А 2

1.
ОСНОВЫ БИОМЕТРИИ (использование методов биометрии в генетике и зоотехнии)
Занятие 1
Основные понятия терминов и положений биометрии. Методы вычисления средней арифметической простой и взвешенной
Цель занятия. Ознакомление с различными терминами и положениями биометрии, усвоение методов вычисления средних величин в зависимости
от поставленной задачи и количества животных в выборке.
Методические указания. Применение вариационно-статистического
метода при анализе массовых показателей в области биологии получило
название биометрия.
Биометрия – это математический раздел науки, изучающий изменчивость количественных признаков живых организмов.
Генетика изучает два вида признаков: качественные и количественные.
К первой группе относятся такие, как масть, наличие и отсутствие рогов, экстерьерные признаки и др. Группу количественных признаков составляют
продуктивные качества животных: удой за лактацию, процент жира в молоке,
живая масса, настриг шерсти и др. Особенностью последних является то, что
они состоят из нескольких различных признаков, каждый из которых подвержен большой изменчивости. Изменчивость показателей признаков есть
варьирующие признаки, т.е. такие, которые принимают различную величину
у объектов, образующих относительно однородную группу по каким-либо
основным показателям. Например, в группе животных одного возраста, пола,
породы варьирующим признаком может быть живая масса, настриг шерсти,
удой и т.п. Закономерность варьирования основывается на законе больших
чисел и теории вероятности, которые служат теоретической основой биометрии. Таким образом, объектом биометрии является варьирующий признак.
Разобраться в закономерностях наследования и изменчивости таких признаков помогает статистический анализ. Отличительной особенностью количественных признаков является то, что изучение их проводится не на отдельных животных, а на группе, называемой совокупностью. Различают генеральную и выборочную случайную совокупность (или выборку).
Генеральная совокупность – массив животных (живых организмов)
которые интересуют исследователя. Это может быть группа животных (100,
500, 1000 и более), составляющих вид, породу. Объем генеральной совокупности определяется поставленной целью. Но так как она состоит из большого
количества животных, то изучать ее в целом технически сложно и нерентабельно. Поэтому изучают только часть членов генеральной совокупности,
которых отбирают из нее по принципу случайности, и образуют выборочную совокупность.
Выборка – часть типичных животных генеральной совокупности выделенная по принципу случайности. Это значит, что в выборку с равной вероятностью может попасть каждый типичный член генеральной совокупности. Определение объема выборки зависит от изучаемых признаков.
Число особей в выборке обозначается буквой n, в генеральной совокупности – N. Различают многочисленные и малочисленные выборки, для
1
которых разработаны различные методы обработки показателей признаков.
Большие выборки с численностью 30 особей и более, малые – их численность
менее 30 особей.
Величина признака у отдельной особи называется вариантой и обозначается буквой V.
Вариант – это численное выражение признака полученное при его измерении.
Вариация – это изменение размера любого признака группы животных
в определенных пределах.
Вариационный ряд – это ряд вариантов расположенных в определенной последовательности.
Основными биометрическими показателями, характеризующими совокупность животных (пород, стад, линий) являются: средняя арифметическая


( X ) и средняя взвешенная ( X взв); среднее квадратическое отклонение (õ);
коэффициент вариации (Сv); коэффициент корреляции (r); коэффициент
наследуемости (h2); ошибка средней арифметической или репрезентативности (±m); критерий достоверности (td) и достоверность (P) этих показателей.
Свойства средней арифметической. Средние величины – важные
биометрические показатели, используемые в генетических исследованиях и в

практике племенной работы. Средняя арифметическая ( X ) является основным показателем, характеризующем средние качества изучаемого признака.
Средняя арифметическая обладает рядом важных свойств.
1. Все средние позволяют получать срединное значение изучаемого
признака.
2. Все средние величины признака имеют абстрактное значение.
3. Если каждую варианту совокупности уменьшить или увеличить на
какое-то произвольное положительное число, то и средняя арифметическая
уменьшится или увеличится на столько же.
4. Если каждую варианту совокупности разделить или умножить на одно и тоже число, то средняя арифметическая изменится во столько же раз.
5. Сумма отклонений отдельных вариант от средней арифметической



V

X
0
равно нулю:  



1. Вычисление средней арифметической ( X ) в малочисленных
выборках. Средняя арифметическая величина в малочисленных выборках
(n<30) вычисляется прямым методом, который заключается в суммировании
всех вариант (V1+V2+V3+Vn) и делении полученной суммы (ΣV) на количество особей в выборке (n): Х =
V1  V2  V3  ...  Vn
=
n
V
n
Где: ΣV – сумма вариант; n – количество особей в выборке.
2
В группе из 5 телят живая масса которых отдельно составляла: V1 – 27,
V2 – 28, V3 – 26, V4 – 33, V5 – 31 кг.
Подставляя цифры в выше указанную формулу, находим, что:
27  28  26  33  31
Х=
= 29 кг
5
2. Вычисление средней взвешенной ( Х взв). Средняя взвешенная
представляет собой результат усреднения средних арифметических нескольких совокупностей. Формула вычисления средней взвешенной следующая:




X 1 n1  Х 2 n2  ...  Х s ns  Х n

Х взв. =
n1  n2  ...  ns
n
где: Х взв – средняя взвешенная; Х 1 Х 2,…, Х s - средние арифметические
первой, второй и т.д. совокупностей; n1, n2, …, ns – масса, объем этих совокупностей.
Пример. Определить средний удой молока за лактацию на корову по
данным трех ферм.
Ферма 1 – средний удой Х
= 2500 кг, n = 200 коров
Ферма 2 – средний удой Х = 5250 кг, n = 200 коров
Ферма 3 – средний удой
Х = 4500 кг, n = 100 коров

При вычислении X взв учитывается не только средний удой за лактацию на корову в каждой ферме ( Х 1, Х 2, Х 3), но и объем выборок (n1, n2,
n3), т.к. он разный.
Подставляя цифры в выше указанную формулу, находим, что:
Х
взв

2500  200  5250  200  4500  100 2000000

 4000 кг
200  200  100
500
Вычисление простой средней, взятой из показателей трех ферм, дало
бы неверную величину среднего удоя молока за лактацию:
Х 
V
n

2500  5250  4500
 4083,3 кг
3
Следовательно, чем больше будет разница между слагаемыми вариантами (V) и между величинами объема или массы (n) этих совокупностей, тем
больше простая арифметическая отклоняется от величины, вычисленной с
помощью взвешенной средней.
3
Занятие 2
Построение вариационного ряда и вычисление средней арифметической
в многочисленных выборках
Цель занятия. Освоение метода построения вариационного ряда и вычисление средней арифметической в многочисленных выборках (n>30).
Методические указания. В группе особей, взятых для изучения, различные вариации признаков встречаются неодинаковое число раз. Частота
проявления определенных значений признака в совокупности называется
распределением. Распределение признака можно изобразить в виде вариационного ряда, вариационной кривой и гистограммы.
Построение вариационного ряда. Биометрическая обработка начинается с построения вариационного ряда по каждой группе животных. Вариационный ряд – это есть распределение животных по классам или вариациям.
Он состоит из 2-х граф (1-я – классы, 2-я – частоты, т.е. количество животных в каждом классе). Построение вариационного ряда разберем на примере
решения задачи.
ЗАДАЧА
Построить вариационный ряд по настригу шерсти у овец, кг. : 5,8 4,1
6,6 4,6 4,7 4,4 3,5 4,2 4,0 4,2 6,6 5,1 4,6 5,5 4,5 4,8 4,0 6,4
6,6 4,0 5,5 3,6 6,8 4,9 3,8 7,0 4,6 6,2 6,0 4,2 4,9 4,1 3,5 4,2 4,0
5,8 6,6 4,6 4,3 7,4
п = 40 голов.
1. Для построения вариационного ряда находим минимальное и максимальное значение вариант.
Vmах = 7,4 кг
Vmin = 3,5 кг
2. Находим величину классового промежутка K, которая определяется
следующим образом:
Vmax  Vmin
К= число.классов
Число классов берется в зависимости от объема выборки, т.е. при малых выборках животных, п < 30 голов берется 4-5 классов, больших п > 30
голов 8-10 классов. В данном примере берется 8 классов.
K=
7,4  3,5 3,9

 0,5
8
8
Если варианты в выборке дробные до десятичного и более знака числа,
классовый промежуток для удобства вычисления округляют, например:
1,76≈1,8.
3. Определяем границы классов. Граница бывает нижней и верхней. За
нижнюю границу первого класса принимается минимальная варианта Vmin =
3,5 кг. Нижняя граница второго класса и последующих определяется путем
прибавления к Vmin классового промежутка с нарастающим итогом.
4
1. Вариационный ряд
№
п\п
1
2
3
4
5
6
7
8
Границы классов
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
6,0
6,5
7,0
–
–
–
–
–
–
–
–
3,9
4,4
4,9
5,4
5,9
6,4
6,9
7,4
Частоты f
4 ‫׃׃‬
:.13
8
.
1
:: 4
:. 3
::5
:2
п =0
4. Верхняя граница первого класса рассчитывается следующим образом: к Vmin прибавляют классовый промежуток за минусом единицы – если
числа в задаче целые и 0,1 – если числа дробные. В нашем примере числа
дробные, значит мы будем вычитать 0,1.
3,5 + 0,5 – 0,1 = 3,9
Верхняя граница второго класса и последующих определяется путем прибавления классового промежутка с нарастающим итогом.
5. Разносим по классам показатели настрига шерсти у животных в виде
точек методом конверта
по классам.
6. Вычерчиваем вариационную кривую – графическое изображение вариационного ряда.
Закономерности вариационного ряда
1. Большинство вариант располагается в середине вариационного ряда.
Класс, в котором наибольшее количество признаков, называется модальным.
2. Распределение вариант в обе стороны от модального класса более
менее равномерно или симметрично.
3. Частота вариант постепенно убывает к краям вариационного ряда.
Вычисление средней арифметической методом отклонения от
условной средней. Этот метод применяется в больших выборках (п > 30).
При этом способе для вычисления средней арифметической величины используют вариационные ряды. Вычисление производится по формуле:
f a
f a


Х = А + К ∙ в или Х = А + К
;
в= n
n
где: А – произвольно выбираемая условная средняя;
в – поправка к условной средней;
К – классовый промежуток.
ЗАДАЧА
Вычислить среднюю арифметическую методом отклонения от условной средней по настригу шерсти у овец по ранее приведенным данным. Для
этого дополняем вариационный ряд еще 3 графами: W – середина класса, а –
отклонение от условной средней и fа – произведение частоты на отклонение.
5
2. Вычисление средней арифметической настрига шерсти у овец
№
п/п
1
А2
3
4
5
6
7
8
Границы
классов
3,5 - 3,9
4,0 - 4,4
4,5 - 4,9
5,0 - 5,4
5,5 - 5,9
6,0 - 6,4
6,5 - 6,9
7,0 - 7,4
Частота
f
4
13
8
1
4
3
5
2
п = 40
Середина
класса, W
3,7
4,2
4,7
5,2
5,7
6,2
6,7
7,2
Отклонения
а
-1
0
+1
+2
+3
+4
+5
+6
f∙а
-4
0
8
2
12
12
25
12
Σf ∙ а = 67
1. Вычисляем середину каждого класса W, которая равна полусумме
значений нижней и верхней границы.
3,5  3,9
W=
= 3,7 и т.д.
2
2. Выбираем условную среднюю А. В качестве таковой обычно берут
значение середины того класса, в который входит наибольшее число вариант.
В данном примере А = 4,2 кг. Обводим жирной чертой на вариационном ряде
второй класс и ставим букву А.
3. Вычисляем отклонения каждого класса от условной средней по формуле:
WA
а= K ,
где W – середина класса, А – условная средняя, К – классовый промежуток.
Отклонения рассчитывают от класса, середина которого равна 4,2.
4,2  4,2
 0 и записываем в графу отклонения.
0,5
3,7  4,2
а1кл = 0,5  1
а2=
а3кл. =
4,7  4,2
1
0,5
5,2  4,2
 2 и т.д.
0,5
4. Записав отклонения с их знаками в третью графу таблицы, умножают отклонения каждого класса на соответствующую частоту, произведение
fа вписывают в четвертую графу таблицы и суммируют Σf ∙ а = 67.
5. Вычисляем по формуле поправку к условной средней
f  а 67
в   n  40  1,67
Когда поправка имеет знак «+», ее прибавляют к условной средней, а
когда поправка имеет знак «-», ее вычитают от «А».
а4кл. =
6


6. Вычисляем X среднюю по формуле: X =А+ K·в

X = 4,2+0,5·1,67=5,03 кг
Занятие 3
Вычисление среднего квадратического отклонения «õ» и коэффициента
вариации «СV» в многочисленных выборках
Цель занятия. Освоение методов вычисления показателей разнообразия признаков и практическое использование их в селекции.
Методическое указание. Средняя арифметическая величина указывает
на среднее значение признака в совокупности и не может характеризовать
его изменчивость. Для зоотехника важно знать не только средние показатели
по стаду, но и изменчивость признака. Чем выше изменчивость признака, тем
эффективнее вести селекцию и наоборот. В известной мере показатели изменчивости могут служить лимиты, которые характеризуют максимальное
(Vmax) и минимальное (Vmin) значение изучаемого признака. Однако эти
показатели не отражают различий внутри выборки и животные с такими показателями могут быть не характерны для данного стада. Например, при

одинаковой средней величине животных двух групп по живой массе X 1= 50

кг, X 2= 50 кг лимиты составляли в первой группе 45-55, во второй – 42-58.
Размах колебаний в первой группе был 10 кг, во второй – 16 кг. Таким образом, при одной и той же средней величине группы неоднородны. Следовательно, более точным показателем изменчивости является среднее квадратическое отклонение, которое учитывает отклонение каждой варианты от средней арифметической.
Среднее квадратическое отклонение или сигма (õ) величина именная,
она выражается в тех же единицах, что и средняя арифметическая (в кг, см, л,
% и т.д.).
Сигма показывает однородность и разнородность группы животных, а
именно, чем больше отклоняются варианты от средней арифметической, тем
больше сигма и тем больше изменчивость и наоборот.
Сигма показывает размах колебания данного признака, он приблизительно равняется ±3õ. Специальные вычисления показывают, что в генеральной совокупности 99,7 % вариант (особей) находятся в пределах Х ±3 õ.
Если какая-либо варианта отклоняется от Х больше, чем на ±3õ, то она не
может принадлежать данной генеральной совокупности. В пределах Х ±1õ
находится 68 % вариант совокупности, а в пределах Х ±2 õ – 95,5 % вариант.
Пример. Живая масса овец выборки составляет Х =50 кг, õ= ± 2 кг,
используя свойство ± 3õ, можно определить максимальную и минимальную
варианту в генеральной совокупности lim = 50 кг ± 3 · 2 кг = 44 – 56 кг.
Среднее квадратическое отклонение – это абсолютный показатель изменчивости. При вычислении сигмы, ее определяют с точностью на один де7
сятичный знак больше, чем точность, которую применяют в отношении
средней арифметической для того же ряда.
Вычисление среднего квадратического отклонения в многочисленных выборках (n>30). Более быстрые расчеты можно осуществить, применяя метод произведений, которым мы уже пользовались при вычислении
средних величин.
Составим расчет сигмы на примере задачи по настригу шерсти у овец
по ранее приведенным данным. Для этого дополним вариационный ряд
табл. 2 (занятие 2) еще одной графой f а · а = f а 2.
1. Находим сумму fа 2, которая равняется 297.
2. Сигму вычисляем по формуле:
õ  К


 fа
õ  К
 fa
в
n
n
2
fа
2
 в2
n
, тогда
  fa 


 n 


2
где: К – величина классового промежутка; f – частота; а – отклонение от
условного среднего класса; n – количество животных; в – поправка к условной средней.
Подставим вычисленные величины в формулу и получим:
2
fa 2   fa 
297
67



  0,5
 К
 
    0,5 4,6  1,07 кг

n
n
40
 40 


2
õ
3. Вычисление среднего квадратического отклонения настрига шерсти овец
№
п/п
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Границы
классов
3,5 – 3,9
4,0 – 4,4
4,5 – 4,9
5,0 – 5,4
5,5 – 5,9
6,0 – 6,4
6,5 – 6,9
7,0 – 7,4
Частоты
f
4
13
8
1
4
3
5
2
n = 40
Середина
класса, W
3,7
4,2
4,7
5,2
5,7
6,2
6,7
7,2
Отклонение
а
-1
0
+1
+2
+3
+4
+5
+6
f·а
f · а2
-4
0
8
2
12
12
25
12
Σf·а = 67
4
0
8
4
36
48
125
72
Σf·а2=297
Сигма имеет два знака («+» и «–»), так как варианты могут отклоняться
от средней арифметической как в положительную, так и в отрицательную
сторону. Крайние значения (лимиты) в генеральной совокупности будут
находиться в пределах Х ±3 õ, а в данном примере:

Х +3 õ = 5,03 + 3 · 1,07 = 8,24 кг; X –3
õ = 5,03 –3 · 1,07 = 1,82 кг.
8
Вычисление коэффициента вариации или изменчивости (CV).
Среднее квадратическое отклонение – число именнованное. Оно не может
быть использовано при сравнении изменчивости разных признаков выраженных в разных единицах измерения (в кг, см, л, % и др.) и при больших различиях средних арифметических величин сравниваемых групп. В таких случаях
используют коэффициент вариации (CV), который представляет собой отно
шение величины õ к средней арифметической X , выраженное в %:
Пример. Необходимо сравнить разнообразие различных признаков в
группе по следующим показателям:

X
±õ
50
2
0,5
10
1. Живая масса коров, кг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
500
2. Суточный удой, л . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
3. Жирность молока, % . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4,0
4. Высота в холке, см . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
160
Подставляя данные величины в формулу, получаем:
õ  100 50  100
ÑV  1

 10,0%
Õ
500
õ 100 2 100
ÑV  2

 13,3%
Õ
15
õ  100 0,5  100
ÑV  3

 12,5%
Õ
4,0
õ  100 10  100
ÑV  4

 6,2%
Õ
160
При сравнении коэффициентов вариации видно, что наибольшее разнообразие наблюдается по удою, наименьшее – по высоте в холке. Коэффициент вариации имеет три уровня: 1-й уровень CV до 10 % – это невысокая
изменчивость, в группе животные по изучаемому признаку однородные; 2-ой
уровень CV от 10 до 15 % – изменчивость признака средняя; 3-й уровень CV
свыше 15 % – очень большая изменчивость, в группе животные разнородные.
В нашей задаче коэффициент вариации составил CV 
1,07  100
 21,3% ,
5,03
это указывает на высокую изменчивость настрига шерсти у овец.
При сравнении двух групп по изменчивости одного признака следует
пользоваться средними квадратическими отклонениями, а не коэффициентами вариации, зависящими от величины средней арифметической. Поэтому
даже при одной величине сигмы коэффициенты вариации могут быть различны, если неодинаковые средние арифметические, что может привести к
неправильным выводам.
Нормированное отклонение (t). Кроме характеристики вариационного ряда по величине сигмы, бывает необходимость оценки отдельных вариант по отношению их к средней арифметической величине совокупности. Эта
оценка осуществляется при помощи нормированного отклонения.
9
Показатель нормированного отклонения определяется по разности

между вариантой (V) и средней арифметической величиной ( X ), отнесенной
к величине среднего квадратического отклонения (õ).
VX
t
õ
Каждая варианта характеризуется определенным значением t. Если показатель нормированного отклонения какой-либо варианты равен +1, значит,

эта варианта больше X на одну сигму. Если другой вариант равен –2, то это

означает, что он меньше X на две сигмы.
Показатель нормированного отклонения удобен как для оценки отдельных вариант, так и для характеристики сравниваемых групп.
Пример. При отборе сравниваются две разновозрастные коровы стада.
От одной коровы за 305 дней первой лактации получено 2500 кг молока
V 1=2500 кг), от второй за такой же период пятой лактации получено 4500 кг
(V 2=4500 кг). Простое сравнение их удоев для выбора лучшей коровы привело бы к ошибочному выбору. При сравнении двух коров следует учитывать
величину удоев в связи с их возрастом и вычислить показатель нормированного отклонения.
На ферме средний удой коров по первой лактации составляет 2000 кг
( Х 1=2000), а удой коров по пятой лактации – Х 2=4500 кг. Для коров первотелок сигма составила õ1=220 кг, а животных старшего возраста õ2=270 кг.
Нормированное отклонение для сравниваемых коров будет составлять:
t 1  2500  2000  2,3 ;
220
t 1
4500  4000
 1,8
270
Полученная величина t для первой коровы свидетельствует о значительном отклонении ее от средней величины удоя в группе. Однако, к пятой
лактации эта корова раздоится и будет более молочной, чем вторая корова.
Занятие 4

Вычисление средней арифметической « X », среднего квадратического
отклонения «õ» и коэффициента вариации «CV» в малочисленных выборках
Цель занятия. Освоение методов вычисления показателей разнообразия признаков и практическое применение их в селекции.
Методические указания. Средняя арифметическая является основным
показателем, характеризующим совокупность по величине изучаемого признака. Установление степени разнообразия признака в популяциях имеет
определенное значение в селекции. Таким показателем разнообразия признака является среднее квадратическое отклонение õ, которое учитывает отклонение каждой варианты от средней арифметической. При изучении разнообразия признаков, выраженных в различных единицах измерения, используют
другой показатель – коэффициент вариации (CV).
Известны два метода вычисления сигмы в малых выборках.
10
I-й метод – вычисления õ при малой выборке с использованием условной средней. Применяется он тогда, когда цифры дробные и более чем трехзначные.
Пример: Вычислить среднее квадратическое отклонение (õ) по данным
надоя молока у коров за лактацию, n=10, данные в кг: 2725, 3294, 3170,
22668, 2543, 24880, 3780, 3060, 2230, 2700.
При статистической обработке малых выборок рекомендуют работать с
двузначными числами. Это можно сделать с любыми числами, используя одно из свойств средней арифметической (то есть, если число четырехзначное,
то делят на 100, а если однозначное, то умножают на 10 и т.д.). Статистическую обработку ведут следующим образом (табл. 4).
За условную среднюю (А) можно брать любое число, но обычно для
удобства берут целое число избегая крайние варианты. В данном примере
удобнее взять V =30,3.
Вычисляем отклонения вариант от условной средней по формуле:
Д= V – А, записываем в графу Д и суммируем ΣД = –16,8.
Отклонения возводят в квадрат и результат записывают в третью графу
2
Д и суммируем ΣД2= 216,3..
Средняя арифметическая рассчитывается по формуле:
Д
  16,8 
X  A
 30,3  
  30,3  1,68  28,62 кг
n
 10 
Поскольку каждое число было уменьшено в 100 раз, полученное число
необходимо умножить на 100.

28,62 · 100 = 2862 кг, X = 2862 кг.
Среднее квадратическое отклонение вычисляют по формуле:
õ 
Д 2  в
n 1
где n – количество вариантов, в – поправка к условной средней вычисляется по формуле:
2
2


Д 
 16,8

в
n
õ 
10
Д
2
в
n 1
 28,2

216,3  28,2
 4,6 кг
10  1
4. Вычисление среднего квадратического отклонения при малом числе вариант
Варианты V
уменьшенные в 100
абсолютные
раз
2725
27,25
3170
31,70
2543
25,43
3780
37,80
2230
22,30
3294
32,94
2668
26,68
Отклонения Д
Квадраты отклонения, Д2
– 3,03
+ 1,40
– 4,87
+ 7,50
– 8,00
+ 2,64
– 3,62
9,18
1,96
23,72
56,25
64,00
6,97
13,10
11
2480
А 3030
2700
24,80
30,30
27,00
–5,50
0
– 3,30
30,25
0
10,89
ΣД= – 16,8
ΣД2= 216,3
Здесь также в расчет вошли числа уменьшенные в 100 раз, поэтому
сигму нужно умножить на 100. õ = ± 4,60 · 100 = ± 460 кг
Коэффициент вариации равен:
õ 100 460 100

 16,0%
CV 
Õ
2862
II-й метод – вычисление сигмы в малых выборках при сумме отклонений ΣД = 0.
Проведем расчет сигмы по данным использованных в первом методе.


Отклонение вариант от X вычисляем по формуле: Д = V – X , записываем в
графу Д и суммируем, ΣД = 0 (всегда должна быть равна 0).
Вычисляем отклонения:

Д1 = V 1 – X = 27,25 – 28,62 = – 1,37

Д2 = V 2 – X = 31,70 – 28,62 = + 3,08

Д3 = V 3 – X = 25,43 – 28,62 = – 1,19 и т.д.
Отклонения возводим в квадрат, вносим результат в третью графу и
суммируем: ΣД2= 190,2. Среднее квадратическое отклонение вычисляем по
формуле:
Д 2
190,2
õ   n  1   10  1   21,1  4,6 кг
Так как при расчете отклонений, они были уменьшены в 100 раз, следовательно их необходимо умножить на 100. õ  4,6  100  460 кг
Вычисляем коэффициент вариации:
CV 
õ 100 460 100

 16,0%
Õ
2862
Вывод: изменчивость надоя молока у коров за лактацию вышесредняя
при CV = 16,0 %.
5. Вычисление сигмы в малочисленных выборках при ΣД = 0
Варианты V
уменьшенные в 100
абсолютные
раз, V :100
2725
27,25
3170
31,70
2543
25,43
3780
37,80
2230
22,30
3294
32,94
2668
26,68
2480
24,80
3030
30,30
2700
27,00
Отклонения
Д
Квадраты отклонения, Д2
– 1,37
+ 3,08
– 3,19
+ 9,18
– 6,32
+ 4,32
– 1,94
– 3,82
+ 1,68
– 1,62
1,9
9,5
10,2
84,3
39,9
18,7
3,8
14,6
2,8
2,6
ΣД= 0
ΣД2= 190,2
12
Занятие 5
Вычисление ошибки средней арифметической и оценки достоверности
выборочных показателей и разности между средними величинами двух
выборок
Цель занятий. Освоение методов вычисления показателей ошибок для
различных выборочных параметров при малом и большом числе наблюдений
в выборке, а также определение достоверности разности между средними
арифметическими двух выборок.
Методические указания. При проведении экспериментальных работ
или обобщении массовых материалов на основании зоотехнического или хозяйственного учета могут иметь место различного рода ошибки. Можно ли,
пользуясь выборкой, характеризовать генеральную совокупность?
Характеристика генеральной совокупности на основе выборки, составленной по принципу случайности, будет всегда неточной. Эта неточность
всегда возникает, когда целое (генеральная совокупность) характеризуется на
основе его части (выборки). Ошибки возникающие при характеристике генеральной совокупности на основании полученных показателей при изучении
выборки, называется ошибками репрезентативности. Если группа животных
выступает как генеральная совокупность, ошибки не вычисляют. Ошибки
используются для установления доверительных границ в генеральной совокупности, достоверности выборочных показателей и разности, установления
объема выборок при их исследованиях.
Ошибка средней арифметической есть неточность или разность между средней арифметической выборки и средней арифметической генеральной
совокупности.
Ошибка средней арифметической может быть выражена не только в
именованных величинах, но и в относительных, т.е. в процентах. В этом случае ее называют показателем точности (Е) и вычисляют путем определения
процентного выражения ошибки от средней арифметической:
m  100%
Е=± x 
X
Чем меньше величина Е, тем достовернее, надежнее полученная средняя арифметическая. Использование ошибки прежде всего необходимо для
определения достоверности полученной выборочной средней арифметической. Это осуществляется путем вычисления так называемого критерия
достоверности (t).
Для средней арифметической критерий достоверности определяют по
-
x
формуле: t = m .
Х

x
По величине t судят о достоверности данного статистического параметра, основываясь на связи этой величины с уровнем вероятности (Р).
Так, при t1 = 1,96 вероятность Р ≥ 0,95
t2 = 2,58 вероятность Р ≥ 0,99
13
t3 = 3,3 вероятность Р ≥ 0,999
Эти данные показывают, какова вероятность того, что вычисленный
выборочный параметр t (критерий достоверности средней арифметической)
достоверности отражает уровень такого же параметра генеральной совокупности. Если в конкретном примере t =1,96, а Р≥0,95 то это значит, что из 100
выборок в 95 будет получено такое же значение параметра, какое получено в
данной выборке, где t=1,96. Величину t 0,95=1,96 называют первым порогом
достоверности. Она дает возможность считать данные, полученные в выборке, достоверными, то есть правильно отражающими параметр генеральной
совокупности. Этот порог считается минимальным для работ имеющих поисковый характер, для научно-исследовательских опытов на производстве.
Второй порог достоверности принято брать на уровне P ≥0,99, когда
t=2,58. Этот показатель используют в том случае, когда требуется детализация различных явлений и закономерностей, например для генетических исследований.
Третий порог принято брать на уровне Р ≥0,999, то есть при t =3,3. В
этом случае вероятность правильности выборочного параметра подтверждалось бы в 999 опытах из 1000. И только в одном случае параметры в выборках могли быть другими по величине. Этот порог достоверности принято использовать при изучении действия дозировок опасных препаратов. Если в
конкретном материале критерий достоверности (t) больше трех или четырех,
то это значит, что достоверность вычисленных параметров высоковероятна.
В научной литературе иногда выражают показатель вероятности в величинах значимости Р, которая отмечает уровень риска и ошибочности вывода. Следовательно, при Р ≥0,95 величина значимости Р ≤0,05, что соответствует значимости риска и ошибочности вывода. При Р ≥0,99, значимость
меньше или равна ≤0,01, при P ≥0,999, значимость меньше или равна ≤0,001.
В выборке из 40 овец (по данным нашей задачи) определен средний

настриг шерсти X = 5,03 кг, а õ = ± 1,07 кг. Ошибка средней арифметической в многочисленных выборках вычисляется по формуле:
1,07
õ
m x=± =±
=0,17 кг
40
n
Это означает, что средняя ошибка выборки составляет 0,17 кг. Следовательно, средний настриг шерсти изучаемой выборки характеризуется:

X ± m = 5,03 ± 0,17 кг
Критерий достоверности для средней арифметической настрига шерсти
у овец будет следующий:
-
x
5,03
tx=
=
=29,6
m0,17
x
При таком критерии достоверности (t =29,6) варианты генеральной

Х
совокупности средней арифметической будут находиться в пределах
14
~ 
Х =Х ±t·m

~
где Х – средняя арифметическая генеральной совокупности, X – средняя арифметическая выборки, m – ошибка средней арифметической выборки, t – критерий достоверности.
Эти границы возможного нахождения вариант генеральной совокупности, называются доверительными границами (или границами доверительного

~
Х
X
интервала). Верхняя граница =
± t · m = 5,03 + 1,96 · 0,17 = 5,36; нижняя – 5,03 – 1,96 · 0,17 = 4,70 кг.
Таким образом, для выборочной средний настриг шерсти равен 5,03, а
настриг в генеральной совокупности находится в границах 4,70 – 5,36 кг, что
можно утверждать с вероятностью 0,95. Фактическая величина (t  = 29,6)
Х
критерия достоверности для средней арифметической настрига шерсти у
овец оказалась значительно выше нижней границы (t0,95). Следовательно, полученная средняя арифметическая имеет очень высокую достоверность.
Если вычисленное значение t будет меньше 1,96 (при самом низком

Х
уровне вероятности), то выборочный параметр (средняя арифметическая) недостоверен, т.е. он не может служить характеристикой генеральной совокупности, и в этом случае полученные в опыте данные не имеют ценности, так
как выводы не могут быть распространены на генеральную совокупность,
изучение которой служит основной целью опыта, построенного на выборочном методе. Чаще всего недостоверность выборочной средней есть следствие
недостаточного объема выборки, т.е. слишком мало число наблюдений. В таких случаях необходимо увеличить число животных в выборке и заново ставить опыт.
В зависимости от того, какой вопрос решается методом биометрии с
использованием выборочной совокупности, требование к уровню достоверности выбирается различное.
Уровень достоверности
Характер изучаемого вопроса
Не < t = 1,96; Р = 0,95
Биологические вопросы, научнохозяйственные опыты, поисковые
эксперименты
Не < t = 2,58; Р = 0,99
Вопросы экономического и производственного характера, по которым будут даны рекомендации; детализация
биологических явлений и закономерностей
Не < t = 3,29; Р = 0,999
Изучение действия опасных для жизи выше
ни препаратов и заключение о дозах
безвредности
В малочисленных выборках (n < 30) ошибка вычисляется по формуле:
m =±

X
õ
n 1
15
Оценка достоверности разности между средними величинами двух
выборок. Во многих исследованиях возникает необходимость сравнить
средние арифметические двух групп животных (например: среднюю живую
массу животных опытной и контрольной групп). Средние двух сравниваемых
групп всегда в некоторой степени отличаются друг от друга. Поэтому необходимо установить, достоверна ли разность между средними.
При решении задач определяют разность (d) между двумя средними:


- X 2, а также среднюю ошибку разности (m d) m d = m1  m2
Критерий достоверности разности между средними величинами двух
групп определяют по формуле:
d=
X
2
2
1


Х 1 Х 2
d
td = m = 2
2 ,
m1  m2
d

где X 1 – большая величина из двух средних, m1 и m2 – ошибки средних
арифметических двух групп.
ЗАДАЧА
Сравнивается молочная продуктивность 15 первотелок бестужевской и
15 холмогорской породы (малые выборки). В одинаковых условиях кормления и содержания получены следующие показатели удоя за 1 лактацию: по
бестужевскому скоту: X1 ± m1 = 3000 ± 30 кг; по холмогорскому: X2 ± m2 =
3150 ± 40 кг. Установить достоверность разности между удоями в этих группах.
Х1 – Х2
3000 – 3150
150
td =
=
=
= 3,0
2
2
m1 + m2
2500
50
Достоверность разности в 150 кг можно определить по таблице Стьюдента (приложение 1). Для этого находим число степеней свободы
٧ = n 1 + n 2 – 2;
٧ = 15 + 15 – 2 = 28
Находим по таблице строку ٧ = 28. Из 3 стандартных значений t, находящихся в этой строке, находим число, равное или большее установленного в опыте
(td = 3,0). Такое число находится в предпоследнем столбце (t = 2,76). Верхняя
строка этого столбца показывает искомую вероятность P = 0,99. Вывод: при
td = 3,0, разность d = 150 кг можно считать достоверной, превышающей
99,9%.
Чтобы найти td между группами необходимо:
1. Составить вариационный ряд по каждой группе;
2.
3.
4.
5.


Вычислить X 1 и X 2;
Вычислить õ 1 и õ 2;
Вычислить СV1 и СV2;
Вычислить m 1 и m 2;
16
6. Определить td и сделать вывод о достоверности между сравниваемыми
группами.
Определение объема выборки (n) необходимой для получения достоверных параметров и достоверной разности. Напомним, что чем меньше величина статистической ошибки и чем больше критерий достоверности,
тем точнее выборочная совокупность отражает свойства генеральной совокупности. Поэтому очень важно, чтобы оформленная выборочная совокупность обеспечивала получение достоверных статистических параметров, а
это достигается определенным объемом выборки.
Зная это, необходимо заранее, до организации выборки, определить ее
объем, который будет достаточен для получения достоверных параметров.
При проведении экспериментальной работы не менее важно планировать заранее объем выборки, достаточной для получения достоверной разности
между средним арифметическими двух выборок.
Таким образом, независимо от того, намечается ли проведение специального опыта или будет осуществляться обычное обследование какой-то
популяции животных, этой работе должно предшествовать планирование
объема выборки для указанных целей.
Недооценка обоснованности объема выборки, когда ее величина зачастую берется исследователем без всякого основания и без учета степени варьирования изучаемого признака, приводит к получению недостоверных параметров только лишь потому, что опыт проведен на недостаточной по объему выборке. В результате полученные в опыте данные чаще всего не имеют
научной ценности, так как, не имея достоверности разности средних арифметических двух выборок, они не могут быть распространены с выборки на генеральную совокупность, которую она должна была характеризовать.
Существуют несколько методов определения достаточной численности
выборки: табличный, по формулам и по номограмме.

Зная ориентировочную величину X , õ или СV, можно определить объем выборки по формулам. Основная формула для этих целей следующая:
n
N
2
d 
N   1
t
,
где n – искомое число наблюдений;
N – численность генеральной совокупности;

d = õ – допускаемое расхождение, выраженное в долях õ, или
показатель точности (допускаемая погрешность);
∆ - допускаемое расхождение между выборочным параметром и тем же
параметром для генеральной совокупности;
õ – стандартное отклонение изучаемого признака, характерное для генеральной совокупности;
t – критерий достоверности, используемый для трех порогов вероятности: t0,95= 1,96, t0,99= 2,576, t0,999 = 3,291.
17
Если численность генеральной совокупности велика, то формула
упрощается:
t2
h = d2 .
Этой формулой пользуются в тех случаях, когда величина d =

будет
õ
меньше 0,2 и если планируется большая численность выборки.
П р и м е р. Определить величину достаточного объема выборки для
изучения плодовитости свиноматок, если требуется вести работу на уровне
P =0,95; t =1,96, t 2=1,962= 3,842 и допустить абсолютное расхождение между


выборочной средней ( X выб) от генеральной средней ( X ген) в размере 0,5 гол.


( X ген– X выб=0,5 гол.).

определяем возможную величину õген на осноõ ãåí
вании предполагаемого лимита в изменчивости плодовитости у свиней по
формуле
Для вычисления d=
Vmax  Vmin
.
6
Эта формула для определения ориентировочной величины генеральной õ основывается на том, что размах изменчивости любого признака, отве-
õ ген=

чающего нормальному распределению, заключает в себе 6 õ (т.е. ±3õ от X ).
Предполагается, что возможный лимит плодовитости свиней следующий: V max=16 гол.; V min=1 гол.; находим õ:
õ ген=
16  1 15

 2,5 гол.
6
6
Вычисляем величину d по заданной ∆ =0,5 гол. и õ ген=2,5 гол.

0,5
d = õ  2,5  0,2, d2=0,04.
ãåí
2
2
Подставляем d =0,04 и t 0,95=3,842 в формулу искомого n:
t 2 3,842
n = d 2  0,04  96,05  96 гол.
Таким образом, при высокой точности, когда допускается d =0,2 гол.,
требуется ввести в опыт 96 свиноматок для получения достоверных данных о
средней плодовитости.
Если бы заданная точность была равна ∆=1 гол., т.е. в пять раз ниже
 1
рассмотренной
выше,
то
d= õ  2,5  0,4 и
d2=0,16.
Откуда
t 2 3,842
n= d 2  0,16  24 гол., т.е. при снижении требований к точности средней
арифметической достаточный объем выборки будет равен 24 гол.
18

Если известна ориентировочная величина X и CV, то õген можно определить по следующей формуле:

Х  СV
õ ген=
.
100
Достоверный объем выборки можно получить также и по следующей
формуле:
СV  t 2
n = Е2 ,
где СV – коэффициент изменчивости;
t – критерий достоверности при вероятности 0,95; 0,99 или 0,999;
Е – показатель точности (или допускаемая процентная ошибка).
П р и м е р. Определить объем выборки с 5 %-ной точностью при вероятности 0,99 (т.е. t =2,58), если изучаемый признак – удой за лактацию или
тонина шерсти – имеет изменчивость до 30 %.
Подставляем эти данные в формулу:
СV  t 2 302  2,582 900  6,6564

 240,
n = Е 2 = 52
25
т.е. выборка должна включать не менее 240 членов.
Занятие 6
Коррелятивная связь между признаками
Цель занятия. Освоение методов вычисления коррелятивной связи
между признаками и использование этих показателей в селекционной работе
и прогнозировании селекции.
Методические указания. Корреляцией называется взаимосвязь между
признаками в организме или особями одного вида и пола по какому – либо
признаку.
Закон корреляции был сформулирован Ж. Кювье, которому принадлежит знаменитое изречение: «Дайте мне зубы, я опишу строение и нравы этого животного». На важность коррелятивной изменчивости указывал Ч. Дарвин – … развитие организма определяется общим планом развития взаимосвязанных его частей, поэтому закономерности как эволюционного, так и онтогенетического изменения одного из признаков проходят при параллельном
изменении других признаков.
Различают два типа корреляции: прямая (положительная) и обратная
(отрицательная). Прямой называется такая корреляция, когда с увеличением
одного признака увеличивается и другой. Например, с увеличением обхвата
груди у крупного рогатого скота увеличивается его живая масса.
Обратной называется такая корреляция, когда с увеличением одного
признака другой уменьшается. Например, с увеличением удоя молока процент жира в нем снижается.
Знание корреляции между несколькими признаками животного позволяет выяснить их взаимосвязь и избежать односторонности, а следовательно,
и малой эффективности селекции. Например, у овец существует отрицатель19
ная связь между густотой и длиной шерсти. Это означает, что отбор только
по одному признаку неизбежно повлечет за собой уменьшение другого.
Наоборот, если установлена положительная корреляция между живой массой
и настригом шерсти, то отбирая овец по живой массе автоматически отбираются овцы, лучшие по настригу шерсти.
Основным показателем, позволяющим определить величину и направление связи между изучаемыми признаками (взаимосвязанными) является
коэффициент корреляции (r). Если связь прямая, то «r» будет с плюсом, если
обратная, то с минусом. Коэффициент корреляции колеблется от 0 до 1.
Различают 3 степени корреляции:
1. Слабая 0,01 –0,3
2. Средняя 0,4 –0,6
3. Высокая 0,7 –1,0
Примеры положительной и отрицательной корреляции между различными признаками у разных видов животных приведены в таблице 6.
Коэффициент корреляции (n>30) в многочисленных выборках может
быть определен как с помощью корреляционной решетки, так и по формуле.
Для того, чтобы построить корреляционную решетку, необходимы
данные по двум признакам не менее чем у 30 голов. Например, установим
априори величину и характер корреляции между живой массой и обхватом
груди у коров красной степной породы по следующим данным (табл.7).
Для этого необходимо:
1. Обозначить через «х» обхват груди, через «y» –живую массу и найти min и
max значения вариант по 2 признакам:
min Vx = 167 см
min Vy = 360 кг
max Vx = 192 см
max Vy = 545 кг
2. Найти классовый промежуток по формуле:
K
Vmax  Vmin
кол  во классов
Kх 
192  167
 3 см
8
Kу 
545  360
25 кг
8
3. Начертить корреляционную решетку (табл. 8), состоящую из 9 взаимопересекающихся вертикальных и горизонтальных граф.
4. Составить границы классов по каждому признаку, используя классовый
промежуток.
5. Разнести животных в виде точек по корреляционной решетке, учитывая
сразу два признака.
Свойства коэффициента корреляции.
1. Если точки в корреляционной решетке расположены по диагонали, идущей
с верхнего левого угла в нижний правый, то корреляция прямая или положительная.
2. Если точки в решетке располагаются по диагонали, идущей с верхнего
правого угла в нижний левый, то корреляция обратная или отрицательная
20
3. Если точки разбросаны по решетке, то корреляцию устанавливают, используя формулу.
4.Коэффициент корреляции выявляет величину и направление связи лишь
тогда, когда связь между признаками близка к прямолинейной.
5. Для измерения криволинейного типа связи этот коэффициент непригоден:
он или совсем не может ее выявить, или дает преуменьшенную величину.
Например, при криволинейной связи, характеризующей связь удоя с
месяцем лактации, когда последний показатель увеличивается, а удой в некоторый период лактации увеличивается, а затем уменьшается (криволинейность типа параболы), коэффициентом корреляции пользоваться нельзя. Поэтому, прежде чем вычислить коэффициент корреляции, необходимо установить, какой тип связи может быть между коррелируемыми признаками: близкий к прямолинейному или сильно выраженный криволинейный. Это достигается путем анализа литературных данных или предположения, основывающегося на знании биологических особенностей признаков и взаимосвязей
между ними.
6.Корреляция между некоторыми признаками у крупного рогатого скота,
свиней и овец
Коррелирующие признаки
Крупный рогатый скот (молочный)
Коэффициент корреляции
Удой –% жира
от –0,001 до –0,376
Удой –% белка
от –0,10 до –0,36
Удой – количество молочного жира
0,88 –0,98
Удой – живая масса
0,02 –0,65
Обхват вымени – удой
0,43 –0,72
Мясной
Масса при рождении – приросты до отъема
0,46
Среднесуточный прирост – конечная масса
0,77
Масса телят при отъеме – молочность матерей
Свиньи
Средняя масса поросят при рождении –
средняя масса поросят при отъеме
0,70
0,54 –0,90
Число поросят при отъеме – масса
поросят при отъеме
0,82
Овцы
Густота шерсти – настриг шерсти
0,12 –0,53
Масса немытой шерсти – масса мытой шерсти
Длина шерсти – настриг шерсти
0,81 –0,93
0,20 –0,31
Густота шерсти – длина шерсти
от –0,12 до –0,26
7. Живая масса и обхват груди коров красной степной породы
n
1
2
Живая
масса, кг
Обхват
груди, см
n
450
450
180
181
11
12
Живая
масса,
кг
434
519
Обхват
груди, см
n
Живая
масса, кг
Обхват
груди, см
180
192
21
22
445
429
177
176
21
3
4
5
6
7
8
9
10
387
374
360
454
468
454
441
545
171
171
167
184
186
184
178
191
13
14
15
16
17
18
19
20
488
441
456
400
420
403
390
442
187
178
180
173
178
172
170
179
23
24
25
26
27
28
29
30
425
457
493
384
488
500
432
475
176
182
185
173
182
190
178
185
460-484
485-509
510-534
535-559
..
.
..
.
.
.
8. Корреляционная решетка
y
x
167-169
170-172
173-175
176-178
179-181
182-184
185-187
188-190
360-384
385-409
.
.
.
:∙
.
410-434
435-459
::
.
:∙
::
:∙
По степени частоты или рассеяния частот по клеткам решетки можно
также судить заранее о том, будет ли величина r большой, средней или малой
(рис. 1). Если частоты образуют узкий элипс, то связь будет высокой. При
более широком эллипсоидном распределении частот по диагоналям – связь
близка к средней, при размещении частот по большинству клеток решетки –
связь или очень мала или отсутствует. При распределении частот не в форме
элипса, а серповидно то можно предполагать, что связь криволинейна.
Рис. 1. Распределение частот в корреляционной решетке при различной
степени и направлении связи между признаками
а) r – высокая степень со знаком минус; б) r – средняя степень со знаком минус; в) r – высокая степень со знаком плюс; г) r – средняя степень со знаком плюс; д) r ≈ 0; е) r – криволинейная связь
Вывод по нашей задаче: Точки в корреляционной решетке расположены
ближе к диагонали, идущей с верхнего левого угла в нижний правый, значит
корреляция между живой массой и обхватом груди положительная и высокая.
Самостоятельно построить корреляционную решетку и определить характер корреляции между удоем за лактацию у коров и их дочерей (удои в
одном и том же возрасте) по данным, представленным в таблице 9.
22
9. Удой за лактацию матерей (х) и их дочерей (у), кг
n
1
х
3900
у
3720
n
11
х
3220
у
3920
n
21
х
5680
у
5490
2
3030
5420
12
4470
3210
22
4220
4340
3
4690
4700
13
3200
4920
23
5000
4210
4
3290
4620
14
4230
5210
24
5280
3980
5
2820
5120
15
4290
4340
25
3480
3460
6
5670
5140
16
3280
3490
26
6030
4690
7
3470
3480
17
3160
3480
27
5250
6010
8
3880
3400
18
4060
3760
28
3020
3980
9
4230
3860
19
2990
3160
29
3300
4110
10
5690
5320
20
4390
4580
30
3470
4200
Занятие 7
Вычисление коэффициента корреляции для многочисленных выборок
При вычислении коэффициента корреляции в многочисленных выборках используют формулу:
r
 fa
X
 aÓ  âX  âÓ  n
õ Õ  õÓ  n
Порядок расчета следующий:
1. Дополнить решетку по вертикали fх – частоты обхвата груди, ax –
отклонение, fх∙аx (произведение частоты на отклонение), fх∙ ах2 (произведение
fх ∙ аx на отклонение ax) и по горизонтали fy - частоты по живой массе, ay –
отклонение, fy ∙ а y и fy ∙ а 2у (fy ∙ а y ∙ а y).
2. Возле точек в ячейках поставить соответствующие цифры.
3. Заполнить графы fх и fy путем подсчета количества животных в каждом
классе по вертикали и горизонтали.
Остальные графы заполнить по такому же принципу, как и в вариационном
ряду. Для этого необходимо выделить жирными линиями модальные классы
по двум признакам и заштриховать их, разбив таким образом решетку на 4
квадрата (отметить в решетке 1,2,3,4 квадраты). Заштрихованные классы в
дальнейших расчетах не участвуют.
4. Подсчитываем суммы: ∑fх ∙ ax =24
∑fх ∙ a2х =132
∑fy ∙ ay = –5 ∑fy ∙ a2у =91
5. Найти f а\x∙ аy (первая часть формулы). Для этого нужно найти произведение в каждом классе и записать сверху в виде степени над соответствующими частотами (с учетом знаков), например: в 1-ом классе одно животное,
следовательно произведение ax ∙ ay= –3 ∙ (–3)=9 и записываем в решетке первого квадрата 19 и т.д.
6. Найти сумму f ax ∙ ay по 1-му квадрату:
23
1∙9+1∙6+3∙4+1∙3+1∙2 = 32;
по 2-му квадрату =0;
по 3-му квадрату 1 ∙ (–1) = –1;
по 4-му квадрату 1∙4 +2∙3 +2∙6 +1∙8 +1∙12 +1∙16 =58
По четырем квадратам ∑fх ∙ aу = 32 + (-1) + 58 = 89
7. Отклонение рассчитывается по формуле в  
f
вх= 
fa
n
 аХ
24
= 0,8
30
n
5
в у=  fУ  аУ = 30 = –0,17
n
8. Сигма рассчитывается по формуле
Х
 fa
õ=±
=
2
 в2
n
(классовый промежуток не учитывается)
õх = ±  f
x
aх
2
 вx
n
õу = ±
f
у
aу
n
2
=
132
 0,8 2 = ±1,94 см
30
2
2
 ву = 
91
 (0,17 2 ) = ±1,73 кг
30
Подставляем полученные значения в формулу:
r=
93,08
 faÕ  a Ó - b Õ  b Ó  n
89 - 0,8  (-0,17)  30
=
=
= 0,92
õ Õ  õÓ  n
100,69
1,94  1,73  30
ВЫВОД:
Корреляция между обхватом груди и живой массой у коров красной степной
породы прямая, а по степени – высокая при r=0,92. Отбирая при бонитировке
животных с большим обхватом груди, непроизвольно можно повысить их
живую массу.
Занятие 8
Вычисление коэффициента корреляции в малочисленных выборках
Цель занятия. Освоение методов вычисления показателей связи между признаками в малочисленных выборках.
Методические указания. Коэффициент корреляции для малых выборках довольно широко применяют при определении связи между признаками
у родственных групп животных для решения вопросов, связанных с выявлением закономерностей наследования и наследуемости.
Наиболее приемлемы для биологических работ в малочисленных выборках формулы:
1.
r
x y 
x y
Cx  Cy
n
2. r 
Cx  Cy  Cd
2 Cx  Cy
24
10. Форма корреляционной решетки
435460485-509 510-534 535459
484
559
fх
ax
fх • ax
fх • ax2
II
квадрат
1
-3
-3
9
34
4
-2
-8
16
12
2
-1
-2
2
х
360384
385-409
167169
170172
173175
176178
179181
182184
19
I
квадрат
у
16
13
410434
4
3
7
0
0
0
1-1
4
5
+1
5
5
4
+2
8
16
4
+3
12
36
+4
12
48
∑=24
∑=132
III
квадрат
14
3
185187
188190
23
fy
3
аy
-3
fy • аy
-9
fy • аy2
+27
IV
квадрат
26
18
112
116
3
30
4
5
10
2
4
1
1
-2
-1
0
+1
+2
+3
+4
-8
-5
0
2
8
3
4
∑= - 5
+16
+5
0
2
16
9
16
∑=91
25
где n –число животных, изучаемых по 2-м признакам;
х и у – значение варианта первого и второго признака;
С – сумма квадратов центральных отклонений, вычисляемая по формуле:
 x 

С
xx
 y 

2
2
2
С yy
n
2
n
 d 

2
С
d  d
2
n
Техника вычисления коэффициента корреляции на примере взаимосвязи между возрастом и плодовитостью у свиноматок по данным малой
выборки (п=10) приводится ниже.
В рассматриваемом примере возраст выражен порядковым номером
опороса, плодовитость – числом поросят в помете.
Числа каждого столбца суммируют. Полученные суммы позволяют вычислить величины Сх, Су, Сd:
 x

2
Сxx
2
Сyy 
2
n
 y 2
n
 d 

2
Сd  d
2
n
34 2
1156
 154 
 154 
 154  115,6  38,4
10
10
99 2
9801
 1033 
 1033 
 1033  980,1  52,9
10
10
65 2
4225
 465 
 465 
 465  422,5  42,5
10
10
Соответствующие
значения
подставляют
в
первую
 x   y 361  34  99
x y  n
10  361  336,6  0,54

r
45,07
Cx  Cy
38,4  52,9
По второй формуле должны получить тот же результат:
Cx  Cy  Cd 38,4  52,9  42,5 48,8


 0,54
r
80,12
2 Cx  Cy
2 38,4  52,9
формулу:
Полученный коэффициент корреляции указывает на характер (прямая)
корреляция и степень (средняя) взаимосвязь между возрастом и числом поросят в помете.
11. Вычисление коэффициента корреляции между возрастом свиноматок
и числом поросят в помете
Возраст,
х
Число
поросят,
2
1
5
7
3
2
6
1
4
9
7
11
10
11
8
11
6
12
у
х∙у
х2
у2
d = х–у
d2
18
7
55
70
33
16
66
6
48
4
1
25
49
9
4
36
1
16
81
49
121
100
121
64
121
36
144
–7
–6
–6
–3
–8
–6
–5
–5
–8
49
36
36
9
64
36
25
25
64
26
3
∑х = 34
14
∑у = 99
42
∑х∙у = 361
9
∑х = 154
2
196
∑у = 1033
2
d
– 11
= – 65
121
∑ d 2 = 465
Занятие 9
Критерий ХИ – квадрат (Х2)
Цель занятия: Освоение метода ХИ – квадрат, использование его при
решении генетико–селекционных задач.
Методические указания: Критерий ХИ–квадрат используется для
проверки гипотез путем сравнения фактического распределения фенотипов с
теоретическим.
При практическом определении соотношения менделевского расщепления у гибридных поколений ожидаемое (теоретическое) соотношение фенотипов часто не совпадает с фактическим, полученным (наблюдаемым) соотношением. Поэтому возникает необходимость статистической оценки разности между этими соотношениями, т.е. насколько эта разница достоверна
или недостоверна. Критерий ХИ–квадрат вычисляется по формуле:
X 
2
O  E 2
E
, где
О – наблюдаемое число особей
Е – теоретически ожидаемое число особей
Например, при скрещивании красных и белых шортгорнов в F1 все
потомство чалое, а в F2 было: 18 белых, 41 чалых и 21 красных телят. Но при
неполном доминировании ожидаемое соотношение расщепления по фенотипу должно быть 1:2:1. Если сравнить фактически наблюдаемое соотношение,
то оно близко к ожидаемому, но точно не совпадает. Ожидаемое расщепление по фенотипу должно было быть 20 белых, 40 чалых и 20 красных.
Несмотря на то, что наблюдаемые и ожидаемые цифры очень близки,
необходимо точно убедиться, насколько эта разница несущественна. Для этого и пользуются методом хи – квадрат (критерий соответствия).
Для математических расчетов составим специальную таблицу, в которую внесем показатель – наблюдаемое (О) и ожидаемое (Е) число животных
по всем классам расщепления, определим отклонение между ними и возведем его в квадрат.
12. Применение метода Х2 для анализа расщепления в F1 у шортгорнов
по признакам масти
Классы
Белые
Чалые
Красные
Наблюдаемое
Ожидаемое
число животных число животных
(О)
(Е)
18
20
41
40
21
20
80
80
Отклонение (О
– Е)
(О – Е)2
2
1
1
4
1
1
Квадраты отклонений делят на число ожидаемых животных (по каждому классу), складывают полученные частные и получают показатель, так
называемый «критерий соответствия ХИ – квадрат».
1. Белые
4
=0,200
20
27
1
=0,025
40
1
3. Красные
=0,050
20
O  E 2 =0,200 + 0,025 +0,050 =0,275
X2  
E
2. Чалые
При оценке согласия принято пользоваться тремя уровнями значимости: P = 0,05; P = 0,01; P = 0,001, для которых в приложении 1 проведены
стандартные значения ХИ-квадрат. Если вычисленное значение ХИ-квадрат
больше стандартного, находящегося в графе P = 0,01 и тем более в графе P =
0,001, то следует считать, что гипотеза не согласуется с полученными в опыте данными. Если вычисленная величина ХИ–квадрат меньше табличной,
находящейся в графе P = 0,01, но больше той, которая находится в графе P =
0,05, согласие наблюдаемых показателей с ожидаемыми является сомнительным. Однако это не дает права отбросить нулевую гипотезу. Если же вычисленная величина ХИ–квадрат меньше табличной графы P = 0,05, то соответствие наблюдаемых данных с ожидаемыми считается установленным.
Величина ХИ–квадрат зависит от числа степеней свободы. Поэтому
для каждого уровня значимости (P) дано несколько значений х2, расположенных в приложении 2. Число степеней свободы (v) вычисляется по формуле: n – 1. В нашем примере n = 3 (три фенотипических класса). Следовательно (v=n–1 =3–1=2), для решения задачи необходимо использовать из приложения 2 уровни «значимости» и строку «v =2». В этой строке стоят три значения ХИ–квадрат: 6,0; 9,2; 13,8. Вычисленное значение ХИ–квадрат (0,275)
значительно меньше табличных. Следовательно, наблюдаемое в опыте неполное доминирование соответствует теоретическому и совпадает с фактическим, т.е. соотношение 1:2:1 остается в силе.
Занятие 10
Вычисление коэффициента наследуемости методом дисперсионного
анализа
Цель занятия. Ознакомится с величиной генетического разнообразия
наследуемостью, определяющую и уточняющую генетическую сущность селекции и методами ее вычисления.
Методические указания. Селекция с.-х. животных направлена на изменение свойств популяции в желательном направлении. Большой интерес
для селекции представляет разнообразие признака. Оно может обусловлено
как наследственностью, так и факторами среды (кормление, содержание и
др.).
В связи с тем, что разнообразие признака обусловлено не только факторами среды, отбор фенотипически лучших особей не улучшит селекционируемые признаки следующего поколения. Для улучшения следующих поколений нужно знать величину генетического разнообразия признака, называемую наследуемостью и обозначаемую «h 2».
28
Наследуемость – это доля генетического разнообразия в общей изменчивости признаков. Количественные признаки формируются в процессе индивидуального развития на основе наследственности и факторов внешней
среды. Степень влияния этих факторов на развитие разных признаков не
одинаковы.
Методы популяционной генетики позволяют для каждого признака
определить долю влияния каждого фактора вычислением коэффициента
наследуемости.
Значение степени наследуемости различных признаков в конкретных
условиях имеет важное значение для определения эффективности селекции.
Чем выше коэффициент наследуемости, тем больше развитие данного признака зависит от наследственности, тем эффективнее отбор.
Коэффициенты наследуемости вычисляются различными методами:
1. С помощью коэффициента корреляции (r) между показателями дочерей и
теми же показателями матерей по формуле:
h 2 = 2 · r м/д
где h 2 –коэффициент наследуемости
r м/д –коэффициент корреляции между признаками матерей и их дочерей (или сыновей и отцов).
Формула используется в тех случаях, когда различия в разнообразии
признаков у родителей и потомков незначительны.
Если коэффициент корреляции определяется между внучками, бабками
или между полусестрами (полусибсами), то коэффициент наследуемости
определяется по формуле: h2 = 4 r n/с
2. При разной интенсивности отбора среди родителей и потомков показатели
разнообразия признака резко различаются. В таких случаях целесообразно
пользоваться формулой:
h2 = 2Rм/д
2R - удвоенный коэффициент регрессии между фенотипами родственников
3. Коэффициент наследуемости можно определить методом дисперсионного
анализа по формуле:
Сx
h2 = Cy
где
Сх – дисперсия, обусловленная генетическими факторами,
Су – общая фенотипическая дисперсия.
При дисперсионном анализе вычисляют величину общей (Су), факториальной (Сх) и остаточной (Сz) дисперсий.
При вычислении дисперсии составляется комплекс, который может
быть одно – или двухфакторным и определяются данные по формулам:
Су = ∑V 2 – Н
 V
Н – вспомогательная величина, она равна: Н = 
n
2
Факториальную дисперсию определяют по формуле:
29
Cx   hХ  H , где
 V 

2
h
Х
n
Остаточную дисперсию –
С z = ∑V2 -∑h
Показатели наследуемости выражаются в долях единицы от 0 до 1 или
в процентах от 0 до 100%. В качестве примера рассчитываем влияние отцов
на живую массу телят при рождении методом дисперсионного анализа. Порядок вычисления и данные приведены в таблице 12
Вспомогательная величина
V 
H
2
n
6092

 21817
17
Дисперсии Су, Сх, Сz вычисляются по формулам:
С у = ∑V2 – Н =22067 –21817 =250
С х = ∑h – Н =21921 –21817 = 104
С z = ∑V2 –∑ h =22067 –21921 = 146
Коэффициент наследуемости:
Cx 104

 0,415 или 41,5%
Cy 250
h2 
Это значит, что 41,5% в изменчивости живой массы телят при рождении зависит от влияния быков, а 58,5% от других факторов.
Достоверность факториальной дисперсии, т.е. достоверность генетического влияния на массу телят определяется с помощью коэффициента Фишера (F). Для этого определяется число степеней свободы для факториальной
дисперсии V 1 = n –1 –число быков минус единица и число степеней свободы
для остаточной дисперсии V 2 = N – n, где N –численность выборки, n –число
быков.
13. Обработка однофакторного комплекса
Показатели
Дочери быка
В
Живая
масса 35; 36; 40; 38; 32; 40;
при рождении,
38; 43; 42
34; 35;31
кг,
Дочери быка ∑
С
35; 37; 30; ∑V = 609
31; 32
V
1225; 1296; 1444; 1024; 1225;
1600; 1444; 1600; 1156; 900;
1849; 1769
1226; 961
1024
V2
п
∑V
(∑V )2
V 
2
h х=
X
Дочери быка
А
V
n
n
1369; ∑V 2 =22067
961;
6
234
2342 =54756
6
210
2102 =44100
5
165
1652 =27225
17
54756
 9126
6
44100
 7350
6
27225
 5445
5
∑h х = 21921
234
 39
6
210
 35
6
165
 33
5
X общ 
∑V = 609
-
609
 35,8
17
30
В нашем примере:
V 1 =3 –1 =2
V 2 =17 –3 =14
Кроме того, вычисляется факториальная варианса:
Cx
104
2
õx 

 52
n  1V1  3  1
и случайная варианса:
Cz 146
2
õz 

 10,4
V2 14
Отсюда критерий достоверности равен:
F
õx
2
õz
2

52
 5,5
10,4
Вычисленное значение сравнивают с таблицей Фишера (см. приложение 3).
Для трех уровней вероятностей оно равно
F0,95 =3,7
F0,99 =6,5
F0,999 =11,6
В нашем примере F =5,6, следовательно, влияние быков на массу телят
при рождении достоверно при уровне вероятности, равной 0,95. Если F будет
ниже 3,7, то влияние быков на массу телят будет недостоверным.
Занятие 11
Коэффициент повторяемости
Цель занятия. Понятие о коэффициенте повторяемости, его свойства и
приобретение навыков по использованию коэффициента повторяемости в
селекционно – племенной работе.
Методические указания. При проведении генетического анализа количественных признаков выявляют популяционный показатель, тесно связанный с h2 и имеющий важное значение для оценки наследственности. Этим
показателем является коэффициент повторяемости – rw (within –внутри).
Его свойства заключаются в следующем:
- показатель генетического разнообразия;
- является мерой верхнего предела коэффициента наследуемости;
- определяет надежность вносимых поправок в варьирующий признак с учетом изменения средовых факторов;
- служит мерой определения ошибки измеряемого признака.
При высокой величине повторяемости признака особи сохраняют
определенный его уровень, что дает возможность более эффективно вести
селекцию.
Для вычисления rw чаще всего используют однофакторный дисперсионный комплекс. Коэффициент повторяемости находится в границах от –1 до
+1.
Для целей селекции предпочтительнее, если rw имеет большую величину. Считают, что если:
- rw меньше 0,4 –коэффициент повторяемости низкий,
31
- rw –0,5 –0,6 – средний,
- rw –0,7 и более – высокий.
Разные признаки имеют различные уровни коэффициента повторяемости, но он всегда выше, чем коэффициент наследуемости, вычисленный для
той же выборки.
По литературным данным величина rw у молочного скота находится в
следующих пределах: удой –0,30–0,55, жирномолочность 0,50–0,70, скорость
молокоотдачи –0,60–0,80, межотельный период –0,01 –0,15, индекс осеменения –0,13.
Повторяемость – это явление постоянства проявления признака у одной и той же особи на протяжении жизни или совпадение показателей продуктивности в разные периоды года, сезона при одинаковых условиях жизни.
Повторяемость – форма реализации генетической информации при
разном возрасте или разных условиях среды. Коэффициент повторяемости rw
введен для обозначения повторных значений данного признака у одних и тех
же животных при разном возрасте.
ВЫЧИСЛЕНИЕ КОЭФФИЦИЕНТА ПОВТОРЯЕМОСТИ
Более правильным и точным методом определения коэффициента повторяемости является вычисление его с применением однофакторного дисперсионного комплекса. Рабочая формула коэффициента повторяемости может быть записана следующим образом:
õ 2À
rw  2
õ A  õ 2Z
где: õ А2 – компонент вариации между особями; õZ2 – варианса внутри
особей, а их сумма дает общую фенотипическую вариансу данного признака,
для которого вычисляют коэффициент повторяемости.
Рассмотрим пример определения коэффициента повторяемости по плодовитости семи свиноматок за 5 первых опоросов и произведем расчет rw согласно таблице 14.
Вычисляем необходимые элементы комплекса:
 x 
H
2
292 2

 2842,13
n
30
дисперсии – Cу = ∑хi2 –Н = 2939 –2842,13 =96,87
– Cх =∑hx – H=2894,65 – 2842,13=52,52
– Сz = ∑ хi²-∑ hx =2939 –2894,65 =44,35
Число степеней свободы:
–Vу = n –1 =30 –1 = 29
– Vх = ℓz -1 =7 –1 =6
– Vz =n – ℓz = 30 – 7=23
Находим среднее число опоросов по всему комплексу:
i
32
2
1
•(∑ni –  ni )
z  1
 ni
где число градаций по фактору l = 7,т.е. число свиноматок, каждая из которых составляет градацию с варьированием плодовитости (Xi)по опоросам ;
n – число опоросов в каждой градации,∑ni=30;
n0 =
∑ni2 – сумма квадратов числа опросов по каждой свиноматке,равная 132.
Подставляем эти данные в формулу n0:
1 
132  1
n0 = 7  1   30  30   6  30  4,4  0,17  25,6  4,352  4,3 опороса


Составляем сводную таблицу дисперсионного анализа (таблица 15).
Проводим вычисление необходимых элементов сводной таблицы дисперсионного анализа для определения коэффициента повторяемости:
Сx 52,52
õ 2х = Vx = 6 = 8,75
44,35
õ 2z = Cz = 23 = 1,928
Vz
96,87
õ 2у = Cy = 29 = 3,34
Vy
õ õ
8,75  1,928
õ = x n z 
= 1,586
4,3
0
Достоверность факториальной дисперсии определяется с помощью коэффициента Фишера (F) точно также, как и по коэффициенту наследуемости
(см. приложение 3).
Определяем коэффициент повторяемости:
2
2
2
А
õ 2A
1,612
rw  2
=0,455
2 =
õ A  õ Z 1,612  1,928
Это означает, что на плодовитость свиноматок достоверно (Fфакт =4,54)
влияют их наследственные особенности (45,5%), а 54,5% изменчивости обусловлено случайными факторами. Следовательно, повторяемость плодовитости невысокая, что может быть результатом влияния возраста свиноматок в
период от 1-го до 5-го опороса.
14. Статистический однофакторный комплекс для определения коэффициента повторяемости плодовитости свиноматок по пяти опоросам
№ опороса
хi
1
6
7
7
8
7
2
3
10
9
11
10
-
10
10
11
12
-
Номер свиноматок
4
5
Плодовитость голов
9
11
10
12
10
13
9
10
9
6
7
10
11
12
-
9
9
10
10
11
ℓz =7
 x 
H
2
i
 ni
=
292 2
=2482,1
30
33
∑хi
ni
ni2
∑ хi2
35
5
25
36
49
49
64
49
247
40
4
16
100
81
121
100
402
43
4
16
100
100
121
144
465
38
4
16
81
100
100
81
362
54
5
25
121
144
169
100
81
615
33
3
9
100
121
144
365
49
5
25
81
81
100
100
121
483
(∑хi)2
352 =1225
402
=1600
432 =1849
382 =1444
542
=2916
332
=1089
492
=2401
хi2
 x 

2
hХ
i
nI
1225
 245
5
1849
1600
 462,25
 400
4
4
1444
 361 1
4
2916

5
=583,2
∑хi = 292
∑ni = 30
∑ni2 = 132
∑ хi2 =2939
2401
= ∑ hх=
5
=480,2 =2894,65
1089
=
3
=363
15. Сводная таблица дисперсионного анализа
Источники варьирования
Общее
По фактору (по
маткам)
Случайное (по
опоросам)
Сумма квадратов, С
Число степеней свободы,
V
Средний
квадрат 2
Су = 96,87
29
õу2 =3,34
6
õх2 =8,75
Сх = 52,52
Сz = 44,35
23
2
õz =1,928
Fфакт
Fтабл
2
õ
F = Õ2 =
õZ
8,75
= 4,54
1,928
F0,95 =2,7
F0,99 =4,1
Контрольные вопросы
1. Что такое генеральная совокупность и выборка?
2. Что такое вариационный ряд и как его построить?
3. Что такое вариационная статистика (биометрия)?
4. Какие признаки называются количественными и качественными?
5. Какими могут быть выборки по количественному составу?
6. Что такое вариант и как обозначается?
7. Как определить величину классового промежутка, формула?
8. Как определить границы классов?
9. Назовите основные свойства средней арифметической.
10. Методы вычисления средней арифметической.
11. Закономерности вариационного ряда.
12. Как определить величину условной средней и поправку к ней?
13. Для каких целей используется показатель сигмы, что она показывает и
в каких единицах измеряется?
14. Что есть коэффициент вариации, в каких случаях он применяется?
15. Какие бывают уровни коэффициента вариации, их характеристика?
16. Что характеризует средняя арифметическая и как она определяется в
многочисленных выборках?
34
17. Возможно ли определить максимальное и минимальное значение изучаемого признака, если известна величина средней арифметической и
среднего квадратического отклонения.
18. Какие показатели характеризуют разнообразие признаков?
19. Как вычисляется среднее квадратическое отклонение в малых и больших выборках?

20. По какой формуле вычисляется X , D и D2 в малочисленных выборках?
21. Какова формула для определения õ и Сv в малочисленных выборках?
22. Что такое средняя взвешенная? В каких случаях она применяется и как
ее вычислить?
23. Что показывает нормированное отклонение и когда используется?
24. Что такое ошибка средней арифметической?
25. От каких величин зависит ошибка средней арифметической, и по каким формулам она вычисляется в многочисленных и малочисленных
выборках?
26. По какой формуле вычисляется критерий достоверности выборочных
показателей?
27. Что означает уровень вероятности или значимости?
28. Для каких целей вычисляют критерий достоверности разности между
средними величинами двух выборок?
29. Каким может быть характер и степень взаимосвязи между признаками?
30. В каких пределах варьирует цифровое значение коэффициента корреляции?
31. Что такое корреляция и коррелятивная изменчивость?
32. Какая корреляция называется положительной и каково ее значение в
племенной работе (примеры)?
33. Что следует понимать под отрицательной корреляцией?
34. В чем заключается различие связи между признаками при положительных и отрицательных значениях коэффициента корреляции?
35. Какая может быть корреляция по форме и по направлению?
36. Как вычисляется коэффициент фенотипической корреляции в малых и
больших выборках?
37. Основные свойства коэффициента корреляции.
38. Что такое хи-квадрат и как он используется в генетических исследованиях?
39. Напишите формулу Х2 и объясните ее применение.
40. Как пользоваться таблицами Стъюдента, Фишера и значениями разных
уровней?
41. Что такое наследуемость, наследование, наследственность?
42. Какими методами определяются коэффициенты наследуемости?
43. Для каких целей используется коэффициент наследственности?
44. В чем заключается цель дисперсионного анализа и какие бывают дисперсионные комплексы?
35
Задания
I. Составить вариационный ряд и вычислить Х, õ, СV при n ≥ 30
1. По живой массе молодняка свиней, кг:
35 43 32 49 46 54 46 43 47 52 50 45 47 58 51 61
52 44 46 48 49 43 44 48 42 54 47 52 56 41 44 51
2. По массе парной туши свиней, кг:
56,0 65,3 64,3 66,2 66,4 64,0 65,7 65,1 66,5 65,6 65,9
62,4 65,0 60,0 62,2 65,7 66,2 68,8 66,7 67,0 65,0 64,2
62,0 61,8 66,9 64,5 65,3 59,3 62,6 66,9
3. По живой массе коров,кг:
500 350 495 480 440 420 430 465 485 450 590 530 500 480
545 565 485 455 450 470 435 400 490 460 515 480 595 470
490 475 440 500
4. По времени наступления овуляции у коров (в часах до начала охоты):
12 25 28 35 38 21 15 30 32 30 32 39 20 30 27 33 27
13 26 26 31 40 19 26 28 40 21 20 27 30 46 18 17 23
35 50 26 25 30 31 37 20
5. По суточному удою коров, кг:
24,9 23,8 30,2 25,3 19,9 11,8 12,3 17,0 21,4 24,8 16,7
24,5 25,4 16,5 25,0 13,9 23,4 22,5 22,9 22,7 19,1 19,6
27,2 23,7 14,1 20,6 25,7 23,0 14,0 19,7 23,5 28,4
6. По живой массе коров, кг:
512 472 489 482 468 479 515 451 475 402 475 467
458 534 433 528 452 380 465 485 458 413 428 447
412 560 542 468 502 487
7. По суточному удою коров, кг:
31,2 23,9 27,0 20,9 25,9 27,8 14,5 27,6 23,8 25,7 26,4
15,6 20,1 24,9 21,8 22,6 26,3 15,2 23,4 24,8 23,4 24,9
23,4 16,0 23,0 24,3 19,0 15,5 21,6 14,3 20,1 21,4 15,7
21,1 20,4 22,8 29,0
8. По удоям за лактацию у коров, кг:
3900 3000 3700 3300 3480 2820 5670 3470 3480 5680
3200 4460 3720 5420 4700 4620 3460 5120 5140 3470
3400 3860 5310 3920 3200 3200 4220 4280 3280 3150
4060 2990
9. По живой массе телят при рождении, кг:
20 45 48 26 48 28 45 44 28 50 49 44 23 35 38
31 29 33 42 30 23 48 32 46 44 43 48 27 29 31
34 26
10. По живой массе кур, кг:
2,1 2,0 2,4 2,2 2,2 1,7 2,0 1,8 2,5 1,9 2,3 2,0 2,0 1,9
2,0 2,2 2,1 2,3 2,2 2,9 1,8 1,9 1,9 1,9 2,0 2,1 1,7 2,0
2,0 2,1 2,1 2,3 2,3 2,1 2,5 2,3 2,2 2,0
11. По яйценоскости кур, шт.:
225 193 271 208 201 212 189 200 256 183 207 200
213 179 200 203 221 230 234 212 171 175 180 210
36
190 190 191 201 200 210
12. По живой массе ягнят при рождении, кг:
3,0 4,5 3,0 3,5 4,2 4,6 3,0 7,6 6,5 3,0 3,2 5,4 6,5 6,5
4,2 3,5 3,5 4,0 4,7 5,6 3,1 4,2 3,5 4,8 4,9 3,6 5,8 6,9
7,1 5,4 5,3 4,9
13. По длине шерсти овец, см:
8,5 8,0 12,5 6,0 13,0 8,5 11,0 10,0 8,5 10,0 9,0
10,0 9,0 10,5 7,0 12,5 9,0 10,0 11,0 6,5 6,0
9,5
11,5 11,5 7,5 10,0 10,5 12,0
14. По живой массе ягнят при отбивке в 4 мес. возрасте, кг:
28 25 25 29 28 34 30 30 27 26 29 33 26 31 37
27 36 38 37 29 38 33 32 27 38 30 40 34 30 29
15. По толщине шпика ремонтных свинок, см:
3,2 3,8 2,4 3,2 3,0 3,3 3,7 2,9 3,0 3,3 3,1 3,4 3,5 3,8
3,8 2,8 3,6 3,1 3,2 3,5 3,7 3,0 3,1 3,4 3,8 2,5 3,5 3,2
3,5 3,3
16. По содержанию белка в мясе, %:
22,0 17,0 25,6 20,7 17,3 21,1 20,2 23,2 21,4 18,8
20,4 22,8 20,2 23,4 19,6 20,6 21,4 21,5 23,8 19,2
21,0 24,1 24,2 22,4 22,1 18,4 18,1 22,5
17. По количеству жира в молоке, %:
4,3 4,8 5,2 4,4 4,7 3,9 4,6 5,0 3,7 4,7 3,8 4,4 4,3 3,8 4,0
4,5 4,0 4,3 4,6 4,0 3,6 4,7 3,8 4,1 4,3 4,4 4,5 4,0 4,4 4,6
18. По длине туловища хряков крупной белой породы, см:
171 152 164 173 166 172 183 170 171 170 167
180 183 181 160 169 170 163 164 170 176 169
159 173 176 163 174 167
19. По среднесуточному приросту живой массы ремонтных свинок, г:
593 430 520 600 607 550 555 527 529 575 533
484 462 541 521 480 476 442 509 560 516 549
471 523 542 487 457 554
20. По живой массе свиней, кг:
188 196 214 222 194 190 176 188 199 214 210
207 200 179 194 195 201 200 211 199 187 171
194 188 209 214 215 193
21. По глубине груди быков симментальской породы, см
68 62 68 58 64 72 66 58 77 72 78 76 66 73 81
90 72 76 73 66 79 71 73 67 69 68 75 69 69 70
22. По выходу мяса в туше свиней, %:
62,5 63,1 56,0 61,6 57,4 58,3 55,4 70,0 55,5 60,5
58,3 54,5 61,7 49,7 51,2 52,3 54,5 61,0 52,0 56,4
58,9 58,0 60,1 65,8 54,5 62,6 62,0 57,6 53,5
23. По плодовитости свиноматок, гол.:
4 6 12 11 6 10 10 10 5 11 10 6 11 10 5 10 9
8 9 8 6 10 9 10 9 9 7 8 9 6 9 10
24. По количеству гемоглобина в 1 мм3 крови, г %:
12,0
10,5
20,8
20,9
170
163
507
447
218
184
51,2
54,1
37
13,8 13,0 9,2 12,0 11,6 9,0 10,0 9,2 13,6 12,6 12,3 10,2
10,0 9,6 11,4 13,7 12,8 9,2 10,5 12,0 12,9 13,2 13,4 9,6
9,8 9,4 10,1 10,3 9,8 9,7

II. Вычислить X , õ, СV методом малой выборки при n < 30:
1. По настригу шерсти овец, кг:
4,8 3,2 6,7 4,4 4,6 4,7 4,4 5,3 5,4 6,1
2. По живой массе бычков, кг:
280 210 240 320 260 220 250 200 280 270
3. По длине шерсти овец, см:
6,5 10,0 10,5 9,5 9,5 10,5 8,0 7,0 7,5 10,5 10,0 8,5 9,5 8,0 10,0
4. По суточному удою коров, кг:
24,9 16,7 19,1 23,5 23,8 24,5 19,6 28,4 30,2 25,4
5. По живой массе коров, кг:
512 534 542 472 433 468 489 528 502 482
6. По живой массе ярок при отбивке, кг:
21 20 19 20 17 16 17 19 17 21 22 19 18 20 18
7. По содержанию жира в молоке коров, %:
5,2 4,6 3,5 4,4 4,6 4,4 4,0 4,8 3,6 3,9
8. По настригу чистой шерсти баранов, кг:
4,4 5,9 6,0 7,3 6,6 8,8 6,6 7,0 8,3 5,8
9. По живой массе молодняка свиней в возрасте 4 мес., кг:
35 47 51 48 53 51 52 42 32 51 44 54 49 45 47
10. По суточному удою коров, кг:
18,6 14,0 19,3 22,4 16,7 20,8 24,6 22,8 20,4 22,1
11. По живой массе молодняка свиней породы ландрас в возрасте 4 мес., кг:
52 44 46 48 39 43 48 42 51 47
12. По живой массе коров, кг:
520 502 380 465 412 433 412 532 470 482
13. По длине шерсти ярок кавказской породы, см:
8,0 9,0 8,5 8,5 11,0 10,0 9,5 11,0 7,5 11,5
14. По удою молока за лактацию коров красной степной породы, кг:
3500 3900 3400 4500 4100 3400 4700 3800 4100 3600 3600
15. По обхвату груди кобыл русской рысистой породы, см:
170 178 172 182 167 178 175 182 172 184
16. По плодовитости кроликов, гол:
6 8 7 3 9 10 7 8 6 6 4 5 7 8 6
17. По годовой яйценоскости кур, шт:
220 210 220 190 180 190 210 200 200 270
18. По содержанию белка в молоке коров, %:
3,1 3,0 3,2 3,3 3,2 3,6 3,0 3,3 3,1 3,4 3,4 3,5 3,4 3,2 3,1
19. По содержанию жира в молоке, %:
4,0 3,9 4,2 4,0 4,1 4,0 3,8 3,9 3,6 3,7 4,0 4,0 4,5 4,2 3,5
20. По числу эритроцитов в крови, млн:
5,8 6,2 7,7 8,3 7,4 8,0 6,0 7,2 9,8 8,6
21. По настригу чистой шерсти баранов-производителей, кг:
9,5 8,3 9,8 8,9 4,5 6,8 6,2 7,7 6,9 8,5 12,4 7,0
38
22. По площади "мышечного глазка" свиней, см2 :
21,2 25,0 32,4 24,5 31,3 32,4 23,9 26,0 27,0 24,7
23. По среднесуточному приросту живой массы ремонтных свинок, г:
750 680 630 640 580 620 710 650 550 700
24. По содержанию лизина в молоке коров, мг:
2,5 3,9 3,8 3,5 3,8 2,6 2,4 2,9 3,6 3,0


III. Вычислить X 1, X 2, õ 1, õ 2, СV 1, СV 2, m1, m 2, td и сделать вывод о
достоверности разности между сравниваемыми группами.
1. По живой массе коров швицкой и черно-пестрой пород, кг:
Швицкая: 520 507 559 527 505 510 541 520 521 535 493
500 507 515 497 511 535 501 481 514 542 481
517 538 485 504 505 522 536 520
Черно436 487 515 531 475 512 462 545 479 509 490
пестрая
538 507 531 480 509 529 530 470 500 501 531
498 518 527 493 510 472 515 523 469
2. По содержанию жира в молоке коров красной степной породы и симментальской, %:
Красная степная: 4,02 4,01 4,01 3,83 3,96 4,05 4,12 4,01
4,31 4,05 4,27 4,11 4,18 4,01 4,03 4,13
4,11 3,61 4,11 4,12 4,05 4,01 3,91 4,28
4,21 4,03 3,98 4,25 4,04 4,12
Симментальская: 4,01 4,28 4,21 4,20 4,05 4,03 4,40 4,12
4,12 4,03 4,02 4,26 4,10 4,15 3,95 4,12
4,50 4,05 4,13 4,05 4,51 4,02 4,51 4,01
4,25 3,92 4,12 4,02 4,15 4,15
3. По удою молока за лактацию у коров швицкой породы, содержащихся на
разных рационах кормления, кг:
1 группа: 3002 3590 4000 5100 3009 2900 3592 5505 5000
4400 4506 3690 4505 5250 2350 3760 4000 2800
4150 2350 4521 4200 2500 4605 3692 2250 3800
3350 4251 4110
2 группа: 3780 3508 4006 3900 3890 5450 5670 3400 5800 3850
4750 3950 5250 4300 5350 3250 5532 3509 5500 3852
3410 3509 4500 3560 5100 4420 5000 3607 4903 6500
5005 4350
4. По живой массе свиней между опытной и контрольной группой, кг:
230 215 232 205 185 190 215 216 150 225
опытная 200 230 230 180 210 220 205 190 210 215
220 190 153 230 170 230 250 240 150 210
контрольная 117 137 144 129 130 150 132 146 115 118
135 139 138 140 160 116 144 124 133 131
146 119 117 135 128 123 132 124 133 132
IV. Построить корреляционную решетку, вычислить коэффициент корреляции (n>30) и сделать вывод о характере и степени взаимосвязи между:
39
1. Живой массой (х, кг) и глубиной груди (у, см) у быков черно-пестрой породы:
х –у
х –у
480 –68
640 –76
399 –62
526 –68
х –у
668 –72
719 –78
490 –66
565 –73
х –у
791 -79
579 -71
640 -73
570 -67
х –у
х –у
437 –58
1012 –81
610 -69
471 –64
792 –90
452 -68
560 –72
1001 –72
750 -75
589 –66
652 –76
510 -69
344 –58
632 –73
472 -69
795 –77
452 –66
570 –69
2. Возрастом ремонтных свинок (х, дн) и приростом живой массы (у, г):
х –у
х –у
х –у
181 –719
193 –645
180 –638
187 –688
196 –581
194 –622
219 –597
199 –636
197 –555
181 –688
199 –619
194 –555
205 –632
192 –636
180 –652
197 –609
191 –638
188 –667
193 –645
189 –636
185 –686
200 –641
187 –709
188 –667
193 –645
187 –669
185 –686
200 –641
191 –650
180 –698
3. Индексом сбитости (х, %) и выходом мяса (у, %) в туше свиней:
х –у
х –у
х –у
х –у
x–y
93,0 –62,5
96,5 –55,4
85,3 –61,7
89,6 –56,4
83,5 –62,6
96,4 –63,1 88,9 –55,5
91,4 –49,7
86,7 –54,1
88,4 –62,0
85,4 –56,0 81,5 –60,5
89,2 –51,2
88,8 –58,9
89,7 –57,6
89,8 –61,6
94,0 –54,1
82,5 –52,3
91,4 –58,0
91,4 –53,5
85,7 –57,4
85,3 –58,3
96,3 –54,5
88,1 –60,1
96,2 –52,0
95,6 –58,3
87,4 –54,5
90,1 –61,0
86,4 –65,8
95,7 –54,5
4. Индексом сбитости (х, %) и среднесуточным приростом живой массы (у, г)
ремонтных свинок:
х –у
х –у
х –у
х –у
х –у
93,8 –593
83,4 –575
92,0 –493
91,6 –549
93,6 –457
86,3 –430
91,4 –533
86,8 –527
84,3 –447
91,3 –540
84,0 –550
87,9 –507
85,5 –493
89,6 –471
88,0 –483
87,5 –556
89,0 –484
89,6 –509
85,5 –523
88,3 –523
91,4 –527
91,3 –541
86,7 –560
92,4 –542
86,7 –554
87,2 –529
84,9 –521
91,3 –516
85,5 –487
92,5 –493
5. Средней толщиной шпика (х, см) и среднесуточным приростом живой массы (у, г) ремонтных свинок:
40
х –у
х –у
х –у
х –у
3,7 –635
2,7 –688
3,1 –667
3,6 –691
4,6 –723
2,7 –600
3,8 –542
2,8 –573
3,5 –609
3,8 –664
3,5 –615
3,0 –719
3,5 –600
3,9 –648
3,3 –627
4,2 –691
3,5 –667
3,6 –664
3,2 –592
3,5 –740
3,4 –645
3,6 –585
3,5 –729
3,0 –590
6. Живой массой (х, кг) и длиной туловища (у, см) свиноматок:
х –у
х –у
х –у
х –у
х –у
3,2 –598
3,0 –667
3,2 –740
4,0 –563
3,0 –705
3,1 –695
х –у
195 –147
220 –150
199 –148
203 –150
193 –148
200 –149
220 –166
200 –145
205 –150
172 –141
180 –144
194 –147
172 –141
231 –148
220 –160
173 –143
186 –144
242 –149
230 –160
189 –152
230 –157
184 –154
220 –153
161 –148
185 –148
168 –138
172 –148
200 –157
210 –146
230 –148
7. Живой массой (х, кг) и длиной туловища (у, см) хряков крупной белой породы:
х –у
х –у
х –у
х –у
х –у
313 –171
403 –183
320 –180
302 –163
304 –173
219 –152
307 –170
318 –183
283 –164
312 –176
289 –164
328 –171
367 –181
285 –170
260 –163
273 –173
305 –170
238 –160
282 –176
300 –174
315 –166
300 –167
310 –169
307 –169
302 –167
306 –172
298 –170
377 –170
265 –163
236 –159
8. Высшим суточным удоем (х, кг) и удоем за лактацию (у, кг) коров голштино фризской породы:
х –у
х –у
х –у
х –у
х –у
25,5 –5790 29,0 –4870
26,4 –5520
31,6 –4630
15,7 –2770
23,8 –4110 14,7 –2560
20,3 –3920
25,0 –4980
16,5 –2690
19,8 –3830 16,5 –2470
24,4 –4290
22,9 –3430
10,0 –1150
18,0 –3670 14,8 –2080
19,6 –3980
18,0 –2670
22,5 –4120
33,8 –6590 13,9 –3500
19,3 –3720
14,1 –2220
24,0 –3960
32,8 –6200 10,8 –1680
20,9 –3620
16,9 –2770
20,0 –3680
9. Возрастом (х, дн) и средней толщиной шпика (у, см) ремонтных свинок северокавказской породы:
х –у
х –у
х –у
х –у
х –у
199 –3,0
184 –3,3
216 –3,8
186 –3,5
219 –3,8
175 –3,3
195 –2,9
184 –3,5
157 –3,1
182 –3,1
182 –3,2
190 –3,2
180 –3,5
169 –3,7
167 –3,3
171 –3,5
202 –3,3
179 –3,3
205 –3,7
186 –3,4
186 –3,6
210 –3,0
175 –3,5
183 –3,3
184 –3,2
181 –3,3
179 –3,1
181 –2,8
181 –3,7
180 –2,9
10. Массой туши (х, кг) и содержанием протеина в мясе (у, %) свиней:
х –у
х –у
х –у
х –у
х –у
41
56,6 –22,0
59,7 –21,4
60,8 –22,1
63,3 –20,5
50,6 –20,8
57,5 –22,1
56,7 –22,4
50,6 –20,6
50,4 –21,5
63,4 –21,9
61,0 –21,0
64,4 –22,1
11. Площадью «мышечного
см2) свиней:
х –у
х –у
54,4 –20,7
59,5 –22,5
59,6 –21,4
56,3 –21,3
58,3 –20,2
52,8 –20,2
60,8 –21,4
52,4 –20,3
61,4 –20,9
55,4 –22,3
63,4 –22,4
65,0 –21,8
2
глазка» (х, см ) и площадью сала
х –у
х –у
х –у
21,2 –42,0
25,0 –44,8
29,0 –32,4
27,3 –40,0
25,0 –41,0
28,0 –34,0
23,9 –45,0
30,1 –38,0
32,4 –39,2
21,5 –55,0
26,0 –34,0
32,7 –31,0
32,4 –29,0
31,3 –35,0
27,0 –46,5
29,7 –36,5
24,5 –32,0
23,0 –38,5
27,9 –27,7
24,8 –37,0
24,6 –34,0
26,1 –31,2
24,7 –46,5
25,5 –32,0
12. Удоем за лактацию (х, кг) и процентом жира в молоке (у,
ширской породы:
х –у
х –у
2870 –4,3
4140 –4,7
2620 –4,6
3830 –3,8
2950 –4,3
2900 –3,8
2900 –4,3
2280 –4,5
2960 –4,4
2410 –4,2
3060 –4,0
2760 –5,0
13. Живой массой (х, кг) и
породы:
х –у
х –у
х –у
4200 –3,7
2470 –4,5
2170 –4,7
2520 –4,0
2710 –3,8
3230 –4,4
настригом чистой
х –у
62,9 –20,2
60,4 –20,6
56,8 –21,7
62,6 –21,7
54,1 –22,0
56,7 –20,7
на разрезе (у,
32,0 –31,5
24,3 –45,6
28.0 –39,0
26,0 –41,5
25,1 –42,0
32,0 –40,0
%) коров айр-
х –у
2680 –4,7
3050 –3,9
3350 –3,8
2510 –4,4
3440 –4,3
2790 –4,6
3880 –4,1
2560 –4,3
2780 –4,0
3100 –4,6
3260 –4,1
2170 –4,6
шерсти (у, кг) ярок кавказской
х –у
х –у
х –у
43 –2,0
38 –1,9
43 –2,2
39 –1,9
40 –3,0
41 –2,7
39 –2,0
42 –2,4
40 –1,9
41 –2,5
46 –3,1
30 –1,6
40 –2,1
42 –2,2
37 –1,9
43 -2,7
41 -2,2
41 -2,9
43 -2,4
43 -1,7
38 -2,3
42 -2,3
40 -2,9
34 -1,6
39 -2,2
43 -2,2
41 -2,2
39 -2,5
40 -1,8
36 -1,6
14. Настригом чистой шерсти (х, кг) и длиной шерсти (у, см) ярок кавказской
породы:
х –у
х –у
х –у
х –у
х –у
2,7 –8,0
2,7 –9,5
2,4 –10,0
2,8 –9,0
3,1 –10,0
2,3 –9,0
2,2 –8,5
2,6 –10,0
2,4 –8,5
2,7 –10,0
2,2 –8,5
2,9 –11,0
2,9 –9,0
2,6 –9,0
2,8 –10,0
2,7 –8,5
2,8 –8,5
2,8 –10,0
2,8 –10,0
2,4 –8,5
2,7 –11,0
3,0 –9,5
2,8 –10,0
3,0 –10,0
2,9 –9,5
2,8 –10,0
2,9 –8,5
2,9 –8,5
2,5 –9,0
2,8 –10,0
15. Настригом немытой (х, кг) и чистой шерсти (у, кг) баранов - производителей ставропольской породы:
х –у
х –у
х –у
13,2 –9,5
11,8 –6,2
11,0 –6,6
42
12,0 –8,3
12,4 –7,4
13,1 –7,6
14,7 –9,8
16,3 –7,7
12,8 –7,7
12,8 –8,6
14,8 –8,2
11,0 –6,4
19,1 –12,4
12,0 –6,9
14,2 –7,8
12,1 –8,9
11,4 –6,5
12,5 –6,4
х –у
х –у
х –у
9,2 –4,5
11,9 –5,9
13,0 –9,0
12,7 –6,8
14,3 –7,2
14,2 –9,1
11,9 –7,0
12,0 –7,0
12,4 –8,4
9,5 –5,4
12,0 –6,5
9,4 –6,0
V. Вычислить коэффициент корреляции (n < 30), определить характер
и степень взаимосвязи между:
1. Продолжительностью сухостойного периода (х, дн) и высшим суточным
удоем (у, кг) коров:
х у
х
у
х
у
х
у
х
у
20 –12
50 – 80
10 – 8
60 –20
100 –22
70 –24
40 – 10
90 –26
90 –14
60 –46
2. Высшим суточным удоем (х, кг) и живой массой (у, кг) коров:
х у
х
у
х
23 –484
28 –510
24 –515
31 –530
33 –570
28 –540
30 –534
37 –575
3. Удоем за лактацию (х, кг)
степной породы:
х у
х
у
у
х
у
28 –480
29 –510
40 –570
32 –529
34 –570
29 –565
22 –470
38 –610
и жирномолочностью (у, %) коров красной
х
у
2500 – 3,9
2200 –4,0
3000 –4,1
2300 –3,9
2300 –3,9
4100 –3,9
4000 –3,8
2700 –3,6
3400 –3,7
4200 –3,6
4. Удоем за лактацию (х, кг) и живой массой (у, кг) коров красной степной
породы:
х у
х у
х у
3500 –530
4500 –500
4100 –490
3900 –440
4700 –480
3600 –460
3400 –500
3800 –480
3600 –450
4100 –500
5. Высотой в холке (х, см) и обхватом груди (у, см) кобыл русской рысистой
породы:
х
у
161 –176
164 –187
155 –164
155 –179
х
у
160 –175
157 –172
166 –182
154 –175
х
у
150 –167
156 –170
152 –178
159 –175
х
у
156 –170
159 –178
155 –172
43
6. Живой массой (х, кг) и настригом шерсти (у, кг) овец:
х
у
х
у
х
70 –4,0
71 –4,5
75 –6,0
70 –6,0
80 –7,5
72 –5,0
7. Числом эритроцитов (х, млн) и
овец:
х у
х
5,8 –10,0
6,2 –9,6
7,7 –10,5
у
х
у
80 –8,5
7,5 –7,0
7,4 –5,5
85 –8,0
содержанием гемоглобина (у, %) в крови
у
х у
6,0 –9,5
7,2 –10,1
9,8 –13,0
8,6 –12,2
8. Плодовитостью самок серебристо – черных лисиц (х, гол) и их дочерей
(у, гол):
х у
8,3 –11,6
7,4 –11,0
8,0 –13,3
х у
х у
х у
х у
6 –8
7 –5
5 –6
4 –2
5 –2
6 –7
6 –8
3 –5
6 –6
4 –6
6 –7
5 –5
5 –3
6 –5
7 –4
9. Живой массой матерей (х, кг) и живой массой телят (у, кг) при рождении:
х
у
х
у
х
у
380 –20
470 –45
500 –48
405 –26
460 –48
410 –28
480 –45
440 –44
390 –28
490 –50
480 –49
370 –44
390 –23
450 –35
480 –38
2
10. Показателями лейкоцитов (х, в 1мм , тыс. штук) и лимфоцитов (у, в %) в
крови обследованных животных:
х
у
х
у
х
у
6,0 –45
5,8 –55
4,5 –60
7,7 –43
2,5 –63
6,0 –38
7,0 –64
8,5 –58
5,3 –62
4,5 –50
10,0 –62
4,0 –50
3,5 –63
7,0 –50
8,3 –51
11. Живой массой (х, кг) и яйценоскостью (у, шт) кур:
х
у
х
у
х
у
2,1 –220
2,0 –190
2,4 –270
2,2 –210
2,2 –190
2,4 –270
2,0 –190
1,8 –200
2,5 –260
1,9 –180
2,3 –210
2,3 –200
2,0 –210
1,9 –190
2,0 –200
12. Содержанием белка в молоке коров (х, %) и их дочерей (у, %):
х у
х
у
х у
3,1 –3,0
3,3 –3,1
3,2 –3,2
3,0 –3,1
3,4 –3,3
3,1 –3,1
3,2 –3,2
3,5 –3,4
3,3 –3,1
44
3,3 –3,4
3,4 –3,3
3,3 –3,2
3,2 –3,3
3,2 –3,1
3,0 –3,1
13. Содержанием жира в молоке коров (х, %) и их дочерей (у, %):
х
у
х
у
х у
4,0 –3,9
4,3 –4,3
4,1 –4,0
4,2 –4,0
4,1 –4,2
3,8 –3,9
4,1 –4,0
4,2 –4,0
4,2 –4,0
4,0 –3,8
4,1 –4,0
4,2 –4,1
4,5 –4,2
4,0 –4,0
4,0 –4,0
14. Настригом шерсти (х, кг) баранов – производителей и ее длиной (у, см):
х
у
х
у
х у
х
у
9,5 –10,5
8,9 –9,5
6,2 –10,0
8,6 –10,0
8,3 –11,0
4,5 –10,5
7,7 –10,5
12,4 –13,5
9,8 –12,5
6,8 –8,0
6,9 –12,5
7,0 –9,0
15. Содержанием лизина (х, мг/%) и аргинина (у, мг/%) в молоке коровы:
х у
х
у
х
у
х
у
х
у
2,5 –1,0
2,5 –0,9
2,4 –1,8
2,6 –1,0
1,9 –0,7
2,9 –1,3
2,6 –0,9
2,4 –0,8
3,0 –1,2
2,5 –0,9
2,8 –1,1
2,4 –0,9
2,9 –1,2
2,9 –1,0
2,6 –1,0
VI. Вычислить коэффициент наследуемости:
1. Определить коэффициент наследуемости живой массы ягнят, полученных
от двух производителей, кг:
1. 3,4 3,8 3,2 4,2 2,5 2,8 3,4 3,2 3,6 3,1
2. 2,6 2,9 3,0 2,8 3,7 3,8 3,7 3,9 3,5 3,7
2. Коэффициент корреляции между матерями и дочерями (50 пар) по удою
равен 0,35, между полусестрами 0,17. Определить коэффициент h2.
3. Определить наследуемость суточного удоя (кг) коров по данным дочерей
трех производителей:
1. 10 11 9
12
10
13
11
13
2. 7
8 9
8
7
10
9
9
3. 15 14 12
13
12
15
14
13
4. Напишите схемы вычисления коэффициента наследуемости h2 разными
способами: корреляции, дисперсии, регрессии.
5. Определить коэффициент наследуемости настрига чистой шерсти ярок,
полученных от трех производителей, кг:
1. 1,9 1,8 2,1 2,1 2,0 2,2 1,9 2,2
2. 2,0 1,9 2,2 2,1 2,3 2,3 2,2 2,0
3. 2,1 2,6 2,4 2,4 2,7 2,2 2,5 2,0
VII. Вычислить коэффициент повторяемости:
1.Определить коэффициент повторяемости между яйценоскостью кур за две
смежных декады по следующим данным:
Куры
Количество яиц получено в декаду: 1 - ю
2-ю
3-ю
1
6
6
7
2
8
9
9
3
5
8
8
4
7
7
8
5
9
10
10
6
10
9
10
45
2. Определить коэффициент повторяемости между живой массой телочек при
рождении (1), в 6 месяцев (2) и в 12 месяцев (3) кг:
1. 30 28 20 30 29
28
27
27
29
26
2. 154 173 154 153 147 173 156 146 162 159
3. 180 220 210 190 200 250 200 196 210 204
3. Вычислить коэффициент повторяемости длины шерсти 10 маток кавказской породы за 3 года, см:
Матки
2000
2001
2002
1
7
8
7
2
8
8
7
3
6
7
7
4
8
9
9
5
7
7
8
6
6
7
6
7
9
10
10
8
9
9
8
9
8
8
9
10
7
9
8
2. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Клетка – основа строения и жизнедеятельности растительных и животных организмов, поэтому все проявления наследственности и изменчивости
могут быть поняты только после ее изучения. Раздел генетики, посвященный
изучению явлений наследственности и изменчивости на клеточном уровне,
называется цитогенетикой. Органоиды клетки – особые клеточные структуры, имеющие определенную морфологию, ультраструктуру, химический состав и выполняющие соответствующие функции.
Основные структурные элементы клетки представляют собой материальную основу наследственности, которая обеспечивает в филогенезе преемственность между поколениями. Главная роль в этом принадлежит хромосомам, в которых записана генетическая программа онтогенеза организма.
Изучение материальных основ наследственности начинается со строения клеток и ее органоидов, сложных ее делений митоза и мейоза, в процессе
которых можно изучить строение и поведение хромосом.
Занятие 12
Строение клетки и ее органоидов
Цель занятия. Ознакомиться с органоидами клетки и их ролью в передаче наследственной информации. Зарисовать клетку и её органоиды.
Методические указания. В зависимости от уровня клеточной организации различают два типа организмов – прокариоты и эукариоты.
Прокариоты – примитивно организованные одноклеточные организмы – вирусы, бактерии, сине-зеленые водоросли. Генетическая информация
прокариотов заключена в единственной хромосоме, которая называется генофорой.
Она представляет собой замкнутую в кольцо молекулу дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). У прокариотов нет организованного ядра с ядрышком и оболочкой, а в районе молекулы ДНК образуется ядроподобная
структура разнообразной формы и величины, называемая нуклеидом. Он не
содержит ядрышка, ядерной оболочки, не формирует митотического аппарата при делении клетки. В цитоплазме прокариот нет пластид, аппарата Гольджи. Прокариоты являются удобными объектами для изучения явлений
наследственности на клеточном и особенно молекулярном уровне.
46
Эукариоты – растения, животные, грибы и другие организмы, обладающие сложноорганизованным ядром. Основными компонентами эукариотических клеток являются клеточная оболочка, ядро с ядрышком и цитоплазма.
Плазматическая оболочка – тонкая поверхностная цитоплазматическая мембрана, называемая плазмалеммой. Она состоит из молекул липопротеидов, обладает свойством полупроницаемости и играет важную роль в
жизнедеятельности и обмене веществ клетки.
Цитоплазма – кроме плазмалеммы, цитоплазма клетки включает матрикс, гиалоплазму, эндоплазматическую сеть и ультраструктурные компоненты, называемые органеллами или органоидами клетки. Органоидами
клетки являются пластиды, митохондрии, аппарат Гольджи, рибосомы, лизосомы, сферосомы, цитосомы, микротрубочки, вакуоли.
Рис. 2. Схема строения животной клетки по данным электронной микроскопии
Гиалоплазма – занимает большую часть клетки, образует внутреннюю
полужидкую среду, в которой находятся все органоиды. Гиалоплазма обеспечивает их взаимодействие, движение, транспорт соответствующих веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки и ее дифференциации.
Эндоплазматическая сеть была открыта в 1945 г. Портером, Клауде и
Фулманом. Она представляет собой систему каналов и вакуолей, пронизывающих во всех направлениях гиалоплазму. Различают два типа эндоплазматической сети: шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). На
47
мембранах шероховатой эндоплазматической сети со стороны гиалоплазмы
размещены рибосомы, на которых идет синтез белка. Гладкая эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе липидов. В каналах эндоплазматической сети происходит первоначальное накопление различных продуктов
синтеза, а затем осуществляется их транспортировка в соответствующие органоиды, либо непосредственно по системе канальцев, либо путем образования специфических пузырьков. Эндоплазматическая сеть играет определенную роль в реализации наследственной информации.
Рибосомы – мелкие тельца диаметром 30-40 нм, впервые были обнаружены Паладе в 1935 г. Они встречаются на мембранах эндоплазматической
сети, в гиалоплазме, митохондриях и хлоропластах. Основные химические
компоненты – рибосомальная РНК (р-РНК) и белок. В рибосомах содержится
до 80-90 % всей РНК клетки. Рибосомы играют большую роль в реализации
наследственной информации, т.к. именно они осуществляют синтез полипептидных цепей.
Митохондрии (хондриосомы) впервые описал Бенда в 1897 г., но их
морфология и функции изучены сравнительно недавно.
В митохондриях синтезируется АТФ – донор энергии, необходимой
для жизнедеятельности клетки. Они являются генераторами и трансформаторами энергии, обеспечивающей все метаболические процессе в клетке, в том
числе и синтез белков, в процессе которого реализуется наследственная информация. Митохондрии содержат РНК, ДНК и рибосомы, поэтому им принадлежит определенная роль в наследовании признаков, детерминируемых
цитоплазмой.э.
Аппарат (комплекс) Гольджи впервые был описан Гольджи в 1898 г.
Он располагается вблизи ядра клетки и состоит из трех компонентов: из цистерн, крупных вакуолей и мелких пузырьков. Аппарат Гольджи выполняет
многообразные функции, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность
клетки: регулирует содержание воды, накопление углеводов, созревание
ферментов, участвует в синтезе физиологически важных соединений, в формировании клеточной оболочки и т. д.
Пластиды впервые описаны Эррера в 1888 г. Они бывают трех видов лейкопласты, хромопласты и хлоропласты. Хлоропласты осуществляют процесс фотосинтеза и обладают наиболее сложным строением.
Лизосомы впервые выявил и описал Дюве в 1955г. Они представляют
собой мелкие гранулы размером 0,4 мкм, окруженные липопротеидной мембраной. Внутри гранулы имеется большое количество гидролизируюших
ферментов, поэтому лизосомы принимают активное участие в гидролизе веществ, поступающих в клетку. Ферменты лизососом способны обеспечить
лизис фосфорных эфиров, нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов. Основная их функция – изоляция ферментов, накапливающихся в цитоплазме, и
использование их для гидролиза веществ, поступающих в клетку.
Центросома (клеточный центр) – органоид клеток животных и некоторых растений – мхов, папоротников, голосеменных (в клетках покрытосеменных растений не обнаружена). На трубочках центриоли находится выросты – сателлиты. Центросомы – динамический центр клетки. В профазе про48
исходит деление (репродукция) центросомы и она удваивается. Каждая центросома перемещается к соответствующему полюсу клетки и обеспечивает
формирование митотического веретена.
Сферосомы – были обнаружены Ганштейном в 1880 г. и впервые описаны Дангердом в 1919 г.
В последние годы в цитоплазме клеток растений и животных обнаружены нероксисомы – микротельца, содержащие наборы ферментов различного назначения, и микротрубочки, функции которых еще до конца не раскрыты.
Вакуоли – полоски в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Для
клеток растений характерны системы вакуолей, окруженных белково – липидной мембраной – гонопластом. Клеточный сок – водный раствор органических (алкалоидов, гликозидов, пигментов и др.) и неорганических (соли
фосфора, калия, натрия и др.) соединений. Местоположение вакуоли часто
обуславливает полярность клеток.
Ядро было открыто Броуном в 1831 г. Оно является обязательным и
важнейшим компонентом клетки. Ему принадлежит главная роль в сохранении, передаче и реализации наследственной информации. Ядро неделящейся
клетки называется интерфазным. В это время оно имеет сферическую или
овальную форму и в недифференцированной клетке располагается в астральной части. Ядро окружено ядерной оболочкой (мембраной), содержит кариоплазму, ядрышко и хроматин.
Ядерная оболочка – состоит из 2-х мембран, имеет поры, соединенные с эндоплазматической сетью. На внешней поверхности наружной мембраны находятся рибосомы.
В ядре содержится 1-2 и более ядрышек. Они не имеют оболочки и основную массу их составляют РНК (3-5 %), белки (80-90 %), преимущественно связанные с РНК фосфоропротеиды, ДНК – содержащие тяжи. Ядрышку
принадлежит важная роль в жизнедеятельности клетки: в нём синтезируется
рибосомная РНК.
Кариоплазма (ядерный сок), жидкая фракция, вытекающая из ядра
при проколе ее микропипеткой. В ней содержится РНК, белки и другие соединения, являющиеся продуктами жизнедеятельности ядрышка и хроматина.
Хроматин – представляет собой плотные структуры ядра, способные
окрашиваться основными красителями. В зависимости от состояния, степени
спирализации и конденсации хромосомных микрофибрил хроматин в интерфазном ядре представлен в виде хроматиновых нитей или хромоцентров, или
непрерывного слоя на внутренней поверхности ядерной оболочки.
Хромосомные микрофибрилы – состоят из ДНК и гистоновых белков, образуют молекулы дезоксинуклеопротеидов (ДНП). В соответствии с
генетической информацией они управляют процессом синтеза белков в клетке.
49
Занятие 13
Морфология хромосом и их идентификация
Рис. 3. Диплойдный набор хромосом крупрого рогатого скота (метофазная пластинка из
культуры лейкоцитов быка, стрелки указывают на половые хромосомы)
Цель занятия. Изучить строение хромосом, их идентификацию. Зарисовать различные типы хромосом в зависимости от расположения центромера.
Методические указания. Хромосомы впервые были обнаружены
Флемингом (1882 г.) и Страсбургером (1884г.) Термин “хромосома’’ предложил Вадьдейер в 1888г. Хромосомами называются постоянные компоненты
ядра, имеющие особую организацию, функциональную, морфологическую
специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на
протяжении всего онтогенеза. Хромосомы – наиболее совершенная форма
организации наследственных структур. Им принадлежит ведущая роль в сохранении, передаче и реализации наследственной информации. Эти функции
хромосомы выполняют в различные периоды жизнедеятельности митотического цикла клетки, поэтому они обладают способностью изменять структуру и морфологию.
В интерфазном ядре они выполняют функции транскрипции (синтеза и-РНК) и репликации (удвоения) генетического материала, поэтому находятся
в деконденсированном (неуплотненном) состоянии, имеют вид тонких деспирализованных нитей, представляющих собой комплекс ДНК и основных
белков – гистонов (ДНП – комплексы). Во время деления клетки основная
функция хромосом – сохранение, воспроизведение и передача наследственной информации в дочерние клетки, поэтому они находятся в компактном
(конденсированном) состоянии, обусловленном максимальной спирализацией хроматиновых нитей.
Хромосомы изучают в профазе мейоза (мейотические хромосомы), в
профазе и метафазе митоза. Наиболее четко морфологические особенности
хромосом проявляются в метафазе митоза, поэтому подсчет числа хромосом,
определение их размеров, описание и идентификацию проводят в этот период. Размеры метафазных хромосом варьируют в довольно широких пределах:
диаметр изменяется от 0,2 до З мкм, а длина – от 0,2 до 50 мкм. Наиболее
крупные хромосомы у однодольных растений, наиболее мелкие – у грибов и
водорослей.
50
Г.А. Левитский (1931) установил единый принцип морфологического
строения метафазных хромосом, как бы они не были различны на первый
взгляд. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид, имеет
определенную длину и форму, которая зависит от положения первичной или
центрической перетяжки. В области первичной перетяжки, для которой характерно относительное слабое окрашивание хромосомными красителями
расположен центромер (кинетохор), к которому прикрепляются тянущие нити митотического веретена. Местонахождение центромера специфично и
строго постоянно для соответствующей хромосомы каждого вида. Он делит
хромосому на два плеча и тем самым определяют ее форму (рис.4). Если центромер расположен строго посредине и плечи имеют почти одинаковую длину, хромосома называется метацентрической, если ближе к одному из концов – субметацентрической, акроцентрической или телоцентрической.
Участок плеча, расположенный ближе к центромеру, называют проксимальным, а отдаленный – дистальным. Разница в длине плеч у различных
хромосом может колебаться в довольно широких пределах. Отношение длины большого плеча к длине меньшего называют плечевым индексом и по
нему определяют морфологию хромосомы. Метацентрические хромосомы
имеют индекс 1,0-1,9; субметацентрические – 2,0-4,9, акроцентрические – 5 и
более. Иногда выделяют телоцентрические хромосомы, у которых плечевой
индекс больше восьми.
Кроме местоположения центромера, морфологическое строение хромосомы определяет вторичная (акинетическая перетяжка). Сегмент хромосомы,
отделённый вторичной перетяжкой, С.Г. Навашин (1912) назвал спутником,
а хромосомы, имеющие его – спутничными. В районе вторичной перетяжки
(нити спутника) образуется ядрышко. Такие хромосомы называются ядрышкообразующими или а т – хромосомами.
Свободный концевой участок каждого плеча хромосомы называется
теломерным. Он имеет структурное своеобразное строение, благодаря которому концевые участки хромосом неспособны соединяться с другими хромосомами и их фрагментами. В ранней профазе митоза или в профазе первого
деления мейоза по всей длине хромосом проявляются утолщения – хромомеры, число и положение которых специфично для каждой хромосомы и
наследственно детерминировано. Хромосомы имеют сложное химическое
строение и на 90 % состоят из ДНК – дезоксинуклеопротеидов. В молекулах
ДНК закодирована наследственная информация, детерминирующая формирование и развитие свойств и признаков в онтогенезе организма. При использовании специфических методов окраски в каждой хромосоме выявляются
эухроматиновые и гетерохроматиновые зоны.
Эухроматиновые зоны окрашиваются слабее. Их рассматривают как
активные зоны хромосом, содержащие комплекс работающих генов. Гетерохроматиновые зоны хромосом окрашиваются более интенсивно. Предполагают, что в них находятся блоки идентичных генов, обладающих сходным
действием и малоактивных в онтогенезе. С.Г. Навашин предложил графическое изображение хромосом, присущих соматической клетке данного вида,
со всеми их структурными и морфологическими характеристиками (положе51
ние центромера и вторичной перетяжки, длины плеч, наличие спутников и
т.д.) назвать идиограммой (рис. 5).
Определение морфометрических параметров каждой хромосомы проводят на микрофотографиях метафазных пластинок. Обычно изображение
каждой хромосомы вырезают и располагают с учетом размера, гомологичности, местоположения центромера (рис.4).
При подборе метафазных пластинок для идентификации хромосом
изучаемого вида особое внимание обращают на идентичное состояние их
спирализации. Для этого на микрофотографиях определяют индекс спирализации (J) по следующей формуле:
Суммарная длина двух коротких хромосом
Js = Суммарная длина двух длинных хромосом
Для исследования берут две метафазные пластинки, на которых хромосомы имеют одинаковый индекс спирализации. Окончательные выводы о
строении и размерах хромосом изучаемого вида делают на основании анализа не менее 40 метафазных пластинок на 10 препаратах после статистической
обработки полученных результатов. Основными морфометрическими параметрами хромосом являются: абсолютная и относительная длина, центромерный и плечевой индексы.
Абсолютную длину хромосомы (L) определяют непосредственно под
микроскопом или на микрофотографии, увеличение которой известно.
Относительную длину хромосомы устанавливают в процентах от суммарной
длины всех хромосом кариотипа.
длина изучаемой хромосомы
Lr%= длина всех хромосом кариотипа
Плечевой индекс (Jр) данной хромосомы определяют по отношению
длины большого плеча к длине меньшего (короткого).
длина большого плеча
Jр = длина короткого плеча
Центромерный индекс (JС) рассчитывают в процентах по отношению
длины короткого плеча к длине всей хромосомы, %
короткого плеча
Jс% = длина
длина всей хромосомы • 100%
На препаратах, приготовленных с использованием дифференциальных
красителей, устанавливают также процент гетерохроматиновой зоны в изучаемой хромосоме.
Рис.4. Морфологическое строение
хромосом разного типа
Рис. 5. Идиограмма
52
Рис. 6. Гипотетическое строение хроматина
При описании хромосом изучаемого кариотипа используют условные
обозначения: длинные хромосомы обозначают буквой L, средние М, короткие S. Индексом обозначают тип хромосомы; m – метацентрическая, s –
субметацентрическая, а – акроцентрическая. Вторичную перетяжку обозначают буквой "С", спутник – "t". Цифры перед буквой, обозначающей длину
хромосомы, указывают на число сходных хромосом в гаплоидном наборе.
Например в гаплоидном наборе ржи содержатся три длинные метацентрические хромосомы: длинная метацентрическая с перетяжкой, субметацентрическая, субметацентрическая с вторичной перетяжкой, одна средняя метацентрическая и средняя субметацентрическая спутничная.
Формула кариотипа ржи может быть записана следующим образом:
3Lm + 1LmC + 1LS + 1Mm + 1MS
Задание 14
Кариотип некоторых видов с/х животных и пти
Цель занятия. Ознакомление с кариотипом некоторых видов с-х. животных и птиц.
Методические указания. Набор хромосом соматической клетки организмов, типичный для данного вида, называется кариотипом (таб. 16). В кариотипе хромосомы парные. Двойной набор хромосом называется диплоидным. Хромосомы, относящиеся к одной паре называются гомологичными.
Они абсолютно одинаковы по размерам, форме и другим свойствам. В половых клетках набор хромосом одинарный, т.е. гаплоидный. Совокупность генов в гаплоидном наборе хромосом носит название генома. Уникальность
хромосом – их самовоспроизведение. В хромосомах локализованы носители
наследственной информации – гены. Наиболее отчетливо форма и строение
хромосом видны во время деления клетки на стадии метафазы. Соматические
клетки образуют разные ткани: нервную, костную, мышечную.
Генеративные клетки или половые связаны с передачей признаков по
наследству. Среди всех хромосом кариотипа различают пары аутосом, оди53
наковые для мужских и женских особей и одну пару половых хромосом (гоносом), различающихся у мужских и женских особей. Половые хромосомы
женских особей млекопитающих обозначают буквами – XX , мужских особей
– XУ, поэтому женский пол называют гомогаметным, мужской – гетерогаметным. У птиц, бабочек наоборот, женский пол гетерогаметный, мужской –
гомогаметный. У пчелы нет половых хромосом: женские особи развиваются
из оплодотворенного яйца, мужские – из неоплодотворенного яйца. Кариотип пчеломатки представлен 32 хромосомами, а трутня – 16 хромосомами.
СХЕМА ВОСПРОИЗВОДСТВА ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ
Пчела матка (32А)
оплодотворенные яйца
неоплодотворённые яйца
пчела матка (32А)
рабочая пчела (32А)
трутень (16А)
(личинка получает
(личинка получает
(личинка получает
маточное молоко)
мед и пыльцу)
мед и пыльцу)
Характеристика кариотипов проводится по схеме: (на примере человека). Человек = 2n= 46 хромосом. Соматические клетки женских особей представлены 44 аутосомы + две половые хромосомы (XX), мужских особей 44
аутосомы + две половые хромосомы (XY). Более компактно можно записать
так ♀44А + XX; ♂44A + XY;
При гаметогенезе образовавшиеся половые клетки (гаметы – яйцеклетка или спермий) имеют гаплоидный (половинный от соматических клеток)
набор хромосом, женские гаметы представлены 22А + X; мужские 22A + Y и
22А+Х.
Таким образом, при слиянии мужской и женской гамет при оплодотворении мы можем получить женскую и мужскую особь.
PР ♀44А + XX x ♂44A + XУ
Гаметы: (22А + Х)
(22А + Х)
(22А + У)
F1 ♀44 A + XX
♂44A + XУ
Кариотип крупного рогатого скота. В диплоидном наборе соматических клеток крупного рогатого скота содержится 60 хромосом (30 пар). Однако идентификация хромосом затруднена, так как все 29 пар аутосом являются акроцентрическими и не отличаются друг от друга по положению центромера. Половая X-хромосома является крупной метацентрической, а Yхромосома – мелкий субметацентрик.
Кариотип свиней. Диплоидное число хромосом у домашних свиней
равно 38 (19 пар). У них выявлен полиморфизм хромосом.
У европейского дикого кабана диплоидное число хромосом 36, а у дикого азиатского – 37. В кариотипе обнаружены дополнительная субметацентрическая хромосома и две непарные телоцентрические хромосомы. У ги54
бридов количество хромосом варьирует от 30 до 36. На основе изучения величины морфологии и положения центромер кариотип свиней классифицируют следующим образом. Выделены четыре группы хромосом (А, В, С, Д).
К группе «А» относятся все пары крупных субметацентрических хромосом с плечами неравной длины. В этой группе отчетливо выделяются по
размерам самые крупные хромосомы I пары, хромосомы 2 и 3 пар группы
значительно короче. Их длина примерно равна длине большого плеча первой
хромосомы.
К группе «В» относятся все акроцентрические хромосомы. Их 6 пар
(1У-1Х пары). Цетромера у них расположена вблизи одного из концов, благодаря чему они имеют форму шпильки. Хромосомы 1У пары самые крупные, близкие по размеру к хромосомам I пары.
16. Диплоидное число хромосом у некоторых видов животных и птиц
Вид животных
Буйвол азиатский (арни)
Буйвол африканский
Буйвол кафрский
Буйвол карликовый
Гуар, гаял
Бизон, бантенг, зебу, зубр, крупный
рогатый скот, як
Овца домашняя
Муфлон европейский и азиатский
2п
50
48
52
54
58
60
Архар
Сайгак, коза
Овцебык
Свинья домашняя
Кабан дикий азиатский
Кабан дикий европейский
Минисибс*
Лошадь домашняя
Лошадь Пржевальского
56
60
48
38
37
36
38-36*
64
62
Осел домашний
Лошак. мул
Осёл монгольский и персидский
62
63
56
Зебра капская
Зебра африканская
Цесарка
32
44
7476**
54
54
Вид животных
Верблюд одногорбый и двугорбый
2п
74
Олень северный
Курица, перепел
Голубь, утка домашняя и мускусная
Гусь, индейка
70
78 **
80
82**
Норка американская
Хорек
Хонорик***
Соболь
Лисица
Нутрия, крыса
Песец
Бобр канадский
Бобр европейский
Кролик, хомячок золотистый
Шиншилла, свинка морская
Пчела
30
40
36
38
38-40
42
48-50
41
48
44
64
16,32
аутосом
8
38
78
48
46
46
32
Дрозофила
Кошка
Собака
Шимпанзе
Человек
Зебра сомалийская
Норка европейская
Шелкопряд тутовый
28,56
аутосом
*Минисибс – миниатюрная сибирская свинья, выведенная на основе
сложной воспроизводительной гибридизации. Обладает хромосомным полиморфизмом (2n= 38,37,36).
55
** – У женских особей ряд авторов считают на одну хромосому меньше. Это объясняется трудностью идентификации большого количества мелких хромосом.
*** – Хонорик – гибрид от скрещивания норки с хорьком.
Y и YI пары акроцентриков группы «В» близки по размеру к хромосомам II и Ш пар группы «А». Хромосомы YII, YШ и IX пар значительно короче. К группе «С» относят 6 пар (X – XV пары) субметацентрических хромосом среднего размера. Они примерно одинаковой длины и трудноотличимы
друг от друга.
К группе «Д» относятся 4 пары (XY1-ХIX пары). Это метацентрические хромосомы с плечами равной длины. Пара XYI отличается от других
метацентриков наличием на одном из плечей вторичной перетяжки. Пары
XYII и XYIII трудно отличимы друг от друга. XIX пара – половые хромосомы достаточно четко отличаются от других хромосом. X – хромосома самая
крупная из всех метацентриков, а Y-хромосома самая маленькая из них.
Кариотип овец. Установлено, что диплоидный набор хромосом, овец
составляет 2n = 54, но отмечен внутривидовой полиморфизм по числу хромосом (2n = 56 , 58, 53, 52). Кариотип овец представлен 26 парами аутосом и
одной парой половых хромосом (XX или XY). В состав аутосом входят три
пары больших метацентриков и 23 пары акроцентрических хромосом разной
величины. Размер хромосом овцы неодинаков. Половая Х-хромосома – крупный акроцентрик, ее размер 3,04 мкм; Y-хромосома субметацентрическая,
имеет вид круглой точки, величина ее – 0, 64 мкм.
Кариотип диких видов рода овец характеризуют следующие данные:
большерогие овцы – 2п = 54, в том числе три пары метацентрических, 23 пары акроцентрических аутосом, большую акроцентрическую X – хромосому и
маленькую метацентрическую Y – хромосому; у европейского и азиатского
муфлона кариотип состоит из 2п=54. Число хромосом у других животных
этого вида следующее: у сайгака – 60, овцебыка – 48, коз – 60, архара –56.
Предполагается, что в процессе эволюции все овцы с кариотипом 2п=54 произошли от одного общего предка в результате транслокаций хромосом роберсоновского типа от слияния акроцентрических хромосом 2 n=58, 2n=56 и
2n=54. Отмечено, что Y-хромосома у 60 % клеток занимает периферическое
место в метафазной пластинке.
Кариотип лошадей. В кариотип соматических клеток домашней лошади входят 2n = 64 хромосомы, в числе которых 31 пара аутосом и две половые хромосомы. В кариотипе 36 аутосом и Y – хромосома являются акроцентриками, 20 аутососом и Х – хромосома имеют субметацентрический тип,
при котором центромер расположен выше середины; шесть хромосом относятся к метацентрическому типу.
Кариотип домашних кур (рис. 7). Исследования последних лет показывают, что число хромосом у кур и петухов варьирует, что затрудняет их точный подсчет. Изучение морфологического строения хромосом показало, что
можно четко идентифицировать только 8-10 пар аутосом и одну пару половых хромосом у петуха.
56
У кур выделено три группы хромосом: группа А – микрохромосомы,
состоящие из 5 пар хромосом. Первая пара – наиболее крупная, субметацентрического типа длиной 10 мкм, с почти равными плечами. Вторая пара –
тоже субметацентрические крупные хромосомы, но несколько мельче первой. Третья пара акроцентрического типа и по размеру равна большим плечам второй пары. Пятнадцатая пара субметацентрического типа,
а
б
Рис. 7. Кариотипы петуха (а) и курицы (б)
а, b – субметацентрические;c, d, h, - акроцентрические; e, d – метоцентрические.
ее хромосомы несколько различаются по величине и форме. Пятая пара –
половые хромосомы метацентрического типа (у петухов две Z – хромосомы;
у кур одна Z – хромосома, самая длинная из числа метацентриков (4-5 мкм) и
W – хромосома очень мала (0,4-0,5 мкм). Поэтому многие исследователи не
могли её различить среди микрохромосом курицы. W – хромосома относится
к крупным микрохромосомам (в 10 раз мельче Z – хромосомы).
Группа В – субмакрохромосомы, включающие в себя 6 пар аутосом
средних размеров (6,7,11 -акроцентрики).
Группа С – микрохромосомы. Число их при исследовании варьирует до
79 в отличие от макросом, число которых постоянно. Микрохромосомы, как
и макрохромосомы, проходят стадию клеточного цикла. В хромосомном
наборе кур исследователи отмечают полиморфизм параметров хромосом,
особенно в 1, 2 и 4 парах. Наличие гетероморфизма хромосом кур объясняется наличием гетерохроматиновых и эухроматиновых участков.
Занятие 15
Процесс образования соматических (митоз) и половых клеток (мейоз)
Цель занятия. Ознакомиться с делением клетки, изучить и зарисовать
фазы митоза и мейоза, процессы, протекающие в них.
Методические указания. Митоз – непрямое деление клетки, состоящее из деления ядра (кариокинез) и деления цитоплазмы (цитокинез). В результате митоза из одной материнской клетки, образуется две дочерние клетки, получающие одинаковое число и те же типы хромосом, что и материнская клетка. Следовательно, клеточный материал между дочерними клетками
распределяется поровну (рис. 8).
57
Рис. 8. Схема митотического деления животной клетки
(по К. Вили и В. Детье, 1975)
А –интерфаза (стадия «покоя»); Б –ранняя профаза (центриоль разделилась); В и
Г –более поздняя профаза; Д –метафаза; Е и Ж –ранняя и поздняя анафазы; З –телофаза
(ядерная оболочка исчезла, началось деление цитоплазмы); 1 –хромосома; 2 –центромера;
3 –ядрышко; 4 –ядро; 5 –ядерная оболочка; 6 –центриоль; 7 –звезда; 8 –веретено.
Несмотря на то, что митотическое деление представляет непрерывный
процесс, где каждая стадия незаметно переходит в другую, для удобства изучения можно выделить пять фаз (профаза, прометафаза, метафаза, анафаза,
телофаза). Между двумя делениями в интерфазе происходят важные процессы: в подфазе G1 (пресинтетическая) – накопление нуклеотидов, аминокислот, ферментов ; в подфазе S – (синтетическая) – синтез нуклеиновых кислот
(ДНК, РНК) и белков; в подфазе G2 (постсинтетическая) продолжается синтез
РНК и других веществ. В интерфазе каждая исходная хромосома синтезирует
свою точную копию непосредственно около себя из материала ядра. Интерфазные хромосомы в конце периода G2 состоят из отдельных нитей, каждая
из которых подвергается спирализации самостоятельно. Они лежат так близко, что кажутся единой структурой. При спирализации хромосом во время
деления создается впечатление расщепления.
Профаза – первая фаза митоза. Ядро крупной величины. Хромосомы
состоят из двух тонких, продольно закрученных нитей – хроматид, которые
постепенно утолщаются и укорачиваются. Хроматиды остаются связанными
вместе при помощи центромер (кинетохоров). Центромеры просматриваются
в виде светлых округлых зон. Хромосомы постепенно приближаются к оболочке ядра, ядерная оболочка начинает разрушаться.
58
Небольшие тельца, находящиеся в цитоплазме, центриоли образуют
клеточный центр. Вначале профазы центриоли делятся и отходят в противоположные концы. Между центриолями образуется протоплазматические нити.
Прометафаза. Происходит разрушение ядерной оболочки, ядрышки
исчезают. Кариоплазма и цитоплазма смешиваются. Хромосомы движутся к
экватору.
Метафаза. Хромосомы располагаются в плоскости экватора и образуют метафазную пластинку. При помощи центромер хромосомы связаны с нитями веретена. На стадии метафазы наиболее различимы хромосомы и их
особенности (число, форма и строение). На стадии метафазы заканчивается
формирование митотического аппарата. Митотический аппарат состоит из
протоплазматических нитей, которые тянутся от одного полюса клетки к
другому. Нити связывают полюса клетки с центромерами хромосом.
Анафаза. Центромеры, скрепляющие две хроматиды, делятся, хроматиды разъединяются и движутся к полюсам. Хроматиды называют дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и подтягивают хромосомы к полюсам клетки. В этот момент хромосомы имеют Y-образную форму.
Телофаза. Хромосомы достигают полюсов. Процессы совершаются в
обратном порядке: появляются ядрышки, ядерная оболочка, хромосомы
удлиняются, приобретают вид тонких нитей, теряют способность окрашиваться. Телофаза завершается делением цитоплазмы, цитокинезом.
Мейоз – сложное деление, которое происходит только у высших организмов, размножающихся половым путем, и связан он с процессом развития
и образования половых клеток (гаметогенезом).
Мейоз состоит из двух последовательных делений ядра, первое деление
мейоза – редукционное, второе деление – эквационное (рис. 9). У растений и
животных мейоз может происходить в разное время: предшествовать образованию гамет или сразу же после образования зиготы, а может занимать промежуточное положение. Первое деление мейоза – редукционное, начинается с
профазы I, состоящей из пяти стадий: лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. На стадии лептотены (тонких нитей, лептос – тонкий,
тена – нить) хромосомы имеют вид тонких однородных нитей, которые ориентируются друг к другу. С помощью электронного микроскопа установлено,
что хромосомы на стадии лептотены состоят из двух хроматид, соединенных
ценромером. На стадии зиготены (парных нитей, зигос – пара, тена – нить)
парные хромосомы начинают соединяться по всей длине (конъюгировать) и
совмещаться хромомерами.
Парные конъюгирующие хромосомы называются гомологичнымии
Попарная конъюгация гомологичных хромосом называется синапсисом. На
стадии пахитены (толстых нитей, пахис – толстый, тена – нить) происходит
спирализация хромосом, в результате чего гомологичные хромосомы утолщаются и укорачиваются. Соединенные в пары хромосомы называются бивалентами.
59
Рис. 9. Схема мейоза
Они состоят из четырех хроматид. В целом связанные друг с другом
хроматиды двух конъюгирующих хромосом образуют тетраду, которая четко
заметна на стадии диплотены. На стадии диплотены (двойной нити, диплос –
двойной, тена – нить) обнаруживается произошедший ранее обмен участками
между гомологичными хроматидами в виде перекрещивания гомологичных
хроматид. Такие перекрещивания называются хиазмами. Обмен гомологичных хромосом участками называют перекрестом или кроссинговером (crossingover – перекрест). В результате кроссинговера происходит рекомбинация
генов. В каждой паре коньюгирующих хромосом бывает несколько перекрестов.
В диплотене хромосомы начинают отталкиваться друг от друга.
На стадии диакинеза хромосомы еще более укорачиваются и утолщаются. При переходе от стадии профазы I к метафазе I наблюдается разрушение оболочки ядра, исчезновение ядрышек и развитие ахроматинового веретена.
В метафазе I биваленты расположены на плоскости экватора, причем
их вдвое меньше диплоидного числа хромосом. В отличие от митоза центромеры хромосом не делятся. Хромосомы связаны между собой в точках перекреста. При переходе к анафазе I хиазмы исчезают, каждая тетрада распадается на две диады (две пары хромосом) (рис. 9).
В анафазе I редукционного деления мейоза к противоположным полюсам расходятся не хроматиды, а целые хромосомы, ранее попарно соединившиеся в профазе мейоза (биваленты). Поэтому в телофазе 1 на противоположных полюсах клетки образуются гаплоидные ядра, а количество хромосом в дочерних ядрах вдвое меньше, чем в исходной материнской клетке.
Нити веретена деления исчезают, формируется оболочка.
60
Хромосомы дочерних ядер состоят из качественно различных хроматид
в результате обмена участками между гомологичными хромосомами в профазе I. После очень короткой интерфазы (интеркинез) между первым и вторым делением мейоза следует второе эквационное (уравнительное) деление,
которое происходит по типу митоза.
Профаза II характеризуется исчезновением ядрышка, ядерной оболочки и образованием веретена, деления.
На стадии метафаза II гаплоидные хромосомы, состоящие из двух
хроматид выстраиваются центромерами в плоскости экватора. В анафазе II
происходит продольное деление центромер. К противоположным полюсам
расходятся качественно различные хромосомы.
В телофазе II образуются ядра, содержащие гаплоидный набор хромосом. В процессе мейоза происходит три важных явления, отличающих мейоз
от митоза:
1. Уменьшение числа хромосом вдвое (вместо диплоидного набора гаплоидный набор хромосом). В процессе оплодотворения в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для соматических клеток вида.
2. Образование клеток с различными комбинациями отцовских и материнских хромосом.
3. Возникновение новых типов хромосом, сочетающих гены родителей в результате кроссинговера (рекомбинации генов).
Оогенез (рис. 10) – образование женских половых клеток. Гонии превращаются в оогонии, которые проходят фазы размножения и роста, содержат диплоидный набор хромосом. Путем многочисленных митозов оогонии
превращаются в крупные клетки и называются ооцитами I порядка (ооцит I).
Ооцит I с диплоидным набором хромосом в результате первого деления образует две неравноценные клетки с гаплоидным набором хромосом, одна
крупная с запасом питательных веществ – ооцит II, другая маленькая, называется редукционным (направительным или первым полярным тельцем). Ооцит I порядка вступает во второе деление созревания – эквационное и образует две неравномерные клетки с гаплоидным набором хромосом; крупную
(оотиду) и маленькую (второе направительное тельце). Первое направительное тельце может разделиться и дать две новые маленькие клетки – два полоцита с гаплоидным набором хромосом. Три полоцита рассасываются, а оотида превращается в зрелую яйцеклетку.
При оогенезе из первичного ооцита образуется одна зрелая яйцеклетка
с гаплоидным набором хромосом. Благодаря полоцитам, созревающая яйцеклетка избавляется от лишних хромосом, а неравномерное деление цитоплазмы обеспечивает жизнеспособность основной яйцеклетки после оплодотворения. После оплодотворения яйцеклетки мейоз прекращается. В результате оплодотворения происходит объединение двух гаплоидных наборов
хромосом: материнский и отцовский. Зигота (оплодотворенная яйцеклетка)
имеет диплоидный набор хромосом.
61
Рис. 10. Сравнение процессов сперматогенеза и оогенеза у животного с гаплоидным числом хромосом, равным 2
Сперматогенез – образование мужских половых клеток. Сперматогонии в период эмбрионального развития и до полного созревания проходят
стадии роста и размножения путем митоза.
У большинства диких животных сперматогенез происходит в определенные сезоны (во время гона). В промежуток между этими периодами в семенниках содержатся только сперматогонии.
У сельскохозяйственных животных сперматогенез происходит после
достижения половой зрелости круглый год. После наступления половой зрелости часть сперматогониев в результате роста превращаются в сперматоциты I порядка. Такой сперматоцит с диплоидным набором хромосом вступает
в стадию созревания путем первого мейотического деления – редукционного,
в результате которого образуется два сперматоцита II порядки с гаплоидным
(одинарным) набором хромосом. Эти сперматоциты вступают во второе деление созревания – эквационное, в результате которого образуются смерматиды – незрелые мужские половые клетки с гаплоидным набором хромосом.
Из сперматидов формируются зрелые мужские половые клетки – сперматозоиды. При сперматогенезе в отличие от оогенеза из одного сперматогония с
диплоидным набором хромосом образуется четыре сперматозоида с гаплоидным набором хромосом. Таков процесс гаметогенеза.
62
Контрольные вопросы
1. Что означают термины: хромосома, гамета, зигота, центромер, центросома, ядро, митохондрии, лизосомы?
2. Назовите основные органоиды и химической состав клетки?
3. Каковы особенности формы и строения хромосом?
4. Назовите органоиды цитоплазмы и функции, которые они выполняют?
5. Каково строение рибосом и их роль в жизни клетки.
6. Расскажите о строении митохондрий и их функциях в жизни клетки.
7. Каковы морфологическое строение и химический состав хромосом?
8. Что такое идиограмма?
9. Что такое хромосома? Где они расположены?
10.Какие бывают хромосомы в зависимости от расположения в них центромера?
11. Какие зоны различают в хромосоме в зависимости от интенсивности
окрашивания их специальными красителями.
12. Какие органоиды клетки играют решающую роль в осуществлении
наследственности?
13. В чем отличие соматических клеток от половых?
14. Строение ядра соматической клетки.
15. Кто такие организмы прокариоты и эукариоты?
16. Назовите основные функции хромосом и их уникальные свойства.
17. Что такое плечевой индекс хромосомы?
18. Строение и роль лизосом в клетке?
19. Строение и роль эндоплазматической сети в клетке?
20. Какие хромосомы называют гомологичными?
21. Какую роль в клетке выполняет аппарат Гольджи?
22. Какие наблюдаются различия между соматическими и половыми клетками по набору хромосом?
23. Что такое гаплоидный и диплоидный набор хромосом?
24. Назовите диплоидный набор хромосом у основных видов с/х животных?
25. Что такое кариотип и каковы его особенности у разных видов с/х животных?
26. В чем заключается генетическая сущность митоза?
27. В чем заключается генетическая сущность мейоза?
28. В результате каких процессов мейоза создаются материальные предпосылки увеличения комбинативной изменчивости?
29. По каким характеристикам изучают кариотипы?
30. По каким характеристикам проводят идентификацию хромосом?
31. К какому виду животных относятся кариотипы со следующим набором
хромосом (38, 44,54,60,64,78)?
32. Чем различаются кариотипы козы и коровы, собаки и курицы?
33. В чем отличие полового от бесполого размножения?
34. Каково генетическое значение оплодотворения?
35. Что такое аутосомы?
36. К какому полу по кариотипу относятся мужские и женские особи млекопитающих и птиц?
63
Что происходит в интерфазе митоза по периодам?
Что такое гаметогенез?
Что называется геномом?
Что такое оогенез и сперматогенез?
Почему в результате митоза возникают дочерние клетки с идентичными
наборами хромосом?
3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ
ПРИ ПОЛОВОМ РАЗМОЖЕНИИ
Занятие 16
Моногибридное скрещивание
Скрещивание гомозиготных особей, различающихся по одной паре
альтернативных признаков, называется моногибридным.
Цель занятия. Изучение закономерностей наследования признаков
при моногибридном скрещивании. В процессе изучения закономерностей
наследования осмыслить и понять первое и второе правила Менделя.
Методические указания. Закономерности наследования признаков
при половом размножении впервые установил Грегор Иоганн Мендель (18221884). Мендель разработал гибридологический метод исследования, который
позволил ему установить четкие закономерности в наследовании признаков,
которые впоследствии получили название правил Менделя.
Сущность гибридологического метода заключается в следующем.
1. Для скрещивания выбирают родительские формы, четко различающиеся по отдельным парам контрастных, альтернативных признаков. Например, окраска зрелых семян гороха: желтая – зеленая; форма семян: гладкая –
морщинистая; масть у животных: черная – красная; окрас цветков у растений: красный – белый; наличие или отсутствие рогов у животных: комолый –
рогатый и т.д.
Контрастный признак – четко выраженный (черная – белая масть).
Альтернативный признак – прямо противоположный (комолые – рогатые животные).
2. Скрещивание проводят один раз, а затем F1 скрещивают между собой и получают F2.
3. Чтобы не наблюдалось расщепления по изучаемому признаку, проводят отбор «чистых линий» посредством возвратного скрещивания гибридов F1 c отцовской или материнской формой и получают Fвозвр.
4. В каждом поколении гибридов проводят строгий количественный
учет имеющихся особей изучаемого признака.
При составлении схем скрещивания пользуются следующей символикой и правилами: родители обозначаются латинской буквой P (Parents – родители), затем рядом записывают их генотипы; женскую особь обозначают
символом ♀ (зеркало Венеры), мужскую – ♂(щит и копье Марса); между родителями ставят знак «Х», обозначающий скрещивание; генотип материнской особи пишут на первом месте, а отцовской – на втором.
Ниже родителей выписывают все типы гамет (яйцеклеток и сперматозоидов). Генотипы потомков первого поколения обозначается F1 (Filli – дети),
второго поколения F2 и т.д.
37.
38.
39.
40.
41.
64
Для удобства обработки полученных данных Мендель применял буквенное обозначение наследственных факторов: для доминантного признака
«А», для рецессивного – «а». Генотип доминантных гомозиготных
особей получил обозначение «АА», а генотип рецессивных гомозиготных –
«аа».
Проявление признака в потомстве одного из гомозиготных родителей
при скрещивании называется доминированием, а признак – доминантным.
Доминантный ген (один из пары аллельных генов) подавляет действие рецессивного гена.
Признак одного из родителей не проявляющийся в F1 (остался в скрытом состоянии) получил название рецессивный.
Рецессивный ген влияет на развитие признака только в гомозиготном
состоянии.
В 1909 году Иогансен заменил термин «фактор» означавший основную
единицу наследственности, термином «ген».
Ген – это участок молекулы ДНК, или участок хромосомы определяющий возможность развития отдельного признака.
Хромосомы относящиеся к одной паре, называются гомологичными.
В гаплоидном наборе хромосом (половой клетке – гамете) имеется
только один ген, ответственный за развитие данного признака.
В диплоидном наборе хромосом (в соматических клетках) содержатся
две гомологичные хромосомы и соответственно два гена, определяющие развитие одного какого-то признака.
Гены расположенные в одних и тех же локусах (участках хромосом)
гомологичных хромосом и ответственные за развитие одного признака,
называются аллельными.
Локус – это местоположение аллеля в хромосоме.
Особи, содержащие два идентичных аллеля (АА, аа) по какому-то одному признаку, называются гомозиготными (зигота – оплодотворенная яйцеклетка – первая стадия развития диплоидного организма).
Клетки живых организмов, которые имеют в гомологичных хромосомах две различные аллели какого-то признака, называются гетерозиготными
(Аа).
Гомозигота – диплоид (АА, аа) содержащий два идентичных аллеля
данного гена.
Гетерозигота – диплоид (Аа) содержащий два разных аллеля данного
гена.
Аллели можно охарактеризовать как различные (контрастные) формы
одного гена, возникающие в результате мутации гена.
Фенотип – это совокупность внешних и внутренних признаков организма проявляющихся под воздействием факторов внешней среды.
Генотип – это совокупность всех генов организма или его генная
структура. Генотип моногибридов представлен тремя видами: АА, Аа, аа.
Первое правило Менделя: при скрещивании двух гомозиготных организмов отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных, кон65
трастных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей.
Задача: Черная масть крупного рогатого скота доминируетс над красной. Скрещивали корову (♀) черной масти с быком (♂) красной масти. Определить генотип и фенотип гибридов F1 и F2?
Условия задачи
Схема скрещивания
Признаки
Ген
1. РР ♀ АА х
♂ аа
черн.
красн.
Черная
А
Красная
а
Гаметы А
а
F1 и F2 - ?
F1
Аа
черн.
При скрещивании гибридов F1 между собой у каждого из гетерозиготных родителей образуются гаметы двух типов (А и а).
2. РР ♀ Аа х ♂ Аа
черн.
Гаметы
F2
А
АА
черн.
•
черн.
а
·
х
А
Аа ·
Аа ·
черн.
черн.
•
а
аа
красн.
Фенотип
3
:
1
___
___ ___
Генотип
1
2
1
В F2 происходит расщепление по фенотипу в отношении 3:1 в пользу
доминантной родительской формы: 3 черных особи и 1 красная. Расщепление по генотипу составляет 1:2:1, т.е. одна особь гомозиготная доминантная
(АА) к двум гетерозиготным доминантным (2Аа) и к одной особи гомозиготной рецессивной (аа).
Второе правило Менделя. При скрещивании гетерозиготных особей
первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление признаков в соотношении по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
Занятие 17
Анализирующее скрещивание и неполное доминирование
Цель занятия. Изучение закономерностей наследования признаков
при моногибридном скрещивании. В процессе изучения закономерностей
наследования осмыслить своеобразный эффект взаимодействия аллельных
генов.
Методические указания. При изучении наследования признаков путем гибридологического анализа необходимо понять все виды доминирования: полное, неполное, сверхдоминирование и кодоминирование.
Анализирующее скрещивание. Одним из методов гибридологического анализа является анализирующее скрещивание. При полном доминировании признака по фенотипу не ясно, гомозиготно (АА) или гетерозиготно (Аа)
животное по генам А и а, обусловливающим этот признак. Но при селекции
важно знать, будет ли ценное животное давать однородное потомство в сво66
ем типе или его потомки проявят расщепление по данному признаку, то есть
будет наблюдаться разнообразие. Способ такого анализа был предложен Г.
Менделем и получил в дальнейшем название возвратного анализирующего
скрещивания.
Скрещивание гибридов с исходными родительскими формами называется возвратным скрещиванием .
Возвратное скрещивание гибридов F1 с рецессивной родительской
формой называется анализирующим.
Используя для скрещивания в качестве анализатора особь с рецессивными признаками, можно выявить генетическую структуру анализируемой
особи. В случае, если испытуемая особь была гомозиготна, ее потомство от
анализирующего скрещивания окажется фенотипически однородным,
например:
РР ♀ АА х ♂ аа
черн.
Гаметы
красн.
·
А
F1 анал.
а
Аа
черн.
Если же анализируемая особь была гетерозиготна, то среди ее потомства будут особи с доминантным и рецессивным признаком в соотношении
1:1, например:
РР ♀ Аа х ♂ аа
черн.
Гаметы
Fанал.
красн.
А
а
Аа
черн.
·
а
аа
красн.
1 :
1
50 % :
50 %
Анализирующее скрещивание позволяет выявить генотипическую
структуру гибрида, т.е. установить, является ли он гомозиготным или гетерозиготным по изучаемому признаку.
При анализирующем скрещивании необходимо получить от исследуемого животного по возможности большее число потомков. По этому принципу можно выявить гетерозиготных по изучаемым любым рецессивным признакам или наследственным болезням. Все эти формы спаривания имеют
цель анализа генотипов интересующих особей.
Неполное доминирование – это своеобразный эффект взаимодействия
аллельных генов, а не простое промежуточное выражение признака. При неполном доминировании в результате разного взаимодействия аллельных генов, гибриды F1 (Аа) отличаются по фенотипу от родителя с доминантным
признаком (АА). Примером неполного доминирования является наследование
ушной раковины у каракульских овец. Ген «А» длинноухости неполно доминирует над рецессивным геном «а» безухости.
67
Схема неполного доминирования
1. РР ♀ АА х ♂ аа
длинноух.
Гаметы
·
А
а
Аа
F1
2. РР
безух.
короткоух.
♀ Аа
х
♂ Аа
короткоух.
Гаметы
F2
А
АА
длиноух.
короткоух.
а
Аа
•
А
Аа
короткоух.
а
аа
безух.
Так, при скрещивании длинноухих (АА) и безухих (аа) овец в F1 все потомки появляются короткоухими (Аа). Во втором поколении у 25 % овец уши
длинные (АА), у 50 % – короткие (Аа), 25 % ягнят рождаются безухими (аа).
В результате неполного доминирования расщепление по фенотипу и генотипу будет одинаковым: 1:2:1.
Занятие 18
Дигибридное скрещивание
Цель занятия. Ознакомление с закономерностями наследования признаков при дигибридном скрещивании. Осмысление третьего правила Менделя.
Методические указания. Скрещивание особей различающихся по
двум парам гомозиготных, альтернативных, контрастных признаков называется дигибридным.
Третье правило Менделя или закон независимого наследования неаллельных генов звучит так: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных, контрастных признаков, гены наследуются независимо друг от друга и комбинируются во
всех возможных сочетаниях.
Третье правило Менделя применимо лишь к наследованию аллельных
пар, находящихся в разных парах гомологичных хромосом. Для познания закономерности наследования признаков при дигибридном скрещивании решим задачу.
Задача: У крупного рогатого скота черная масть доминирует над красной, комолость над рогатостью. Скрещивали черную комолую корову с красным рогатым быком. Определить фенотип и генотип F1 и F2.
Признаки
Ген
Схема скрещивания
Черная
А
1. РР ♀ ААВВ х ♂ аавв
Красная
а
ч.к.
кр. рог.
Комолая
В
Рогатая
в
Гаметы АВ
ав
68
F1 и F2 - ?
АаВв – дигетерозигота
F1
ч.к.
2. РР ♀
АаВв х
♂ АаВв
ч.к.
Гаметы
АВ
Ав
ч.к.
аВ
ав
•
АВ
Ав
аВ
ав
Чтобы не ошибиться в сочетании генотипов в потомстве, пользуются
решеткой Пеннета.
♀
Гаметы
Гаметы
♂
АВ
Ав
аВ
Ав
аВ
ав
ААВв
АаВВ
АаВв
ч.к. 2
ч.к. 3
ч.к. 4
ААВв
ААвв
АаВв
Аавв
ч.к. 2
ч.р. 7
ч.к. 4
АаВВ
АаВв
АВ
ААВВ
ч.к. 1
ч.к. 3
ав
АаВв
ч.к. 4
ч.к. 4
Аавв
ч.р. 5
ааВВ
к.к. 8
ааВв
к.к. 6
Расщепление по фенотипу на
четыре формы:
1. Черных комолых – 9
2. Черных рогатых – 3
3. Красных комолых – 3
4. Красных рогатых-1
ч.р. 5
ааВв
к.к. 6
аавв
к.р. 9
Если проанализировать расщепление по фенотипу по каждому признаку отдельно, то расщепление будет в соотношении 3 : 1. Черных = 12:4 = 3;
красных = 4:4 = 1; комолых = 12:4 = 3; рогатых = 4:4 = 1.
Расщепление по генотипу будет в соотношении: 1(ААВВ) : 2(ААВв):
2(АаВВ) : 4(АаВв) : 2(Аавв) : 2(ааВв) : 1(ААвв) : 1(ааВВ) : 1(аавв).
Формула дигибридного расщепления по генотипу является произведением: (1АА + 2Аа + 1аа) ∙ (1ВВ + 2Вв + 1вв) = 1ААВВ ∙ 2ААВв ∙ 1ААвв ∙ 2АаВВ ∙
4АаВв ∙ 2Аавв ∙ 1ааВВ ∙ 2ааВв ∙ 1аавв.
Как объяснил результаты этого скрещивания Мендель? Он пришел к
выводу, что две (или более) пары альтернативных признаков распределяются
между собой совершенно независимо, т.е. обязательно передаются в F2 вместе. Распределение неаллельных генов, полученных от родителей, носит случайный характер. При дигибридном скрещивании, при условии независимого
расщепления неаллельных генов возникают четыре типа гамет. Если они при
образовании зигот встречаются случайно, то число генных комбинаций организмов в F2 должно быть равно 16.
Следует отметить, что получаемые в экспериментах результаты почти
никогда полностью не совпадают с ожидаемыми отношениями. Гениальность
Менделя состояла в том, что в реальных цифрах, полученных им в опытах на
горохе, он смог увидеть не случайность, а закономерность поведения материальных факторов (генов) наследственности. Вся сложность трактовки результатов эксперимента заключается в том, что цифры, которыми оперировал
69
Мендель, получены путем сложения результатов посемейного анализа, т.е.
усреднения.
Занятие 19
Анализ наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов. Новообразование
У сельскохозяйственных животных выявлены все формы взаимодействия неаллельных генов (новообразование, эпистаз, комплементарность,
модифицирующее действие, полимерия).
Гены, влияющие на развитие признака, локализованные в разных парах
гомологичных хромосом, называются неаллельными.
Цель занятия. Ознакомиться с наследованием признаков при новообразующем взаимодействии неаллельных генов.
Методические указания. Новообразованием называется такой тип
взаимодействия неаллельных генов, при котором два доминантных гена сливаясь в одном организме взаимодействуют между собой образуя новый признак или форму признака.
Новообразование изучено у кур при наследовании формы гребня и является классическим примером.
Английские ученые – генетики Бэтсон и Пеннет обнаружили образование новых признаков при анализе формы гребня у кур. Они скрещивали петуха с розовидным гребнем с курицей, имеющей гороховидный гребень. Результаты скрещивания оказались резко отличными от ожидаемых. В F1 все
птицы имели гребни не такие, как у родителей – эти гребни называются ореховидными.
В F2 полученном от скрещивания петухов и кур с ореховидным гребнем были получены четыре фенотипических класса в соотношении: 9 особей
с ореховидной формой гребня, 3 – розовидной, 3 – гороховидной и 1 – простой или листовидной. Расщепление по фенотипу 9:3:3:1 указывает, что имеет место дигибридное скрещивание.
Для объяснения необычного характера наследования формы гребня
была предложена гипотеза, согласно которой неаллельные гены R и P, определяющие розовидные и гороховидные гребни, взаимодействуют друг с другом, причем результаты взаимодействия зависят от того, в какой форме находятся каждый из генов – в доминантной или рецессивной. Следовательно,
ореховидность гребня определяется наличием у птицы одного или двух генов R и одного или двух генов P, так что все куры генотипов RRPP, RRPp,
RrPP и RrPp будут фенотипически одинаковы, имея ореховидный гребень.
Задача: У кур розовидная (R) форма гребня доминирует над простой
(r). Гороховидная (P) также доминирует над простой (p). При скрещивании
розовидных кур с гороховидными у их потомков появляются гребни новой
формы – ореховидная. Получить гибридов F1 и F2 и установить их фенотип и
генотип.
Признаки
Розовидная
Простая
Ген
R
R
70
Гороховидная
Простая
Схема наследования признаков при скрещивании
P
p
1. РР ♀
роз.
RRpp х ♂ rrPP
гор.
Гаметы Rp
F1 и F2 - ?
rP
F1
RrPp
2. РР ♀
RrPp
орех.
х ♂ RrPp
орех.
Гаметы
RP
Rp
орех.
rP
rp
•
RP
Rp
rP
rp
гаметы
♀
♂
RP
RP
Rp
rP
rp
RRPP
RRPp
RrPP
RrPp
орех.
орех.
орех.
орех.
Rp
RRPp
RRpp
RrPp
Rrpp
орех.
роз.
орех.
роз.
rP
RrPP
RrPp
rrPP
rrPp
орех.
орех.
гор.
гор.
rp
RrPp
орех.
Rrpp
rrPp
rrpp
роз.
гор.
прост.
Во втором поколении получаем четыре фенотипические группы: ореховидных – 9, розовидных – 3, гороховидных – 3 и простых или с листовидным гребнем – 1.
Расщепление по фенотипу составит 9:3:3:1; по генотипу –
1:2:2:4:1:2:1:2:1.
Генотипы всех четырех форм гребня:
1. Ореховидный
2. Розовидный
3. Гороховидный
4. Простой
RRPP
RRpp
rrPP
rrpp
RrPP
Rrpp
rrPp
RRPp
RrPp
Таким образом, наследование формы гребня у кур контролируется генами, находящимися в двух локусах и притом в разных парах хромосом.
Пример:
РР ♀R
p
х
♂ r
P
R
p
r
Р
гаметы
R
p
.
r
Р
F1
R
P
r
p
Р – гороховидный гребень, доминантная аллель
р – отсутствие гороховидного гребня, рецессивная аллель
R – розовидный гребень, доминантная аллель
r – отсутствие розовидного гребня, рецессивная аллель
71
rrpp – особь с листовидным гребнем является двойным рецессивом.
Занятие 20
Анализ наследования признаков при взаимодействии неаллельных генов. Эпистаз
Цель занятия. Ознакомиться с наследованием признаков при эпистатическом взаимодействии неаллельных генов.
Методические указания. Эпистаз – подавление действия одного гена
другим, не аллельным геном. Ген – подавитель, или супрессор, действует на
подавляемый гипостатический ген по принципу, близкому к доминантности
– рецессивности. Разница состоит в том, что эпистатический и гипостатический гены не являются аллельными, т.е. занимают они различные локусы в
негомологичных хромосомах.
Гены, подавляющие действие других генов, называют супрессорами.
Они могут быть как доминантными, так и рецессивными. Гены – супрессоры
известны у животных и растений.
Подобную закономерность у животных можно наблюдать при изучении наследования масти у лошадей на примере задачи.
Задача: У лошадей серая масть (С) доминирует над рыжей (с). Вороная
масть (В) также доминирует над рыжей. При скрещивании серых лошадей с
вороными в F1 получили всех серых жеребят. Это означает, что доминантный
ген серой масти подавляет действие доминантного гена вороной масти (С>В).
Получить гибридов F1 и F2, установить их фенотип и генотип.
При доминантном эпистазе все лошади, имеющие ген «С», будут серой масти. Лошади, которые имеют ген «В», но не имеют ген «С», будут вороными и гомозиготные рецессивы будут рыжей масти (ссвв).
В некоторых случаях супрессором может быть и рецессивный ген. Такое явление называют рецессивный эпистаз. В отличие от доминантного, при
рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, подавляет проявление доминантной или рецессивной аллели
другого гена.
Признаки
Ген
Схема наследования признаков при доминантном
Серая
С
эпистазе
Рыжая
с
1. РР ♀ ССвв х ♂ ссВВ
Вороная
В
сер.
вор.
Рыжая
в
F1 и F2 - ?
Гаметы
Св
сВ
СсВв
F1
сер.
СсВв х
2. РР ♀
♂ СсВв
сер.
Гаметы
СВ
Св
сВ
сер.
св
•
СВ
Св
сВ
св
72
гаметы
♀
♂
СВ
СВ
Св
сВ
св
ССВВ
ССВв
СсВВ
СсВв
сер.
сер.
сер.
сер.
Св
ССВв
ССвв
СсВв
Ссвв
сер.
сер.
сер.
сер.
сВ
СсВВ
СсВв
ссВВ
ссВв
сер.
сер.
вор.
вор.
св
СсВв
сер.
Ссвв
ссВв
ссвв
сер.
вор.
рыж.
Фенотипы лошадей в F2:
- серых – 12
- вороных – 3
- рыжих - 1
Задача: У собак породы доберман – пинчер черная масть (В) доминирует над кофейной (в). Ген «D» является усилителем окраски, ген «d» –
ослабляет окраску до голубой. При скрещивании черной самки с голубым
самцом, в F1 все щенята получаются черные. Определить соотношение
окраски у щенят в F2.
Признаки
Ген
Схема наследования признаков при рецессивном
Черная
В
эпистазе
Кофейная
в
Усилит.
D
1. РР ♀ BBDD х ♂ ввdd
окрас.
черн.
голуб.
Ослабит. окр.
d
до голуб.
F1 и F2 - ?
Гаметы
BD
вd
BвDd
F1
черн.
BвDd х
2. РР ♀
черн.
Гаметы
BD
Bd
вD
гаметы
♀
♂
BD
ВD
Bd
вD
вd
ВВDD
ВBDd
ВвDD
ВвDd
черн.
черн.
черн.
черн.
Bd
ВBDd
BBdd
ВвDd
Bвdd
черн.
гол.
черн.
гол.
вD
ВвDD
ВвDd
ввDD
ввDd
черн.
черн.
коф.
коф.
вd
BвDd
Bвdd
ввDd
ввdd
чер.
гол.
коф.
гол.
♂ BвDd
Продолжение схемы
черн.
вd
•
BD
Bd
вD
вd
Фенотипы щенят в F2:
- черных – 9
- голубых – 4
- кофейных - 3
73
Контрольные вопросы
1. Какой метод использовал Г. Мендель в опытах по изучению наследственности?
2. Какие основные законы (правила) наследственности установил Г. Мендель? В чем суть его открытий?
3. Каковы основные принципы гибридологического анализа?
4. Какое скрещивание называется моногибридным?
5. Что такое зигота, гомозиготность и гетерозиготность?
6. Что такое доминантность и рецессивность?
7. На чем основано четкое расщепление в потомстве при скрещивании
гибридов F1 между собой?
8. Что такое альтернативные и контрастные признаки?
9. Что такое аллель и пара аллелей?
10. В чем различие моногибридного расщепления при его анализе по фенотипу и генотипу?
11.Что такое фенотип и генотип?
12.В чем суть открытий Менделя?
13.Назовите особенности моно- и дигибридного скрещивания.
14.В чем заключается независимое комбинирование признаков? Какой
механизм лежит в основе их расщепления?
15.В чем заключается закон чистоты гамет?
16.Полностью ли отражает фенотип генетическое строение организма?
Могут ли особи, одинаковые по фенотипу, иметь различный генотип?
17.Формулировка 1-го и 2-го правил Менделя, их сущность.
18.Приведите примеры различных форм доминирования.
19.Что означают термины новообразование и эпистаз?
20.В чем различие между доминированием и эпистазом?
21.Какое скрещивание называют анализирующим и для чего оно применяется?
22.Чем отличаются аллельные и неаллельные гены?
23.Охарактеризуйте формы взаимодействия неаллельных генов.
24.Что такое неполное доминирование?
25.Какое соотношение фенотипов и генотипов бывает при неполном доминировании? Приведите примеры.
26.Какое скрещивание называется дигибридным?
27.Какое соотношение потомков бывает во втором поколении дигибридного скрещивания по фенотипу и генотипу?
28.Сколько типов гамет дает дигетерозигота? Что такое «гамета»?
29.При скрещивании каких генотипических пар возможно получить в F1
особи: все 100% единообразны; 50% на 50%; 3:1.
30.Что такое доминантный и рецессивный эпистаз?
31.Почему дети, имеющие в своем генотипе половину наследственных задатков от одной и той же матери, а другую половину от одного и того
же отца, не являются генетически идентичными?
32.Обоснуйте связь между процессом мейоза и первым законом Менделя?
33.Что означает термин «локус»?
74
Задания
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Моногибридное скрещивание
Ген черной масти крупного рогатого скота доминирует над геном
красной масти. Какое потомство можно ожидать от скрещивания гетерозиготных особей крупного рогатого скота? Какие телята родятся от
быка красной масти и гибридных коров?
У крупного рогатого скота ген комолости (безрогости) доминирует над
геном рогатости.
Какое потомство можно ожидать от скрещивания рогатого быка с гомозиготными комолыми коровами?
Какое потомство можно ожидать от скрещивания комолого быка с рогатой коровой, если известно, что в прошлом корова принесла от этого
же быка рогатого теленка?
Черная масть абердин – ангуссов (В) доминирует над красной мастью
(в). Из двух черных быков один гетерозиготен по масти. Как можно
обнаружить гетерозиготного быка, если в хозяйстве есть коровы красной масти.
Комолость (или безрогость) (P) у крупного рогатого скота доминирует
над рогатостью (p).
Три коровы скрещены с одним и тем же комолым быком. От скрещивания с рогатой коровой №1 получен рогатый теленок, от скрещивания
с рогатой коровой №2 получен комолый теленок и от скрещивания с
комолой коровой №3 получен рогатый теленок. Каковы генотипы всех
родительских особей?
При скрещивании комолого айширского быка с рогатыми коровами
родились 17 комолых и 21 рогатых потомков. У коров в родословной
не было комолых животных. Каков генотип этого быка и генотип коров?
При скрещивании быка, имевшего на шее завитки, с некурчавыми коровами родились 33 некурчавых и 34 курчавых теленка.
При скрещивании некурчавых коров с некурчавыми быками все телята
родились некурчавыми. Каков генотип быка и как наследуется курчавость волос у крупного рогатого скота?
У шортгорнского скота ген красной масти (В) и белой масти (в) в гетерозиготном состоянии дают чалое потомство. Какова вероятность (% ?), что при скрещивании двух чалых животных потомок будет чалым?
Корова родила в один отел пять телят, в том числе одного бычка красной масти, двух телок чалой и двух телок белой масти. Можно ли установить генотип быка и коровы, от которых родились эти телята?
У кур ген розовидного гребня (R) доминирует над геном простого
гребня (r). Птицевод подозревает, что некоторые из его кур, имеющих
розовидный гребень, гетерозиготны по гену простого гребня. Как
определить генотип подозреваемых особей.
75
10.Андалузские куры имеют голубое оперение, которое проявляется в результате неполного доминирования гена черного оперения (В) над геном белого оперения (в).
Какое будет иметь оперение потомство при разведении андалузских
кур в себе (между собой)?
Какое потомство даст голубая андалузская курица при скрещивании с
гомозиготным петухом черного и белого оперения?
11.При разведении в себе горностаевых кур в потомстве, состоящим из 40
цыплят, было получено 20 горностаевых, 10 черных и 10 белых. Как
наследуется горностаевый цвет оперения кур?
12.У кур нормальное оперение доминирует над шелковистым. При спаривании гетерозигот между собой в F2 получено 98 цыплят. Какая часть
из них ожидается с нормальным оперением и какая с шелковистым?
13.У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над коричневой
(ген «в»). Черная самка несколько раз была спарена с одним и тем же
черным самцом и принесла во всех пометах 18 черных и 5 коричневых
щенков. Определите генотип родителей, составьте схему скрещивания
и выясните, сколько черных щенков из числа родившихся могут быть
гомозиготными.
14.У морских свинок черная окраска шерсти (ген «А») доминирует над белой (ген «а»). При спаривании черного самца с черной самкой в нескольких пометах получено 20 потомков, из которых 6 было белых, а
остальные черные. Определите генотип каждого родителя. Составьте
схему скрещивания и выясните соотношение генотипов полученного
потомства. Составьте схему скрещиваний, с помощью которых можно
было бы выяснить генотипы черных особей.
15.У собак жесткая шерсть доминантна, мягкая – рецессивна. От жесткошерстных родителей получен жесткошерстный щенок. Может ли этот
щенок получить от родителей ген мягкошерстности? С кем его надо
скрестить, чтобы выяснить, имеет ли он в генотипе ген мягкошерстности? Сделайте схемы всех скрещиваний.
16.У кроликов шерсть нормальной длины (ген «С») доминантна, короткая
(ген «с») – рецессивна. У короткошерстной крольчихи родилось 5
крольчат: 3 короткошерстных и 2 с нормальной шерстью. Составьте
схему скрещивания. Определите фенотип и генотип отца, генотипы матери и потомков.
17.При скрещивании между собой хохлатых уток (хохолок на голове) утята выводятся из 75% яиц заложенных в инкубатор, а 25% эмбрионов
гибнет перед вылуплением. Среди вылупившихся утят около 75%
имеют хохолок, а 25% без хохолка. Как наследуется признак наличия
хохолка у уток? Составьте схему скрещивания.
18.У норок ген «F» определяет серебристо – соболиную окраску – «бос»,
но обладает летальным действием. Его рецессивная аллель «f» обуславливает стандартную окраску. Все взрослые особи «бос» гетерозиготны «Ff». Какое потомство получится при спаривании гетерозигот
между собой? Как избежать отхода?
76
19.На ферме все утки и селезни имеют хохолок на голове. Ген хохлатости
обладает летальным действием – эмбрионы гибнут перед вылуплением
из яйца. В инкубатор было заложено 2400 яиц, полученных в этом стаде. Составьте схему скрещивания и определите, какими могут быть генетически обусловленные потери. Какое количество из полученных
утят будут иметь хохолок? Какую схему скрещивания можно предложить, чтобы избежать отхода?
20.Признак укороченных ног у кур (ген «С») доминирует над длинноногостью (ген «с»). У гомозиготных по гену коротконогости цыплят клюв
настолько мал, что они не могут пробить яичную скорлупу и гибнут, не
вылупившись из яйца. В хозяйстве, разводящем только коротконогих
кур, получено 3000 цыплят. Сколько среди них коротконогих?
21.У каракульских овец серый цвет шерстного покрова (ген «С») доминирует над черным (ген «с»). От скрещивания серых овец с черными баранами получено половина серых и половина черных ягнят. Напишите
генотипы родителей и потомства. Составьте схему скрещивания и выясните, какое получится отношение по фенотипу и генотипу в F2 при
скрещивании серых овец F1 с серыми и черными баранами. Почему в
практике разведения каракульских овец серой окраски не встречаются
серые бараны, дающие при скрещивании с черными овцами всех серых
ягнят?
22.У крупного рогатого скота ген «D» определяет укороченность головы и
ног, обуславливает улучшение мясных качеств, но обладает летальными действием. Каким будет расщепление при скрещивании между собой двух гетерозиготных животных; гетерозиготных с рецессивным
гомозиготным?
23.У мышей доминантный ген желтой окраски «У» обладает летальным
действием. Его рецессивная аллель «у» в гомозиготном состоянии обуславливает черную окраску. Каков генотип взрослых желтых мышей?
Какое будет расщепление при спаривании их между собой; при спаривании с черными мышами?
24.Желтая морская свинка при скрещивании с белой всегда дает кремовое
потомство. При скрещивании кремовых свинок между собой наблюдается расщепление потомства: 1 желтая : 2 кремовых : 1 белая. Каков
характер наследования окраски шерсти морских свинок? Составьте
схемы скрещиваний в соответствии с условием задачи.
25.У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над коричневой
(ген «в»). Четыре самки были спарены с одним и тем же черным самцом. Самка №1, коричневая, ощенилась несколькими щенками, один из
которых был коричневый. В помете №2 (коричневой) один щенок был
черный. У самки №3 (черной) один щенок был коричневый. Самка №4
(черная) принесла всех черных щенков. Составьте схемы скрещиваний
и определите генотипы самца и всех четырех самок.
26.При скрещивании длинноухих овец (АА) и безухими (аа) получается
потомство с короткой ушной раковиной. Как называется такой тип
наследования? Какое потомство получится при скрещивании коротко77
ухих овец с такими же баранами? Безухих маток с короткоухими баранами? Составьте схемы скрещиваний и сделайте их анализ.
27. Черного быка, заподозренного в том, что он несет ген «а» (красная
масть), проверяют путем анализирующего скрещивания с коровами генотипа «аа». Сколько надо получить черных телят, чтобы с вероятностью Р>0,95 считать, что бык не гетерозиготен по гену «а»?
Дигибридное скрещивание при независимом комбинировании признаков
1. У крупного рогатого скота комолость (Р) доминирует над рогатостью
(р), а у шортгорнской породы гетерозиготные по красной (R) и белой
(r) масти животные имеют чалую окраску волосяного покрова (гены не
сцеплены)
Какое потомство можно получить:
- в F1 и F2 от скрещивания гомозиготной комолой коровы с гомозиготным
рогатым красным быком?
- от возвратного скрещивания F1 с гомозиготным комолым белым быком?
- от скрещивания F1 с гомозиготным рогатым красным быком?
2. Рогатая белая по масти корова, скрещенная с комолым чалым быком,
родила рогатого чалого теленка. Какое потомство получится при возвратном скрещивании телки F1 с ее отцом?
3. Скрещивание красного комолого скота (RRPP) с чалым рогатым (Rrpp)
дает исключительно комолых потомков, но половина из них чалой масти, а половина – красной. При скрещивании потомства F1 между собой
чалых комолых особей, какая часть их потомства будет также чалой и
комолой? Какая часть этого потомства будет белой и рогатой? Чалую
окраску имеют особи, гетерозиготные по аллелям красной и белой масти.
4. У крупного рогатого скота ген комолости (А) доминирует над геном
рогатости (а), а ген черной масти волосяного покрова (В) – над красной
(в). Обе пары генов не сцеплены, то есть находятся в разных парах
хромосом.
Скрещивают гетерозиготного по обоим признакам черного комолого
быка с такой же коровой. Какими окажутся телята?
5. В хозяйстве в течение ряда лет скрещивали черных комолых коров с
черным комолым быком. Получили 896 голов молодняка, из них 535
телят черных комолых и 161 – красных комолых. Сколько было рогатых телят и какая часть из них красного цвета?
6. В хозяйстве от 1000 рогатых красных коров получили 984 теленка. Из
них красных – 472, комолых – 483, рогатых – 501. Определите генотипы родителей и процент черных телят.
7. У крупного рогатого скота ген комолости доминирует над геном рогатости, а чалая окраска (масть) доминирует как промежуточный признак
при скрещивании животных.
а. Определите вероятность рождения телят похожими на родителей от
скрещивания гетерозиготного комолого чалого быка с такой же
коровой.
78
б. При скрещивании комолого чалого быка с рогатой чалой коровой
родился рогатый чалый теленок. Затем этого быка скрещивали с
рогатой красной, рогатой белой, комолой чалой, комолой белой и
комолой красной коровами. От всех скрещиваний телята оказались
рогатыми и чалыми. Определите генотипы быка и всех шесть
скрещиваемых с ним коров.
8. Черная масть крупного рогатого скота доминирует над рыжей, а белоголовость – над сплошной окраской головы. Какое потомство можно
получить от скрещивания гетерозиготного черного быка со сплошной
окраской головы с рыжей белоголовой коровой, если последняя гетерозиготна по белоголовости? Гены обоих признаков находятся в разных
хромосомах.
9. У крупного рогатого скота комолость (ген «К») доминирует над рогатостью (ген «к»), а красная масть (ген «А») – над белой (ген «а»). У
шортгорнов гетерозиготные (Аа) животные имеют чалую масть. Какие
соотношения генотипов и фенотипов получатся при следующих спариваниях: ааКк х Аакк, АаКК х АаКк, ААКк х аакк? Каковы фенотипы родительских особей?
10. Комолость (ген «К»), у крупного рогатого скота доминирует над рогатостью (ген «к»), красная масть (ген «А») – над белой (ген «а»). Гетерозиготы (Аа) имеют чалую масть. Комолый чалый бык был спарен с рогатой белой коровой. От этого спаривания получена рогатая чалая телка. Каковы генотипы родителей и рогатой чалой телки? Какое потомство можно ожидать при повторных спариваниях этих родителей?
Установите это, составив схему скрещивания. Какое получится потомство при возвратном спаривании рогатой чалой телки с ее отцом?
11.В хозяйство, занимающееся разведением мясного скота, было завезено
50 телок и один бык. Все животные были черными и комолыми.
Среди полученных от этих животных 50-ти телят, 28 были черными
комолыми, 10 – красными комолыми, 8 – черными рогатыми и 4 теленка – красными рогатыми. Какие признаки являются доминантными, а
какие рецессивными? Каков генотип завезенных животных? Каково
теоретически ожидаемое расщепление в их потомстве?
12.У свиней ген белой щетины полностью доминирует над черной, а
сростнопалость – над геном двупалости.
Имеются два белых хряка (А и В) со сростнопалыми ногами. Хряк «А»
при скрещивании с любыми свиньями дает белое потомство, но при
скрещивании с двупалыми половина потомства оказывается однополым, половина – двуполым. Хряк «В» при скрещивании с черными
свиньями дает половину белого и половину черного потомства, а при
скрещивании со свиньями, имеющими двупалость, только однопалых
потомков. Определите генотипы хряков, начертите схему скрещивания.
Чем отличаются хряки друг от друга.
13.Гомозиготная рыжая двупалая свиноматка от скрещивания с черным
однопалым хряком дала потомство, состоящее исключительно из черных однопалых животных. Возвратное скрещивание F1 с рыжими дву79
палыми хряками дало 10 черных однопалых, 9 рыжих однопалых, 11
черных двупалых и 10 рыжих двупалых поросят. Определите генотип
хряка и маток. Как наследуется однополость? Как наследуется черная и
рыжая масти?
14.У свиней белая щетина (ген «В») доминирует над черной (ген «в»), а
наличие сережек (ген «С») – над их отсутствием (ген «с»). Определите
генотип белого хряка с сережками, если от спаривания его с черными
без сережек свиноматками получено 50% белых поросят с сережками и
50% черных поросят с сережками?
15.У морских свинок черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над белой (ген «в»), а короткая шерсть (ген «К») – над длинной (ген «к»). Гомозиготные черные длинношерстные животные были спарены с гомозиготными короткошерстными белыми. Определите генотип и фенотип
потомства в F1 F2 ( F2 получено от спаривания животных F1 между собой).
16.У свиней черная масть (ген «В») доминирует над рыжей (ген «в»), прямой профиль головы (ген «D») – над изогнутым (ген «d»). От черного с
прямой головой хряка и такой же свиноматки за два опороса получено
20 поросят, в том числе 7 черных прямоголовых, 4 черных с изогнутым
профилем, 6 рыжих прямоголовых и 3 рыжих с изогнутым профилем.
Составьте схему скрещивания и определите генотип и фенотип родителей и потомков.
17.Потомство F1, полученное в результате спаривания гомозиготных серых жеребцов с каштанами на ногах и гомозиготных вороных кобыл
без каштанов, имеет серую масть без каштанов на ногах. Определите
фенотип потомства, полученного при спаривании жеребца F1 с вороными кобылами с каштанами.
18.У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над коричневой
(ген «в»), а висячее ухо (ген «H») – над стоячим (ген «h»). Гомозиготная черная самка с висячими ушами спарена с коричневым самцом со
стоячими ушами. Каковы генотипы и фенотипы потомства первого и
второго поколений?
19.У собак черная окраска шерсти (ген «В») доминирует над коричневой
(ген «в»), а короткошерстность (ген «К») – над длинношерстностью
(ген «к»). Коричневая длинношерстная самка была спарена с гомозиготным черным короткошерстным самцом. Составьте схему скрещивания и выясните фенотип и генотип потомков первого и второго поколений (второе поколение получено путем скрещивания особей первого
поколения между собой)?
20.У кур оперенные ноги (ген «О») доминируют над голыми (ген «о»), а
гороховидный гребень (ген «Р») – над простым (ген «р»). Петух с оперенными ногами и гороховидным гребнем, спаренный с голоногой курицей, имеющей тоже гороховидный гребень, дал потомство с оперенными ногами. Большинство потомков имело гороховидный гребень, но
встречались куры и с простым гребнем. Определите генотипы родителей и составьте схему скрещивания.
80
21.Голоногая курица, имеющая гороховидный гребень, скрещенная с петухом с оперенными ногами и гороховидным гребнем, дает потомство
только с оперенными ногами, а среди большинства особей с гороховидным гребнем встречается некоторое количество птицы с простыми
гребнями. Каковы генотипы родителей?
22.У кур ген черного оперения (Е) доминирует над бурым (е) оперением,
наличие хохолка (С) на голове - над его отсутствием (с). Черная курица без хохолка скрещена с бурым хохлатым петухом. Половина потомства оказалась черным хохлатым, половина – бурым хохлатым. Определить генотипы родителей.
23.От черных хохлатых кур и петухов получено потомство, в которм оказалось следующее соотношение фенотипов: 7 черных хохлатых, 3 бурых хохлатых, 2 черных без хохолка и 1 бурый без хохолка. Определить генотипы родителей и потомства.
24.Белого длинноухого барана скрестили с такими же ярками. В потомстве получили следующее расщепление: 75% белых, 25% черных, 25%
длинноухих, 25% безухих, 50% короткоухих. Определите характер
наследования данных признаков; предложите схемы скрещивания,
подтверждающие ваши предложения относительно типа доминирования по обоим признакам.
25.Два черных кролика с короткой шерстью при скрещивании между собой дали: черного кролика с короткой шерстью и белого длинношерстного. Объясните, какие признаки являются рецессивными, какие доминантными. Как это можно проверить? Напишите генотипы родителей и
их потомков.
26.У кроликов черная окраска шерсти доминирует над белой, а длинная
шерсть над короткой. Чистопородный черный короткошерстный кролик скрещен с белым длинношерстным. В F1 было получено 4 кролика,
которых несколько раз скрещивали между собой. В F2 было получено
32 потомка. Сколько типов гамет образуют кролики F1? Какое расщепление по фенотипу должно быть в F2?
27.У собак черный цвет шерсти доминирует над кофейным, а короткая
шерсть над длинной. Обе пары генов находятся в разных хромосомах.
Какой процент черных короткошерстных щенков можно ожидать от
скрещивания двух особей, гетерозиготных по обоим признакам?
28.Охотник купил черную собаку с короткой шерстью и хочет быть уверен, что она не несет генов кофейного цвета и длинной шерсти. Какого
партнера по фенотипу и генотипу надо подобрать для скрещивания,
чтобы проверить генотип купленной собаки?
29.У собак длина шерсти и форма ушей наследуется независимо, при этом
длинная шерсть является рецессивной по отношению к короткой, а висячее ухо доминирует над стоячим.
Скрещивали гетерозиготных короткошерстных собак, имеющих стоячие уши с гетерозиготными вислоухими животными, имеющими длинную шерсть. Было получено 20 щенков. Сколько разных типов гамет
может образовать самка? Определите фенотипическое расщепление
81
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
среди 20 потомков?
Взаимодействие неаллельных генов
У кур гороховидный гребень контролируется геном «Р», розовидный –
геном «R», а простой (листовидный) – их рецессивными аллелями «р»
и «r». Какие гребни будет иметь потомство, полученное от следующего
сочетания родительских пар :RrPp х RrPp, RrPp х Rrpp, RRPp х rrPp?
Выясните это используя решетку Пеннета. С каким типом взаимодействия генов мы имеем здесь дело.
У лошадей ген «С», контролирующий серую масть, эпистатичен по отношению к гену вороной масти (В). Их рецессивные аллели в гомозиготном состоянии обуславливают рыжую масть (ссвв). Каким будет соотношение фенотипов во втором поколении при спаривании вороных
лошадей с серыми (второе поколение получено от спаривания животных первого поколения между собой)?
У лошадей серая масть (ген «С») доминирует над рыжей (ген «с»), вороная (ген «В») – над рыжей (ген «в»). Ген «С» эпистатичен по отношению к гену «В». При скрещивании серого жеребца с серой кобылой
получен рыжий жеребенок. Каковы генотипы родителей? Какое потомство можно ожидать при повторении этих спариваний? Покажите это
на решетке Пеннета.
При скрещивании кур, имеющих гребень розовидной формы, с петухами, гребень которых гороховидный, получено 18 потомков с ореховидным гребнем, 13 – с розовидным, 11 – с гороховидным и 12 – с простым (листовидным). Розовидная форма гребня у кур контролируется
геном «R», гороховидная – геном «P». Определите генотипы родителей, генотипы и фенотипы потомков.
У кур розовидная форма гребня контролируется геном «R», гороховидная – геном «P», листовидная – их рецессивными аллелями «r» и «p».
При скрещивании кур, имеющих ореховидный гребень с петухами,
имеющими листовидный гребень, были получены следующие результаты: 50% потомков имели ореховидный гребень и 50% - розовидный.
Определите генотипы родителей, составьте схему скрещивания и определите генотипы и фенотипы потомков.
У кур розовидная форма гребня контролируется геном «R», гороховидная – геном «P», а листовидная – их рецессивными аллелями «r» и «p».
От курицы с ореховидным гребнем получено 3/8 потомков с розовидным гребнем, 3/8 – с ореховидным, 1/8 – с листовидным и 1/8 – с гороховидным гребнем. Отец цыплят имел розовидный гребень. Составьте
схему скрещивания. Определите генотипы родителей и их потомков.
У кур розовидный гребень контролируется геном «R», гороховидный –
геном «P», а листовидный – их рецессивными аллелями «r» и «p». Петуха с ореховидным гребнем спаривали с тремя курами. Курица №1,
гребень которой ореховидной формы, дала потомство с отношением
фенотипов 3 ореховидных и 1 розовидный. Курица №2 (гороховидный
гребень) дала потомков в следующем отношении: 3 ореховидных, 3 гороховидных, 1 розовидный и 1 листовидный (простой). От курицы №3
82
получены потомки только с ореховидным гребнем. Определите генотипы петуха, трех кур и их потомков, составив для этого схемы скрещиваний.
8. Петух с розовидным гребнем (ген «R») спарен с имеющей гороховидный гребень (ген «P») курицей. От этого спаривания получено 25 потомков с гороховидным гребнем, 24 – с ореховидным, 26 – с розовидным и 22 – с простым (листовидным) гребнем. Определите генотипы
родителей, составьте схему скрещивания и определите генотипы и фенотипы потомков.
9. Скрещиваются между собой алеутские (ааРР) и серебристо – голубые
норки (Аарр). В каком количестве в F2 будет получено сапфировых, то
есть голубых (аарр), алеутских (ааР…), серебристо – голубых (А…рр)
и стандартных (А…Р…) норок? Составьте схему скрещивания и определите соотношение фенотипов и генотипов в F2.
10.Скрещиваются между собой норки рояль – пастель, то есть светло –
коричневые (ААвв) и зеленоглазая пастель (ааВВ), то есть светло – коричневая с песочным оттенком. Сколько будет получено в F2 потомков:
А…В… (стандартных), ааВ… (зеленоглазая пастель), А…вв (рояль – пастель) и аавв (зелено – пастель или американский топаз), имеющих
светло – коричневую окраску, которых можно разводить «в себе» без
расщепления?
11.У собак породы доберман – пинчер ген «В» определяет черную окраску
шерсти, а «в» - коричневую (кофейную). Другой ген «D» - усилитель –
определяет интенсивность окраски (распределение пигмента в корковом и мякотном веществе волоса), а «d» - ослабитель (пигмент имеется
только в мякотном веществе, а в корковом содержится в виде отдельных вкраплений, что приводит к голубой окраске волос).
При спаривании кофейного добермана ввDD с голубым ВВdd в F1 рождаются черные потомки. В каком соотношении в F2 появятся черные,
голубые и кофейные разных оттенков?
12.Трех петухов с ореховидными гребнями скрестили с курами имеющими простой гребень. В одном случае все потомство имело ореховидные
гребни, в другом – у одного потомка был простой гребень, в третьем –
у одной части потомства были ореховидные гребни, у другой – гороховидные. Каковы генотипы родителей и потомков?
13.От скрещивания кур с розовидными гребнями и петухов с ореховидными гребнями получено потомков: 24 с ореховидным, 25 с розовидным, 9 с гороховидным, 7 с простым гребнем. Определить генотипы
родителей.
14.От скрещивания кур с розовидными гребнями и петухов с гороховидными гребнями в потомстве получили следующее соотношение форм
гребня: 1 ореховидный, 1 розовидный, 1 гороховидный, 1 простой.
Определить генотипы родителей.
15.Куры с оперенными ногами и розовидным гребнем скрещены с голоногим петухом с гороховидным гребнем. В потомстве таких родителей
оказалось 25 особей с оперенными ногами и гороховидным гребнем, 24
83
особи с оперенными ногами и ореховидным гребнем, 26 с оперенными
ногами и розовидным гребнем и 22 особи с оперенными ногами и простым гребнем. Можно ли по этим фенотипам потомства установить генотипы родительских особей?
16.Порода кур шантаклер, полученная от скрещивания пород с розовидным (RR) и гороховидным гребнем (РР), имеет ореховидный гребень.
Можно ли вести селекцию в стаде шантаклеров, чтобы иметь гарантию,
что все последующие поколения от кур этого стада будут устойчиво
наследовать ореховидный гребень.
17.Куры – бентамки имеют розовидный гребень (RR) и черное оперение
(СС), а белые бентамки с простым гребнем несут рецессивные аллели
(rrcc). Какие признаки будут у особей F2?
18.Чалая масть лошадей обусловлена двумя парами неаллельных генов (не
сцеплены) ССВВ. Причем ген «С» эпистатичен по отношению к гену
вороной масти «В». Рыжая масть зависит от двух рецессивных генов
«ссвв». Какое расщепление получится по фенотипу F2 при скрещивании этих двух мастей особей.
19.При скрещивании гомозиготного черно – пестрого скота с генотипом
«ААвв» с гомозиготным красным скотом с генотипом «ааВВ» в F1 все
потомство черное. Сколько черно – пестрых и красных особей получатся в F2?
20.При скрещивании суки коричневой масти (ввdd) с белым кобелем
(ВВDD) в F1 все щенята белые. В F2 произошло расщепление 9 белых, 3
черных, 4 коричневой масти. Объясните такой случай наследования
мастей у собак.
21.При скрещивании белой курицы (кксс) одной породы с белым петухом
другой породы (ККСС) в F2 наряду с белыми появляются черные цыплята в соотношении примерно 13 белых и 3 черных. В этом случае доминантный ген «К» является ингибитором другого доминантного гена
«С» черного оперения. Сделайте генетический анализ такой формы
наследования.
22.При спаривании дигетерозиготных маток и баранов каракульской породы с генотипами «DdOo» в потомстве получено 1040 ягнят дымчатой
масти, камбар и араби. Дымчатая масть возможна при взаимодействии
генов черной окраски и ослабителя ее «D» и «O», араби – при взаимодействии «D» и «o», а при отсутствии гена «D» развивается масть камбар. Определить, сколько было в потомстве ягнят араби, камбар и дымчатых?
23.У кур в результате взаимодействия гена розовидного гребня (R) с геном
гороховидного гребня (P) у потомства образуется гребень ореховидной
формы. Рецессивные аллели обуславливают простой гребень. Какой
гребень будет у потомства при следующем подборе родителей:
♀ RrPp х ♂ RrPp
♀ RrPp х ♂ Rrpp
♀ RRPp х ♂ rrPp
♀ Rrpp х ♂ rrPp
♀ rrpp х ♂ RrPp
♀ Rrpp х ♂ Rrpp
84
24.При скрещивании розовидных кур с гороховидными получено 25%
цыплят с ореховидным, 25% с розовидным, 25% с гороховидным и 25%
с простой формой гребня. Установить генотипы родителей.
25.При скрещивании кур ореховидной формы гребня с простой получено
расщепление 1:1:1:1. установить генотипы родителей.
26.У собак породы доберман – пинчер черная масть (ген «В») доминирует
над кофейной (ген «в»). Ген «D» является усилителем окраски, ген «d»
- ослабляет окраску до голубой. При скрещивании черной самки с голубым самцом, в F1 все щенята получаются черные. Определить соотношение окраски у щенят в F2 и их генотипы.
4. ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Занятие 21
Сцепленное наследование признаков и кроссинговер
Цель занятия. Знакомство с особенностями сцепленного наследования
признаков и кроссинговера.
Методические указания. Сцепленное наследование открыли в 1906 г.
английские генетики В. Бэтсон и Р. Пеннет, но они не смогли вскрыть причины этого явления. Природу сцепленного наследования выяснили американские исследователи Т. Морган и его сотрудники С. Бриджес и А. Стертевант в 1910 г.
Уже в начале XX века было признано, что правила Менделя носят всеобщий характер. Однако, позже было замечено, что некоторые признаки не
дают независимого распределения в потомстве, и таких исключений из третьего правила Менделя накапливалось все больше.
Третье правило Менделя о независимом наследовании признаков имеет
место только в том случае, если гены, определяющие эти признаки, находятся в разных парах хромосом. Однако у всех живых организмов число генов
во много раз превышает число хромосом в клетке. Из этого положения вытекает вывод, что в каждой хромосоме имеется не один, а много генов. Гены,
расположенные в одной хромосоме, передаются от родителей потомкам вместе, т.е. сцепленно.
Сцепленное наследование признаков – это совместное наследование
различных генов, находящихся в одной и той же хромосоме.
Закон сцепленного наследования сформулирован Т. Морганом, основные положения которого приводятся ниже.
1. Гены находятся в хромосомах и расположены в линейном порядке на
определенном расстоянии друг от друга.
2. Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой
группу сцепления и наследуются совместно. Число групп сцепления равно
гаплоидному числу хромосом. Например, групп сцепления у человека – 23,
дрозофилы – 4, крупного рогатого скота – 30.
3. Новые комбинации генов, находящихся в одной хромосоме, возникают в результате кроссинговера.
4. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами. Чем
больше расстояние между генами в хромосоме, тем чаще происходит между
ними кроссинговер.
85
Сцепление бывает полным и неполным. Полное сцепление бывает редко. Оно встречается у самцов дрозофилы и у самок тутового шелкопряда.
Причиной неполного сцепления является кроссиноговер (перекрест хромосом в первом делении мейоза).
Рассмотрим пример сцепленного наследования признаков у мухи дрозофилы. Гены, контролирующие окраску тела и длину крыла у дрозофилы,
находятся в сцепленном состоянии. В эксперименте участвовали две линии
мух:
1 линия – серое тело (ген «А»), длинные крылья (ген «В»);
2 линия – черное тело (ген «а»), короткие крылья (ген «в»).
При скрещивании этих линий гибриды первого поколения имели серое
тело и длинные крылья. Следовательно, эти признаки являются доминантными.
Признаки
Ген
Серое тело
А
Черное тело
а
Длинные крылья
В
Короткие крылья
в
1. РР ♀А
В
А
В
Схема сцепленного наследования
а а
1. РР ♀ АВАВ х ♂ авав
в
в
с.д.
ч.к
♂
х
с.д.
ч.к.
АВ
Гаметы
Гаметы
А
В
а
в
•
АВав
F1
А
В
F1
ав
•
а
в
с.д.
с.д.
2. РР ♀ А• • а
В• • в
х
♂ А• • а
В • •в
с.д.
а
в
В
А
В
А . А
В В
с.д.
с.д.
♂ АВав
х
с.д.
с.д.
Гаметы А
F2
2. РР ♀ АВав
•
А
В
а а
в в
А
В
с.д.
а
в
а
в
а
в
Гаметы
с.д.
АВ
ав
•
АВ
ав
F2 АВАВ • АВав • авАВ • авав
с.д.
с.д.
с.д.
ч.к.
ч.к.
При сцепленном наследовании, в результате скрещивания гомозиготных доминантных с гомозиготными рецессивными особями в F1 получают
потомков с генотипами АВав. Так как гены находятся в одной хромосоме, гибриды будут давать не четыре, а всего два типа гамет (АВ и ав), и при скрещивании таких особей будет наблюдаться картина, сходная с расщеплением
при моногибридном наследовании в соотношении по фенотипу 3:1, генотипу
86
1:2:1. Это можно объяснить тем, что данные гены окраски и длины крыла локализованы в одной и той же хромосоме, т.е. сцеплены.
Структура гамет и, следовательно, сцепление или отсутствие такового
могут быть проверены с помощью анализирующего скрещивания.
Если испытуемые гены находятся в разных хромосомах, то образуется
четыре типа гамет (дигибридное скрещивание): АВ, Ав, аВ, ав и следовательно четыре фенотипических класса потомков: АаВв, Аавв, ааВв, аавв, в соотношении 1:1:1:1.
Однако если гены «А» и «В» локализуются в одной и той же хромосоме, то в результате анализирующего скрещивания могут появиться только
две фенотипические формы, повторяющие признаки родителей в равном соотношении.
Проводим анализирующее скрещивание. Для этого берем самку с гомозиготными рецессивными признаками и скрещиваем с самцом из F1.
Схема анализирующего скрещивания
РР ♀ авав х ♂ АВав
ч.к.
Гаметы
F2
с.д.
а
в
А
В
х
АВав
с.д.
∙
а
в
авав
ч.к.
В F2 соотношение мух черных короткокрылых и серых длиннокрылых
составляет 1:1, это означает, что гены «А» и «В» наследуются совместно, т.е.
они сцеплены.
Таким образом, и во втором случае исходные сочетания признаков родителей передались потомству без изменений, т.е. имеет место полное сцепление генов.
Рассмотрим случай неполного сцепления генов или кроссинговер.
Кроссинговер – это обмен гомологичными участками в гомологичных хромосомах в результате их перекреста. Гаметы и особи с новыми сочетаниями
признаков, появившихся в результате кроссинговера, называются кроссоверами. Чем дальше расположены в хромосоме гены друг от друга, тем меньше
сила сцепления и тем чаще между ними кроссинговер.
Полное сцепление признаков дрозофилы наблюдается только у самцов.
Если же анализирующее скрещивание проводится с самками, то сцепление
никогда не бывает полным. У абсолютного большинства других видов живых
организмов кроссинговер протекает одинаково как у самок, так и у самцов.
Для скрещивания возьмем серую длиннокрылую самку изF1 и черного
короткокрылого самца. У самок в результате кроссинговера происходит изменение групп сцепления, что приводит к новому сочетанию генов в хромосомах, которых не было у родителей.
87
Схема кроссинговера на примере анализирующего скрещивания.
РР ♀ АВав
х
♂ авав
с.д.
Профаза –I
Удвоение хромосом
Кроссинговер
Гаметы
F1
А А
В в
А
В
А
в
ч.к.
а а
В в
а
В
а
в

а
в
•
а
в
АВав ∙ Авав ∙ аВав ∙ авав
с.д.
с.к.
ч.д.
41,5%
8,5%
8,5%
некрос.
крос.
крос.
ч.к.
41,5%
некрос.
Предположим, что из общего числа 200 мух при скрещивании получили: серых длиннокрылых – 83 или 41,5%
серых короткокрылых – 17 или 8,5%
черных длиннокрылых – 17 или 8,5%
черных короткокрылых – 83 или 41,5%
Число кроссоверных особей равно 8,5% + 8,5% = 17%
Частота кроссинговера или процент кроссинговера вычисляется по
формуле:
кроссоверных особей  100% = 34  100 = 17%
х = число
общее число потомков
200
Частота кроссинговера определяется в процентах и показывает расстояние между генами. За единицу расстояния (перекреста) принят 1% кроссинговера. Эта единица называется морганидой.
Таким образом, расстояние между генами А и В равно 17 морганидам.
Сила сцепления между генами зависит от их расстояния друг от друга. Чем
ближе расположены гены друг к другу, тем больше сила сцепления и тем реже кроссинговер и меньше его частота.
Новые гаметы, которые появились в результате кроссинговера, называются кроссоверными и наоборот.
Занятие 22
Наследование признаков, сцепленных с полом
Цель занятия. Ознакомление с хромосомным типом определения пола
и особенностями наследования признаков, сцепленных с полом.
Методические указания. Одна пара хромосом в кариотипе у животных и человека, отличающихся по величине и форме, названа половыми.
Особи, образующие один тип гамет, называются гомогаметными; два типа
гамет – гетерогаметными. У человека, других млекопитающих и мухи дрозофилы мужской пол гетерогаметен, женский – гомогаметен. Особи женского
пола продуцируют один тип гамет с Х – хромосомой, мужские особи – гаметы двух типов с Х – и У – хромосомами. Исключение составляют пчелы и
некоторые другие животные, у которых пол определяется числом хромосом.
Женский пол у пчел определяется 32 аутосомами, мужские особи пчел (трут88
ни) имеют 16 аутосом. У птиц женский пол гетерогаметен и имеет Х и У –
хромосомы, мужской гомогаметен и имеет две Х – хромосомы.
Наследование признаков, гены которых находятся в Х – или У – хромосомах, называют наследованием сцепленным с полом. У человека около 60
генов наследуются в связи с Х – хромосомой, в том числе гемофилия, цветовая слепота, мускульная дистрофия и т.д. Если какой либо ген локализован в
У – хромосоме, то он может передаваться только по мужской линии. У –
хромосома переходит от отца к сыну не попадая к дочери. Все дочери получают одну Х – хромосому от матери, другую Х – хромосому от отца. Сыновья Х – хромосому получают только от матери. У – хромосома у разных организмов в большей или меньшей степени инертна. Поэтому генотипы сыновей зависят от генотипа матери: если мать гомозиготна по каким-то признакам, все сыновья будут иметь одинаковый генотип по этим признакам; если
мать гетерозиготна, среди сыновей наблюдается расщепление 1:1 в отношении исследуемого признака.
В отличие от генов, локализованных в аутосомах при сцеплении их с
половыми хромосомами, может проявить свое действие рецессивный ген
имеющийся в генотипе в единственном числе. Это происходит в тех случаях,
когда рецессивный ген сцепленный с Х – хромосомой, попадает в гетерогаметный организм (ХУ).
При кариотипе ХУ рецессивный ген в Х – хромосоме проявляется фенотипически, поскольку У – хромосома не гомологична Х – хромосоме и не
содержит доминантной аллели.
У самцов дрозофилы, млекопитающих и у самок птицы гены половой
Х – хромосомы не имеют парных аллелей. Ген, находящийся в Х – хромосоме гетерогаметного организма в одинарной дозе и проявляющий себя полностью, называется гемизиготным, а особь – гемизиготной. Самцы дрозофилы,
млекопитающих и самки кур являются гемизиготными (hemi – половина).
Х – хромосома человека содержит ген, определяющий свертываемость
крови (H). Его рецессивная аллель (h) вызывает тяжелое заболевание – гемофилию.
Схема наследования сцепленного с полом гена гемофилии
РР ♀
ХHХh
х
♂ ХHУ
носит.
Гаметы
F1
ХH
h
∙ Х
здоров.
•
ХH
∙ У
ХHХH ∙ ХHХh ∙ ХHУ ∙ ХhУ
здоров. носит. здоров. гемоф.
Наследование признаков, сцепленных с полом имеет практическое и
хозяйственное значение. Поэтому важное значение имеет разработка генетических методов, позволяющих у некоторых видов живых организмов проводить раннюю диагностику и отбраковку особей нежелательного пола используя при этом сцепленное с полом наследование признаков.
Контрольные вопросы
1. Что такое сцепленное наследование признаков?
89
Какова схема сцепленного наследования полного и неполного?
Что такое кроссинговер?
Как определяется сила сцепления между генами.
Чем отличается сцепленное с полом наследование признаков от сцепленного аутосомного наследования?
6. Какие гаметы называются кроссоверными и некроссоверными?
7. У каких организмов не происходит явление кроссинговера и по какой
причине?
8. Как можно определить расстояние между генами?
9. Что такое полное и неполное сцепление генов?
10.В каких единицах измеряется расстояние между генами в хромосоме?
11.Всегда ли кроссинговер приводит к генетической рекомбинации.
12.Как доказать, что гены в хромосомах расположены линейно.
13.Что такое половые хромосомы и аутосомы?
14.Как наследуется пол у млекопитающих, мухи дрозофилы, птицы, тутового шелкопряда?
15.В диплоидном наборе у гороха содержится 14 хромосом, у кукурузы –
20, дрозофилы –8, курицы – 78, лошади – 64, у крупного рогатого скота
– 60, овцы- 54, у человека – 46 хромосом. Сколько хромосом содержится в половых клетках гороха, кукурузы, дрозофилы, курицы, лошади,
коровы, овцы, человека? Сколько пар аутосом и половых хромосом содержится в соматических клетках дрозофилы, курицы, лошадь, коровы,
овцы, человека?
16.Какие половые хромосомы содержатся в клетках тела у самки и самца
дрозофилы, у курицы и петуха, у овцы и барана?
17.Сколько типов гамет, различающихся по половым хромосомам, образуется при гаметогенезе у самки и самца дрозофилы, у курицы и петуха, у коровы и быка, у пчел?
18.Чем отличается гемизиготная особь от гомозиготной и гетерозиготной?
19.Что называется геномом?
20.Где локализуются гены признаков, наследуемых сцепленно с полом?
21.Приведите примеры практического использования сцепленного с полом наследования.
Задания
1. В результате анализирующего скрещивания дигетерозиготной курицы
с курчавым оперением (Ff) и розовидным гребнем (Rr) с петухом с
нормальным оперением (ff) и простым гребнем (rr) в Fa получено
потомство со следующим соотношением расщепления по фенотипу: 13
курчавых с розовидным гребнем, 13 курчавых с простым гребнем, 13 с
нормальным оперением и простым гребнем, 13 с нормальным оперением и розовидным гребнем. Как называется такой тип наследования?
Определите генотипы потомства?
2. У кроликов наличие белого пояса на пигментированном фоне обусловлено рецессивным геном d, отсутствие такого пояса определяется доминантным геном D, наличие рецессивного гена l обуславливает длинный волос, его доминантный аллель L – короткошерстность. Было про2.
3.
4.
5.
90
ведено анализирующее скрещивание кроликов с генами DdLl и ddll.
При этом получено следующее расщепление потомства: крольчат с белым поясом и длинношерстных 62, без белого пояса и короткошерстных 61, с белым поясом и короткошерстных – 11 и без белого пояса и
длинношерстных – 9 голов. Определить расстояние между генами в
хромосоме.
3. У кроликов английская окраска шерсти доминирует над сплошной, а
короткая шерсть над длинной. Было произведено скрещивание английских короткошерстных самок со сплошным длинношерстными самцами.
F1 возвратно скрещено со сплошными длинношерстными.
В двух сериях опытов были получены следующие результаты:
1. английских короткошерстных – 602 гол;
2. английских длинношерстных – 90 гол;
3. сплошных короткошерстных – 98 гол;
4. сплошных длинношерстных – 617 гол.
Определить процент кроссоверных особей.
4. При скрещивании серебристых (ген С) полосатых (ген В) кур с золотистыми (ген с), неполосатыми (ген в) было получено F1. Петух из F1
использовались для анализирующего скрещивания с золотистыми неполосатыми курами. В потомстве было получено 4 класса по фенотипу
цыплят:
1. серебристо-полосатых – 280 гол;
2. серебристо-неполосатых – 226 гол;
3. золотисто-полосатых – 206 гол;
4. золотисто-неполосатых – 226 гол.
Определить расстояние между генами С и В в хромосоме.
5. У кур ген S определяет серебристую пигментацию пера, а ген D –
нормальные размеры тела, ген s – определяет золотистую окраску, а ген
d – карликовость. При анализирующем скрещивании получено потомство: 12 серебристых нормальных, 12 золотистых карликовых, 184 золотистых нормальных и 184 серебристых карликовых. Провести полный
генетический анализ; определить процент кроссинговера.
6. У кроликов короткие пальцы обусловлены рецессивным геном в его
доминантный аллель В определяет нормальную длину пальцев, редкая
шерсть обусловлена геном f, а густая геном F. Было проведено анализирующее скрещивание кроликов с генотипами ВвFf и ввff. В этом случае
получено следующее расщепление потомства: крольчат с короткими
пальцами и редкой шерстью – 94, нормальными пальцами и густой
шерсть – 96, короткими пальцами и густой шерстью – 40, нормальными
пальцами и редкой шерстью – 35. Выявить тип (сцепленного или независимого) наследования генов. Если гены сцепленные, то каково расстояние между ними?
7. У кроликов коричневая шерсть и желтый жир обусловлены рецессивными генами в и у, их доминантные аллели В и У определяют чернобурую шерсть и белый жир.
91
Для установления типа (сцепленного и независимого) наследования
генов В и У было проведено анализирующее скрещивание кроликов с
генотипами ВВУу и ввуу. Получено следующее расщепление потомства: крольчат черно-бурых и белым жиром – 128, коричневых с желтым жиром – 124, черно-бурых с желтым жиром – 48, коричневых с
белым жиром – 52. Если гены В и У сцепленные, то каково расстояние между ними?
8. У кур отсутствие крыльев обусловлено рецессивным геном w, наличие
крыльев – геном W, поздняя оперяемость геном K, ранняя k. Гены
находятся в половой хромосоме, поэтому используемые для скрещивания куры имеют генотип W – k -. С целью установления сцепления
генов W и K было осуществлено анализирующее скрещивание.
Выявлено следующее расщепление потомства: цыплят без крыльев и
позднооперяющихся – 98, с крыльями и ранним оперением – 94, без
крыльев и ранооперяющихся – 2, с крыльями и позднооперяющихся –
2. Провести полный генетический анализ. Определить процент кроссинговера.
9. Гены D, E и F локализованы в указанном порядке в одной хромосоме.
Между D и E перекрест составляет 8%, а между D и F – 25%. Каков
перекрест между генами E и F?
10.У кур наличие хохолка на голове обусловлено доминантным геном
«С», его рецессивный аллель «с» определяет отсутствие хохолка на
голове, ген F – курчавое, ген f – гладкое оперение. Тип наследования
генов С и F установлен при анализирующем скрещивании кур с генами CcFf и ccff по следующему расщеплению потомства:
1. цыплят с хохолком на голове и гладким опрением – 91;
2. хохолком и курчавым оперением – 36;
3. без хохолка и курчавым оперением – 90;
4. без хохолка и гладким оперением – 35.
Определите расстояние между генами C и F в хромосоме.
11.У кроликов черная окраска меха (B)доминирует над коричневой (в) белый жир (А) над желтым (а). С целью выявления сцепления этих генов
осуществляли скрещивание кроликов с генотипами ВвАа и вваа и получили потомков: черных с белым жиром – 331, черных с желтым жиром – 115, коричневых с белым жиром – 141, коричневых с желтым
жиром – 321. Определите процент кроссоверных особей.
12.При возвратном скрещивании получены животные со следующими фенотипами: 45 PpBb – комолые черные, 5 Ppbb – комолые красные, 45
ррbb – рогатые красные, 5 ррBB – рогатые черные. Какой тип наследования? Можно ли определить генотип родителей.
13.Самку дрозофилы с желтым телом (У) глазами цвета киновари (V)
скрещивали с самцом, имеющим серое тело (у) и красные глаза (v). В F1
все были серые с красными глазами. При скрещивании гибридов 1 поколения между собой в F2 получены следующие фенотипы:
1. серое тело красные глаза – 44;
2. серое тело глаза цвета киновари – 42;
92
3. желтое тело красные глаза – 48;
4. желтое тело глаза цвета киновари – 42.
Установите генотипы родителей и гибридов, покажите на схеме скрещивания.
14.При скрещивании дигетерозигот (АаВb) с рецессивной формой (ааbb) в
потомстве получилось 4 класса фенотипов по равному количеству особей, т.е. в каждом классе по 25%. Можно ли сделать вывод по этим
данным о сцеплении генов?
15. У кроликов пятнистость и нормальный тип шерстного покрова (короткошерстность) доминируют над сплошной пигментацией шерсти и ангорским (длинным) типом шерстного покрова. От скрещивания пятнистых крольчих с нормальной шерстью с кроликами, имеющими
сплошную пигментацию, с ангорской шерстью, в потомстве получили:
150 особей со сплошной пигментацией и ангорским типом шерсти, 157
пятнистых особей с нормальной шерстью, 24 с нормальной шерстью и
сплошной пигментацией, 26 пятнистых особей и ангорской шерстью.
Как наследуются эти признаки? Какие типы гамет образуются у родителей? Какие генотипы ожидаются у потомства?
16.У кур коротконогость Cp доминирует над нормальными ногами cp, а
розовидный гребень R над листовидным r. От кур с листовидным гребнем, нормальными ногами и коротконогого петуха с розовидным гребнем получено потомство: коротконогих с листовидным гребнем – 112,
с нормальными ногами и розовидным гребнем – 118, коротконогих с
розовидным гребнем – 9, с нормальными ногами и листовидным гребнем – 11. Определить расстояние между генами Cp и R в хромосомах.
Как сочетаются гены Cp, cp, R и r у дигибридного петуха?
17.Гены A, B и C относятся к одной группе сцепления. Определить расстояние между генами A и С, если расстояние между генами A и B равно
8,5 морганиды, между генами B и C – 2,5 морганиды.
18.У юннатов имеются полосатые петухи и белые куры. От их скрещивания получено 40 полосатых петухов и кур и 38 белых петухов и кур.
Определите генотипы родителей и потомства. Имейте в виду, что гены
полосатой (доминантный признак) и белой (рецессивный признак)
окраски локализованы в Х-хромосоме.
19.Селекционеры в некоторых случаях могут определить пол только что
вылупившихся цыплят. При каких генотипах родительских форм это
можно сделать, если известно, что гены коричневого и белого оперения
расположены в Х-хромосоме и ген коричневого оперения рецессивен
по отношению к белому? Какое значение для животноводства имеют
знания о характере наследования данного признака?
20.У дрозофилы ген окраски глаз сцеплен с полом, причем красные глаза
доминируют над белыми. Белоглазая самка скрещена с красноглазым
самцом. Каким будет потомство во втором поколении при скрещивании первого поколения между собой.
93
21.Девушка, имеющая нормальное зрение, отец которой обладает цветной
слепотой, выходит замуж за нормального мужчину. Какое будет
потомство от этого брака?
22.У человека катаракта – К и многопалость – М вызываются доминантными аллелями двух генов, располагающихся в одной и той же хромосоме. Одна женщина унаследовала катаракту от отца и многопалость от
матери. Ее муж нормален по этим признакам. Какова вероятность, что
их ребенок: а) будет одновременно страдать обеими аномалиями; б)
только одной из них; в) вполне нормальным. Как изменится ответ в
случае перекреста хромосом?
23.У кошек ген черной масти – ч сцеплен с полом. Другая аллель этого гена соответствует рыжей масти – р. Оба гена рецессивны и в гетерозиготном состоянии дают пятнистую (черепаховую) окраску. Какими будут котята от скрещивания черепаховой кошки с рыжими и с черными
котами?
24.Рецессивный ген гемофилии находится в х – хромосоме. Отец девушки
страдает гемофилией, а мать и ее предки здоровы. Девушка выходит
замуж за здорового юношу. Что можно сказать о их будущих детях,
внуках обоего пола при условии, что все будут вступать в брак со здоровыми людьми.
25.Рецессивный ген дальтонизма - д находится в хромосоме – х. Отец девушки страдает дальтонизмом, а мать и ее предки нормальны по этому
признаку. Девушка выходит замуж за здорового юношу. Что можно
сказать о их будущих сыновьях, дочерях, а также внуках обоего пола,
если они вступят в брак с носителями гена дальтонизма?
26.Какие дети могут родиться от брака гемофилика с женщиной, страдающей дальтонизмом?
27.Рецессивный ген «е» у кур сцеплен с полом и нарушает жизнеспособность в гомозиготном состоянии (все цыплята гибнут до вылупления).
Петух, гетерозиготный по этому гену, скрещенный с нормальной курицей, дал 120 живых цыплят. Сколько среди них самцов и самок?
28.У канареек зеленая окраска доминирует над коричневой и наследуется
сцепленно с полом. Как объяснить следующие результаты: а) зеленый
самец скрещен с коричневой самкой, получено все потомство зеленое;
б)коричневый самец скрещен с зеленой самкой – все потомство зеленое;
в) зеленый самец с зеленой самкой – все самцы и половина самок зеленые.
29.Дигетеророзиготная по генам М и И самка дрозофилы скрещена с рецессивным самцом. В потомстве было получено расщепление в отношении 25% МмИи : 25% Ммии : 25% ммИи : 25% ммии. Определить,
наследуются сцеплению или свободно комбинируются указанные гены.
30.Дигетерозиготная по генам С и Д самка дрозофилы скрещена с рецессивным самцом. В потомстве получено расщепление 43,5% СД/сд,
6,5% Сд/сд, 6,5% сД/сд, 43,5% сд/сд. Установить каково сочетание ге94
нов в гомологичных хромосомах самки и чему равняется расстояние
между генами С и Д в единицах перекреста.
5. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ
Занятие 23
Строение и репликация нуклеиновых кислот
Цель занятия. Изучение на молекулярном уровне генетического материала клетки, составляющего материальную основу наследственности. Это
позволит выяснить структурные и функциональные особенности, определяющие основные свойства наследственности.
Методические указания. Из ядер клеток человека Ф. Мимером (1868
г.) было выделено вещество, названное им нуклеином. При изучении нуклеина установлено, что он представлен двумя типами нуклеиновых кислот – дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), локализованной преимущественно в
ядре, и рибонуклеиновой кислотой (РНК), находящейся в ядре и цитоплазме.
Нуклеиновые кислоты – сложные биологические полимеры, состоящие
из более простых соединений (нуклеотидов). ДНК – сложный биополимер,
состоящий из 108 нуклеотидов и более, способный к самовоспроизведению.
Нуклеотиды ДНК состоят из остатка фосфорной кислоты (Ф), сахара – дезоксирибозы (Д) и одного из четырех азотистых оснований: пуриновых – аденита (А), гуанина (Г) и пиримидиновых – тимина (Т), цитозина (Ц).
ДНК построена по типу комплементарности, т.е. дополнительности
(как застежка «молния») аденин всегда присоединяет тимин, цитозин – гуанин. Отличается одна ДНК от другой числом и последовательностью расположения азостых оснований.
Нуклеотиды в молекулах ДНК и РНК связываются между собой через
фосфорную кислоту. Аденин и тимин соединены между собой двойными водородными связями, гуанин с цитозином – тройными.
Нуклеотиды ДНК:
Ф–Д
Ф–Д
Ф–Д
Ф–Д
А
Г
Т
Ц
адениновый
гуаниновый
тиминовый
цитозиновый
Нуклеотиды называются по входящим в их состав азотистым основаниям и обозначаются начальными буквами их названий.
Расстояние между нуклеотидами 3,4 А (1А – ангстрем равен десяти
миллионной доле миллиметра или 0,34 [нм] нанометра). Молекула ДНК состоит из двух цепочек нуклеотидов, соединенных комплементарно.
Число нуклеотидов и их последовательность в молекуле ДНК специфичны для каждого вида и частично для каждой особи. Коэффициентом видовой специфичности называют соотношение
АТ
.
ГЦ
Репликация ДНК происходит в интерфазе митоза. Репликацией называют процесс самокопирования молекулы ДНК с точным соблюдением порядка чередования нуклеотидов, присущего исходным комплиментарным ни95
тям. Под действием ферментов двойные нити ДНК расплетаются и каждая
нить по правилу комплиментарности достраивает вторую.
Т
Д
__ __ __ __
__ __ __ __
А
Д
Ф
Ф
А
Д
Ф
Г
Д
Ф
Ц
Д
__ __ __ __
__ __ __ __
__ __ __ __
__ __ __ __
__ __ __ __
__ __ __ __
__ __ __ __
__ __ __ __
Т
Д
Ф
Ц
Д
Ф
Г
Д
Ф
Ф
Д
А
__ __ __ __
__ __ __ __
Т
Д
Рис. 11. Схема отрезка двухцепочной молекулы ДНК.
РНК состоит из нуклеотидов, в состав которых входит остаток фосфорной кислоты (Ф), пентозный сахар рибоза (Р) и одно из четырех азотистых оснований: аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц) и урацил (У). Нуклеотиды, соединяясь между собой, образуют нить РНК:
Ф–Р–Ф–Р–Ф–Р–Ф–Р
А
У
Ц
Г
Урацил комплементарен аденину. В отличие от ДНК, РНК является в
основном одноцепочной и не способна у многоклеточных организмов к делению и самовоспроизведению.
Информационная РНК (и-РНК) синтезируется на структурных генах
ДНК. Двойная нить ДНК расплетается, образуя одиночные нити и только од96
на из них является матрицей для синтеза и-РНК, на которой по правилу комплементарности она и синтезируется.
Занятие 24
Моделирование синтеза белка в клетке
Цель занятия. Изучить процесс синтеза белка в клетке.
Методические указания. Процесс реализации наследственной информации в биосинтезе белка в клетке осуществляется при участии трех видов
рибонуклеиновых кислот: информационной – и-РНК, рибосомальной – рРНК и транспортной – т-РНК. Все рибонуклеиновые кислоты синтезируются
на соответствующих участках молекулы ДНК.
Белки различаются друг от друга составом и порядком расположения
аминокислот. Информация о составе белка находится в молекулах ДНК. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, определяющая последовательность аминокислот в молекуле синтезируемого белка, называется генетическим кодом. Одну аминокислоту кодируют три нуклеотида, называемых
кодоном.
Процесс биосинтеза включает транскрипцию и трансляцию. Транскрипция происходит в ядре клетки: на участке определенного гена молекулы ДНК синтезируется и-РНК. В результате транскрипции и-РНК содержит
генетическую информацию в виде последовательного чередования нуклеотидов, порядок которых точно скопирован с соответствующего участка (гена)
молекулы ДНК (рис.12).
Комплиментарная нить
Исходная
молекула Г Ц Т Г А А Ц Т Т
Г А А Ц
ДНК
Ц Г А Ц Т Т Г А А
Ц Т Т Г
и-РНК
Г Ц У Г
аминокислоты
ала
Матричная нить
А А Ц У У
глу
лей
Г
А
А
Ц
глу
Рис. 12. Схема кодирования аминокислот кодонами.
Перенос генетической информации об аминокислотном составе с ДНК
(трансляция) осуществляется путем синтеза и-РНК на структурных генах
матричной нити ДНК. В синтезе белка участвуют 20 аминокислот, каждая из
которых переносится своей транспортной РНК (т-РНК) на рибосому, т-РНК
имеет антикодон, комплементарный кодону на и-РНК, благодаря которому к
акцепторному участку т-РНК присоединяется соответствующая аминокислота.
17. Последовательность нуклеотидов в кодонах и-РНК для различных аминокислот.
Аминокислота
Фенилаланин (Фен)
Лейцин (Лей)
Изолейцин (Илей)
Метионин (Мет)
1
УУУ
УУА
АУУ
АУГ*
2
УУЦ
УУГ
АУЦ
К О Д О Н
3
4
ЦУУ
АУА
ЦУЦ
5
6
ЦУА
ЦУГ
97
Валин (Вал)
ГУУ
ГУЦ
ГУА
ГУГ
Серин (Сер)
УЦУ
УЦЦ
УЦА
УЦГ
Пролин (Про)
ЦЦУ
ЦЦЦ
ЦЦА
ЦЦГ
Треонин (Тре)
АЦУ
АЦЦ
АЦА
АЦГ
Аланин (Ала)
ГЦУ
ГЦЦ
ГЦА
ГЦГ
Тирозин (Тир)
УАУ
УАЦ
Гистидин (Гис)
ЦАУ
ЦАЦ
Аспарагин (Асн)
ААУ
ААЦ
Аспарагиновая кислота (Асп)
ГАУ
ГАЦ
Лизин (Лиз)
ААА
ААГ
Глутамин (Глн)
ЦАА
ЦАГ
Глутаминовая кислота (Глу)
ГАА
ГАГ
Цистеин (Цис)
УГУ
УГЦ
Триптофан (Три)
УГГ
Аргинин (Арг)
ЦГУ
ЦГЦ
ЦГА
ЦГГ
АГА
АГГ
Глицин (Гли)
ГГУ
ГГЦ
ГГА
ГГГ
«Охра» (стоп-сигнал)
УАА
«Амбер» (стоп-сигнал)
УАГ
«Опал» (стоп-сигнал)
УГА
Инициатор синтеза
АУГ*
Инициатор синтеза
ГУГ
*
Если кодон АУГ находятся в начале молекулы и-РНК, он выполняет функцию
инициатора синтеза; если же он расположен на одном из внутренних участков молекулы
и-РНК, то кодирует аминокислоту метионин.
При комплементарности антикодона т-РНК с основаниями и-РНК аминокислота включается в полипентидную цепь на рибосомах. Матрицей для
синтеза белка служит и-РНК.
Путем информации, которую несет и-РНК от ДНК, определяется последовательность аминокислот во всех белках. Этот процесс носит название
трансляция.
В таблице 17 можно найти нуклеотиды и-РНК, кодирующие аминокислоты. В ней показано, что аланин могут кодировать четыре кодона – ГЦУ,
ГЦЦ, ГЦА, ГЦГ; глутаминовую кислоту – два кодона – ГАА, ГАГ; лейцин –
шесть и т.д.
Одна аминокислота кодируется несколькими кодонами. Такой код, когда одна аминокислота может быть включена в белковую молекулу несколькими триплетами, называется вырожденным.
Определить антикоды т-РНК не представляет трудности. Нуклеотиды
антикодона комплементарны нуклеотидам и-РНК.
Контрольные вопросы
1. Каким образом ДНК сохраняет, передает и реализует наследственную
информацию?
2. Сколько встречается пар оснований в двойной спирали ДНК? Назвать
их.
3. В чем заключается комплиментарность азотистых оснований в цепи
ДНК?
4. Каково биологическое значение ДНК?
5. В чем различие молекул ДНК и РНК?
6. Что такое транскрипция и трансляция?
98
7. Что такое кодон и антикодон? Какова их биологическая роль?
8. Можно ли между понятиями «кодон» и «триплет» ставить знак равенства?
9. По какой схеме идет синтез белка?
10.Что служит доказательством генетической роли нуклеиновых кислот?
11.Каков механизм репликации ДНК?
12.Могут ли т-РНК встраивать в полипептидную цепь несвойственную им
аминокислоту? Могут ли т-РНК «ошибаться?»
13.Как в клетке закодирована наследственная информация?
14.Что такое ген с точки зрения современной генетики?
Задания
1. В одной из цепочек молекулы ДНК нуклеотиды расположены в следующей последовательности:
1. Т А Т А Г Г Ц А Г А Ц Г А Г Г
2. Г Ц Г Т Т А Ц Ц Г Т Ц Т А А А
3. А Г Ц Ц Г А Т Г Ц Т А Г Т Г Т А А Г
Какова последовательность нуклеотидов в другой цепочке этой же молекулы ДНК? Изобразить водородные связи между нуклеотидами.
2. Участок гена имеет следующие нуклеотиды:
1. ААА ГАА АГА ТАА АТТ
2. ТАЦ ЦАА АЦА ЦГГ АТА
3. ГТТ ГГГ ЦТТ АЦЦ ЦЦА
Достроить вторую цепь ДНК с учетом водородных связей и определить
соответствующие нуклеотиды в и-РНК. Какие аминокислоты кодируются
ими?
3. Ниже приведены последовательности азотистых оснований в одной из цепей молекулы ДНК:
1. А А Ц Т А Г А Г Т А Ц Г А
2. А Ц Г Ц Г Т Г Г Ц А Т Ц
3. Т Ц Ц А Т Г Г Г А Ц Ц Т
Подсчитать порознь четырех видов азотистых оснований двойной цепи
молекулы ДНК. Чему равно отношение комплиментарных оснований (Т/А и
Ц/Г) в молекуле?
4. Длина молекулы транспортной РНК 260А (ангстрем). Она состоит из 70
нуклеотидов. Каково расстояние между соседними нуклеотидами? Какова
длина рибосомной РНК состоящей из 4000 нуклеотидов?
5. Кодоны информационной РНК следующие: ЦУЦ ГУА ЦАУ УГА АУУ.
Какова последовательность структурных (ДНК) генов? Какова последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка?
6. Составить модель транскрипции и трансляции, если полинуклеотидная
цепь ДНК содержит следующую последовательность азотистых оснований:
1. А А А Т Т А Г Г Ц Ц Г А
2. А Г Ц Г Ц Т Т Г А Г Ц Т
3. А Г Ц Г Ц А Ц Ц Г Т А Г
7. Структурные гены ДНК содержат следующие нуклеотиды:
1. Г Ц А Т Г Ц Г Т Ц Ц А Г
99
2. Т А Г А Г Т Т Ц Ц А Г А Г А Г
3. Ц Т Г А Г Т Ц Г А А Ц А А Ц Г
Произошла замена пятого нуклеотида Г на Т. Изобразить первичную
структуру участка полипептидной цепи, контролируемой исходным и мутантным генами. Какое число аминокислотных остатков изменилось при мутации?
8. При мутации гена произошло выпадение 5-го и 7-го нуклеотидов на матричной цепи ДНК (подчеркнуто):
1. А Г А А А Г Ц А Т Ц Ц А
2. А Ц Т Т Г А Т Ц Ц Т Т Г
3. Ц Т А А Т Г А Т А Ц Ц Г
Составить модель транскрипции и трансляции при первоначальной последовательности нуклеотидов ДНК и после их выпадения. Как отразится на
составе первичной структуры белков изменение последовательности нуклеотидов в матричной цепи ДНК?
9. Молекула ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов на
матричной цепи:
1. Т А Ц Ц А Т А А Г Г Ц Ц А Г А
2. Ц Ц А Т Ц Г Т А Ц Г А Т А Г Ц
3. А Г Ц Ц Т Т А А Ц А Г А Т Ц
В результате действия мутагенного фактора произошло включение одного нуклеотида Ц между вторым и третьим нуклеотидами. Как изменится
последовательность аминокислот в полипептидной цепи?
10. Генетические варианты А и В каппа – казеина молока овец различаются
по двум аминокислотам в позициях 5 и 6. Последовательность аминокислот в
вариантах А и В каппа – казеина с 1-й по 10-ю позицию следующая:
А мет – арг - лиз – сер – илей – лей – лей – вал – вал – тре . . .
В мет – арг – лиз – сер – фен – фен – лей – вал – вал – тре . . .
Смоделировать процессы транскрипции и трансляции. Какие антикодоны должны иметь т-РНК, чтобы указанные аминокислоты включились в
полипептидную цепь?
11. Участок молекулы рибоноклеазы поджелудочной железы состоит из следующих аминокислот:
. . . глу – гли – асп – про – тир – вал – про – вал – гис – фен – асн – ала – сер –
вал . . .
Определить структурные гены участка молекулы ДНК, кодирующие
аминокислоты рибонуклеазы.
12. Отрезок молекулы белка включает следующие аминокислоты: арг – вал –
илей – лиз – фен – мет – три . . .
Определить все возможные варианты кодирования нуклеотидами ДНК
и и-РНК указанных аминокислот.
13. Одна из цепей фермента имеет следующую последовательность аминокислот: тре – сер – асп – мет – сер – лиз – тир . . .
Какие антикодоны имеет т-РНК? Какова последовательность структурных генов?
100
14. Молекулы белка состоят из 420 аминокислот. Определить количество
триплетов, кодирующих синтез этого белка. Определить длину гена, если
расстояние между нуклеотидами равно около 3,4А (ангстрем) или 0,34 нм
(нанометра).
15. Какой последовательностью нуклеотидов ДНК кодируется участок белка,
если он имеет следующее строение: пролин – валин – аргинин – пролин –
лейцин – валин – аргинин?
16. У коз гемоглобин А имеет следующую последовательность аминокислот:
гли – гис – лей – асн – асп – лей – про – гли – тре – лей . . .
Определить последовательность нуклеотидов в и-РНК, ДНК и антикодоны в т-РНК.
17. Одна из цепей фермента имеет следующую последовательность аминокислот: асп – ала – глу – цис – лиз – тре – сер – тир . . .
Какие антикодоны имеет т-РНк? Какова последовательность структурных генов?
18. Вычислить коэффициент видовой специфичности ДНК, если одна из цепей ДНК имеет следующую последовательность нуклеотидов: Ц Т А А Т
Г А Т Ц Ц Ц Г Ц Т А А Т Т...
19. Молекула белка состоит из 480 аминокислот. Определить количество кодонов, кодирующих синтез этого белка. Определить длину гена, если расстояние между нуклеотидами равно 3,4А или 0,34 нм.
20. Участок одной из цепей молекулы ДНК состоит из нуклеотидов: А Г А
А Г Ц А Т Ц Ц А А Ц Ц Т Г А...
Определить последовательность аминокислот в белке. Как изменится
последовательность аминокислот в белке, если при точковой мутации произойдет выпадение 4,8 и 11 нуклеотидов?
6. ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Цель занятий. Приобрести навыки по анализу и учету структуры популяций. На основе полученных параметров популяционной генетики студентам необходимо научиться прогнозировать вероятность появления новых
генотипов.
Основные понятия. Генетические процессы в популяции
Популяция – многочисленная совокупность организмов одного вида,
общего происхождения, с характерными особенностями, занимающая определенную территорию и свободно спаривающаяся друг с другом. Генетика
популяций изучает процессы, происходящие в данной совокупности и определяющие ее генетическую структуру. Генетическая структура популяции
может изменяться под воздействием скрещивания, отбора, мутаций, и т.д. и
может оставаться неизменной, т.е. находиться в состоянии равновесия.
В свободно размножающейся (панмиктической) популяции английским математиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом, независимо
друг от друга, были установлены закономерности соотношения генотипов и
частот аллелей групп крови системы АВО у человека (1908).
Суть закона Харди – Вайнберга заключается в том, что в популяции,
при свободном скрещивании сохраняется постоянство генетической структуры при постоянстве частоты генотипов, что выражается коэффициентами ча101
стот размножения бинома. Сохранение в потомстве той же генетической
структуры, что и в исходном поколении, называется равновесным генетическим состоянием популяции.
Панмиктической называют такую популяцию, которая имеет большую
численность особей, свободно спаривающихся между собой, не подвергающихся действию отбора, миграции и мутации. В результате этого генетическая структура популяции не изменяется и может находится в состоянии равновесия (АА+Аа+Аа+аа=1), которое выражается формулой Харди – Вайнберга:
р2АА + 2 РqАа + q2аа = 1 (100%)
где р2 – частота доминантных гомозигот (генотип АА);
q2 – частота рецессивных гомозигот (генотип аа);
2 · p · q – частота гетерозигот (генотип Аа);
р – частота доминантного аллеля «А»;
q – частота рецессивного аллеля «а».
Если наличие доминантного аллеля «А» обозначить символом «р», а
рецессивного аллеля «а» - символом «q», то картину скрещивания между
особями F1, возникающие при этом генотипы и их частоты можно выразить с
помощью решетки Пеннета (табл.18).
1 Сочетание гамет отца и матери, определяющие частоту генотипов
у потомства по аллелям А и а
♂
(р) А=0,5
(q) а=0,5
(р2) АА=0,25
(рq) Аа=0,25
(рq) Аа=0,25
(q2) аа=0,25
♀
(р) А=0,5
(q) а=0,5
Три возможных генотипа, образующихся при скрещивании в популяции, могут быть теоретически представлены следующими частотами: АА
(0,25); 2Аа (0,5); аа (0,25). Сумма частот трех генотипов в данной популяции
равна единице. Пользуясь символами «р» и «q» можно сказать, что вероятность генотипов следующая: р2+2  р  q + q2 = 1.
На математическом уровне р + q =1 представляется собой уравнение
вероятности, тогда как р2 + 2рq + q2 = 1 является квадратом этого уравнения,
т.е. (р + q)2. Таким образом можно вычислить частоты всех аллелей и генотипов, пользуясь выражениями для частот аллелей: р + q =1 (р = 1 – q, q = 1 –
р), для частот генотипов: р2 + 2рq + q2 = 1.
Однако для большинства популяций частоту обоих аллелей (А и а)
можно вычислить только по доле особей гомозиготных по рецессивному аллелю, так как это единственный генотип, который можно распознать непосредственно по его фенотипическому выражению.
Породы и стада с.-х. животных не является свободно размножающимися панмиктическими популяциями. В хозяйствах обычно проводится целенаправленная племенная работа, специальный подбор родительских пар для
получения потомства желаемого качества и строгий отбор производителей.
Тем не менее закономерности, установленные для панмиктических популяций Г. Харди и В. Вайнбергом, позволяют анализировать генетические процессы, протекающие в популяциях с.-х. животных. Подобные расчеты имеют
102
большое значение в селекции животных, когда приходится иметь дело с довольно многочисленной группой наследственных заболеваний, наследующихся по простому рецессивному типу.
Занятие 25
Определение частот фенотипов, генотипов и аллелей
Определение частот фенотипов, генотипов и аллелей зависит от характера признака, его наследования и проявления фенотипически.
Задание 1. У собак коротконогость (ген А) доминирует над нормальной длиной ног (ген а). В популяции беспородных собак обнаружено 245 коротконогих животных и 24 с нормальными ногами.
Определить частоту доминантного гена А, рецессивного гена а и генотипов АА, Аа и аа в данной популяции.
Методические указания. Вычисление начинается с вычисления общего количества животных N = 245+24=269.
Частота фенотипов вычисляется по формуле: Р 
n
.
N
где Р – частота какого-либо фенотипа в популяции;
n – число особей имеющих данный фенотип;
N – общее количество особей в популяции.
Если в задании уже даны фенотипы в процентах, то их необходимо перевести в доли единицы, например: 42%=0,42 или 3%=0,03.
Определяем частоту (q) рецессивных особей по формуле:
q2 =
nа
,
N
где na – частота фенотипа с рецессивными признаками;
N – общее количество животных в популяции.
В нашем задании q2 (аа) =24 особями, их необходимо выразить в долях
единицы q2 =
24
 0,09, отсюда q =
269
0,09 = 0,3 дол. ед. А так как р + q =1, то
p = 1 – q =1 – 0,3 =0,7 дол. ед.
Вычисляем частоты генотипов: АА = р2 = (0,7)2 = 0,49
2Аа = 2 · p · q = 2 · 0,7 · 0,3 = 0,42
аа = q2 = (0,3)2 = 0,09
Для проверки точности вычисления надо суммировать три частоты и
их сумма должна быть равна единице: 0,49 + 0,42 +0,09 =1.
Задание 2. У крупного рогатого скота красная масть доминирует над
белой. Гетерозиготы имеют чалую масть. Красная масть обусловлена геном
А, белая – а. В популяции скота имеется 500 красных, 460 чалых, 159 белых
коров. Определить частоты красной, чалой и белой мастей.
Методические указания. Генотипы красной масти коров доминантные гомозиготы – АА, чалой масти – доминантные гетерозиготы – Аа и белой масти – рецессивные гомозиготы – аа. Общее количество животных N =
500 + 460 +159 =1119.
Долевая часть определенного признака Р выражается к общему количеству всех животных – N.
103
Р=
nА
.
N
Частота фенотипов выражается в долях единицы. Путем умножения на
100, доли единицы переводят в проценты.
Частота животных красной масти с генотипом АА=
500
 0,447(44,7%) .
1119
159
 0,142 (14,2%).
1119
460
Частота животных чалой масти с генотипом Аа =
= 0,411 (41,1%).
1119
Частота животных белой масти с генотипом аа=
Сумма частот должна быть равна единице (р + q =1), что подтверждается проверкой: 0,447 + 0,142 + 0,411 = 1,0
Контрольные вопросы
1. Основные свойства генетической (панмиктической) популяции.
2. Какими параметрами характеризуется генетическая структура популяции?
3. Каковы причины нарушения генетического равновесия?
4. Какой формулой определяется структура популяции?
5. Факторы влияющие на структуру популяции.
6. Что такое популяция?
7. Чем отличаются панмиктические популяции от популяций сельскохозяйственных животных?
8. Как вычисляют частоты фенотипов и генотипов?
9. Как вычисляются частоты аллелей?
10.В чем заключается основной смысл закона Харди - Вайнберга для
панмиктической популяции?
11.Какое значение для практики животноводства имеет закон Харди –
Вайнберга?
12.В чем заключается генетическое равновесие популяции? Привести
пример.
13.Какое влияние на генетическую структуру популяции оказывает мутационный процесс?
Задания
1. У крупного рогатого скота и свиней водянка головного мозга (гидроцефалия) обусловлена геном с, ген С не вызывает данную аномалию. В
стаде айрширского скота среди 1000 новорожденных телят 4 были
мертворожденными с водянкой головного мозга. Какова частота гидроцефалии в стаде. Какова частота доминантного гена С, рецессивного
гена с и генотипов СС, Сс и сс?
2. У крупного рогатого скота шортгорнской породы встречаются три масти: красная (RR), чалая (Rr) и белая (rr). В стаде шортгорнского скота
обнаружено 417 красных, 378 чалых и 76 белых коров. Определите частоту гетерозигот Rr и частоту доминантного (R) и рецессивного (r) аллелей.
104
3. У каракульских овец серая окраска шерсти (ген С) доминирует над
черной (ген с), гомозиготные ягнята СС гибнут от тимпании, после
отъема их от матерей (недоразвитие рубца).
В отаре каракульских овец насчитывается 536 серых и 272 черных особей. Определите, какова частота генотипов Сс и сс?
4. У карпа чешуйчатость (ген а) доминирует над голостью (ген А). Особи
с генотипами АА гибнут в результате летального действия гена А в гомозиготном состоянии. В сеть попало 328 чешуйчатых и 222 голых
карпа. Определите: а) какова чешуйчатость у карпов;б) какова частота
гетерозигот «Аа», доминантного гена «А» и рецессивного гена «а»
5. В популяции каракульских овец обнаружено 729 овец с нормальными
ушами, 111 короткоухих и 4 безухих. Соответствует данное соотношение фенотипов закону Харди-Вайнберга?
6. У крупного рогатого скота заболевание порфирия (накопление красного пигмента в костях) обусловлено геном p, доминантный ген Р не вызывает данного заболевания. В стаде шортгорнского скота среди 1120
животных обнаружено 40 коров, страдающих от порфирии. Какова доля здоровых, носителей и больных животных в популяции?
7. Бесшерстность у крупного рогатого скота обусловлена рецессивным
геном d, а его доминантный аллель D обеспечивает нормальный
шерстный покров. В стаде черно-пестрого скота из 620 полученных за
год телят 6 оказались бесшерстными и погибли от переохлаждения.
Какова частота бесшерстных телят в стаде. Какова частота доминантного и рецессивного аллелей d и D?
8. В стаде крупного рогатого скота численностью 600 голов черных оказалось 480, красных 120. Черная масть доминирует над красной.
Сколько черных особей имеют гетерозиготный генотип.
9. У крупного рогатого скота комолость ген Р доминирует над рогатостью
ген p. В популяции, состоящей из 1000 голов 300 являются безрогими.
Какова доля особей с генотипами РР, Рp и pp?
10.Доля особей с генотипом АА 0,36. Чему равна доля особей с генотипами Аа и аа?
11.В стаде крупного рогатого скота, насчитываются 620 голов – 430 имеют черную масть, остальные красную. Каков процент животных с гетерозиготным генотипом среди особей черной масти?
12.На кролиководческой ферме среди молодняка кроликов породы шиншилла из 5437 особей 19 оказались альбиносами. Определить частоты
альбинизма и шиншилла по формуле Харди-Вайнберга. Какова частота
гетерозигот, допуская, что популяция находится в состоянии равновесия?
13.В популяции особи с генотипом АА составляют 10%, с генотипом аа –
90%. Показать, что в условиях панмиксии в первом же поколении возникает равновесие генотипов АА, Аа и аа согласно закону ХардиВайнберга. Какова частота этих генотипов после установления равновесия?
105
14.Атрезия (отсутствие) анального отверстия у свиней и крупного рогатого скота обусловлено рецессивным геном а, доминантный ген А вызывает нормальное развитие ануса. На свиноводческой ферме из 1020 поросят 23 оказались с атрезией ануса. Какое соотношение генотипов и
будет ли оно соответствовать теоретически ожидаемому по формуле
Харди-Вайнберга?
15.У норок серебристо-соболиная окраска контролируется доминантным
геном F, но в гомозиготном состоянии (FF) имеет летальное действие.
Коричневая окраска обусловлена геном f. На ферме имеется 920 голов
коричневых и 80 серебристо-соболиных норок. Определить частоту генов F и f. Определить частоту возможных генотипов при условии случайного спаривания лисиц с серебристо-собольной окраской и коричневых.
16.Контрактура мышц у крупного рогатого скота обусловлена рецессивным геном с, ген С вызывает нормальное развитие. В одном стаде из
376 родившихся за год телят у 9 была контрактура мышц. Определить
частоту заболевания контрактурой мышц в стаде.
Определить частоты рецессивного гена с, вызывающего болезнь и его
аллеля С. Какова частота гетерозиготных телят Сс?
17.У кроликов окраска волосяного покрова «шиншилла» (ген «сch») доминирует над альбинизмом (ген «са»). Гетерозиготы сch са имеют светлосерую окраску. На кролиководческой ферме среди молодняка кроликов
шиншилла произошло выщепление альбиносов. Из 5400 крольчат 17
оказались альбиносами. Пользуясь формулой Харди-Вайнберга, выясните, сколько было получено гомозиготных крольчат шиншилла.
18.В свободно размножающейся популяции доля особей «АА» равна 0,81.
Какая часть должна быть гетерозиготной «Аа»? Вычислите это, используя форму Харди-Вайнберга.
19.Изучая распространение безухости в популяции каракульских овец,
Б.Н. Васин установил по гену безухости следующее соотношение генотипов: 729АА+111Аа+4аа. Соответствует ли это соотношение теоретически ожидаемому, рассчитанному по формуле Харди-Вайнберга?
20.Какова концентрация доминантного гена «R» (при условии применимости закона Харди-Вайнберга), если гомозиготы по рецессивному гену «r» составляют такой процент от всей популяции: 49, 36, 25, 4?
Определите генетическую структуру этих популяций.
21.У крупного рогатого скота гидроцефалия (водянка головного мозга)
приводит к смерти телят на 2-3 день жизни. Заболевание обусловлено
действием аутосомного рецессивного гена. На одной из ферм из 600
родившихся телят 3 погибли от гидроцефалии. Пользуясь формулой
Харди-Вайнберга, определите количество телят-носителей гена данного заболевания.
22.У крупного рогатого скота сплошная окраска (ген «С») доминирует над
пестрой (ген «с»). В популяции беспородного скота, насчитывающей
940 голов, 705 животных имели черно-пеструю масть и 235 – сплош106
ную черную. Пользуясь формулой Харди-Вайнберга, определите частоту фенотипов и концентрацию генов «С» и «с».
23.У крупного рогатого скота черная масть (ген «А») доминирует над
красной (ген «а»). В популяции ярославского скота, состоящей из 850
животных, 799 имели черную масть и 51 – красную. Определите частоту фенотипов, концентрацию генов «А» и «а» и структуру популяции
по генотипам.
24.У крупного рогатого скота шортгорнской породы было установлено
следующее расщепление по масти: 4169 красных, 3780 чалых и 756 белых особей. Красная масть обусловлена геном «R», белая – геном «r».
У гетерозигот формируется чалая масть. Определите концентрацию генов «R» и «r» и теоретически ожидаемое, рассчитанное по формуле
Харди-Вайнберга, соотношение генотипов.
25.В стаде 100 голов скота, из них 10 с рецессивной красной мастью.
Сколько животных будет черных (отдельно гетеро- и гомозиготных) по
доминантным генам.
26.Распределение генотипов в популяции (100 голов) был следующим:
АА=46; Аа=16; аа=38. Будет ли такая популяция находиться в равновесии? При каком соотношении разных генотипов популяция может быть
в равновесии согласно закону Харди-Вайнберга?
27.В популяции обнаружено следующее соотношение генотипов:
36АА+48Аа+16аа. Определить частоту генов А и а.
28.В популяции лис на каждые 10000 особей встречалось 9991 рыжих и 9
белых. Белая масть рецессивна. Определить структуру популяции по
закону Харди-Вайнберга.
29.Частота гена В равна 0,2, а гена в – 0,8. Определить концентрацию генотипов ВВ, Вв и вв.
30.Частота генотипа НН – 0,16; Hh – 0,48; hh – 0,86. Определить концентрацию генов Н и h?
31.Популяция состоит из 80 % особей с генотипом АА и 20% - с генотипом аа. Определить в долях единицы частоты генотипов АА, Аа и аа
после установления равновесия в популяции.
32.Популяция состоит из 60% особей с генотипом ММ и 40% - генотипом
mm. Определить в долях единицы частоты генотипов ММ в соответствии с формулой Харди-Вайнберга.
33.Вычислить частоты генотипов Аа, АА и аа ( в %), если гомозиготные
особи аа составляют в популяции – 1%.
7. ИММУНОЛОГИЯ И ИММУНОГЕНЕТИКА
В составе современной биологии иммунология развивается как самостоятельная наука. Объектом ее изучения служит способность организмов
проявлять иммунитет, то есть реагировать в виде неспецифической или специфической реакции на воздействие чужеродных для него веществ (антигенов), проникающих в организм.
В основе иммунологических методов исследований положено определение реакции клеточных элементов иммунной системы – лейкоцитов, которые синтезируют защитные белковые вещества – антитела (иммуноглобули107
ны). Антитела осуществляют разрушение чужеродных элементов вторгшихся
в организм. В основе процесса иммунной защиты лежат генетические особенности клеток защитной системы.
Современная иммунология направлена на выявление механизмов иммунного ответа и его генетической обусловленности.
Новое направление в иммунологии начало формироваться с открытием
К. Ландштайнером в 1900 г. специфических реакций эритроцитов крови,
происходящих при переливании крови у человека. В 1947 г. новое направление в биологии было названо иммуногенетикой. В основе ее объединены иммунологические и генетические методы, выявляющие особенности реакции
между эритроцитарными антигенами и антителами.
Иммуногенетический метод основан на изучении наследственного полиморфизма белков, ферментов, антигенного состава клеток, крови, слюны и
других жидкостей организма человека и животных. Полиморфные системы
объединены под названием «генетические маркеры». Генетические маркеры
используются при решении следующих вопросов.
1. Контроль за происхождением потомства при выращивании племенного молодняка, при оценке производителей по качеству потомства.
2. Характеристика генетической структуры, популяций сельскохозяйственных животных по иммуногенетическим параметрам, выяснение происхождения и эволюции популяций в филогенезе.
3. Установление связи иммуногенетических показателей с устойчивостью к некоторым наследственным болезням, стрессам, с продуктивностью,
воспроизводительными качествами животных и др.
Иммуногенетическая номенклатура
Начиная с 1954 г. на I Международной конференции по изучению
групп крови в Копенгагене и по сей день номенклатура генетических маркеров сельскохозяйственных животных еще не унифицирована и продолжает
совершенствоваться.
Антигены обозначаются заглавными буквами латинского алфавита (А,
В, С …) с добавлением к ним подстрочных индексов (А1, В1, С1 …), а также с
другими индексами (Е1, Е2, Е3 …).
У одного животного в каждом из локусов может быть не более двух
аллелей, соответствующих числу гомологичных хромосом. Генотип животного через вертикальную черточку (А/А).
Группы крови в каждой системе наследуются как простые менделеевские признаки независимо от других систем. Каждый антиген обусловлен
одним аллелем.
Аллели, контролирующие отсутствие антигенов, называются рецессивными или нулевыми. Их обозначают дефисом «-» или строчной буквой латинского алфавита – «а» в А – локусе, «в» в В – локусе и т.д.
Животные могут быть гомо- и гетерозиготными по этим аллелям. Гомозиготные выявляются гемолитическими тестами (отсутствие реакций), гетерозиготные – семейным анализом.
108
Один локус обусловливает одну группу крови, независимо от того, состоит ли она из одного, двух или большего числа антигенов. Иммуногенетическая номенклатура для разных видов животных имеет свои особенности.
Занятие 26
Иммуногенетика
Цель занятия. На современном этапе крупномасштабной селекции при
массовом искусственном осеменении всех видов сельскохозяйственных животных контроль за происхождением приобретает особое значение.
С 1983 г. в стране вводится обязательный контроль происхождения
производителей иммуногенетическим методом при отборе их для племенных
целей. Приобретение знаний и навыков в проведении контроля за происхождением животных – одна из важных задач в практической работе селекционера.
Методические указания. Иммуногенетика представляет собой раздел
генетики, изучающий наследственность антигенов, антител и особенности их
взаимодействия.
Антигенами называют вещества, которые при их введении в организм
вызывают образование специфических веществ, антител.
Антитела образуются из гамма – глобулина в особом классе лимфоцитов под воздействием антигенов.
Молекула антитела своей поверхностью связывает антиген и старается
его нейтрализовать или изолировать. Наличие реакции антитело – антиген
лежит в основе генетической несовместимости тканей, заканчивающейся отторжением.
Антигены наследственно обусловлены, следовательно в потомстве обнаруживаются лишь те антигены, которые были у их родителей.
В организме в течение эмбрионального и постэмбрионального развития
идет создание антител с конструкцией поверхности не комплиментарной (не
идентичной) любому из антигенов данного организма. В результате чего,
собственные антигены не связываются в организме собственными антителами. Антитела реагируют только на чуждые антигены при их введении в организм.
Значение иммуногенетики. Иммуногенетика позволяет решать следующие вопросы:
- при помощи методов иммуногенетики устанавливают происхождение
потомства по отцу и по матери;
- выявляют бесплодных телочек родившихся в паре с бычком;
- устанавливают взаимосвязь между группами крови у животных и их
продуктивностью, группами крови и их резистентностью, совместимостью крови между донором и реципиентом при пересадке тканей, органов, зигот, переливании сыворотки крови;
- выявляют наследуемость резус – фактора;
- определяют тип двоен: однояйцовые – двуяйцовые (однояйцовые имеют одинаковую группу крови, двуяйцовые однополые – мозаичность
эритроцитов по антигену).
109
Группы крови и системы групп крови у животных, человека и их наследование. Одним из главных путей практического применения иммуногенетики в животноводстве является контроль за достоверностью происхождения
потомков при помощи групп крови.
Группа крови – это один или несколько антигенов, расположенных на
поверхности эритроцитов крови. Группы крови наследуются по законам Г.
Менделя и не изменяются в течение всей жизни.
Системы групп крови включает две и более групп крови, которые обусловлены серией аллелей одного и того же гена. При помощи моноспецифических сывороток выявлено ряд систем групп крови: у крупного рогатого
скота – 12, свиней – 17, овец – 16, лошадей – 9, кур – 14, кроликов – 12. Антигены обозначаются заглавными латинскими буквами А, В, С…
Система группы крови у человека АВО. Она обусловлена тремя аллелями одного и того же гена. Аллели А и В доминантные, аллель О – рецессивная, и АВ – кодоминантная.
ГРУППЫ
1
2
3
4
ФЕНОТИП
О
А
В
АВ
КРОВЫ
ГЕНОТИП
ОО
АА, АО
ВВ, ВО
АВ
В сыворотке крови человека, относящихся к О – группе, содержатся
естественные антитела (агглютинины), но нет антигенов к эритроцитам крови групп А и В, которые при встрече с последними агглютинируют их (явление несовместимости). Сыворотка крови людей группы А содержит антитела
только против эритроцитарных антигенов группы В, а кровь группы В – антитела против эритроцитов группы А. Наконец, сыворотка крови, относящейся к группе АВ, не содержит антител ни к эритроцитам крови группы А,
ни к таковым из группы В (но эритроциты крови группы АВ содержат оба
антигена А и В). Следовательно, люди с группой крови АВ являются универсальными реципиентами. Универсальной же донорской кровью является
кровь О (нулевой) группы, поскольку в ее эритроцитах нет антигенов А и В.
Взаимоотношение групп крови людей системы АВО при переливании будет
следующее: реципиентам группы А можно вливать кровь от доноров группы
О и А; реципиентам группы В – от доноров группы В и О; реципиентам О-ой
группы – только от доноров своей же группы; реципиентам группы АВ – от
доноров всех групп О, А, В и АВ.
19. Наследование групп крови у человека
Родительские
фенотипы
(группы крови)
ОхО
ОхА
ОхВ
О х АВ
АхА
Возможные генотипы
родителей
ОО х ОО
ОО х (АА или АО)
ОО х (ВВ или ВО)
ОО х АВ
(АА или АО) х (АА или АО)
Потомство (фенотип)
возможное
невозможное
О
А, О
В, О
А, В
А, О
А, В, АВ
В, АВ
А, АВ
О, АВ
В, АВ
110
АхВ
А х АВ
ВхВ
В х АВ
АВ х АВ
(АА или АО) х (ВВ или ВО)
(АА или АО) х АВ
(ВВ или ВО) х (ВВ или ВО)
(ВВ или ВО) х АВ
АВ х АВ
АВ, А, В, О
А, В, АВ
В, О
А, В, АВ
А, В, АВ
О
А, АВ
О
О
Установление достоверности происхождения потомков. Во многих
племенных хозяйствах разводящих сельскохозяйственных животных, большинство получаемого молодняка имеют неправильные записи о происхождении по отцу или по матери. Причины – недостаток в работе племучетчиков
по искусственному осеменению, неправильное чтение номеров или их потеря. Но самое главное, это повторное осеменение животных спермой разных
производителей. Проверка правильности происхождения особенно важна в
условиях массового использования искусственного осеменения, так как
ошибки могут быть следствием нарушения технологии. Поэтому учет достоверности происхождения на основе показателей групп крови является обязательным биотехнологическим элементом правильной организации воспроизведения животных и племенной работы.
При установлении достоверности происхождения потомков существует
ряд правил:
1. Определяют наличие антигенов у потомка, матери и предполагаемых
отцов.
2. Антигены, имеющиеся у матери, не могут быть использованы для
определения отцовства.
3. Те антигены, которые есть хотя бы у двух из предполагаемых отцов,
нельзя использовать для установления отцовства.
4. Отцовство может быть установлено по тем антигенам, которые есть
у потомка, у одного из предполагаемых отцов, но отсутствуют у матери.
5. Для определения материнства могут быть использованы антигены,
отсутствующие у отца.
6. Отсутствие или наличие антигенов у обоих родителей не является
доказательством анализа происхождения потомков.
Для примера проведем иммуногенетический анализ с целью установления отцовства у поросят, полученных от двойного покрытия.
Антигены
Свиноматка
Хряк 327
Хряк 316
Поросенок
1361
Поросенок
1362
Поросенок
1363
Aa
+
+
+
Fa
+
+
-
Fb
+
-
Fd
+
+
+
Fe
+
+
+
+
Ff
+
+
-
Ta
+
-
Gb
+
+
Hb
+
+
+
Ka
+
+
+
-
Kb
-
La
+
-
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
-
-
-
+
+
+
-
+
-
-
+
-
+
Примечание: знак + - наличие антигена
знак – - его отсутствие
1. Поросенок 1361.
По антигену Аа – нельзя, есть у матери и отца;
Fd – нельзя, есть у обоих предполагаемых отцов;
111
Fe – нельзя, есть у матери и предполагаемого отца;
Gb – отец, хряк 316;
Hb – нельзя, есть у матери и отца.
Вывод: отец хряк 316.
2. Поросенок 1362.
По антигену А– нельзя у матери и отца;
Fd – нельзя, есть у обоих предполагаемых отцов;
Fe – нельзя, есть у матери и отцов;
Ff – нельзя, есть у матери и отца;
Gb – отец, хряк 316;
Hb – нельзя, есть у матери и отца;
Ka – нельзя, есть у матери и отцов.
Вывод: отец хряк 316.
3. Поросенок 1363.
По антигену Fb – отец хряк 327;
Fd – нельзя, есть у обоих предполагаемых отцов;
Fe – нельзя, есть у матери и у отцов;
Та – отец хряк 327;
Ка – нельзя, есть у матери и предполагаемых отцов;
La – отец, хряк 327.
Вывод: отец хряк 327.
Контрольные вопросы
1. Как наследуются группы крови?
2. Что такое иммунологическая несовместимость и к чему она приводит?
3. Что такое иммунитет и иммунная система организма?
4. Дайте характеристику неспецифической и специфической защитной
функции организмов и укажите, какие органы несут ведущую роль в
создании этих функций.
5. Назовите клеточные факторы защиты организма.
6. Какие неспецифические факторы иммунитета вы знаете?
7. Что такое специфический иммунитет?
8. Что такое антигены, антитела и какова их роль?
9. Возможна ли селекция животных на резистентность к отдельным заболеваниям?
10.Для чего используется определение групп крови в практике животноводства?
11.Существует ли корреляция (взаимосвязь) между группами крови и
продуктивностью животных?
12.В чем заключается иммуногенетический контроль за происхождением
животных?
Задания
1. Определить отцовство у поросят:
Антитела
Титан
1411
Родители
Веселый
1495
Тайга
572
143
Поросята от двойного покрытия
145 147 152 154 156 157
158
112
Аа
+
+
-
+
-
+
+
-
-
-
-
Fа
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Fb
-
-
+
-
+
-
+
-
-
-
-
Fe
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
Fd
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ff
+
-
+
-
-
-
+
+
-
+
-
Ва
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Gа
-
+
+
-
-
+
+
+
+
+
-
Gb
+
-
-
+
+
-
+
-
+
+
+
TL - 9
+
-
-
+
-
-
-
-
+
-
-
КП - 1
La
+
-
+
+
-
+
-
-
+
+
+
+
-
-
-
2. Свиноматка 768 была осеменена смешанной спермой двух хряков
№297 и 543, подлежащих оценке по качеству потомства.
Установите отца у поросят по антигенам крови свиноматки и хряков:
Животные
Матка №768
Хряк №297
Хряк №543
Поросята №1888
Аа
+
+
Ea
+
+
Eb
+
-
Антигены
Ee
Ep
+
+
+
+
+
+
+
№ 1890
№1891
№1894
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
№1896
-
-
-
№1897
-
+
№ 1899
-
-
Gb
+
+
Fa
+
-
Ka
+
-
+
+
+
-
+
+
-
-
+
+
-
+
+
-
+
-
-
-
+
-
+
+
-
+
+
Определить:
1. У каких поросят отцом является хряк №297?
2. У каких поросят отцом является хряк №543?
3. Свиноматка 468 была осеменена смешанной спермой двух хряков
№327 и № 316, подлежащих оценке по качеству потомства. Установите отца
у поросят по антигенам крови свиноматки и хряков.
Животные
Антигены
Аа
Ea
Eb
El
Ee
Ef
Fa
Gb
Hb
Ka
Kb
La
Матка №468
+
+
-
-
+
-
-
-
+
+
-
-
Хряк №327
-
+
+
+
+
-
-
+
-
-
-
+
Хряк №316
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
-
Поросята №1361
+
-
-
+
+
-
-
+
+
-
-
-
№1362
+
-
-
+
+
+
-
-
+
+
-
113
№1363
-
-
+
+
+
-
+
-
-
+
-
+
№1364
+
+
-
+
+
+
-
+
-
-
-
-
№1365
-
+
+
+
+
-
+
-
+
+
-
-
№1366
-
+
-
-
+
-
-
-
-
+
-
-
№1367
-
-
+
+
+
-
+
-
+
-
-
-
Определить:
1. У каких поросят отцом является хряк №327?
2. У каких поросят отцом является хряк №316?
4. Свиноматка КБ 8 была осеменена смешанной спермой трех хряков
КБ 543, Л 341 и К 1442. Установить отца у поросят по антигенам крови свиноматки и хряков.
Животные
Антигены
Аа
Ka
Kb
Мс
La
Матка КБ 8
-
+
-
+
-
Хряк КБ 543
+
-
-
+
-
Хряк Л 341
-
+
-
+
+
Хряк К 1422
-
+
+
-
-
Поросята №59
-
+
-
-
+
№63
+
-
-
-
-
№55
-
+
+
-
-
№76
-
+
-
-
+
№72
+
-
-
+
-
№74
-
-
+
-
-
+
+
-
+
-
№77
5. Проверьте достоверность происхождения поросят по антигенам крови свиноматки и хряка, записанных как их родители.
Животные
Антигены
Ac
Ap
Bb
Da
Ea
Eb
Ed
Ee
Hb
La
Le
Мать №30
+
+
-
-
+
+
+
+
-
-
+
Хряк №7053
-
-
+
-
+
+
-
+
-
+
-
Потомство: №296
+
+
-
-
+
+
+
-
-
+
-
№298
+
-
+
-
+
+
-
+
-
-
+
№300
-
+
-
-
+
+
+
-
+
-
-
№302
-
-
+
-
-
-
+
+
-
+
+
№304
+
-
-
+
+
+
+
+
+
-
+
№341
-
+
+
-
-
+
+
+
-
-
+
№343
-
-
-
-
+
-
-
+
-
+
-
Определите:
1. У каких поросят записи о происхождении являются правильными?
114
2. У каких поросят записи о происхождении являются ошибочными?
3. Имеется ли ошибка в записи о происхождении поросенка № 233 (да или
нет)?
6. Проверьте достоверность происхождения поросят по антигенам крови свиноматки № 765 и хряка № 2911.
Животные
Антигены
Ea
Eb
+
Мать №765
Ac
-
Ap
+
Са
+
Da
+
Ee
+
Eр
+
Gb
+
La
-
Отец хряк №2911
+
+
-
+
+
-
+
-
+
-
Потомство: №230
№230
№231
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
++
+
+
+
+
+
+
-
№232
+
+
+
-
+
+
+
+
-
-
№233
-
-
+
+
-
+
+
+
+
+
№235
+
+
+
-
-
+
+
+
-
-
Определите:
1. У каких поросят записи о происхождении являются правильными?
2. У каких поросят записи о происхождении являются ошибочными?
3. Имеется ли ошибка в записи о происхождении поросенка № 233 (да или
нет)?
7. Проверьте достоверность происхождения телок по В системе групп
крови быка Канта № 413 и коров-предполагаемых родителей этих телок.
Животные
Отец Кант № 413
Генотип по группам крови
G E3/ F/ O/ / –
Мать № 2995
Потомок № 7114
Мать № 4444
B G K/ E3/ O/ F/ / B T1 A1 B1 E3/ F/
G E/ F/ O / B T1 A1 B1 E3/ F/
G1 O1 / E3
Потомок № 7010
Q A/ / E3/
Мать № 3783
B O1/ / –
Потомок № 5964
Q A/ / B O1/
Мать № 3875
O1 T У2 E3/ F/ / J/ O/
Потомок № 6686
G E3/ F/ O/ / B G K E3/ F/ O/
Определить, у скольких телок записи о происхождении правильны? У скольких телок отцовство Канта № 413 исключается?
8. Проверьте достоверность происхождения телок по В системе групп
крови быка Ската № 999 и коров-предполагаемых родителей этих телок.
Животные
Отец Скат № 999
Мать № 9165
Потомок № 2794
Генотип по группам крови
J/ G/ G// / B Q T1 A/ P/
O/ / У2 G У// G//
B Q T1 A/ P/ / O/
Мать № 1402
Потомок № 2722
Мать № 1425
O/ / –
J/ G/ G// / O/
B Q T1 A/ P/ / –
115
Потомок № 2717
J/ G/ G// / –
Мать № 4488
Потомок № 6807
G/ O/ / –
G E3/ F/ O/ / G/ O/
Определить, у скольких телок записи о происхождении правильны? У скольких телок отцовство быка Ската № 999 исключается?
9. Проверьте достоверность происхождения телок по В системе групп
крови быка Кедра № 779 и коров – предполагаемых родителей этих телок.
Животные
Генотип по группам крови
Отец Кедр № 779
J/ G/ G// / –
Мать № 8990
B G К У2 E1/ F/ O/ G// / B J/
Потомок № 2745
– / B J/
Мать № 983
J/ G/ G// / –
Потомок № 2767
B G К E1/ F/ O/ / –
Животные
Генотип по группам крови
Мать № 8855
Q A/ / B Q T1 A/ P/
Потомок № 2712
B Q T1 A/ P/ / J/ G/ G//
Мать № 3353
B T В/ E3/ F/ / У2
Потомок № 5296
J/ G/ G// / У2
Определить, у скольких телок записи о происхождении правильны? У скольких телок отцовство быка Кедра № 779 исключается? Имеется ли ошибка в
записи о происхождении телки № 2767 (да или нет)?
10.Проверьте достоверность происхождения телок по В системе групп
крови быка Кремня № 4186 и коров-предполагаемых родителей этих телок.
Животные
Генотип по группам крови
Отец Кремень № 4186
Q A/ / J/ O/
Мать № 3254
J/ O1 Q A/ / –
Потомок № 5721
J/ O1 Q A/ / B
Мать № 4183
J/ O1 Q A/ / –
Потомок № 7007
J/ O/ / J/ O1 Q A/
Мать № 4866
O1 J E3/ F/ К / J/
Потомок № 7075
O1 J E3/ F/ К / J/ O/
Мать № 7110
– / J/ G/ G//
Потомок № 2605
J/ O/ / J/ G/ G//
Мать № 4437
B G К У2 E3/ / Q A/
Потомок № 6244
J/ O/ / O1 G
Определить, у скольких телок записи о происхождении правильны? У скольких телок отцовство быка Кремня № 4186 исключается? Имеется ли ошибка
в записи о происхождении у телки № 6244 (да или нет)?
11.Проверьте достоверность происхождения у нижеследующих потомков по В системе групп крови быков и коров, предполагаемых родителей
116
этих животных. Определите, у скольких потомков записи о происхождении
правильны? У скольких потомков записи о происхождении ошибочны?
Сколько антигенов у потомка № 476 можно использовать для установления
отцовства быка Медоноса № 727? Сколько антигенов у потомка 302 можно
использовать для установления материнства коровы № 525.
Животные
Генотип по группам крови
Отец Медонос № 727
O1 У2 J/ / A/ O/
Мать № 200
D/ E3/ F/ G / O/ / E3/ G/
Потомок № 476
O1 У2 J/ / D/ E3/ F/ G / O/
Отец Лотос № 293
Q E3/ / A/ O/
Мать № 674
O1 T E3/ F/ K/ / –
Животные
Генотип по группам крови
Потомок № 2999
O1 T E3/ F/ K/ / Q E3/
Отец Наватор № 216
D/ E3/ F/ G / O/ / E3/ G/
Мать № 525
O1 / Q E3/
Потомок № 302
O1 / A/ O/
Отец Лотос № 293
Q E3/ / A/ O/
Мать № 341
D E3/ F/ G / O/ / J/
Потомок № 95
J2 E3/ / J/
12.В племобъединении поступили быки записанные в родословной как
потомки производителя № 209 от разных матерей. В результате иммуногенетической проверки установили следующие генотипы в системе В группы
крови:
Производитель
G O У / B Q K/ E2 J/
Потомки: № 1217
O1 У2 D/ G/ / G O У
№ 1615
J/ G1 / B Q K/ E2 J/
№ 1421
G E3/ F/ O/ / O J2 D/ G/
№ 214
G O У / O1 T3/ F/ K
№ 224
B Q K/ E2 J/ / O J2 D/ G/
№ 321
G E3/ F/ O/ / O J2 D/ G/
Определите, для каких быков происхождение от производителя № 209 исключается.
13.При иммуногенетическом исследовании у курицы обнаружен антиген С1 системы группы крови С, а антигены С2, С3, С4 – отсутствуют.
У петуха обнаружен антиген С4, но нет антигенов С1, С2 и С3. Ожидается ли в
1 поколении расщепление потомства по системе групп крови С?
14.Свиноматка была осеменена спермой двух хряков. Какие антигены
могут и какие не могут быть использованы для установления отцовства?
Установить для каждого поросенка его отца.
Животные
Матка 460
А
+
Ea
+
Eb
-
Ed
-
Антигены
Ee Ef Fa
+
-
Хряк 320
-
+
+
+
+
-
+
Gb
-
Hb
+
Ka
+
Kb
-
La
-
-
-
+
-
+
117
Хряк 316
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
-
135
+
-
-
+
+
-
-
+
+
-
-
-
136
+
-
-
+
+
+
-
-
+
+
-
-
137
А
-
Ea
-
Eb
+
Ed
+
Антигены
Ee Ef Fa
+
+
Gb
-
Hb
-
Ka
+
Kb
-
La
+
138
+
+
-
+
+
+
-
+
-
-
-
-
139
-
+
+
+
+
-
+
-
+
+
-
-
Поросенок
Животные
Животные
Антигены
А
Ea
Eb
Ed
Ee
Ef
Fa
Gb
Hb
Ka
Kb
La
140
-
+
-
-
+
-
-
-
-
+
-
-
141
-
-
+
+
+
-
+
-
+
-
-
-
16.У лошадей английской чистокровной породы чаще, чем у других
пород, встречается гемолитическая болезнь, обусловленная геном А, вызывающим образование антител.
При спаривании кобыл с генотипом аа с жеребцами АА при первой беременности жеребенок родился здоровым. От второй жеребости жеребенок по
внешнему виду был здоровый, но имел признаки гемолитической болезни.
Какие меры нужно предпринять, чтобы жеребенок остался живым? Чем объяснить причину гемолитической болезни? Какова вероятность появления жеребят с гемолитической болезнью от гетерозиготного жеребца и гомозиготной кобылы? Является ли гемолитическая болезнь наследственным заболеванием, или она возникает в результате материнского влияния, или обусловлена другими факторами?
17.У поросят гемолитическая болезнь протекает так же, как у жеребят.
От дюрок-джерсейской свиноматки было получено 6 пометов, причем последние 5 от одного хряка. Все поросята первых четырех пометов были здоровыми. В 5-м помете родилось 13 поросят, и все они погибли через 9-12 ч
после рождения. В 6-м помете родилось 11 поросят, которые в течение 12 ч
после рождения погибли. Чем объясняется, что поросята первых четырех пометов не погибли?
Можно ли было спасти поросят в 5-м и 6-м пометах? Какие меры предпринять для этого?
18. В результате гетероспермного осеменения от свиноматки было получено 10 поросят, четверо из которых должны быть оставлены для дальнейшего разведения. Объясните необходимость такого способа размножения
и установите происхождение поросят №3, 4 на основании антигенного состава крови родителей и потомков.
Животные
Свиноматка
Хряк 1
Хряк 2
Ka
-
Eb
-
Eс
+
+
+
Антигены
Аа
Eа
+
+
-
Gb
+
Fa
+
-
Ef
+
118
Поросята №1
№2
№3
№4
-
-
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
19.Установить истинное происхождение телят по генотипам родителей.
Животные
Бык 1752
Бык 1793
Система групп крови
В
С
I2 Y2 / O1 T E3/ F/ K/
W / C2W
G E3/ F/ O/ / O1 Y2 D/ G/
F/V
F/ F
W X1 / C2 R2
F/V
Корова 2577
D G K E3/ O/ / O/
W / C1
F/V
Телка 6317
I2 Y2 / D G K E3/ O/
C2W / W
F/V
Корова 2594
– / –
W X1 / R2
F/V
Телка 6355
– / O1 Y2 D/ G/
C2 R2 / W X1
F/V
119
20.Установите происхождение поросят на основании антигенного состава крови родителей и потомков.
Животные
Свиноматка 278
Свиноматка 1004
Хряк 247
Поросята 232
239
237
118
124
171
Ac
+
+
+
+
Ba
+
+
+
+
+
+
+
+
Bb
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Da
+
-
Db
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ea
+
+
-
Eb
+
+
+
+
+
+
Eg
+
+
+
+
+
+
+
+
Антигены
Ed
Ee
Ef
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ga
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Gb
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Fa
+
-
Fb
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Ka
+
+
+
+
-
Kb
+
+
+
+
+
+
-
Ja
+
+
+
+
+
+
+
Jb
+
++
+
+
+
+
+
+
21.По фенотипам групп крови установить достоверность происхождения телят от быка Стевена 54488.
Животные
О. Стевен 54488
М. Роза 529
Телка № 172
М. Финка 215
Бычок № 164
М. Душка 501
Телка № 1116
М. Люстра 936
Телка № 981
М. Верная 970
Бычок № 159
A
А2
А2D
D
А2D
D
D
А2D
А2D
А2D
D
А2D
В
O3Y2D/ E/
BG3O3Y2E/E4/B/
G3O3Y2D/E/E4/
PY2D/E/E4/I/
O3Y2D/ E/E4/I
BG3O3Y2
BG3O3Y2E/E4/P/
BG3O3Y2
BG3O3Y2E/E4/
BO3Y2E/E4/P/
BO3Y2D/E/E4/P/
C
C2R1WW2
C1C2WW2X2
C1C2 R1 WW2X2
C1C2 E WX2
C1C2 E WW2
C1C2 EW2
C1EX2
R1 WW2
C1C2ER1WW2
C1C2 E W2X2
C1C2ER1WW2
Антигены
F/V
FF
FF
FF
FV
FF
FV
FF
FF
FF
FF
FF
I
-
L
L
L
-
M
M
M
M
M
M
M
S
S1 S2
S1 S2
S1 S2
S2
S2
S1 S2 U1
S2
S2
Z
Z
Z
120
22.Корова первый раз была осеменена спермой одного быка, а при повторном осеменении – спермой другого быка. Уточните отца родившегося
теленка.
Животные
Бык 1
Бык 2
Мать
Теленок
А
A1 / DН
A1Н/DН
A2 / D
DН / D
В
B / I2 E3/ G/ G//
A1 B/ / B O1
B / B O2 A2/
A1 B//B O2 A2/
Системы групп крови
С
F/V
C1 E / Х1
F/ F
W / R W X2
F/V
E W Z / R2
F/V
W / R2
V/V
J
–/–
–/–
–/–
–/–
L
–/–
–/–
–/–
–/–
M
–/–
M/–
–/–
–/–
S
Н//–
–/–
–/–
–/–
Объясните, с какой целью проводят гетероспермное осеменение самок? Приведите примеры, когда при повторном осеменении обязательно надо сменить
производителя.
23.Для проведения эксперимента методом аналогов в контрольную и
опытную группы отобрали 10 голов молодняка, в том числе три двойни. На
основе иммунологической характеристики по системе групп крови В и F/V
определите, имеются ли среди них монозиготные близнецы.
Телята № 1 - G/ O1 Y2 K I2/ / B O T E3/ F/ D/
F/V
/
/ /
/
/
/
/
№ 2 - B K G I2 E2 / I D G
F/V
/
/
/
№ 3 - I2 Y2 D E3 О / D G O1 K
F/ F
/
/ /
/
№ 4 - D G K O3 E / B G3 E E4
V/V
/ / /
/
/
№ 5 - Y2 E Р E4 O3 / B Y G3 E
F/ F
/
/ /
/
№ 6 - Р Y2 E E4 I / G3 O3 Y2 Р
F/V
/
/
/
/
№ 7 - I2 Y2 D E3 О / D G O1 K
F/ F
/ /
/
/
№ 8 - Y2 E4 Р G3 Y / I G D K
V/V
/
/ /
/
/ /
/
№ 9 - G O1 Y2 F K I2 / B O T E3 F D
F/V
/
/ /
/
/
/
№ 10 - B K G I / I D G
F/V
121