удары в одной плоскости. ЖГУТИКИ Жгутик — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред. Жгутики прокариот и эукариот резко различаются: бактериальный жгутик имеет толщину 10—20 нм и длину 3—15 мкм, он пассивно вращается расположенным в мембране мотором; жгутики же эукариот толщиной до 200 нм и длиной до 200 мкм, они могут самостоятельно изгибаться по всей длине. У эукариот часто также присутствуют реснички, идентичные по своему строению жгутику, но более короткие (до 10 мкм). Жгутики эукариот Жгутики эукариот имеют толщину до 200 нм и длину до 200 мкм. Они окружены выступами цитоплазматической мембраны и содержат 9 пар микротрубочек, выстроенных вокруг двух не объединённых в пару микротрубочек (структура 9+2). Эти микротрубочки скользят друг относительно друга с использованием энергии АТФ, поэтому изгиб эукариотического жгутика может осуществляться в любой его части Жгутики бактерий состоят из трёх субструктур: Филамент (фибрилла, пропеллер) — полая белковая нить толщиной 10—20 нм и длиной 3—15 мкм, состоящая из флагеллина, субъединицы которого уложены по спирали. Полость внутри используется при синтезе жгутика — он происходит в направлении от ЦПМ. По полости к собираемому в настоящий момент участку переносятся субъединицы флагеллина. Крюк — более толстое, чем филамент (20—45 нм), белковое (не флагеллиновое) образование. Базальное тело (трансмембранный мотор) Базальное тело и механизм его работы Базальное тело представляет собой систему колец, находящихся в ЦПМ и клеточной стенке бактерий. Два внутренних кольца — M и S-кольца (сейчас чаще рассматриваются как единое MS-кольцо) — являются обязательными элементами, причём M-кольцо находится в ЦПМ, а S — в периплазме грамотрицательных и пептидогликановом слое грамположительных бактерий. Ещё два кольца — P и L — есть только у грамотрицательных бактерий, они расположены в пептидогликановом слое и наружной мембране соответственно, неподвижны и лишь направляют стержень ротора мотора. Вокруг MS-кольца расположены статоры — белковые комплексы MotA4/MotB4 представляющие собой протонный канал (их может быть от 8 до 16). Точный механизм работы базального тела не известен. Большинство исследователей полагает что поступление протона из периплазмы или внешней среды в MotA4/MotB4 комплекс вызывает конформационные изменения белков, благодаря электростатическому взаимодействию или прямому контакту это изменение приводит к повороту MS-кольца, а его дальнейшее движение возвращает исходную конформацию комплексу и выталкивает протон в цитозоль. базальное тело преобразует химическую энергию в работу, вращаясь за счёт градиента концентрации протонов или, в редких случаях, ионов натрия. Механизм движения клетки Вращение мотора вызывает пассивное вращение филамента. Более массивная клетка начинает вращаться примерно со скоростью 1/3 от скорости жгутика и в обратном направлении, а также приобретает поступательное движение. Подавляющее большинство наделённых жгутиком бактерий имеют палочковидную форму. Из гидродинамических расчётов следует, что для наиболее эффективного движения отношение длины клетки к ширине должно составлять 3,7. Движение кокков крайне неэффективно, поэтому они чаще всего неподвижны. Если в клетке много жгутиков, все они при движении собираются в пучок, вращаясь в одном направлении. Вращение жгутиков передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении, и обеспечивает эффективное движение (плавание) в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых сред. Для работы двигательного аппарата прокариот необходима энергия. Установлено, что движение жгутиковых прокариот обеспечивается энергией трансмембранного электрохимического потенциала (дельта мю H+), причем обе его составляющие - электрическая (дельта Пси) и концентрационная (дельта рН) - поддерживают движение. Скорость вращения жгутиков прямо зависит от величины мембранного потенциала. Таким образом, прокариотная клетка обладает механизмом, позволяющим превращать электрохимическую форму энергии непосредственно в механическую. Необычная локализация структур, ответственных за движение, описана у спирохет Клетка спирохеты в продольном (А) и поперечном (Б) разрезе. На рис. А изображена клетка, содержащая по одной аксиальной фибрилле у каждого конца; на рис. Б - поперечный разрез, прошедший через среднюю часть клетки, где показаны два пересекающихся пучка, состоящих из множества аксиальных фибрилл: 1 - протоплазматический цилиндр; 2 - наружный чехол; 3 аксиальные фибриллы; 4 - место прикрепления аксиальных фибрилл; 5 - пептидогликановый слой клеточной стенки; 6 – цитоплазматическая мембрана. Трехслойная структура, окружающая клетку и называемая наружным чехлом спирохет , аналогична наружной мембране клеточной стенки грамотрицательных бактерий . Этот чехол окружает так называемый протоплазматический цилиндр , состоящий из пептидогликанового слоя клеточной стенки, ЦПМ и цитоплазматического содержимого. Протоплазматический цилиндр обвивается пучком нитчатых структур аксиальных фибрилл. Число их колеблется от 2 до 100. Один конец каждой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, другой - свободный. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого клеточного конца. Так как каждая аксиальная фибрилла тянется почти вдоль всей длины клетки, пучки фибрилл, прикрепленных у разных полюсов, в центральной части перекрываются. Изучение строения и химического состава аксиальных фибрилл спирохет обнаружило их близкое сходство с бактериальными жгутиками . Отличие заключается в том, что аксиальные фибриллы спирохет внутриклеточные структуры, но обеспечивают движение как в жидкой среде, так и по твердому субстрату. Движение спирохет осуществляется за счет вращения фибрилл в периплазматическом пространстве между пептидогликановым слоем и наружной мембраной клеточной стенки, вызывающего эластичную волну на поверхности клеточной стенки. Спирохеты совершают движения трех типов: быстро вращаются вокруг длинной оси спирали, способны к изгибанию клеток и осуществляют передвижение по винтовому или волнообразному пути. Для спирохет (так же как для типичных жгутиковых бактерий) показано, что движение обеспечивается энергией в форме дельта мю H+. Присущая спирохетам локализация двигательного аппарата интересна тем, что позволяет сделать вывод о возможности его работы в условиях нахождения в "закрытом" клеточными структурами состоянии. Это может служить ключом к пониманию еще одного вида движения, присущего части прокариот, - скольжения. Последнее определяют как способность организма передвигаться по твердому или полужидкому субстрату без помощи наружных локомоторных структур - жгутиков . Способность к скольжению обнаружена у разных групп прокариот, как одноклеточных, так и многоклеточных, имеющих нитчатое строение: некоторых микоплазм , миксобактерий , цитофаг , нитчатых серобактерий , цианобактерий и др. Скорость этого типа движения невелика: 2-11 мкм/с. Общим для всех скользящих организмов является способность к выделению слизи. Кроме того, у ряда скользящих форм в составе клеточной стенки между пептидогликановым слоем и наружной мембраной обнаружен тонкий слой, состоящий из белковых фибрилл. обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в клеточной стенке, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном направлению выделения слизи. Однако анализ этой модели привел к заключению, что для обеспечения скольжения по "реактивному" механизму клетке необходимо в течение 1 с выделять такой объем слизи, который во много раз превосходит ее цитоплазматическое содержимое. По другой гипотезе, получившей распространение в последние годы, скользящее движение связано с особенностями строения клеточной стенки подвижных безжгутиковых форм - наличием белкового слоя, состоящего из упорядоченно расположенных фибрилл, аналогичных нитям жгутиков, с той разницей, что находятся фибриллы "внутри" клеточной стенки. Подвижные бактерии активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие направленные перемещения бактерий называют таксисами . В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай - аэротаксис ), фототаксис , магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис. Наибольшее внимание привлекает изучение хемотаксиса, т. е. движения в определенном направлении относительно источника химического вещества. Для каждого организма все химические вещества в этом плане могут быть разделены на две группы: инертные и вызывающие таксисы (эффекторы). Среди последних выделяют аттрактанты (вещества, привлекающие бактерий) и репелленты (вещества, отпугивающие бактерий). Аттрактантами могут быть сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды и другие химические молекулы; репеллентами - некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы. Аттрактантом для аэробных прокариот и репеллентом для анаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. Фототаксис, т.е. движение к свету или от него, свойствен прежде всего фототрофным бактериям. Способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита - магнитотаксис обнаружен у разных бактерий, обитающих в пресной и морской воде. В клетках этих бактерий найдены непрозрачные частицы определенной геометрической формы - магнитосомы, заполненные железом в форме магнетита (Fe3O4) и выполняющие функцию магнитной стрелки. У ряда бактерий обнаружен вискозитаксис способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения. За чувствительность бактерий к градиентам определенных факторов ответственны специфические рецепторы. Изучение хемотаксиса у Escherichia coli позволило обнаружить свыше 30 различных хеморецепторов, представляющих собой белки, синтезируемые независимо от присутствия индуктора или только в результате индукции. Рецептор реагирует на эффектор и передает сигнал по определенному пути, конкретный механизм которого неизвестен, на "мотор" жгутика. У бактерий с перитрихиальным жгутикованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувыркание, т.е. периодические и случайные изменения направления движения. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта , ее прямолинейное движение, ориентированное по отношению к химическому веществу, становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении. клетки могут ползать, образуя на переднем крае динамичные выросты - псевдоподии разной формы. В псевдоподиях под мембраной клетки полимеризуются актиновые микрофиламенты, которые связываются с миозином и другими белками Псевдоподии могут прикрепляться к поверхности подложки и, сокращаясь, тянут всю клетку вперед. Таков основной механизм движения. Очевидно, направление движения определяется тем, на каком краю клетки будут образовываться, прикрепляться и сокращаться псевдоподии. рассмотрим движения одной из клеток, чаще всего используемых в экспериментах, клеток соединительной ткани - фибробластов. Фибробласты, помещенные в культуру и распластавшиеся на плоской подложке, например, на дне чашки Петри со средой, приобретают форму веера или веретена. Они поляризованы, то есть образуют псевдоподии лишь на одном или двух полюсах. Эти клетки могут ползти направленно в сторону одного из активных полюсов. Их боковые края неактивны. Благодаря динамике цитоскелета фибробласт может менять форму и направление движений в ответ на изменения окружающего внешнего мира: например, в ответ на изменения питательной среды и поверхности подложки. Ориентировка этих клеток начинается с того, что клетка получает направленный сигнал из внешнего мира. Например, поместим возле одного из краев клетки капилляр и будем из него выпускать в среду раствор веществ, который, попадая на поверхность клетки, вызывает в этом месте поверхности образование псевдоподий; в результате клетка начинает направленно двигаться в сторону сигнала. Это явление называется положительным химиотаксисом. Веществами, вызывающими такой химиотаксис у фибробластов, являются некоторые специальные белки, так называемые факторы роста. Химиотаксические вещества связываются со специальными белками - рецепторами в наружной мембране клетки и активизируют их. Такая активация через какие-то еще неясные промежуточные химические реакции вызывает полимеризацию актина под соответствующим местом мембраны и выпячивание псевдоподии. Контакт с другой клеткой может действовать противоположно химиотаксису: если какой-то участок активного края фибробласта касается поверхности другой клетки, то образование псевдоподий в этом месте края немедленно прекращается; происходит "контактное торможение" или "контактный паралич" этого участка благодаря параличу клетка не заползает на другую клетку, но, коснувшись ее, поворачивает туда, где есть свободная поверхность подложки. Третий внешний фактор, меняющий распределение псевдоподий - различная адгезивность ("липкость") разных участков поверхности подложки. Например, посадим клетку не на широкое плоское стекло, а на узкий стеклянный цилиндр, диаметр которого (30 микрометров) лишь немногим больше диаметра самой клетки. Тогда фибробласт начинает выбрасывать псевдоподии во все стороны. Но лишь те псевдоподии, которые выброшены вдоль, а не поперек цилиндра, смогут коснуться свободной поверхности стекла и прикрепиться к ней; псевдоподии, выброшенные поперек стекла, такой подложки не найдут, и клетка втянет их обратно. Во всех случаях под влиянием внешних факторов у клетки возникает первичная поляризация образования и прикрепления псевдоподий. Однако такая поляризация часто очень неустойчива. Чтобы направленно двигаться, клетка должна запомнить и стабилизировать эффект внешних факторов. Эта стабилизация выражается в том, что клетка совсем перестает выбрасывать псевдоподии в тех направлениях, где их прикрепление было менее удачно, и начинает их выбрасывать более эффективно только в наиболее удачных направлениях, например, вдоль цилиндра или ближе к источнику химиотаксического вещества (рис. 3а). Такая стабильная поляризация достигается благодаря перестройкам архитектуры двух цитоскелетных систем - актина и микротрубочек. Первой ее стадией является реорганизация актинового кортекса, то есть сети микрофиламентов, расположенной под мембраной всего тела клетки. Как мы знаем, прикрепленные псевдоподии содержат актиновые микрофиламенты, соединенные одним концом с подложкой через мембрану, а другим концом с микрофиламентами в кортексе тела клетки. Там, где прикрепления к подложке прочны, микрофиламенты, пытаясь сократиться, будут тянуть в свою сторону весь кортекс. В тех местах, где прикрепленных псевдоподий больше, натяжение сильнее, и кортекс будет вытягиваться вдоль этого направления натяжений. При этом актиновые микрофиламенты в кортексе будут, натягиваясь, ориентироваться вдоль этого направления. Каким-то неизвестным еще образом ориентировка кортекса определяет места выбрасывания новых псевдоподий: клетка перестает их выбрасывать на тех боковых краях, которые параллельны натяжениям. Эта роль натяжения подтверждена прямыми опытами: если один из участков поверхности клетки растянуть механически микроиглой, то образование псевдоподий в таком участке прекращается. Стабилизация натяжением резко усиливает небольшие количественные различия в числе прикрепленных псевдоподий в разных участках поверхности: происходит качественное разделение поверхности на стабильные и активные участки. У фибробластов для стабилизации формы, кроме актинового кортекса, необходима еще и вторая цитоскелетная система, микротрубочки. Если разрушить микротрубочки колхицином или похожим веществом (см. предыдущую статью), то фибробласт теряет вытянутую форму, а его актиновые микрофиламенты в кортексе теряют общую ориентировку. Сосредоточить свои псевдоподии на одном участке края такая клетка не может, даже если имеется ориентирующий внешний фактор, например, цилиндрическая подложка или химиотаксический градиент у фибробластов имеется две степени цитоскелетной стабилизации формы и движений - актиновая и микротрубочковая. В отличие от фибробластов, у некоторых клеток, слабо вытянутых, например, у лейкоцитов, разрушение микротрубочек почти не меняет форму и движения; очевидно, у таких клеток "работает" одна актиновая стабилизация. Лейкоцит меняет ориентировку и направление движений гораздо чаще, чем фибробласт. Можно сравнить актиновую стабилизацию с кратковременной памятью, которая запоминает эффекты сигналов лишь на небольшое время, а микротрубочковую стабилизацию фибробласта - с долговременной памятью. Остается нерешенным еще вопрос о механизмах стабилизации: каким образом реорганизация цитоскелета определяет места выбрасывания псевдоподий? Вероятнее всего, актиновые нити и микротрубочки. транспортируют на периферию, к определенным клеткам какие-то органеллы, индуцирующие в этих местах полимеризацию новых микрофиламентов и, следовательно, выбрасывание псевдоподий. Действительно, стабилизацию мест образования псевдоподий можно нарушить у фибробластов агентами, нарушающими транспорт органелл, в особенности инъекцией антител к кинезину - известному нам мотору, везущему органеллы к микротрубочкам. Какие именно органеллы регулируют образование псевдоподий, остается пока неясным. Движения фибробластов, как и движения других клеток, удобнее изучать в культуре, чем в организме, хотя бы потому, что только в культуре и подложка (дно чашки Петри), и среда прозрачны, и все детали движений можно наблюдать под микроскопом. Вместе с тем, закономерности, открытые в культуре, имеют общий характер и относятся и к движениям клеток в организме. Выберем только один пример - заживление раны: кожа ранена каким-то орудием, из поврежденных сосудов выходит кровь, которая свертывается в ране. При свертывании крови образуется сгусток фибриновых нитей, и из разрушающихся клеток крови тромбоцитов выделяется тромбоцитарный фактор роста. По всей вероятности, градиент этого фактора в среде привлекает в рану фибробласты из окружающей соединительной ткани. Нити фибрина, подобно цилиндрическим подложкам в культуре, могут служить "рельсами", направляющими дополнительно движение фиброблаастов в рану. Наконец, клетки, идущие в рану с разных сторон, благодаря контактному параличу, ориентируются упорядоченно друг относительно друга. Фибробласты, направленно мигрировавшие в рану, начинают там размножаться и делать коллагеновые волокна. Образуется рубец, и рана заживает. Заживление раны - лишь один из вариантов процессов, при которых направленные миграции фибробластов и близких к ним клеток, например, костных клеток, остеобластов или хрящевых клеток, хондробластов, восстанавливают поврежденную структуру соответствующих тканей нашего организма или меняют эту структуру в ответ на действие внешних факторов. Движение цитоплазмы Одним из важнейших свойств цитоплазмы живой клетки является ее способность к движению. Движение цитоплазмы играет важную роль в осуществлении обмена и распределении веществ внутри клетки, а также характеризует уровень жизнедеятельности клеточных структур. О движении цитоплазмы можно судить по перемещению органелл в крупных клетках с большими вакуолями. В осуществлении движения цитоплазмы принимают участие элементы цитоскелета - микрофиламенты. Источником этого движения служит АТФ. Движение цитоплазмы - один из наиболее чувствительных показателей жизнеспособности клетки. Многие, даже незначительные воздействия, останавливают или, наоборот, ускоряют его. Различают движение цитоплазмы: спонтанное, постоянное и индуцированное внешними факторами (изменением освещенности, температуры, химическими веществами, механическими воздействиями и т.п.). Основными типами движения цитоплазмы являются круговое (вращательное или ротационное), струйчатое и колебательное. В живой растительной клетке содержимое цитоплазмы находится в постоянном движении. Можно видеть, как органоиды и другие включения вовлекаются во вращательное движение, называемое током цитоплазмы или циклозом. Циклоз прекращается в мертвых клетках. Следует сказать, что основное назначение циклоза неизвестно.
