Лекция №1. Биология – теоретическая основа медицины. Свойства живого, уровни организации живого, общие закономерности существования живых организмов Термин «биология» введен в начале Х1Х века Ж.-Б. Ламарком и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении природы. Однако, дословный перевод «наука о жизни» не совсем правильный, поскольку жизнь не существует сама по себе – это специфическое свойство живых систем, которые называются организмами. Жизнь в ее проявлениях отличается большим разнообразием: существует более 3000 видов прокариот, 450 000 видов растений и более 1,5 млн. видов животных. Поразительное многообразие живых организмов создает трудности для определения жизни как особого явления природы. 1. Жизнь – это особая, наиболее сложно организованная форма движения материи, возникшая на определенном этапе ее развития, для которой свойственна иерархическая организация. Иерархия – (греч. иероссвященный, архе – власть) – расположение частей или элементов целого в порядке от высшего к низшему. Организм – это открытая саморегулирующаяся система (от греч. systema – целое, составленное из частей), которая характеризуется высокой упорядоченностью, сложностью и структурированностью, избирательно использующая вещества и энергию окружающей среды для постоянного самообновления своих структур на основе имеющейся наследственной программы и способна к самовоспроизведению. 2. Свойства и признаки живого. Предметом изучения биологии являются общие закономерности существования живых организмов во времени и пространстве, общие законы развития и жизнедеятельности живых систем. Точное и полное определение жизни дать невозможно, но всегда можно определить совокупность свойств и признаков, которые отличают живые организмы от тел неживой природы. Основные свойства и признаки живого. Клеточное строение. Для всех живых организмов характерна высокая структурированность и функциональная упорядоченность организации, основу которой составляет клеточное строение. Клетка – структурная и функциональная единица всех живых организмов. По типу клеточной организации все живые организмы делятся на прокариоты и эукариоты. Вирусы - (неклеточные формы жизни, проявляют свойство и признаки живого, проникая в клетку, не являются исключением). В клетке организма многоклеточного или одноклеточного содержится вся генетическая информация о данном организме. Организм является открытой, саморегулирующейся системой, для которой характерна особая форма взаимодействия с окружающей средой – обмен веществ и энергии. Все биохимические реакции, происходящие в клетке по наследственной программе, составляют клеточный метаболизм. Основу клеточного метаболизма составляют взаимосвязанные процессы - анаболизм и катаболизм. Анаболизм (ассимиляция) – синтез специфических молекул (полимеров) из более простых (мономеров) с использованием энергии. Катаболизм (диссимиляция) – распад сложных органических молекул до мономеров с выделением энергии, часть которой запасается в виде АТФ. Особенности реакций обмена заключаются в том, что каждая реакция осуществляется в определенной клеточной органелле и катализируется специфическими белками-ферментами. При этом фермент связывается с определенным веществом (субстратом), взаимодействует с ним и изменяет его, превращая в продукт(ы) реакции. По характеру ассимиляции все организмы делятся на автотрофные и гетеротрофные, по типу диссимиляции – на аэробные и анаэробные. Живые организмы демонстрируют стойкое единообразие в различных условиях среды. Свойство живых организмов поддерживать упорядоченность своей структуры и постоянство внутренней среды называется гомеостазом. Способность к размножению – важнейшее свойство живых организмов, в основе которого лежит процесс деления клеток и точной передачи наследственной информации от клетки к клетке, благодаря репликации ДНК. Каждый организм одноклеточный или многоклеточный развивается из клетки (зигота – диплоидная клетка, образующаяся в результате слияния специализированных клеток – гамет при оплодотворении). Реализация генетической программы происходит в процессе индивидуального развития организма, который называется онтогенезом. Способность адекватно реагировать на воздействия внешней среды, т.е. раздражимостью, которое проявляется в виде направленных двигательных реакций. Ответные реакции одноклеточных животных на раздражитель называются таксисы. Ответные реакции многоклеточных организмов с участием нервной системы называются рефлексы. Эти свойства проявляются на уровне отдельного организма. Универсальные принципы существования живого во времени и пространстве отражают свойства, которые распространяются на всю область жизни в целом. Способность организмов адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды в процессе эволюции, которая обеспечивает существование жизни на Земле более 3-х млрд. лет. Основу процесса эволюции составляют два основных механизма –изменчивость (мутации) и естественный отбор. Способность организмов существовать во взаимодействии с другими организмами и факторами окружающей среды (неживой природы) в составе особых систем – биогеоценозов или экосистем, где происходит круговорот веществ и энергии с участием живого вещества. 4. Единство всего живого. История развития биологии как науки о жизни определяется этапами крупных научных открытий и обобщений, подтверждающих идею биологического единства всего живого на Земле. Эта идея имеет важное значение для медицины, указывая на универсальность биологических законов и механизмов для всего мира живых существ, включая человека. Единство всего живого проявляется как: Структурное единство, в основе которого лежит клеточное строение всех живых организмов. В середине Х1Х в. были сделаны три крупных научных открытия, которые дали мощный толчок развития современного естествознания – закон сохранения энергии, эволюционная теория Дарвина и клеточная теория. Клеточная теория Т. Шванна и М. Шлейдена (1839 г.) явилась крупнейшим доказательством единства всего живого. Открытие того факта, что все организмы состоят из клеток, которые, несмотря на разнообразие их форм и размеров, построены и функционируют одинаковым образом, дали толчок изучению закономерностей, лежащих в основе морфологии, физиологии и онтогенеза живых существ. Исходя из клеточной теории и разрабатывая ее дальше, Р. Вирхов создал концепцию клеточной патологии (1858), которая определила главные пути развития медицины на долгое время. Объясняя течение патологических состояний структурно-химическими изменениями на клеточном уровне, эта концепция способствовала созданию патолого-анатомической службы. Генетическое единство. Генетическим материалом всех живых организмов от бактерий до человека является молекула ДНК, информация в которой записана с помощью последовательности нуклеотидов. Модель строения молекулы ДНК в виде двойной спирали, предложенная Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 г., явилась ключевым этапом развития молекулярной биологии и бурного развития молекулярно-генетических исследований, которые определили приоритетные направления развития современной биологии и медицины. Открытие единства генетического кода и механизмов реализации генетической информации по схеме ДНК –РНК- белок, определило появление генетической инженерии, а на ее основе биотехнологии и генотерапии – генной коррекции наследственных болезней, а также ДНК-диагностики наследственных болезней, вирусных и протозойных инфекций. Проект «Геном человека» и его значение для медицины. Проект завершен в 2001 г. полной расшифровкой нуклеотидной последовательности ДНК человека, что открывает новые перспективы в молекулярной диагностике и создании новых методов лечения наследственных болезней человека. Биохимическое единство. Основу всех живых организмов составляют одинаковые классы органических соединений. В клетках эукариот существует 5 типов белков-гистонов, одинаковых у всех организмов. Универсальный источник энергии в клетках - молекулы АТФ. Мономеры вообще не обладают специфичностью и одинаковы в клетках всех живых организмов. Специфичность живого определяется на уровне макромолекул (биополимеров), которые синтезируются в клетках по наследственной программе. Ключевую роль в процессах жизнедеятельности играют биополимеры – нуклеиновые кислоты и белки. Субстратом жизни на Земле являются нуклеопротеиды, бесконечное разнообразие которых определяет специфичность живых организмов. Разнообразие молекул белков и нуклеиновых кислот определяется определенной последовательностью соединения мономеров в цепи полимера. Известно, что все молекулы белков в клетках построены из 20 типов аминокислот, а молекулы ДНК – из 4-х типов нуклеотидов, одинаковых для всех организмов. Биохимические реакции, протекающие в клетках, также одинаковы для всех организмов. Например, реакции гликолиза, синтеза белка, синтеза РНК имеют сходные механизмы в клетках бактерий, растений, животных и человека. Благодаря универсальности генетического кода, стало возможным появление генной инженерии, т.е. создание рекомбинантных молекул ДНК, соединяющих фрагменты ДНК человека и бактерий. На основе таких молекул стало возможным получение в промышленных масштабах гормонов (инсулин, соматотропин) и биологически активных веществ. 5. Уровни организации живого. Структурная сложность живых организмов отражается в уровнях организации живого. Основные уровни организации: молекулярно-генетический, надмолекулярный, субклеточный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический (экосистемный) и биосферный. Характер биологических процессов на каждом уровне организации живого определяет функциональную активность живого на более высоком уровне. Возможность существования живых организмов характеризуется совокупностью процессов, характерных для каждого уровня, но не сводится к простой сумме этих процессов. Биология – теоретическая основа медицины. Человек является частью живой природы, поэтому закономерности функционирования живых организмов распространяются на процессы жизнедеятельности человека в норме и патологии. Достижения и открытия биологических наук, в первую очередь молекулярной биологии, определяют направления современной медицины в поисках путей профилактики, диагностики и лечении болезней человека. Лекция №2. Многообразие органического классификации живых организмов мира. Принципы Мир живых существ насчитывает не менее 2 млн. видов. Все это многообразие организмов изучает систематика. Долгое время, со времен Аристотеля, господствовало традиционное разделение живого на два царства – животных и растения. В настоящее время принято подразделять мир живых существ на два надцарства: безъядерные или прокариоты (Procaryota), и ядерные, или эукариоты (Eucaryota). Первые не имеют оформленного ядра в клетках, а последние обладают ядром. Прокариоты обладают широким спектром типов питания и метаболизма при изобилии переходных форм. Среди прокариот выделяют царства архебактерий (Archaebacteria) и собственно бактерий (Eubacteria). Эубактерии имеют типичное для прокариот строение. Архебактерии открыты относительно недавно – в 1977 году. Они являются обитателями экстремальных условий (горячие источники и др.). Архебактерии отличаются от бактерий составом клеточной стенки – в ее состав входит вместо муреина другой пептидогликан – псевдомуреин. У некоторых архебактерий (галобактерии, ацидофильно-термофильных бактерий, метанообразующих бактерий) построена из белка. Другое уникальное свойство архебактерий касается состава их мембранных липидов. У них не найдены обычные для эубактерий эфиры глицерина и жирных кислот, но присутствуют эфиры, образованные путем конденсации глицерина с терпеновыми спиртами. В результате образуются однослойные (а не двухслойные) липидные мембраны. Существенные отличия выявлены у архебактерий в строении генома, аппаратов репликации, транскрипции и трансляции. Эукариот чаще всего подразделяют на три царства: растений (Vegetabilia, или Plantae), животных (Animalia, или Zoa) и грибов (Mycetalia, Fungi). Животные и грибы относятся к гетеротрофным организмам, питающимся готовыми органическими веществами, но первые из них преимущественно питаются другими организмами или их остатками, а грибы впитывают растворенные органические вещества. Большинство же растений – автотрофы, создающие органические вещества в процессе фотосинтеза. Однако различия по типу питания между указанными царствами относительны и имеются переходные формы, особенно многочисленные среди низших форм. Это дало основание некоторым ученым вслед за Геккелем (XIX в.) выделить дополнительно еще одно царство среди эукариот – протистов (Protista), к которым относят одноклеточных животных, водоросли и низшие группы грибов. Но выделение царства протистов создает много сложных проблем в систематике и вызывает возражения большинства ученых. Доклеточные формы живого – вирусы, иногда выделяют в империю Noncellulata, противопоставляя их империи клеточных (Cellulata). Но по мнению многих ученых вирусы – не настоящие организмы, так как не способны к самостоятельному обмену веществ и могут осуществлять самовоспроизведение только при участии клеток хозяина. Вирусы – неклеточные формы жизни, способные проникать в живые клетки и размножаться только внутри этих клеток. Подобно всем другим организмам вирусы обладают собственным генетическим аппаратом, который кодирует синтез вирусных частиц из биохимических предшественников, находящихся в клетке – хозяине; при этом используются биосинтетические и энергетические системы этой клетки. Вирусы существуют в двух формах: покоящейся, или внеклеточной (вирусные частицы, или вирионы), и репродуцирующейся, или внутриклеточной. Простые вирусы состоят из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белковой оболочки – капсида и имеют палочковидную, нитевидную или сферическую форму. Более сложные вирусы кроме нуклеиновой кислоты и белков могут содержать липопротеидную мембрану, углеводы и неструктурные белки – ферменты. На основе сравнительного изучения живых организмов из разных царств выявлены их основные особенности. Зеленые растения обладают голофитным способом питания (питание без захвата твердых пищевых частиц – посредством транспорта растворенных веществ через поверхностные структуры клетки), животным свойственен особый – анимальный или голозойный способ питания путем заглатывания пищевых частиц. Кроме того, некоторые животные обладают, подобно грибам, сапрофитным способом питания. К ним относятся некоторые паразитические и примитивные свободноживущие формы, всасывающие через покровы растворенные органические вещества. Морфологически клетки животных отличаются от таковых у растений и грибов отсутствием твердой (целлюлозной или хитиноидной) оболочки. Животным свойственны активный метаболизм, ограниченный рост тела и сложное строение у высших форм, обладающих различными системами органов, такими как двигательная, пищеварительная, выделительная, кровеносная, дыхательная, половая, нервная. Автотрофные организмы (зеленые растения) являются продуцентами органического вещества, а животные – основные консументы, или потребители, органических веществ. Наряду с грибами и микроорганизмами животные могут выполнять и роль редуцентов, осуществляя минерализацию органических веществ. Автотрофы обогащают атмосферу кислородом, необходимым для дыхания большинства живых организмов, гетеротрофы выделяют в процессе дыхания углекислый газ, используемый растениями для фотосинтеза. Таким образом, растения связывают и накапливают солнечную энергию в форме органического вещества, а животные ее потребляют. Такое взаимодействие автотрофных и гетеротрофных организмов в биосфере – результат их сопряженной эволюции. Велика роль животных, как и растений, в накоплении и концентрации минеральных веществ. Так, образование у животных минерального скелета приводит при их отмирании к образованию осадочных пород: известняков, сланцев и др. Типы метаболизма живых организмов Источник энергии свет – фототрофы окислительно-восстановительные реакции – хемотрофы Источник электронов Неорганические вещества – литотрофы Органические соединения – органотрофы Источник углерода Углекислый газ (СО2) – автотрофы Органические соединения – гетеротрофы Все живые организмы можно разделить на 8 групп по типу метаболизма: 1. Хемолитоавтотрофы – нитрифицирующие, водородные бактерии, ацидофильные железобактерии. 2. Хемолитогетеротрофы – метанообразующие архебактерии, водородные бактерии. 3. Хемоорганоавтотрофы – факультативные метилофилы, окисляющие муравьиную кислоту. 4. Хемоорганогетеротрофы – большинство прокариот, все животные, грибы. 5. Фотолитоавтотрофы – цианобактерии, пурпурные и зеление бакткрии, высшие растения. 6. Фотолитогетеротрофы – некоторые цианобактерии, пурпурные и зеленые бактерии. 7. Фотоорганоавтотрофы – некоторые пурпурные бактерии. 8. Фотоорганогетеротрофы – пурпурные и некоторые зеленые бактерии, галобактерии, некоторые цианобактерии. Принципы классификации живых организмов Классификация – распределение всего множества живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп – таксонов (классы, семейства, роды, виды и др.). Описанием упорядоченных (классифицированных) биологических объектов и построением их систем, занимается наука систематика. Опираясь на данные всех разделов биологии, особенно на эволюционное учение, систематика служит базой для многих биологических наук. Особое значение систематики заключается в создании возможности ориентирования во множестве существующих видов организмов. Попытки классификации организмов известны с древности Аристотель, Теофраст), однако основы систематики как науки заложены в работах Дж. Рея (1686-1704) и особенно Линнея (1735 и позже). От Аристотеля до Линнея классификации были искусственными, т.е. объединяли организмы в группы по сходным произвольно выбранным признакам, и не придавали значения их родственным связям. Например, Аристотель разделял животных на ползающих, бегающих, плавающих, лазающих и т.д. Естественная, или филогенетическая, классификация учитывает совокупность признаков, присущих классифицируемым живым объектам, что позволяет их сближать и противопоставлять друг другу; она отражает исторически сложившиеся закономерные связи между ними. Такая классификация позволяет успешно ориентироваться в многообразии органического мира, служит важным источником информации, обладает высокой практической и прогностической ценностью. Естественная систематика появилася с появлением теории эволюции Дарвина. Основа естественной систематики – историческая общность, организмы, имеющие филогенетическое родство попадают в одну группу, далекие – в разные. Бывают полезны и имеющие вспомогательное практическое значение искусственные классификации объектов, группируемых по одному или немногим намеренно выбранным признакам или хозяйственным особенностям (например, лекарственные растения, пушные звери, анаэробные бактерии и др.). Искусственные систематики используются в паразитологии: например, экто- и эндопаразиты. Организмы могут принадлежать к различным систематическим группам – амеба дизентерийная, плазмодий малярийный, различные гельминты, относятся к эндопаразитам. Таким образом, искусственная систаматика на учитывает генетического родства. Основным, наиболее распространенным методом систематики является сравнительно – морфологический. Кроме того, используются палеонтологические данные. Вместе с тем, в систематике используют и новые методы, например электронной микроскопии; изучение тонкого строения хромосом привело к развитию кариосистематики. С середины 20 в. в систематике используется иммунологические и биохимические данные (хемосистематика или хемотаксономия). Перспективным направлением является геносистематика, основанная на изучении структуры ДНК. Можно изучать строение одного и тогоже гена у разных организмов и определять степень родства (например, цитохром с или гены рРНК). Все это позволяет дополнить систематическую характеристику и выяснить взаимоотношения групп. Единство и стабильность научных названий животных, растений, грибов и микроорганизмов обеспечивается биологической номенклатурой. Для одного и того же таксона установлено только одно название. Современная номенклатура берет начало от классических работ К. Линнея (середина 18 в.), впервые применившего бинарные названия для всех известных ему видов. Вид – основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого вид – основная таксономическая категория в биологической систематике. Вид – это совокупность особей, обладающих общими морфологическими признаками и объединенных возможностью скрещивания друг с другом с образованием плодовитого потомства, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал; в природных условиях виды обычно отделены друг от друга и представляют генетически устойчивые системы. Каждому виду присваивается латинское название, состоящее из двух слов. Первое слово – существительное есть название рода, в который объединена группа близких видов, второе – обычно прилагательное – представляет собой название вида. Например, аскарида человеческая Ascaris lumbricoides, а близкородственный вид, относящийся к тому же роду аскарида свиная называется Ascaris suum. Такие двойные названия очень удобны, так как сразу указывают родовую принадлежность данного вида. Близкородственные роды объединяются в семейства, семейства – в отряды, отряды – в классы. Одной из высших таксономических категорий является тип. Тип объединяет родственные классы. Часто тип подразделяют на более высшие чем классы таксоны – подтипы. Все организмы, относящиеся к одному типу, характеризуются единым планом строения. Очень часто используются «промежуточные» таксоны: подтипы, подклассы, надотряды, подотряды и т.д., объединяющие в пределах данного таксона группы более низкого ранга. Например, классы в пределах типа могут быть сформированы в несколько подтипов. Классификация животных, имеющих медицинское значение Царство животные (Animalia) Подцарство простейшие, или одноклеточные (Protozoa) 40 (70) тыс. видов Тип саркомастигофоры (Sarcomastigophora). 25 тыс. видов. Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora) Подтип Саркодовые (Sarcodina) Тип инфузории (Ciliophora). 7,5 тыс. видов. Тип Апикомплексы (Apicomplexa). 4,8 тыс. видов. Класс Споровики (Sporozoea). Подцарство многоклеточные (Metazoa) Первичноротые Тип Кишечнополостные (Coelenterata). 8 тыс. видов. Тип Плоские черви (Plathelminthes). 12,5 тыс. видов. Тип Круглые черви (Nemathelminthes). 20 тыс. видов. Тип Кольчатые черви (Annelida). 9 тыс. видов. Тип Моллюски (Mollusca). 130 тыс. видов. Тип Членистоногие (Arthropoda). 1,5 (3) млн. видов Вторичноротые Тип Хордовые (Chordata). 40 тыс. видов. Лекция №3. Микроэволюция 1. Развитие теории эволюционного учения. Историческое развитие живой природы обозначают термином «эволюция». Evolutio (лат) – развертывание. Термин ввел Шарль Бонне в ХVIII в. для обозначения эмбрионального развития миниатюрного организма. Органическая эволюция – исторический процесс адаптивных преобразований живой природы на разных уровнях ее организации (от молекулярного уровня до биосферного), характеризующийся необратимостью и общей прогрессивной направленностью. 2. Этапы эволюции органического мира. Эволюция на Земле проходила в 3 этапа. Происхождение жизни на Земле (3,8 млрд. лет). Развитие конкретных групп организмов. Появление человечества как особой биосоциальной системы. 3. Эволюционная теория Ж.-Б. Ламарка. Первая теория эволюции как исторического развития живой природы. Ламарк изложил свои взгляды на сущность и причины эволюции в труде «Философия зоологии», который вышел в свет в 1809 году (год рождения Ч. Дарвина). Главной причиной эволюции Ламарк считал заложенное в организмах стремление к прогрессу и упражнение органов. Ошибочно считал, что изменение органов в процессе упражнений передается по наследству. Ж.-Б. Ламарк сделал попытку решить проблему эволюции и указал на существование разных ее направлений, но не объяснил причину эволюции. Это удалось сделать Чарльзу Роберту Дарвину. 4. Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвин изложил в книге «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение избранных пород в борьбе за существование». Ч. Дарвин объяснил причины и движущие силы эволюции и нашел ключ к пониманию процесса эволюции – естественный отбор. Борьба за существование движущая сила естественного отбора. Борьба за существование проявляется между всеми организмами и неизбежно вытекает из геометрической прогрессии их размножения. Цитата: «Так как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может выжить, и так как на основании этого постоянно возникает борьба за существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое хотя бы незначительно изменится в направлении для него выгодном по отношению к сложным и постоянно меняющимся условиям его существования, подвергнется естественному отбору. В силу наследственности отобранная разновидность будет стремиться к размножению своей новой измененной формы». Отбор приводит к развитию адаптаций (приспособленности к среде обитания). В приведенной цитате назван и другой фактор эволюции – наследственность. Факторы (движущие силы) эволюции по Дарвину: Наследственная изменчивость. Изучение многообразия живых организмов Д. начал с внимательного анализа происхождения многочисленных пород домашних животных и растений. Он пришел к выводу, что все породы произошли на основе передаваемых по наследству изменений (наследственной, неопределенной изменчивости) в процессе искусственного отбора. Естественный отбор, в основе которого лежит борьба за существование. Отбор приводит к адаптации групп организмов к конкретным условиям существования. 5. Понятие о микроэволюции На основе учения Дарвина и современных данных популяционной генетики была создана современная (синтетическая) теория эволюции. Центральной частью этой теории является учение о микроэволюции. Микроэволюция – это учение о видообразовании. Микроэволюция – это явления и процессы, которые происходят в пределах популяции и могут привести к образованию нового вида. Вид – это один из уровней организации живой природы, который представляет собой форму адаптации живого к среде обитания (экологической нише). Все особи одного вида имеют одинаковый хромосомный комплекс (кариотип) и обладают единым генофондом (совокупность всех генов особей данного вида). Определение вида. Вид – это группа особей, обладающих общими морфофизиологическими свойствами, способных скрещиваться и давать продуктивное потомство, образующих единый генофонд, защищенный механизмами репродуктивной изоляции, которые формируют систему популяций, занимающих определенный ареал. Концепция вида Виды реальны и состоят из отдельных популяций. Все особи вида имеют общую генетическую программу (геном), сложившуюся в ходе эволюции. Вид это: а) репродуктивная единица, б) экологическая единица – взаимодействует как единое целое с другими видами, обитающими в той же среде обитания, в) генетическая единица, включающая большой взаимосвязанный генофонд. Вид – это защищенный генофонд, обладающий механизмами для защиты от потока чужих генов. Генетические различия между видами. Виды в ходе эволюции должны различаться в генетическом отношении. Виды – это репродуктивно изолированные единицы, эволюционирующие независимо друг от друга. Степень генетических различий между видами можно оценить прямым путем, исследуя нуклеотидные замены в ДНК, или косвенно, определяя аминокислотные последовательности белков. Степень общего сходства ДНК у разных организмов позволяет оценить метод гибридизации ДНК. «Расплавленная» ДНК, меченная изотопами, может взаимодействовать с ДНК других видов. Гомологичные последовательности гибридизуются с образованием дуплексов. Долю некомплементарных пар нуклеотидов в межвидовых дуплексах ДНК можно определить по скорости разделения цепей ДНК при повышении температуры. Разница между температурами плавления гибридной ДНК и контрольной ДНК в 10 С соответствует 1% некомплементарных нуклеотидов. 6. Популяция – элементарная единица эволюции Население вида распадается на популяции. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды обитания и единица его эволюции. Структура популяций. Все популяции подразделяются на: Семейные группы – включают от 4 до 8 особей. Демы (локальная популяция) – состоят из 20 – 30 семейных групп. Каждая популяция состоит из несколько демов. 95% свободных скрещиваний происходит внутри дема. 4% всех скрещиваний – между особями разных демов. 0,01% всех скрещиваний происходит между особями разных популяций. 7. Понятие о генетической структуре популяций. Закон ХардиВайнберга Эволюционный процесс возможен, т.к. популяция является гетерогенной системой, т.е. состоит из особей, неодинаково приспособленных к среде обитания. В такой гетерогенной системе может действовать естественный отбор. Популяция – группа особей одного вида, занимающая определенную часть ареала вида и относительно изолированная от других популяций. Обладает способностью к самостоятельному существованию и эволюционному развитию. Отличается от других популяций генетической структурой, т.е. частотой генов и генотипов. Генетическая характеристика популяций: а) генетическое разнообразие, б) генетическое единство, в) генетическая стабильность. Генетическое разнообразие популяций. Полиморфизм природных популяций и насыщенность их рецессивными мутациями Генофонды природных популяций характеризуются генетической гетерогенностью или полиморфизмом. Полиморфизм – это наличие в генофонде популяции различных вариантов одного гена (аллелей). Первично полиморфизм создается мутациями генов. Сбалансированный полиморфизм в популяции – механизм, благодаря которому два аллеля могут сохраняться в популяции, если приспособленность гетерозигот (Аа) выше, чем приспособленность гомозигот (АА, аа). Если рецессивный ген а летален в гомозиготном состоянии (аа), он будет сохраняться в популяции с частотой 0,01, если он увеличивает приспособленность гетерозигот (Аа) на 1% по сравнению с гомозиготным организмом (АА). Пример сбалансированного полиморфизма – высокая частота аллеля серповидноклеточной анемии в популяциях, проживающих в малярийных районах Африки. Генетическое единство популяции обусловлено высоким уровнем панмиксии (панмиктическая популяция). Панмиксия – свободное скрещивание между особями -понятие, которое означает, что скрещивании все организмы (генотипы) в популяции имеют равные возможности для скрещивания. Генетическая стабильность популяций. Равновесие Харди Вайнберга (1908) Генетическая стабильность популяции выражается в формулировке закона Харди-Вайнберга, который отражает равновесие частот генов и генотипов в панмиктической популяции: «В безгранично больщой популяции в отсутствии мутаций, избирательной миграции организмов и давления естественного отбора первоначальная частота аллелей (генов и генотипов) остается неизменной из поколения в поколение». Процесс видообразования начинается в популяциях в результате изменения ее генетической структуры (генофонда). Элементарное эволюционное явление – предпосылка эволюции - изменение генофонда популяции. Изменение генетической структуры популяции происходит под действием факторов эволюции (движущие силы эволюции). Элементарные факторы эволюции – силы, способные изменять равновесие Харди-Вайнберга. К элементарным факторам эволюции относятся: а) мутации б) рекомбинации Создают разнообразие генов и генотипов, что приводит к полиморфизму популяций. Служат элементарным эволюционным материалом, на котором действует естественный отбор. в) изоляция – преграда к свободному скрещиванию (географическая, экологическая ). г) миграция – поток генов из других популяций. д) популяционные волны –резкие периодические изменения численности популяции, которые приводят к изменению частот генов и генотипов в популяции под действием естественного отбора. е) дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – случайный ненаправленный процесс колебания частот генов в результате резкого сокращения численности популяции. Этот фактор не подвержен действию естественного отбора. Выделяют два состояния, когда популяция исходно состоит из небольшого числа особей: «Эффект основателя» – нескольких особей дают начало большой популяции в новых условиях. «Эффект бутылочного горлышка» – период, когда исходно большая популяция состоит из нескольких особей, дающих начало новой популяции в тех же условиях. ж) Естественный отбор – Дифференциальная смертность и дифференциальная плодовитость (выживание особей, наиболее приспособленных к данным условиям существования, и оставление ими потомства). Главный направляющий фактор эволюции. Типы естественного отбора: Движущий отбор – изменяет норму реакции признака в условиях меняющейся среды обитания. Стабилизирующий отбор – сохраняет среднее значение нормы реакции признака в стабильных условиях существования. Дизруптивный отбор – сохраняет крайние значения нормы реакции признака в разных экологических нишах. Структура микроэволюционного процесса. Схема эволюционного процесса. Всякое развитие начинается с изменения прежнего состояния объекта. Изменчивость создает разнообразие генофонда популяции, что создает основу для начала эволюционных преобразований (элементарный эволюционный материал). Генетически различающиеся особи имеют разные шансы выжить и оставить потомство в борьбе за существование. Естественный отбор – главный направляющий фактор эволюции. В результате отбора создаются новые и совершенствуются приобретенные адаптации. Эволюция адаптаций может приводить к образованию новых видов, что является итогом микроэволюции. Типы видообразования: Аллопатрическое – видообразование, основанное на географической изоляции. Симпатрическое – видообразование на единой территории на основе адаптаций к разным экологическим нишам.Лекция №4. Понятие о макроэволюции Макроэволюция – процесс образования таксонов надвидового ранга. Таксоны – группы видов организмов разной степени родства (тип, класс, отряд, семейство, род). Методы изучения процесса макроэволюции включают данные: палеонтологии, эмбриологии, сравнительной анатомии, молекулярной генетики. Основные механизмы макроэволюции. Благодаря тому, что процесс микроэволюции завершается видообразованием и протекает постепенно, в природе образуются группы видов организмов разной степени родства, которые называются таксонами. Тип – наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения, благодаря отдаленному родству. Факторы микроэволюции действуют на уровне сложных взаимодействий между видами, что приводит к изменению направления и силы действия элементарных факторов эволюции и к разной скорости эволюции групп организмов. Элементарные факторы эволюции на видовом уровне вызывают адаптации разного масштаба. Отдельные адаптации оказываются универсальными в разных условиях обитания и становятся характерной чертой всех представителей крупного таксона, например, хитиновый покров - для типа Членистоногие, хорда – для типа Хордовые. Закономерности (формы) эволюции групп организмов Филетическая эволюция. Эволюция в одном направлении, вымирание промежуточных форм и нарастание выраженности признака. Дивергентная эволюция. Несколько групп организмов происходят от одной предковой формы. При этих формах эволюции группы организмов имеют единую генетическую основу, поэтому организмы имеют генотипическое и морфологическое сходство. Конвергентная эволюция. У организмов возникают одинаковые адаптации, но генетическое родство между ними отсутвстует. Например, форма тела одинакова у акул (класс рыбы), китообразных (класс млекопитающие). Основные направления эволюции (типы эволюции групп). В зависимости от масштаба адаптаций, на основе которых происходит эволюция, определяют основные направления эволюции. Адаптации составляют основу разных типов эволюции групп. Сменой типов эволюции объясняется многообразие органического мира по уровням организации. В природе существуют два основных направления эволюции – развитие группы по типу арогенеза и развитие по типу аллогененза. Аллогенез: а) эволюция совершается в пределах одной адаптивной зоны. Адаптивная зона – совокупность экололгических ниш, сходных по степени давления среды на организм, б) приспособительные изменения, приводящие к развитию по типу аллогенеза – идиоадаптации (или алломорфозы), сохраняются главные черты структурно-физиологической организации группы организмов. Арогенез: а) выход в другую адаптивную зону, б) приспособительные изменения, приводящие к эволюции по типу арогенеза – ароморфозы, сопровождаются повышением уровня организации. Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе возникновения более простого строения – морфофизиологической дегенерации – регресса. Морфофизиологический регресс: а) переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением организации, б) приспособительные изменения по типу регресса – дегенерация. Переход к паразитическому или неподвижному образу жизни для многоклеточных организмов связан с резким упрощением строения вплоть до потери целых систем органов. Паразитические формы составляют не менее 4 – 5% от общего числа современных видов животных, целые типы и классы беспозвоночных полностью связаны с паразитическим образом жизни. Например, представители класса Ленточные черви в связи с переходом к паразитическому образу жизни утратили пищеварительную систему. Адаптации составляют основу разных типов эволюции групп. Сменой типов эволюции объясняется многообразие органического мира по уровням организации, где высокоорганизованные формы существуют параллельно с более простыми формами. Правила эволюции групп Правило необратимости эволюции – невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, пройденного группой ранее, т.к. очень мала вероятность появления двух идентичных генофондов. Правило прогрессивной специализации – группа, начавшая эволюционировать по типу специализации, идет по пути углубления специализации. Правило происхождения от неспециализированных предков – отсутствие глубокой специализации делает возможным появление разных адаптаций, включая новые. Понятие о биологическом прогрессе и биологическом регрессе. Биологический прогресс – категория, для оценки состояния отдельных групп организмов в определенный период эволюции, эквивалент биологического процветания группы. Например, последние 50 млн. лет биологический прогресс переживают млекопитающие и покрытосеменные. Показатели биологического прогресса: Увеличение численности представителей группы. Расширение ареала обитания группы. Увеличение числа дочерних групп, например, количество видов в отдельном роде, отрядов – в классе. Биологический регресс – категория, противоположная понятию биологического прогресса. Биологический регресс не связан с морфофизиологической дегенерацией. Показатели биологического регресса: Сокращение численности представителей группы. Сокращение ареала обитания группы (эндемичные районы). Уменьшение числа дочерних групп в данном таксоне. Биологический регресс переживают в настоящее время все исчезающие и редкие виды животных и растений. В разные периоды эволюции органического мира группы организмов переживали периоды как периоды биологического прогресса (процветания), так и биологического регресса (вымирания). Эволюция онтогенеза Онтогенез – процесс индивидуального развития организма. Филогенез – процесс исторического развития группы организмов. Онтогенез – не только результат, но и основа филогенеза. Основные механизмы эволюции онтогенеза: 1. Эмбриональные адаптации (ценогенезы) специальные приспособления, которые формируются у зародышей или личинок и адаптируют их к особенностям среды обитания. Ценогенезы появляются на ранних стадиях онтогенеза, а затем исчезают и не изменяют тип организации взрослого организма. Пример ценогенеза – развитие плаценты и пуповины у плацентарных животных, в том числе у человека. 2. Филэмбриогенезы – изменения онтогенеза, которые проявляются на разных стадиях эмбриогенеза, но имеют адаптивное значение для взрослого организма. В зависимости от стадии эмбриогенеза, на которой происходят изменения, А.Н. Северцов выделил три типа филэмбриогенезов: а). Архаллаксисы – изменения, которые происходят на очень ранних стадиях эмбриогенеза. Встречаются редко и изменяют весь ход онтогенеза. Примером является развитие волос у млекопитающих, закладка которых происходит на очень ранних стадиях развития. б). Девиации – процесс уклонения от первоначального процесса эмбрионального развития. На основе девиации могут происходить значительные эволюционные изменения. Развитие сердца в онтогенезе млекопитающих проходит рекапитуляцию стадии трубки, 2-х, 3-х, но стадия формирования неполной перегородки вытесняется развитием перегородки, характерной для млекопитающих. в). Анаболии – изменения, которые возникают после завершения процесса развития органа и выражаются в добавлении дополнительных стадий. Встречаются чаще, чем другие типы филэмбриогенезов и незначительно изменяют процесс развития. Примерами анаболии являются формирование изгибов позвоночника и сращение швов черепа у человека после рождения. Лекция №5. Этапы и факторы антропогенеза Концепция животного происхождения человека. Место человека в системе животного мира. Человек (Homo sapience) относится к классу Mammalia (Млекопитающие) отряду Primatae (Приматы). При этом, человек выделен в самостоятельное семейство Hominidae, наши ближайшие родственики – шимпанзе (Pan) и гориллы – относятся к другому семейству Pongidae. Выделяют черты морфофизиологического сходства человека с человекообразными обезьянами: одинаковые системы групп крови (резус и АВО), ногти на пальцах, рисунки кожи на ладонях, большой палец противопоставлен остальным, одинаковая продолжительность беременности, инфицирование одинаковыми вирусами. В тоже время между человеком обезьянами существуют значительные различия, связанные, в первую очередь, с прямохождением, объемом мозга, наличием сознания, речи и абстрактного мышления, трудовой деятельностью и социальной сущностью человека. Таким образом, выделение человека в самостоятельное семейство имеет прочную биологическую основу, поскольку человек и в анатомическом, и в адаптивном плане отличается от высших обезьян. Генетическое сходство человека и высших обезьян. С точки зрения организменной эволюции человек значительно отличается от человекообразных обезьян. Однако, молекулярно-генетические исследования показали, что генетически человек и шимпанзе отличаются друг от друга не более, чем виды-двойники. М. Кинг и А. Уилсон показали, что человек и шимпанзе различаются по 1% аминокислот в белках. Среднее генетическое расстояние между человеком и человекообразными обезьянами составляет 0,354, или 35 электрофоретических замен на 100 локусов. Несоответствие между морфологической и молекулярной эволюцией человека, по-видимому, объяснятся тем, что в ветви, которая привела к Homo sapience, скорость эволюции в целом выше скорости эволюции белков. Другое предположение – эволюция всего организма опрпедляется, в основном, изменениями регуляторных, а не структурных генов. Этапы антропогенеза. Предковые формы гомиинд и понгид. Раннюю историю гоминид связывают с Африкой, где были обнаружены предковые формы гоминид и понгид. Предполагают, что общим предком человека и антропоморфных обезьян была группа дриопитеков (древесных обезьян), обитающих в миоцене 25 млн. лет назад. Возможно, дриопитеки обитали на границах лесных и степных участков, где и могло произойти их разделение на гоминид и понгид. Наиболее древним представителем эволюционной линии гоминид в 60-х – 70-х годах ХХ века считали рамапитека (Ramapithecus, возраст 17 млн. лет), обнаруженнного в Индии. Однако, с 1983 года его считают предковой формой орангутана (Pongo) на основании детального изучения черепа. В качестве возможного общего предка человека и обезьян рассматривается Proconsul africanus (Dryopithecus africanus – древесноназемная форма) – наиболее древняя предковая форма, ее возраст 16 млн. лет, обнаружена в Кении в 1948 году. Исследования показали, что локтевой, плечевой сустав и стопа Proconsul сходны с шимпазе, кисть характерна для мартышек, поясничные позвонки как у гиббона. Однако, нога современного человека ближе к конечности типа проконсул, чем современной высшей обезьяны. Согласно молекулярным данным разделение семейтсва гоминид и понгид произошло 6 – 10 млн. лет назад. В интервале от 14 до 4,5 млн. лет палеонтологических остатков предковых форм антропоморфных обезьян и человека не обнаружено. Эволюция человека проходила в четыре основных этапа. На первом этапе из семемйства гоминид выделилась линия автралопитековых. 1. Стадия предшественника (протоантропа) - австралопитеки, Homo habilis. Ископаемые остатки Hominidae вновь появляются в Африке (Эфиопия, Танзания) около 4 млн. лет и представлены гоминидами рода Australopithecus (австралопитековые). На этой стадии в Ю. и В. Африке одновременно существовали несколько видов австралопитеков. Древнейшая предковая форма - Australopithecus afarensis (“Люси”) – возраст остатков составляет около 3,8 млн. лет. Австралопитеки сочетали признаки обезьяны и человека. Они полность перешли к прямохождению, жили стаями. Объем мозга составляет 450 -550 см 3 , что на 20-30% больше, чем у шимпанзе. В 1994 -1995 были обнаужены еще два новых вида австралопитековых: A. ramidus (ущелье Хадар, Эфиопия), возраст 4,4 млн. лет и восточноафриканский вид, обнаруженный Р. Лики возле озера Туркана. Таким образом, предковые формы человека перешли к прямохождению более 4 млн. лет назад. Некоторые исследователи полагают, что A. afarensis является предковой формой для других видов австралопитеков - A. africanus (2,7 – 2,0 млн. лет) , A. robustus (2,0 –1,0 млн. лет), а также более прогрессивного вида Homo habilis (Человек умелый), который появился в Африке 2,0 млн. лет назад, имел более совершенное строение таза и объем мозга 700 см 3 3. Стадия архантропа (древнейшие люди). Эволюция человека берет начало не от австралопитековых, которые представляют тупиковую ветвь, а от более прогрессивного вида - Homo habilis. Совместно с автралопитеками существовал Homo erectus (Человек прямодящий) – возраст 2, 1 – 1,7 млн. лет, обнаружен Р.Лики в 1972 г. в Восточной Африке. Объем мозга составляет 850-1000 см3. К архантропам относятся также питекантроп (Е.Дюбуа, Ява) и синантроп (Китай), останки которых датируются 500 - 300 млн. лет. 4. Стадия палеоантропа (неандертальца). Неандерталец – промежуточное звено между Homo erectus и современным человеком. Объем мозга 1200 - 1400 см3. 5.Стадия неоантропа. Человек современного типа Homo sapiens. Факторами антропогенеза являются: Биологические факторы: Естественный отбор Изоляция Мутации Дрейф генов. Социальные факторы: Трудовая деятельность Общественный образ жизни Альтруизм Движущая сила антропогенеза – биосоциальный отбор, т.е. выживание групп людей с более соверщенной организацией внутривидовых отношений. Ограничение действия естественного отбора в популяциях человека привел к возрастанию полиморфизма по морфологическим признакам. Основные ароморфозы в эволюции человека связаны с прямохождением и высвобождением руки, которое привело к трудовой деятельности. Увеличение объема мозга привело к появлению абстрактного мышления и речи. Биологический прогресс гоминид начался на стадии архантропа (Homo erectus) и был обусловлен изготовлением орудий, появлением речи и использованием огня. Моноцентрической и полицентрической теории происхождения человека. Вопрос о том, где сформировался вид Homo sapiens, является предметом дискуссии между сторонниками моноцентрической и полицентрической теорий. Сторонники моноцентрической теории считают, что неоантроп произошел от одной группы палеоантропов в одном регионе (монофилетическая теория происхождения человека). Согласно полицентрической теории, каждая раса современного человека имела своего предка палеоантропа (полифилетическая теория). Позже была предложена теория “широкого моноцентризма”, согласно которой человек современного типа сформировался в одной области Старого света и, распространяясь к периферии своего ареала, смешивался с местными формами древних людей (теория Я. Я. Рогинского). Лекция №9. Человек и биосфера. Медико-биологичесакие аспекты охраны окружающей среды 1. Организм и среда. Экология – наука о взаимоотноениях живых организмов друг с другом и окружающей средой. Термин экология (oikos –дом, logos - наука) был предложен Э.Геккелем (1869), но как самостоятельная дисциплина экология выделилась в начале ХХ века. Современная экология развивается на стыке естественных и общественных наук Возрастание роли экологии в современном обществе связаны с воздействием человека на природу. Многочисленные примеры нерационального использования природных ресурсов привели к разрушению экосистем и нарушению равновесия в экосистемах. Сокращение пахотных и пастбищных земель, сокращение ресурсов питьевой воды, загрязнение океанов и атмосферы, повышение уровня содержания мутагенов и канцерогенов в окружающей среде – все это создает угрозу здоровью и жизни человека. 2. Формы адаптаций организмов к действию экологичсеких факторов. Живые организмы можно изучать на разных уровнях их организации. Предметом экологических исследований являются организмы, популяции, биоценозы, экосистемы. Биоценозы – сообщества организмов разных видов, существующих на одной территории и взаимодействующих друг с другом посредством трофических и пространственных связей. Экосистема – сообщества организмов (биотический компонент) в совокупности с окружающей средой (абиотический фактор), взаимодействующих между собой и связанных круговоротом веществ и энергии. Экосистема – структурная и функциональная единица биосферы, в которой осуществляется круговорот веществ и энергии. Биосфера. Совокупность всех экосистем составляют биосферу – живую оболочку Земли. Экологические факторы – элементы среды, влияющие на функции организма. Экологические факторы делятся на: Абиотические – факторы неживой природы (темепература, влажность и т.д.). Биотические – факторы живой природы. Антропогенные – связаны с деятельностью человека. Воздействие фактора зависит то его интенсивности. Для каждого организма, популяции, вида существует оптимальное значение фактора и уменьшение или увеличение его интенсивности угнетает жизнедеятельность организма. Жизненно важные факторы называются лимитирующими. Максимальное и минимальное значение фактора, при которых жизнедеятельность возможна, называется пределами выносливости. Каждый организм обладает способностью реагировать на окружающую среду в соответствии со своей генетической программой. Эта экологическая потенция определяется нормой реакции, генетически обусловленной по отношению к каждому фактору. Норма реакции к определенному фактору у каждого вида характеризуется определенным диапазоном на щкале интенсивности данного фактора, что определяет экологическую валентность. Виды имеют разную экологическую валентность: Стенотопные организмы – имеют узкие пределы колебаний внешних условий. Например, муха це-це при t<8º C неподвижна, при t=10º C – бегает, при t>21º C – летает. Эвритопные организмы – имеют широкие пределы колебаний внешних условий. Например, некоторые виды актиний живут и в тропиках и в Арктике. Пути изменения экологической потенции вида: Модификации (незначительные приспособления, не изменяют норму реакции). Мутации – генетические приспособления (значительные, изменяют норму реакции). Формы адаптаций организмов к действию экологических факторов. Адаптации – приспособления организмов к среде обитания, от биохимических особенностей клеток до строения и функционирования экосистем. Границы экологичекой потенции сдвигаются либо незначительно в результате модификаций или мутации, т.е. генетического приспособления. Адаптации вырабатываются в процессе етественного отбора и обеспечивают выживание вида. Формы адаптаций организмов: Переход в состояние покоя: анабиоз, инцистирование, спячка – замедление процессов метаболизма, прекращение активности и развития при неблагоприятных условиях. Анабиоз – устоичивость организма к действию ядов, излучения, недостатку кислорода, тепла, влаги и другим неблагоприятным воздействиям среды. Многие беспозвоночные выдерживают высушивание (ракообразные, простейшие) или замораживание (циклопы, дафнии вмерзают в лед, гусеницы выдерживают температуру -79º C, некоторые нематоды -183º C). Возможность перехода от анабиоза к жизни обеспечивает тканевая жидкость, которая не образует кристаллов, а переходит в аморфную массу с высоким коэффициентом вязкости. Образование цист обеспечивает длительное сохранение жизнеспособности при неблагоприятных условиях. Инцистированные инфузории сохраняют жизнеспособность 6 лет. Поведенческие реакции – миграции, линька. Изменеие физиологических иморфологических признаков – приводит к образованию экотипов, рас, подвидов. Образование экологических рас (экотипов) по краям ареала вида при ограниченной изоляции может приводить к симпатрическому видообразованию. Здесь накапливаются аллели, которые имеют селективное преимущество к измененным факторам среды на периферии ареала. Экотипы могут стать подвидами или видами при достаточной изоляции от общего генофонда популяции. Биотические факторы среды. Динамика популяций. На структуру и динамику популяций, прежде всего, влияют биотические факторы. Биотические факторы среды - определяются воздействием на организм других живых организмов. Биотические элементы экосистем представлены не отдельными особями, а популяциями. Динамика популяций определяется основными экологическими параметрами популяций – плотностью, возрастным составом и генофондом. Плотность популяции определяется отношением числа (биомассы) особей к единице площади (объема). Плотность популяции максимальна, когда большая плотность не может поддерживаться экосистемой, и минимальна, когда при меньшей плотности особи не имеют шансов на размножение (встречу партнера). Плотность популяции зависит от внутренних (конструктивных) факторов – рождаемости и смертности, а также внешних (регуляторных) факторов – абиотических и биотических. Плотность популяции зависит от баланса между рождаемостью и смертностью. Врожденная скорость роста численности популяции зависит от скорости размножения особей. В природных условиях рост популяции прекращается в результате сопротивления среды. Способы поддержания максимальной плотности популяции. По способности поддерживать максимальную плотность популяции все организмы делят на r –виды и K-виды. r –виды обладают большим репродуктивным потенциалом (скоростью размножения) и рост популяций не зависит от плотности. Например, паразиты (сосальщики) откладывают миллионы яиц, личинки на каждой стадии размножаются партеногенетически. K-виды обладают малым репродуктивным потенциалом (обычно, 1 потомок в год) и рост популяций зависит от плотности. Эти виды живут в стабильных местообитаниях, у них развита забота о потомстве. Генетический мониторинг в популяциях человека. Являясь компонентом биосферы, человек адаптировался к окружающим факторам среды социально, но не биологически. В результате активной преобразующей деятельности человека возникли новые противоречия между его биологическими особенностями и созданными им в результате трудовой деятельности антропогенеыми факторами среды, которые оказались опасными для его здоровья, обладая мутагенным и канцерогенным действием. Возможности социального прогресса безграничны, но его важнейшим условием является сохранение генетической программы вида H. sapiens. Она достаточно консервативна и создана в процессе эволюции вида H. sapiens на протяжении нескольких миллионов лет. Генетический мониторинг в популяциях человека заключается в эффективном слежении за генетическими процессами в популяциях человека. Среди проблем, связанных с охраной окружающей среды в условиях НТП, особое значение приобретают вопросы оценки, прогнозирования и предотвращения генетических последствий загрязнения среды обитания. Задачи генетического мониторинга заключаются в определении ущерба, нанесенного генофонду человека и поиска механизмов защиты генетического материала человека от антропогенных факторов, распространенных им в биосфере. Причины увеличения темпа мутирования в популяциях человека в эпоху НТР: Увеличение радиационного фона. Исключительной генетической активностью обладает радиация. 25% спонтанных мутаций обусловлено энергией естественного фона радиации. С открытием и использованием ядерной энергии возникла угроза возрастания уровня радиации и, как следствие, возрастание темпа мутаций. Нарастание количества химических загрязнений. В настоящее время при нарастающих количествах химических загрязнителей биосферы большое значение придается скринингу на мутагенность имеющихся в обращении химических соединений. По современным оценкам в мире используется более 500 тыс. химических соединений и более 10 тыс. ежегодно производятся. Увеличение числа вирусных пандемий контингента вакцинируемого населения. Генетические последствия загрязнения среды мутагенами – увеличение генетического груза в популяциях человека. Возрастание генетического груза в популяциях человека – результат уклонения от действия естественного отбора - приводит к росту числа наследственных болезней человека. Понятие о генетическом грузе популяции. Генетический груз – совокупность особей в популяции, чья приспособленность ниже средней приспособленности гетерозигот на 2 стандартных отклонения (Добжанский, 1964). Генетический груз включает два основных понятия: Сегрегационный груз – старые мутации, полученные от предыдущих поколений и Мутационный груз – мутации, возникающие заново в каждом поколении. Известно, что, 53% генофонда человечества не воспроизводится в следующих поколениях: 15% эмбрионов погибает до рождения, 3% составляют мертворожденные, 2% составляет неонатальная смертность, 3% - смертность до достижения репродуктивного периода, 20% всего населения не вступают в брак, 10% всех браков бесплодны.