Лекция №14 ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Лекция №14
ФИЗИОЛОГИЯ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
1. Организация коры больших полушарий
2. Функции сенсорных областей коры
3. Функции зрительной и слуховой коры
4. Функции ассоциативных областей коры
5. Функции моторных областей коры
1
Складчатая наружная поверхность полушарий достигает 17002500 см2, толщина серого вещества варьирует между 1,5 и 5 мм, а
находящиеся в нем нейроны образуют шесть слоев, различающихся
между собой по составу клеток.
В зависимости от выполняемых функций области коры подразделяются на:
 сенсорные,
 моторные
 ассоциативные (рисунок 1).
К сенсорным областям относят:
1. соматосенсорную кору, занимающую задние центральные
извилины, зрительную кору, находящуюся в затылочных долях,
2. слуховую кору, занимающую часть височных долей.
Моторная кора находится в передних центральных извилинах
и в примыкающих к ним спереди регионах лобных долей.
Ассоциативная кора занимает всю остальную поверхность
мозга и подразделяется на:
 префронтальную кору лобных долей,
 теменно-височно-затылочную
 лимбическую, к которой относят внутренние и нижние
поверхности лобных долей, внутренние поверхности затылочных
долей и нижние отделы височных долей.
Различные области коры взаимодействуют друг с другом
посредством ассоциативных связей или с помощью подкорковых
структур (таламус, базальные ганглии).
1
Регионы коры, находящиеся в разных полушариях, связаны
друг с другом волокнами мозолистого тела, что позволяет
передавать информацию из одного полушария в другое.
Рисунок 1 - Схема функциональных областей коры.
На рисунке обозначены примерные границы функциональных
областей коры на боковой поверхности левого полушария.
2
Сенсорные области коры являются пунктом назначения
передающейся в сенсорных системах информации. Все сенсорные
системы организованы по единому иерархическому принципу. В их
рецепторах энергия внешних стимулов преобразуется в
электрохимическую энергию нервных импульсов, которые от
чувствительных нейронов передаются нейронам второго порядка,
находящимся в ЦНС. После преобразования сигналов на низшем
переключательном уровне с помощью релейных нейронов
информация сообщается следующему уровню переключения и
переработки, пока не поступит в первичную проекционную кору.
Топографическая упорядоченность нейронных переключений
обеспечивает
пространственное
представительство
или
проекцию рецептивных полей в коре в виде нейронной карты.
Например, каждый квадратный миллиметр поверхности кожи
любого из пальцев имеет собственное представительство в
2
строго определенной области постцентральной извилины противоположного полушария.
Принцип
строго
упорядоченной
организации
в
соматосенсорной системе называется соматотопией, в зрительной
системе — ретинотопией, в слуховой системе — тонотопией.
Сенсорные системы создают ощущения и восприятие
окружающего мира, контролируют правильность совершаемых
человеком движений, используются в качестве обратной связи для
регуляции
физиологических
процессов
и
поддерживают
необходимую для бодрствования активность мозга.
В формировании восприятия участвуют
 первичная сенсорная кора,
 вторичная сенсорная кора.
Первичная
сенсорная
кора
получает
афферентную
информацию от нейронов специфических ядер таламуса.
Вторичная сенсорная кора отличается от первичной тем, что
большую часть афферентной информации получает не напрямую из
таламуса, а из первичной сенсорной коры, а также из других
вторичных областей этой же сенсорной системы. Здесь происходит
поэтапная интеграция информации.
Таблица 1 - . Уровни обработки информации в сенсорных системах
Модальность
Локализация
рецепторов
Первое переключение
Осязание
Кожа
Продолговатый
Таламус
мозг
Зрение
Палочки и
колбочки
Сетчатка глаза
Таламус, верхнее
четверохолмие-
Затылочные доли,
поле 17
Слух
Волосковые
клетки улитки-
Улитка,
спиральный
ганглий
Мост, оливы,
нижнее
четверохолмие,
таламус
Поперечная
височная
извилина, поле 41
3
Повторные
переключения
Проекционные
области коры
Пост центральная
извилина-
Равновесие
Волосковые
клетки
вестибулярного
аппарата
Вкус
Вкусовые почки Продолговатый
Таламус
языка
мозг
Постцентральная
извилина
Обоняние
Биполярные
клетки носовой
пазухи
Обонятельная
луковица-
Лимбическая
система
Ноцицепторы
кожи
Таламус,
Задние рога
ретикулярная
спинного мозга
формация
Боль
Глазодвигательные
Вестибулярные
ядра, ствол, СМ,
ядрамозжечок, таламус
Пириформная кора
Постцентральная
извилина
Постцентраль ная
извилина,
передняя поясная
извилина
Функция соматосенсорной коры
Центральные отростки первичных сенсорных нейронов,
передающих сигналы от тактильных рецепторов кожи и от
проприоцепторов мышц, сухожилий и суставов, входят в спинной
мозг через задние корешки и образуют коллатерали, которые в
составе задних столбов спинного мозга достигают продолговатого
мозга. Поступающие сигналы принимают нейроны ядер задних
столбов, аксоны которых немедленно переходят на противоположную сторону продолговатого мозга в составе медиальной петли
или медиального лемниска (благодаря этому термину весь путь
получил название лемнискового) и направляются к заднему
вентролатеральному ядру таламуса. К этому же ядру таламуса
поступает информация от кожи противоположной стороны лица,
переданная по ветвям тройничного нерва.
Нейроны вентролатеральных ядер таламуса образуют
проекцию на заднюю центральную извилину, которая
представляет собой проекционную соматосенсорную область.
Карта соматосенсорного представительства в коре —
сенсорный гомункулус, т. е. человечек (рисунок 2), не
соответствует пропорциям человеческого тела, она отражает
относительную
плотность
чувствительной
иннервации
противоположной половины тела.
Формирование ощущений, а затем и восприятия происходит в
несколько этапов. Четыре региона постцентральной извилины (За,
4
3б, 1 и 2) получают афферентную информацию от разных видов
рецепторов, расположенных в одной области тела:
За — от интрафузальных рецепторов,
3б — от поверхностных рецепторов кожи,
1 — от быстро адаптирующихся рецепторов,
2 — от рецепторов, реагирующих на сильное давление.
Рисунок 2 – Пространственное
представительство тела в сенсомоторной
коре
Рисунок 3 - Регионы соматосенсорной коры
в области представительства руки.
В полях За и 3б осуществляется первый элементарный этап
переработки информации, в полях 1 и 2 — следующий этап с
участием комплексных нейронов, реагирующих на несколько
элементарных признаков. В полях 5 и 7 заднетеменной области
осуществляется дальнейшая переработка информации, в результате
которой
возникает
целостное
восприятие
действующего
раздражителя.
3
Информация от сетчатки глаз передается по волокнам
зрительных нервов и поступает к нейронам латеральных
коленчатых тел, относящихся к таламусу. Релейные нейроны
латеральных коленчатых тел образуют ретинотопическую
проекционное поле 17 в коре затылочной доли. Это поле занимает
около четверти поверхности затылочной области преимущественно
5
на внутренней стороне каждого полушария. 17-е поле является
первичной зрительной корой, в которой каждый участок
соответствует определенной точке сетчатки.
В зрительной коре существует около 20 популяций простых
нейронов, каждая из которых возбуждается линейным стимулом,
отличающимся по своему наклону от остальных минимум на 10°.
Комплексные
нейроны
отличаются
большей
величиной
рецептивного поля. Они возбуждаются в момент движения стимула
в строго определенном направлении. Многие комплексные
нейроны бинокулярны.
Вторичная зрительная кора примыкает к первичной
зрительной коре и занимает 18-е и 19-е поля затылочных долей. В
них, однако, процесс переработки зрительной информации не
завершается, и у человека в нем участвует свыше 30 регионов,
связанных между собой приблизительно 300 соединительными
путями, образующими сложную сеть нейронных переключений.
Эти регионы различаются между собой по выполняемой функции,
например, медиотемпоральный регион осуществляет переработку
информации о движении объекта в зрительном поле, а регион, расположенный на стыке теменной и височной областей, обеспечивает
восприятие формы и цвета объекта.
Существуют два пути, начинающихся в первичной зрительной
коре и предназначенных для раздельной переработки зрительной
информации:
 вентральный
 дорсальный.
Вентральный путь проходит к нижней височной извилине,
где обнаружены нейроны, имеющие очень большие рецептивные
поля. В этой области отсутствует ретинотопическая организация,
в ней происходит опознание зрительных стимулов, устанавливается
их форма, величина и цвет. Здесь имеются лицеспецифические
нейроны, избирательно реагирующие на появление в зрительном
поле лица человека, причем одни нейроны активируются, если лицо
повернуто в профиль, а другие реагируют на поворот в фас. При
поражении этой области может возникнуть прозопагнозия, при
которой человек перестает узнавать знакомые ему лица. В средней,
а также в верхней височной извилинах находятся нейроны,
необходимые для восприятия движущихся объектов и для
фиксации внимания на неподвижных объектах.
6
Дорсальный путь из первичной зрительной коры ведет к
заднетеменным областям. Его функциональное значение
заключается в определении взаимного пространственного
расположения всех одновременно действующих зрительных
стимулов. Повреждение этой области коры приводит к дефекту
пространственных ощущений и нарушению зрительно-моторной
интеграции: человек видит предмет и может правильно описать его
форму и цвет, но при попытке взять этот предмет рукой
промахивается.
Для удобства запоминания вентральный путь принято
ассоциировать с вопросом, «что» представляет собой объект, а
дорсальный путь — с вопросом, «где» этот объект находится.
Первичная слуховая кора получает сенсорную информацию от
релейных нейронов таламуса, она расположена в глубине
латеральной борозды (поле 41), отделяющей височную долю от
лобной и передних отделов теменной доли.
Вторичная слуховая кора получает большую часть
афферентных сигналов от первичной коры и располагается вокруг
нее. К первичной слуховой коре поступает тонотопически
организованная
информация
от
слуховых
рецепторов,
предварительно переработанная в переключательных ядрах
слухового тракта.
4
Ассоциативная кора интегрирует активность сенсорных
областей коры и осуществляет их функциональное объединение с
моторной корой при выполнении целенаправленных и
осознаваемых действий человека. Три ассоциативные области коры
участвуют в реализации разных когнитивных (познавательных)
функций:
1. теменно-височно-затылочной кора
2. задняя часть коры теменных долей
3. префронтальная ассоциативная кора
Функции теменно-височно-затылочной коры заключается в
интеграция сенсорных функций, прежде всего соматосенсорной,
зрительной и слуховой. Эта ассоциативная область связана с
когнитивными процессами — мышлением и речью.
Задняя часть коры теменных долей (поля 5 и 7) получает
информацию от соматосенсорной, зрительной (дорсальный путь) и
7
слуховой коры (рисунок 4). Объединение информации дает
пространственное ощущение окружающего мира, позволяющее
ориентироваться в нем и соотносить его с собственным телом, а
также с отдельными частями тела.
Рисунок 4 – Последовательность переработки информации в коре
при формировании комплексного восприятия окружающего мира и
определении стратегии поведения
Повреждение левого полушария у большинства людей
приводит к нарушениям речи и письма, то при правостороннем
повреждении нарушений речи, как правило, нет, но почти
утрачивается сенсорная связь с левой половиной тела, хотя там и
сохраняется
чувствительность.
Такие
больные
обычно
игнорируют свою левую половину, например, когда одеваются или
когда умываются, иногда они не в состоянии воспринимать левую
руку или ногу как собственную. Причина игнорирования левой
половины тела у людей с повреждением правой заднетеменной
области заключается в утрате сознательного контроля и
характерном изменении памяти, когда больной пренебрегает не
только реальными предметами слева, но и воспоминаниями об
этих предметах.
Распределение внимания у здоровых людей связано с
активацией заднетеменной, а также фронтальной коры. Однако
каждая из этих областей решает разные задачи. Теменная область
8
активируется, когда происходит только переключение внимания с
одних сенсорных сигналов на другие. В отличие от этого, лобная
кора становится активной только в том случае, если переключение
внимания сопровождается связанным с ним движением.
Префронтальная
ассоциативная
кора
занимает
дорсолатеральную поверхность лобных долей, ее основная функция
состоит в создании плана произвольных действий. Большую часть
информации префронтальная область получает от заднетеменной
ассоциативной коры, с которой она связана многочисленными
связями. Благодаря этим связям префронтальная кора получает
полную пространственную карту находящихся в поле зрения
предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются
с информацией о положении тела и отдельных его частей, причем
префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную
рабочую память. На этой основе создается план предстоящих
действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности
выбираются необходимые и в наиболее рациональной
последовательности. Прежде всего, программируется положение
глаз, направляемых на нужный объект, Предусматривается
координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих
из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную кору,
создающую конкретные программы моторных действий.
Префронтальная область коры отличается изобилием
заканчивающихся в ней дофаминергических окончаний. Дофамин
здесь выполняет роль модулятора, необходимого для сохранения
кратковременной рабочей памяти.
После локальной инъекции в префронтальную область
обезьяны
вещества,
избирательно
нарушающего
дофаминергическую передачу, ухудшается выбор правильных
действий, которые она должна совершать, чтобы добраться до
корма. С нарушениями в дофаминэргической системе связывают
развитие шизофрении: у большинства шизофреников величина
лобных долей меньше, чем у здоровых людей.
5
Моторные области коры занимают часть корковой
поверхности лобных долей и подразделяются на первичную и
вторичную моторную кору.
9
Первичная моторная кора (прецентральные извилины мозга
или поле 4) получает афферентную информацию от
соматосенсорной коры и управляет двигательными центрами
ствола и спинного мозга, контролирующими сокращения
скелетных мышц. Каждая соматотопическая область первичной
моторной коры имеет обратную связь с управляемой частью тела.
Связь
обеспечивается
поступлением
информации
от
проприоцепторов управляемых мышц и от тактильных рецепторов
кожи в соматосенсорную кору, а из нее — в моторную.
Например, в область представительства рук сенсорная
информация поступает от рецепторов кожи, что позволяет тонко регулировать движения пальцев при ощупывании предметов
руками или пальцами. С другой стороны, сами движения пальцев
или рук по поверхности предмета активируют находящиеся в них
проприоцепторы, а поступающая от этих рецепторов
информация помогает установить форму предмета на ощупь.
Такая деятельность рук называется стереогностической
Вторичная моторная кора (поле 6) получает большую часть
афферентной информации от ассоциативной коры и на ее основе
создает программы предстоящих движений, которые отправляет
для исполнения первичной моторной коре. Вторичная моторная
кора создает план предстоящих движений, исполнение которого
осуществляет первичная моторная кора.
При электрической стимуляции первичной моторной коры
возникают сравнительно простые сокращения мышц, а при
стимуляции вторичной коры — целые комплексы движений, но
чтобы их вызвать, необходима более сильная и продолжительная
электрическая стимуляция, чем та, которая способна активировать первичную моторную кору. При повреждениях вторичной
моторной
коры
нарушается
выполнение
комплексов
автоматизированных, заученных движений.
Вторичная моторная кора состоит из двух соматотопически
организованных областей:
1. премоторной коры
2. добавочного моторного ареала, расположенного на
верхней стороне лобных долей.
Каждая из этих областей получает афферентную информацию
от префронтальной ассоциативной коры, а выходную активность
адресует первичной моторной коре и моторным ядрам ствола.
10
Кроме того, премоторная область получает от заднетеменных
областей переработанную сенсорную информацию о комплексе
зрительных ощущений. Эфферентный выход из премоторной
области к стволу осуществляется с участием медиального пути, в
основном ретикулоспинального тракта. С помощью медиального
пути премоторная область коры управляет мышцами туловища и
конечностей, которые сокращаются в начальной фазе выпрямления
тела или движения руки к намеченной цели.
Добавочный моторный ареал принимает участие в
переработке соматосенсорной информации, в соответствии с
которой программирует последовательность движений, которые
выполняются билатерально.
Каждое из движений, выполняемых человеком, содержит два
регулируемых компонента: тонический, который обеспечивает
необходимую для начала движения позу и на время фиксирует в
стабильном положении суставы, и фазный, определяющий
направление и скорость движения. В зависимости от степени
сложности выполняемых движений и участия сознания в их
регуляции они подразделяются на рефлекторные, ритмические и
произвольные.
Рефлекторные движения представляют собой наиболее
простые моторные действия, которые выполняются быстро,
стереотипно и не нуждаются в сознательном контроле. Примером
могут быть защитные сгибательные рефлексы, осуществляемые
при участии спинного мозга в ответ на болевое раздражение
кожи. Статические и статокинетические рефлексы ствола осуществляются тоже стереотипно в соответствии с полученной
сенсорной информацией от вестибулярных, проприоцептивных,
зрительных и слуховых рецепторов.
Двигательные структуры спинного мозга и ствола участвуют в
формировании ритмических движений, таких как ходьба, бег,
жевание. Эти движения относительно стереотипны и могут
повторяться почти автоматически, без осознаваемого контроля.
Осознание и произвольный контроль необходимы лишь в самом
начале, т. е. при запуске ритмических движений, и в конце — при
остановке движений.
Произвольные движения — это сложные комбинированные
действия, необходимые, например, для набора текста на клавиатуре
компьютера или игры на фортепьяно. Их отличительными
11
признаками являются направление движений к определенной,
заранее намеченной цели и совершенствование координации в
связи с приобретаемым опытом. Спинной мозг и ствол необходимы
при всякой моторной деятельности, при совершении произвольных
движений они участвуют в качестве исполнителей двигательных
команд моторных областей коры.
Любое движение человека возникает при сокращении одних
мышц (синергистов) и одновременном расслаблении других мышц
(антагонистов), что зависит только от активности управляющих
ими мотонейронов. Порядок возбуждения мотонейронов
определяют действующие на них возбуждающие и тормозные
интернейроны. Функциональное объединение мотонейронов с
соседними интернейронами образует низшую моторную систему
или локальный моторный аппарат, предназначенный для
управления определенной частью тела. В любой низшей моторной
системе у взрослого человека запрограммированы все варианты
последовательности возбуждения мотонейронов, представляющие
программы возможных движений управляемой части тела.
Возбуждение
мотонейронов
в
ходе
стереотипной
рефлекторной реакции происходит в результате действия на них
возбужденных афферентных нейронов и интернейронов,
объединенных синапсами в общую рефлекторную дугу.
Двигательные центры головного мозга могут усилить или
затормозить осуществление рефлекторного ответа, и тогда
выполняемое движение будет исполнено с большей или меньшей
амплитудой либо совсем не возникнет (рисунок 5). Выбор
конкретной двигательной программы зависит от наиболее
значимой сенсорной информации и чаще всего состоит в предпочтении наиболее эффективных действий.
Командные двигательные центры расположены в стволе
мозга и моторных областях коры, их нисходящие пути могут
оканчиваться непосредственно на мотонейронах спинного мозга, но
чаще регулируют их активность опосредованно, с помощью
соседних интернейронов. Существует несколько параллельных
нисходящих путей, которые участвуют в решении разных
функциональных задач. Так, например, намеренное движение руки
к находящемуся на уровне головы предмету может напоминать по
своей траектории нечаянный взмах при попытке сохранить
равновесие.
При внешнем сходстве этих движений,
12
осуществляющие их механизмы оказываются разными, так как в
них участвуют разные двигательные центры и нисходящие пути.
Рисунок 5 – Иерархическая организация двигательных структур
мозга.
Иерархия моторных центров отражает эволюционное развитие двигательной
системы (спинной мозг—ствол—моторная кора), способствующее решению
все более сложных задач и одновременной передачи управления от низших
отделов к высшим. Иерархические уровни соединяются несколькими
параллельными путями, каждый уровень получает необходимую сенсорную
информацию. ВМК — вторичная моторная кора (премоторная и
дополнительная области).
Все двигательные центры, на каком бы уровне иерархии они
ни
находились,
организованы
соматотопически.
Они
специализируются на управлении только определенными группами
13
мышц, от которых постоянно получают сенсорную информацию.
Непрерывное поступление сенсорной информации на всех уровнях
организации моторных систем своевременно обеспечивает каждую
двигательную структуру оперативной обратной связью, т. е.
сведениями о том, как выполняется то, или иное движение, достигается или нет намеченная цель: в соответствии с этими данными
выполняемые движения постоянно корректируются.
14