Образование спор

ЛЕКЦИЯ
Тема: РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ
1. Вегетативное размножение.
2. Репродуктивное размножение.
Размножение или воспроизведение себе подобных является одним из
основных свойств живого, оно обеспечивает непрерывность жизни.
Размножение необходимо для того, чтобы сохранить численность вида,
рассеяться и пережить неблагоприятные условия – жару, сухость. Грибы
размножаются очень интенсивно. Одна особь способна образовывать десятки
тысяч и даже миллионов спор. Многие грибы в течение вегетационного
периода могут дать несколько поколений. В 1 г огородной почвы можно
найти до 100 тыс. и более спор и других зачатков грибов.
У грибов наблюдается три формы размножения: вегетативное,
бесполое и половое.
1. вопрос. Вегетативное размножение
Вегетативное размножение осуществляется частями вегетативного тела.
Простейшая форма - размножение частицами гиф мицелия (оидиями, от
греского оидий – яйцо), артроспорами, бластоспорами, хламидоспорами,
геммами, телиоспорами. Попав в благоприятные условия, мицелий гриба
распадается на части и каждая дает начало новому мицелию. Иногда при
недостатке питания мицелий распадается на отдельные клетки, каждая
покрывается толстой оболочкой и способна переносить неблагоприятные
условия.
Оидии
образуются
путем
отшнуровывания
участков
мицелия.
Образуются во влажной среде. Оидии имеют овальную или яйцевидную
форму, имеют тонкую оболочку. Они недолговечны, образуются в период
вегетации и служат для распространения грибов.
Артроспоры- споры вегетативного размножения, формирующиеся из
концевых
приподнимающихся гиф мицелия-спороносцах. Имеют тонкую
оболочку. Прорастают без периода покоя.
Бластоспоры - образуются в результате почкования. Размножаются
дрожжи почкованием. При почковании на клетке образуется выпуклость,
напоминающая почку. Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних
ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в
самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром
почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются
короткие непрочные цепочки.
Хламидоспоры – возникают путем уплотнения и обособления
содержимого отдельных клеток мицелия, которые при этом покрываются
плотной темной оболочкой (твердая головня).
Они обычно окрашены и
содержат много запасных включений. Они хорошо сохраняются в природе.
Геммы - формируются как хламидоспоры, но имеют разнообразную
форму и величину (пыльная головня).
Телиоспоры имеют толстую, плотную, пигментированную оболочку и
способны перезимовывать.
Способность
грибов
к
вегетативному
размножению
широко
используется при искусственном размножении культивируемых грибов, а
также при пересевах чистых культур в лабораториях, производящих
посевной мицелий.
2. Репродуктивное размножение
Репродуктивное размножение грибов происходит с помощью спор,
которые образуются внутри или на поверхности специальных органов,
отличающихся по своему строению от вегетативных гиф грибницы.
Репродуктивное размножение может быть бесполым, с образованием спор
без
оплодотворения,
и
половым,
при
предшествует слияние разнополых клеток.
котором
образованию
спор
Бесполое размножение – когда споры образуются на особых ветвях
мицелия. Такие ветки могут образоваться только на хорошо развитом
мицелии с достаточным запасом питательных веществ.
При бесполом размножении споры могут формироваться внутри
особых вместилищ (спорангиях).
Это
споры
эндогенного
происхождения.
Их
называют
еще спорангиоспорами. (головчатая плесень) – образуется при прорастании
семян, а утолщения, ветви мицелия на которых формируются спорангии –
спорангиеносцами. В одном спорангии могут находиться до 10000 спор.
После созревания спор, спорангий вскрывается и споры распространяются
токами воздуха или воды (мукор).
К спорам эндогенного происхождения относятся так же зооспоры,
которые
формируются
в
зооспорангиях,
представляющих
собой
расширенное окончание гифы, внутри формируются подвижные споры с
одним
или
двумя
жгутиками
зооспоры (плазмодиофоровые, хитридиомицеты).
Грибы
-
размножаются
зооспорами, очень требовательны к повышенной влажности (капельная
влага) (кила капусты, милдью винограда, фитофтороз картофеля).
Экзогенные спорообразования – конидиеносцы с конидиями.
Конидиеносец
образуется
в
виде
выроста
мицелия,
кончик
конидиеносца слегка разрастается и возникают небольшие вздутия, куда
притекает
отделяющая
протоплазма.
вздутный
Затем
образуется
поперечная
кончик от конидиеносца.
перегородка
Когда перегородка
полностью отделяет конидию от конидиеносца, она опадает.
Строения конидиеносцев могут быть простые, разветвленные.
Конидиеносцы могут располагаться одиночно или группами. Кондиеносцы
выступают на поверхность тканей через устьица или через разрывы
эпидермиса.
Конидии часто образуются внутри шаровидных или бутылковидных
плодовых тел- пикнид с плотной темной оболочкой (черный рак плодовых).
Конидии выходят из пикнид после их неравномерного растрескивания при
созревании или через открытое отверстие, образующееся при разрыве
оболочки, через заранее сформированную пору.
Половое размножение
Половое размножение очень разнообразно у грибов. Это единственная
группа, обладающая таким разнообразием половых способов размножения.
Споры
полового
размножения
нередко
представляют
собой
только
«покоящиеся» формы в цикле развития гриба, то есть сохраняют функцию
сохранения вида.
Половой процесс - это слияние содержимого двух клеток, в результате
чего возникает новый организм. Оно всегда происходит в определенной фазе
жизненного цикла, или онтогенеза гриба. В результате полового процесса, в
большинстве случаев, образуются споры полового спороношения. Половой
процесс дает начало новым расам грибов.
В половом процессе различают три фазы:
Плазмогамия - слияние отцовской и материнской клеток (дикарион).
Кариогамия – слияние ядер, новое ядро, имеет двойной набор хромосом
(диплоидная клетка) (2п).
Редукция – деление ядер. Образование 2 ядер, каждый из которых имеет
гаплоидное число хромосом (п).
Половые органы грибов называют гаметангиями, а половые клетки –
гаметами.
Слияние идентичных (одинаковых по форме) мужских и женских
клеток называют изогамией (низшие грибы). Слияние морфологически
различных гамет – гетерогамией. В результате формируется циста.
Более сложной формой полового размножения являются оогамия и
зигогамия.
При оогамии на грибнице закладываются различные по форме и
строению половые клетки: женская – оогоний и мужская - антеридий.
У класса Оомицеты половое размножение происходит следующим образом:
антеридий (мужской половой орган), содержащий одно ядро или более,
растет
по
направлению
органу (оогонию).
Вместе
к
более
крупному
соприкосновения
женскому
двух
половому
половых
клеточная оболочка растворяется, и протоплазма антеридия
органов
с ядрами
перетекает в оогоний. Половой процесс заключается в слиянии ядер
различных половых клеток, в результате образуется ооспора.
При зигогамии две морфологически идентичные, но отличающиеся по
половому признаку гифы, содержащие гаплоидный набор хромосом
соединяются в процессе копуляции путем растворения клеточной оболочки в
месте
соприкосновения.
Копуляционный
мостик
отделяется
от
копулирующих гиф толстой оболочкой, образующейся вокруг потопласта
зиготы. В результате образуется зигоспора.
Цисты, ооспоры и зигоспоры – это покоящиеся споры, покрытые
толстой оболочкой и предназначенные для сохранения при неблагоприятных
условиях. Они характерны для низших грибов.
У высших грибов половое воспроизводство завершается формированием
асков или базидий.
Аскомицеты.
На
гаплоидном
мицелии
происходит
соединение
протоплазмы двух кончиков гиф. Соединяющиеся концы гиф могут
отличаться морфологически (аскогон и антеридий), или быть одинаковыми,
но разнится по половому знаку. При этом сначала сливаются цитоплазмы, а
ядра, сближаясь друг с другом, но не сливаясь, образуют так называемый
дикарион. Из оплодотворенной таким образом женской клетки вырастают
так называемые аскогенные гифы, в которые переходят и сближенные пары
ядер (дикарионы). Ядра несколько раз раздельно делятся и сливаются в
развивающейся сумке, затем сразу же происходит редукционное деление. В
каждой сумке образуется 8 гаплоидных аскоспор.
Аски имеют различную форму и могут формироваться или на мицелии, или
в особых плодовых телах.
Строени плодовых тел, форма асков и аскоспор, способ освобождения
их и рассевание – важные признаки систематики грибов это класса. У
отдельных представителей сумчатых грибов аскогенные гифыи дикарионы
могут образовываться без оплодотворения, путем перехода ядер из соседних
женских клеток, вегетативных гиф или в результате спаривания ядер в
многоядерном аскогоне. У некоторых сумчатых грибов
отсутствуют
архикарпий и антеридий, сумки образуются путем попарно сливающихся
одноядерных клеток
Типы плодовых тел:
Клейстотеции – закрытое плодовое тело без выходного отверстия.
Перитеции – полузамкнутые плодовые тела шаровидной, грушевидной или
иной формы. (парша)
Апотеции – блюдцеобразные или дискообразные плодовые тела (белая
гниль).
Половой процесс у базидиомицетов приводит к образованию базидий.
После слияния двух различных гаплоидных гиф образуется двухъядерный
мицелий. На кончике гиф растущего мицелия развиваются базидии. При их
возникновении происходит слияние 2 ядер в терминальной клетке гифы с
последующим мейозом, в рез-те которого образуются 4 гаплоидных
клеточных ядра, передвигающихся внутри клетки базидии к ее оболочке, в то
время как на ее внешней стороне формируются короткие выросты –
стеригмы. Небольшое количество цитоплазмы с ядром выходит через
стеригмы из клетки базидии и образует на их концах базидиоспоры.
Базидия – тело булавовидной или цилиндрической формы на поверхности
которого формируются базидиоспоры (2-4).
Половой процесс чаще всего наступает с окончанием вегетативного
периода у растений с наступлением неблагоприятных условий, споры
образованные половым путем зимуют и дают начало первичному заражению.
Шляпочные грибы
Шляпочные грибы поселяются на богатой перегноем лесной почве и из
неё получают воду, минеральные соли и некоторые органические вещества.
Часть органических веществ (углеводы) они получают от деревьев.
Грибница – главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела.
Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей
грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя –
верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.
У одних грибов нижний слой состоит из многочисленных трубочек. Такие
грибы называют трубчатыми. У других нижний слой шляпки состоит из
радиально
расположенных
пластинок.
Такие
грибы
называют
пластинчатыми. На пластинках и на стенках трубочек образуются споры, с
помощью которых грибы размножаются.
Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и
распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений
устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает
растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые
волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой
тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно
образование плодовых тел у шляпочных грибов.
Образование спор
В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки –
споры. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и
разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы,
поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах
этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом. Во влажной,
богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити
грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать
новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов
плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися
клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой
грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы
питательных веществ, она образует плодовые тела.
Большинство видов этих грибов – сапрофиты. Развиваются на
перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе.
Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй
грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные
плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.
У отдельных видов грибов имеется покрывало (плёночка из неплодных
гиф), защищающее гименофор. При дозревании плодового тела покрывало
разрывается и остаётся в виде бахромы по краям шляпки или кольца на
ножке.
У трубчатых грибов плодовые тела мясистые, быстро загнивают, легко
повреждаются личинками насекомых, поедаются слизнями. Размножаются
шляпочные грибы спорами и частями мицелия (грибницы).