пищеварения ФИЗИОЛОГИЯ

ФИЗИОЛОГИЯ
пищеварения
Методические указания к самостоятельной
работе студентов II курса лечебного,
педиатрического, медико-профилактического
и стоматологического факультетов
Часть I
Министерство здравоохранения Украины
Харьковский государственный медицинский университет
Физиология
Пищеварения
Методические указания к самостоятельной
работе студентов II курса лечебного,
педиатрического,
медико-профилактического и
стоматологического факультетов
Часть I
Утверждено ученым советом ХГМУ.
Протокол № 3 от 21.03.2002.
Харьков ХГМУ 2003
Физиология пищеварения: Метод, указ. к самостоятельной работе
студентов II курса лечебного, педиатрического, медико-профилактического и стоматологического факультетов. Ч. I / Сост.
В.Г.Самохвалов, Л.А.Жубрикова. - Харьков: ХГМУ, 2003. - 48 с.
Составители:
В.Г Самохвалова
Л.А Жубрикова
СУЩНОСТЬ И РОЛЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА
1. ВВЕДЕНИЕ
1.1 Значение изучения темы:
Оральный или головной отдел живых организмов стал в процессе
эволюционного развития участком, в котором сформировались
наиболее тонкие и эффективные аппараты оценки параметров внешней
среды, воздействия на нее и взаимодействия с ней. И.П.Павлов
использовал термин "оральный анализатор" для обозначения ротового
анализатора, подчеркивая этим не только его цетральнопериферическое единство, но и исключительную роль в организации
пищеварительной деятельности, в формировании пищевого поведения
и получения информации о качественном составе объектов,
попадающих в полость рта.
Многочисленные функции органов полости рта и челюстно-лице-вой
области в физиологии и медицине необходимо рассматривать с учетом
их участия в формировании пищевого комка, речи, сенсорной и
защитной функции.
Сенсорные аспекты происходят с участием двигательной деятельности. Деятельность слюнных желез, адекватная двигательной,
невозможна без сенсорной коррекции. Таким образом, особенностью
органов полости рта является единство сенсорного, моторного и
секреторного факторов, характеризующих их функционирование.
Среди вопросов, которые должны рассматриваться по физиологии
системы пищеварения, встречаются и те, которые ориентируют на
установление естественной способности частей организма
взаимодействовать между собой и на формирование функциональной
системы питания, обеспечивающей оптимальный для метаболизма
уровень питательных веществ в организме.
Современные представления о деятельности системы
пищеварения в значительной степени определяются интеграцией с
различными специальностями - иммунологией, эндокринологией,
патофизиологией, микробиологией и др. От успеха этой интеграции
зависит общий уровень врачебного мышления, своевременность и
правильность лечения многих заболеваний.
1.2 Цели изучения темы:
На основе знания системы пищеварения, структуры вкусового
анализатора, секреторной функции слюнных желез и умения оценить
состав и свойства секрета слюнных желез, механизмы механической
обработки пищи в полости рта научиться обосновывать тактику влияния
на функциональные проявления при их отклонении от нормы, а также
выполнять оценку состояния секреторной функции слюнных желез и
механической обработки пищи в полости рта.
Это умение складывается из следующих конкретных умений:
- уметь описать строение вкусового анализатора;
- интерпретировать морфологические особенности слюнных
желез, обеспечивающие их функции;
- знать методы оценки секреторной и двигательной функции в
полости рта, уметь интерпретировать результаты, полученные при
оценке состояния этих функций;
- уметь описать действие механизмов регуляции секреторной и
двигательной функции при пищеварении в полости рта.
1.3 Структура содержания темы.
Тема включает следующие концептуальные положения:
- содержание питательных веществ в крови и во внутренней среде
организма поддерживается на определенном уровне функциональной
системой питания;
- процесс пищеварения начинается с попадания пищи в полость
рта - это начальный этап переработки пищевых продуктов на этапах
пищеварительного конвейера;
- вкусовая чувствительность определяется не только характером
и параметрами действующих раздражителей, но и особенностями
центробежных влияний, обусловленных функциональным состоянием
организма;
- функциональная система, обеспечивающая формирование
пищевого комка, как интеграция периферических и центральных
образований.
1.4 План изучения темы.
Перечень лекций, практических занятий, лабораторных работ,
посвященных изучению данной темы.
Тема лекции: "Физиология пищеварительной системы. Характеристика
процессов пищеварения в ротовой полости. Регуляция процесса
саливации".
Тема практического занятия: "Пищеварение в полости рта".
Лабораторная работа № 1 "Определение вкусовой чувствительности".
Лабораторная работа № 2 "Определение вкусовых полей".
Лабораторная работа № 3 "Влияние некоторых факторов на
количество выделяемой слюны".
Лабораторная работа № 4 "Мастикациография".
Напутствие студенту:
Работа с пособием данного типа - это решение задач, последовательно ведущих к конечной цели. Механическое заучивание при этом
не требуется. Из введения Вы узнали, для чего будущему врачу нужно
изучать данную тему (раздел) и чему конкретно нужно научиться.
Приступайте к выполнению заданий.
II. ЗАДАНИЕ НА УСВОЕНИЕ
ОРИЕНТИРОВОЧНОЙ ОСНОВЫ ДЕЙСТВИЯ
(Формирование исходного уровня знаний и умений)
Задание II. 1. Цель самоподготовки - вырабатывать умение теоретически обосновывать и применять знание механизмов регуляции секреторной функции слюнных желез, проявления защитных и гидролитических свойств слюны, механизмов регуляции двигательной функции
при пищеварении в полости рта для решения ситуационных задачмоделей.
Задание II. 2. Соотнесите требования к исходному уровню знанийумений, необходимых для решения задач темы, с Вашими знаниямиумениями. Для этого решите представленные в этом разделе задачи и
проверьте себя по эталонам ответов в приложении.
Если возникнут трудности теоретического характера, проработайте
имеющийся информационный блок по этой теме и вновь проверьте себя
на задачах № 1-19.
Если затруднения останутся, конкретно сформулируйте их для
обсуждения с преподавателем.
Перечень знаний-умений, которыми студент должен владеть на
занятии:
- знать физиологическую сущность процессов пищеварения, структуру системы пищеварения, ее функции;
- знать о функциях полости рта как начального отдела системы,
знать структуру вкусового анализатора;
- уметь дать характеристику основных слюнных желез, состава
слюны;
- уметь оценить адекватность функции слюнных желез характеру
раздражителя;
- уметь схематически изобразить рефлекторные дуги,
обуславливающие действие нервной системы на слюноотделение и
двигательные проявления.
Информационный блок по теме.
Задачи с эталонами ответов для проверки исходного уровня знаний.
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК ПО ТЕМЕ:
"СУЩНОСТЬ И РОЛЬ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ В
ОРГАНИЗМЕ. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА"
Постоянно протекающие в организме процессы ассимиляции и
диссимиляции требуют регулярного поступления в организм
питательных веществ. Для обеспечения процесса ассимиляции,
усвоения пищевых веществ, используемых в качестве энергетического и
пластического материала в животных организмах в филогенезе,
сформировалась система органов пищеварения, выполняющая функции
физической и химической переработки пищевых веществ.
В настоящее время пищеварение рассматривают как совокупность
процессов, которые предшествуют обмену веществ - метаболизму. Они
включают физическую и химическую обработку пищи до образования
веществ, которые могут всасываться в кровь, транспортироваться
кровью и усваиваться клетками тканей. Ведущая роль в процессах
пищеварения принадлежит химическим процессам - гидролитическому
расщеплению пищевых веществ под влиянием ферментов. В
зависимости от источника гидролитических ферментов различают 3 типа
пищеварения.
Симбионтное пищеварение - в механизмах расщепления пищевых
продуктов значительную роль играют ферменты, продуцируемые
симбионтными организмами (бактерии, простейшие).
Аутолитическое пищеварение - в расщеплении пищи принимают
участие ферменты пищевых веществ.
Собственное пищеварение - ферментные системы
вырабатываются в организме, ассимилирующем пищевые вещества.
По локализации процессов пищеварения выделяют следующие
виды пищеварения:
1. Внутриклеточное пищеварение - гидролиз питательных
веществ, попавших внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза (у
человека сохраняется в виде переваривания небольшой части
олигопептидов в энтероцитах тонкого кишечника).
2. Внеклеточное пищеварение:
а) дистантное (полостное) - образуемые ферментные системы
выделяются в полость пищевой трубки в составе секретов;
б) контактное (пристеночное, мембранное) - пищеварение
осуществляется ферментами, фиксированными на клеточных
мембранах, на
границе вне- и внутриклеточной среды.
Осуществление всей совокупности процессов пищеварения
направлено на поддержание постоянного уровня питательных веществ в
организме. Константа их уровня обеспечивается по принципу
саморегуляции благодаря формированию системы питания.
Поддержание постоянного уровня питательных веществ в организме достигается эндогенным и экзогенным путями. Эндогенные
механизмы направлены на использование депо питательных веществ в
организме.
Экзогенные механизмы включают формирование поведения, направленного на поиск пищи, потребление,' осуществление механической
и, химической переработки пищевых веществ, всасывание продуктов
гидролитического расщепления.
Экзогенные механизмы, поддерживающие достаточный для
жизнедеятельности уровень питательных веществ, обусловлены
существованием в организме системы пищеварения, в которой по
структурной
организации и особенностям функциональных проявлений выделяют
эффекторную (исполнительную) и рёгуляторную (управляющую) части.
Эффекторная часть пищеварительной системы включает все элементы, осуществляющие физическую и химическую переработку пищевых веществ до мономеров и обеспечивающие поступление
питательных веществ в кровь.
Регуляторная часть - это элементы, осуществляющие регуляцию
деятельности каждого отдела системы пищеварения и всей
пищеварительной системы в целом.
Функции системы пищеварения направлены на обеспечение,
необходимого для протекания энергетического и пластического
обменов, уровня питательных веществ. К ним относят следующие
функции.
1. Двигательная, или моторная - осуществляется вследствие
сократительной активности мускулатуры пищеварительной системы; она
начинается в полости рта с жевания и глотания, что обеспечивает механическую обработку пищи, смешивание с секретами желез, участвующих
в пищеварении. Двигательная функция проявляется в депонировании
пищевых объемов, продвижении пищи по всему желудочно-кишечному
тракту (ЖКТ), выведении непереваренных остатков.
2. Секреторная функция заключается в образовании специфических секретов секреторными клетками системы пищеварения:
Эти клетки образуют компактные органы слюнные железы,
поджелудочную железу, печень - или располагаются диффузно среди
других клеток слизистой ротовой полости, желудка, кишечника.
В основе образования секретов желез системы пищеварения лежат
следующие механизмы:
а) исходные компоненты для образования секрета поступают путем
диффузии или активного транспорта из кровеносных капилляров;
б) большая часть митохондрий, секреторной клетки локализована
вблизи базальной мембраны, обращенной к капилляру, образующаяся
энергия АТФ используется для синтетических процессов;
в) со стороны базальной мембраны секреторная клетка получает
регулирующие сигналы от нервных волокон и биологически активных
соединений, приносимых кровью;
г)действие регулирующих сигналов внутри клетки опосредуется
через ионы свободного Са++, концентрация которого увеличивается в
связи с. повышением проницаемости мембраны;
д) образованный секрет локализуется в клетках в виде гранул,
которые затем выделяются через апикальную мембрану;
е) образование, выделение секрета, соответствие характеру
поступающей пиши постоянно находятся под регулирующими
воздействиями
рефлекторных механизмов, гормонов и биологически активных соединений, в том числе образующихся в ЖКТ ингредиентов поступающей пищи
и самих секретов.
3. Инкреторная функция обусловлена наличием в ЖКТ эндокринных клеток, которые располагаются в эпителиальном слое слизистой
оболочки и в поджелудочной железе. Вся совокупность эндокринных
клеток ЖКТ относится к диффузной эндокринной системе (ДЭС).
Суммарное количество образующих гормоны клеток, локализованных среди тканей головного мозга и внутренних органов, не уступает их
количеству в железах внутренней секреции. Эти клетки объединяют в
ДЭС, которая в свою очередь входит в единую APUD-систему (от англ.
Аmine Precursor Uptake Decarboxylasy - захват и декарбоксилирование
предшественников аминов).
Под энтериновой системой понимают систему клеток, рассеянных
слизистой оболочке ЖКТ и вырабатывающих биологически активные
вещества - гастроинтестинальные гормоны (ГИГ).
По химическому строению гормоны энтериновой системы относятся к пептидам. В ЖКТ гормоны влияют на секрецию ионов и воды, регулируют биосинтез и выделение пищеварительных ферментов. Ряд гор
нов воздействует на трофические процессы и моторную активность
различных образований ЖКТ. Они участвуют в регуляции всасывания,
контролируют потребность в пище, воздействуют на аппетит.
Гастроинтестинальные гормоны могут оказывать местное,
паракринное влияние путем диффузии от места образования к
соседним клеткам-мишеням самого ЖКТ, а также кровеносных сосудов.
Однако всасываясь в кровь, они в течение нескольких Минут
циркулируют и мог; поступать к относительно отдаленным клеткам
или органам Ж К! Влияние ГИГ на клетки опосредуется путем
взаимодействия их . соответствующими рецепторами мембран, после
чего меняется состоят : внутриклеточных посредников (цАМФ, кальция и
др.).
Рецепторы к указанным пептидам имеются и на нейронных
структурах органов пищеварения, что указывает на их участие в
рефлекторной регуляции. С кровью ГИГ могут поступать и к другим
системах организма (гуморальная регуляция). Участвуя в регуляции
функций ЦНС эндокринных желез, влияя на обмен веществ, гормоны
ЖКТ представлю собой гормональные регуляторы функций всего
организма.
Более того, ряд гормонов энтериновой системы обнаружен в ЦНС
Здесь, а также в структурах сердечно-сосудистой системы имеются
рецепторы к ГИГ. В нейронных цепях они играют роль "вспомогательных
медиаторов", модулирующих действие основных гормонов.
Кроме того, в ЖКТ образуются и другие биологически активные
соединения, такие как кинины, простагландины, которые принимают
участие в регуляции процессов пищеварения. Они регулируют кровоток,
моторику, секреторные процессы.
4. Экскреторная функция заключается в выделении из организма
солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, продуктов обмена мочевины, аммиака, желчных пигментов.
5. Защитные механизмы ЖКТ.
Защитные рефлекторные реакции пищеварительного тракта.
Отрыжка - непроизвольное выделение в полость рта газов из
желудка или пищевода, иногда с незначительным содержимым желудка.
Отрыжка газами происходит при попадании с пищей в желудок воздуха,
потреблении газированных напитков, такая отрыжка не имеет запаха и
вкуса. В случаях задержки пищи в желудке происходит образование
аммиака, сероводорода, отрыжка при этом имеет неприятный запах.
При повышенной кислотности в желудке отрыжка пищей имеет кислый
вкус, при забросе в желудок желчи - горький, а при длительном
пребывании пищи в желудке и гнилостном ее распаде - гнилостный.
Рвота — сложно координированный двигательный акт,
начинающийся сокращением мускулатуры тонкого кишечника. В
результате сокращений часть содержимого кишечника выбрасывается в
желудок. После кишечной фазы происходит сокращение мускулатуры
желудка, раскрывается вход в желудок, сокращаются мышцы брюшной
стенки и диафрагма, вследствие чего содержимое желудка
выбрасывается через пищевод в полость рта. Рвота возникает
рефлекторно в результате раздражений рецепторов, расположенных в
корне языка, глотке, слизистой оболочке желудка, кишечника, в матке,
брюшине, вестибулярном аппарате, при раздражении обонятельных и
вкусовых рецепторов. Рвоту вызывают также некоторые вещества, которые действуют через кровь непосредственно на нервный центр рвоты,
расположенный в продолговатом мозге на дне IV желудочка.
Тошнота - тягостное ощущение в эпигастральной области, которое
формируется в ЦНС при значительном повышении возбудимости нейронов ретикулярной формации, что вызвано раздражением рецепторов
ЖКТ, токсинами или метаболитами, а также влиянием разных отделов
ЦНС Различают мозговую, рефлекторную, токсическую и обменную
тошноту.
ЖКТ - важный иммунный орган, а воздействие антигенов делает его
ключевым фактором в развитии защитных реакций против патогенных
микроорганизмов и многих неорганических веществ, в том числе потенциальных канцерогенов. Предупреждают влияние этих факторов
неспецифические и специфические защитные механизмы.
Неспецифические механизмы защиты:
1. Влияние соляной кислоты. В кислой среде большинство бактерий
гибнет, а количество жизнеспособных бактерий поддерживается ниже
уровня, при котором может возникнуть инфекционное заболевание.
2. Нормальная двигательная и секреторная активность тонкой
кишки. Из просвета кишечника бактерии удаляются благодаря
перистальтическим движениям. Слизь, располагающаяся на внутренней
поверхности кишечника, содержит антитела и другие
антибактериальные вещества.
3. Влияние нормальной микрофлоры тонкой и толстой кишки,
которая противодействует проникновению патологических
микроорганизмов и конкурирует с ними за питательные вещества.
4. Механическая сепарация пищевых веществ при участии
антрального сфинктера желудка.
5. Первичная иммунная нейтрализация антигенов в пристеночном
слое в процессе гидролиза и на апикальной мембране энтероцитов.
Специфические иммунные механизмы защиты.
У человека контакт с антигеном происходит в основном на поверхности слизистых оболочек, именно поэтому их внешние секреты
образуют иммунологический "щит", который участвует в защитных
реакциях; титр специфических антител в выделениях слизистой лучше
коррелирует с резистентностью организма к инфекциям, чем с уровнем
сывороточных антител. Установлено также, что реакции антител в
сыворотке крови и в слизистой оболочке протекают независимо друг от
друга, это же относится к клеточным иммунным реакциям. Эти данные
стали решающими при создании концепции единой иммунной защитной
системы всех слизистых оболочек, в большей степени
пищеварительного тракта. Такая система получила название иммунная
(секреторная) система слизистых оболочек.
6. Всасывание осуществляется слизистой оболочкой желудка и
особенно кишечника.
Принципы регуляции деятельности ЖКТ
Натощак ЖКТ находится в состоянии относительного покоя.
Прием пищи является мощным пусковым стимулом для проксимального
отдела ЖКТ, что проявляется усилением активности слюнных,
желудочных желез, поджелудочной железы, увеличении
желчеобразования и желчевыделения. В этот период осуществляются
рефлекторные влияния центральных и местных нервных механизмов на
систему органов пищеварения.
Интенсивность, характер секреции и моторики могут изменяться
под действием корректирующих нервных и гуморальных влияний по
принципу обратной связи. Эти влияния обусловлены сенсорной
информацией о свойствах содержимого ЖКТ, его секреции и моторики.
Находящееся в пищеварительном тракте содержимое представляет
собой не только объект пищеварительных воздействий. Параметры этой
смеси (консистенция, pH, осмотическое давление, концентрация
различных веществ, объем)
являются средством регуляции самого пищеварительного тракта.
Передача сенсорной информации осуществляется несколькими
механизмами:
- нервно-проводниковый механизм передачи информации от рецепторов ЖКТ;
- паракринно-нервно-проводниковый обеспечивается эндокринными
клетками слизистой оболочки ЖКТ; пептиды, которые освобождаются в
интерстиций, возбуждают рецепторные нейроны, от которых информация поступает на соответствующие уровни ЦНС;
- гормональный осуществляется пептидами эндокриноцитов, которые попадают в кровь и переносятся к нейронам центральной и
периферической нервной системы;
- нутритивный путь обеспечивается продуктами гидролиза питательных веществ, всасывающихся в кровь и влияющих на центральные
и периферические регулирующие механизмы.
В ЖКТ действенны три типа регуляторных механизмов:
- рефлекторная регуляция с участием рефлекторных дуг, которые
замыкаются в ЦНС, экстра- и интрамуральных ганглиях;
- гуморальная регуляция, которая осуществляется пептидами
собственных эндокриноцитов и перенесенных кровью к гландулоцитам,
миоцитам, клеткам интрамуральных ганглиев;
- паракринная регуляция, обусловленная пептидами эндокринных
клеток, которые непосредственно влияют на эффекторные клетки.
При анализе соотношения действующих регуляторных механизмов
выявлено, что в проксимальных отделах наиболее активно действуют
нервные центральные механизмы, в дистальных отделах их значение
уменьшается; гуморальные механизмы регуляции в большей степени
эффективны в "среднем" отделе (гастро-панкреатохолецистодуоденальный комплекс). Локальные (местные) механизмы в
основном представлены в дистальных отделах и связаны с действием
энтеральной (метасимпатической) нервной системы.
Большое значение в координации деятельности ЖКТ имеет закономерность, соответственно которой раздражители стимулируют функции
в месте их выделения и дистальнее, а проксимально - тормозят. Если
интенсивность обработки пищи в одном отделе ЖКТ уменьшилась, то в
другом она задерживается на более длительный период времени,
секреция увеличивается и, таким образом, компенсируется
недостаточность переваривания питательных веществ. При
потреблении разного вида пищи происходит соответствующая моторика
и секреция. Регуляторные механизмы обеспечивают постоянную
адаптацию секреторной и моторной деятельности соответственно
пищевого рациона и вида пиши.
Методы исследования
Представление о функциях системы пищеварения получены при
проведении экспериментальных исследований и при клинических исследованиях. Экспериментальные исследования проводятся с помощью
острых и хронических опытов. Острый опыт основан на выделении
органа или его части и проведении исследований in vitro. Хронический
опыт основан на операции, подготавливающей объект
экспериментирования для проведения опытов так, чтобы функции
изучаемого органа не изменялись, сохранялись нормальные
взаимоотношения с другими органами в течение длительного времени.
Методы исследований деятельности ЖКТ. пищеварительных желез
внедрялись и развивались многими исследователями, но только
благодаря работам И.П.Павлова и его сотрудников такие методы стали
более совершенными, поэтому деятельность системы пищеварениябыла изучена в некоторых отношениях лучше, чем другие функции
организма. За исследования в области деятельности системы
пищеварения И.П.Павлов в 1904 году был удостоен Нобелевской
премии.
Методы, разработанные И.П.Павловым и его сотрудниками для
изучения секреторных процессов, заключались в том, что искусственно
устанавливалось сообщение полости того или иного отдела
пищеварительного тракта с наружной средой или наружу выводился
проток железы. Такое искусственно созданное сообщение обозначается
термином "фистула".
К фистульным методам относятся: выведение протока слюнной
железы на щеку (И.П.Павлов), фистула желудка (В.О.Басов, 1842), опыт
мнимого кормления - на основе сочетания фистулы желудка и
эзофаготомии (И.П.Павлов, Е.О.Шумова-Симановская. 1899), метод
наблюдения секреции маленького "золированного желудочка"
(Гейденгайн, 1878; И.П.Павлов, П.П.Хижин, 1894), методы исследования
кишечной секреции - операции Тири или Тири-Велла. Г.В.Фольборт в
Павловской лаборатории предложил одновременное наложение
фистулы желчного пузыря и фистулы желчного протока для наблюдения
за секрецией и выходом желчи в кишечник.
Данные, которые были получены с применением хронических опытов на животных, послужили основой для клинических исследований и
развития методов исследования функций системы пищеварения у
человека.
Пищеварение в полости рта
Действие пищеварительного конвейера начинается с процессов в
полости рта (табл. 1).
Пища находится в полости рта 15-20 с, за это время она размельчается, увлажняется слюной, превращается в пищевой комок,
проглатывается
Благодаря выделениям в полость рта слюны происходит механическая
и химическая обработка составных компонентов пищи.
Таблица 1
Осуществление специфических и неспецифических функций при
пищеварении в полости рта
Специфические функции
Неспецифические функции
1.Захват и апробирование пищи
1. Защитная: выработка
антител, участие в свёртывании
крови, фибринолиз
2. механическая обработка пищи 2. Инкреторная – выработка
жевание
гормонов, влияющая на тонус
сосудов и эритроцитов
3. Начальная химическая обработка
3. Терморегуляция
пищи – гидролиз полисахаридов
4. Увлажнение пищевого комка
4. Экскреторная
5. Определение вкусовых качеств
5. Гемостатистическая
6. Глотание
6. Афферентная
- формирование термической,
тактильной, болевой
чувствительности
- Формирование
поведенческих реакций
- мотивация голода и жажды
7. Всасывание
7. Артикуляционные и речевые
Состав слюны. Слюна представляет собой секрет слюнных желез, по
внешнему виду это прозрачная, тянущаяся нитями жидкость. В слюне
содержится 98,5-99,0 % воды и 1,0-1,5 % плотного остатка. Реакция
слюны колеблется от 5,8 до 7,4; плотность - 1,001-1,017; осмотическое
давление слюны меньше, чем плазмы крови. Ежедневно образуется
примерно 1-2 л слюны. В состоянии покоя вклад отдельных желез в
общий объем слюны распределяется следующим образом: 71 % подчелюстные железы, 25 % -околоушные и 4 % - подъязычные. При
стимуляции это соотношение изменяется и составляет 63,34 и 3 %
соответственно. Сухой остаток слюны состоит из неорганических и
органических веществ. Часть этих веществ переходит в слюну из
плазмы крови, некоторые образуются непосредственно в слюнных
железах. Неорганические вещества: анионы - хлоридов, фосфатов,
бикарбонатов, йодидов, фторидов, бромидов, сульфатов, катионы натрия, калия, магния, кальция, микроэлементы - железо, медь, никель,
литий и др. Содержание кальция в слюне (1,2 ммоль/л) ниже, чем в
сыворотке крови, большая часть кальция находится в ионизированном
состоянии, а остальная - в соединении с фосфатами или связана с
белками. Колебание рН ротовой жидкости активно влияет на состояние
эмали зубов. При снижении рН ротовой жидкости до 6,0 она становится
кальцийдефицитной, а при рН 6,8 - перенасыщена кальцием.
Фосфор в слюне (3,2 ммоль/л) содержится в 2 раза большем
количестве, чем в сыворотке крови.
Органические вещества - альбумины, глобулины, ферменты, витамины, азотсодержащие вещества (мочевина, мочевая кислота, аммиак,
креатинин, свободные аминокислоты). В слюне обнаруживается до 50
ферментов, относящихся к гидролазам, изомеразам, липазам. В
небольших количествах присутствуют кислая и щелочная фосфатазы,
наиболее активный фермент - α-амилаза, которая уже в полости рта
гидролизует углеводы, превращая их в декстрины и мальтозу.
Фосфатазы (кислая и щелочная) участвуют в фосфорно-кальциевом
обмене, отщепляя неорганический фосфат от соединений фосфорной
кислоты, тем самым, обуславливая минерализацию костей и зубов.
Гиалуронидаза и калликреин являются ферментами, изменяющими
проницаемость тканей, в том числе и эмали зубов. Важным
органическим компонентом слюны является гликопротеид — муцин,
который придает ей вязкость.
Основные функции слюны. Пищеварительная функция - подготовка пищи к проглатыванию, начальный гидролиз. Слюна в полости рта
обладает способностью расщеплять полисахариды. Степень гидролиза
незначительна, так как пища в полости рта находится недолго.
Защитная функция — слюна защищает слизистую оболочку и зубы от
высыхания, от физических и химических повреждений, способствует
выравниванию температуры пищи, выступает как буферная система. В
слюне присутствуют некоторые факторы свертывания крови, от них
зависит появление таких реакций как местный гемостаз, воспаления или
регенерации слизистой. В слюне присутствуют антикоагулянты,
вещества фибринолитической природы, участвующие в регенеративных
процессах. Бактерицидное действие слюны связано с содержанием в
ней факторов, обладающих бактерицидным и бактериостатическим
действием, - лизоцим, лактоферрин, миелопероксидаза, неферментные
катионные белки, ионы лития, иммуноглобулины и др. Трофическая
функция - слюна является биологической средой, которая постоянно
контактирует с тканями зубов и является для них источником Са2+, Р,
Zn2+, других микроэлементов; ферменты, находящиеся в ротовой
полости, поддерживают обменные процессы между ротовой жидкостью
и окружающими тканями.
Строение слюнных желез. Слюнные железы бывают 3 видов.
Серозные выделяют слюну с большим количеством белка, не
содержащую муцин. К этим железам относятся околоушные слюнные
железы, они образуют жидкую слюну, содержащую большое количество
хлорида К+ и Na+ активные ферменты: амилазу, кислую фосфатазу,
каталазу.
Слизистые слюнные железы образуют слюну с большим количеством муцина. К ним относят подъязычные железы. В слюне этих
желез
высокая активность кислой и щелочной фосфатазы. Консистенция
слюны вязкая и клейкая.
К смешанным железам, серозно-слизистым, относятся подчелюстные слюнные железы. Секрет, выделяемый этими железами, содержит
муцин, амилазу, соли - хлориды Na+, Са2+, фосфаты Са2+ и Мg2+,
роданид К+. В слюне подчелюстной железы имеются белки, идентичные
агглютиногенам, что соответствует определенной групповой системе
крови.
Механизм секреции слюны. В механизме секреции слюны выделяют две особенности:
1) перенос воды и некоторых электролитов крови через
секреторные клетки в просвет железы;
2) поступление коллоидного органического секрета, образованного
ацинарными клетками.
С позиции современных теорий следует отличать функции клеток
протоков и функции ацинарных клеток в секреции слюны. Выводные
протоки - не только средство для оттока, их клетки - это важное звено в
образовании секрета, особенно у новорожденных, у которых ацинарные
образования физиологически незрелы и весь объем секреции
определяется функцией протоков. В протоках происходит обмен Nа и К,
реабсорбция веществ и воды, синтез и транспорт некоторых
электролитов, входящих в состав слюны. Существует специализация
клеток протоков. Так, внутридольковые протоки околоушных слюнных
желез являются местом первичного транспорта глюкозы, 2/3 мочевины
слюны поступает из крови путем диффузии через клетки
внутридольковых протоков.
Функция ацинарных клеток. В собственном секреторном цикле
ацинарных клеток различают 5 фаз:
1. поступление исходных веществ в ацинарные клетки;
2. синтез первичного продукта;
3. транспорт и созревание секрета;
4. накопление секрета в клетках;
5. выделение секрета.
В терминальной части желез образуется первичная слюна. Осмотическое давление, рН первичной слюны аналогичны сыворотке крови.
Вторичная слюна образуется в стриарной части желез, при этом из
секрета реабсорбируется Nа+, К+, Сl-, а в слюну попадают бикарбонаты.
Образуется гипотоничная и слабощелочная слюна, вторичная слюна.
Движение ионов происходит против электрохимического градиента.
Считают, что в слюнных железах функционируют три транспортные
системы, которые связаны с переносом Nа+, К+, Сl-. Осмотические
механизмы являются решающим механизмом в перемещении интра- и
экстрацеллюлярной воды через межклеточное пространство ацинарных
клеток.
Концентрация солей в слюне контролируется следующими тремя
механизмами:
1. прямое влияние ионной концентрации крови;
2. нервные воздействия центров, реагирующих на содержание
солей в крови;
3. действие минералокортикоидов, которое проявляется
повышением уровня К+ и снижением уровня Nа+ в слюне.
Место действия минералокортикоидов - стриарная часть протоков,
где происходит реабсорбция Nа+ и К+,
Скорость секреции слюны при покое - 0,24 мл/мин, при жевании до 3-3,5 мл/мин, в ответ на введение лимонной кислоты
слюноотделение может достигать 7,4 мл/мин.
Регуляция слюноотделения
Количественные характеристики и качественный состав слюны определяются состоянием внутренней среды, уровнем возбудимости
пищевого, терморегуляторного и других нервных центров,
особенностями раздражений различных рецепторных полей, действием
гуморальных факторов. Аппарат регуляции деятельности слюнных
желез обеспечивает приспособление организма к потребностям,
которые в данный момент для него наиболее существенны.
Слюноотделение всегда увеличивается при попадании в полость
рта пищевых веществ, причем количество и состав слюны зависят от
физико-химических свойств пищи. Помимо пищевых раздражителей
отделение слюны вызывают отвергаемые вещества, действие которых
связано с возможным повреждением слизистой оболочки полости рта,
т.е. интенсивность слюноотделения и состав слюны всегда зависят от
характера раздражителя. Тот факт, что слюноотделение в ответ на
раздражение происходит через доли секунды, показывает, что
регуляция слюноотделения происходит рефлекторно. Рецепторы,
раздражение которых всегда вызывает слюноотделение, располагаются
в полости рта, особенно на поверхности языка, где имеются вкусовые
сосочки, реагирующие на действие горьких, соленых, кислых и сладких
веществ. Почти вся поверхность слизистой полости рта чувствительна к
температурным раздражениям. На механические раздражения
реагируют достаточно сильно корень и кончик языка, мягкое и твердое
небо, верхняя губа.
Афферентные волокна от рецепторов полости рта к ЦНС
направлены в составе язычной ветви тройничного нерва, веточек в
составе языкоглоточного нерва и верхней гортанной ветви блуждающего
нерва, входят в продолговатый мозг и взаимодействуют с нервными
клетками центра слюноотделения (рис. 1).
Рис. 1. Рефлекторная дуга слюноотделительного рефлекса
1 - барабанная струна: 2 - узел коленца: 3 - ядро лицевого нерва (VII пара): 4 языкоглоточный нерв; 5 - нижний узел языкоглоточного нерва; 6 - ядро языкоглоточного
нерва (IX пара): 7 верхний гортанный' нерв; 8 - нижний узел блуждающего нерва: 9 - ядро
блуждающего нерва (X пара); 10 - верхнее слюноотделительное ядро; 11 - нижнее
слюноотделительное ядро: 12 таламус:,-13 - пред-центральная извилина; 14 - барабанная
струна; 15 - нижнечелюстной узел; ,16 -язычный нерв; 17 - поднижнечелюстная слюнная
железа; ,18.- подъязычная слюнная железа; 19 - нижний каменистый нерв; 20 - ушной узел;
.21.- ушно-височный нерв; 22 - околоушная слюнная железа; 23 - боковые рога Th ll-vl
спинного мозга: 24 - верхний шейный узел; 25 - наружное сонное сплетение; 26 симпатическая иннервация слюнных желез; 27 - язычный нерв; 28 - ганглий тройничного
нерва; 29 - ядро тройничного нерва.
Основной нейронный пул центра слюноотделения включает два
образования, симметрично расположенных в ретикулярной формации
латеральнее ядра лицевого нерва. Ростральная часть центра, верхнее
слюноотделительное ядро, связано эфферентными волокнами в
составе барабанной струны с подчелюстной и подъязычными железами.
Каудальная часть - ядро языкоглоточного нерва. Центробежные
преганглионарные парасимпатические волокна прерываются на клетках
интрамуральных нервных узлов.
От этих клеток отходят постганглионарные волокна,
распространяющиеся в железах. Волокна IX пары идут через
барабанную полость в составе якобсонова нерва, проходят ganglium
oticum и иннервируют клетки околоушной слюнной железы.
Кроме парасимпатических волокон слюнные железы
иннервируются симпатическими волокнами. Симпатическая иннервация
осуществляется от боковых рогов ll-Vl грудных сегментов спинного
мозга. Преганглионарные симпатические волокна прерываются в
верхнем шейном симпатическом ганглии, откуда отходят
постганглионарные волокна, подходящие к слюнным железам вместе с
кровеносными сосудами.
При раздражении постганглионарных парасимпатических волокон
высвобождается медиатор ацетилхолин, который активирует М-холинорецепторы базальных мембран ацинарных клеток, в ответ на
раздражение происходит обильное выделение водянистой слюны.
После перерезки парасимпатических волокон рефлекторное
слюноотделение прекращается, но спустя 24 часа после перерезки
волокон слюнная железа в течение 20-60 дней непрерывно
вырабатывает слюну. Слюноотделение денервированной железы Клод
Бернар назвал паралитической секрецией.
Раздражение периферического отдела шейного симпатического
нерва вызывает высвобождение норадреналина, который оказывает
эффекты через воздействие на адренорецепторы базальных мембран.
Эффект от раздражения симпатического нерва имеет следующие
особенности:
1. отделение слюны происходит в меньшем количестве;
2. "симпатическая слюна" более вязкая, так как содержит больше
органических веществ;
3. в "симпатической слюне" минеральных компонентов меньше, чем в
"парасимпатической".
Различия в секреторной деятельности слюнных желез
обусловлены разным влиянием медиаторов на секреторные клетки.
Симпатическая нервная система способствует увеличению образования
гранул секрета, одновременно происходит сужение кровеносных
сосудов слюнных желез - образуется вязкая слюна в небольшом
количестве. Парасимпатические нервные волокна обуславливают
сосудорасширяющие эффекты, не влияя на процессы образования
секрета, - образуется жидкая слюна в большом количестве.
Взаимодействие парасимпатических и симпатических влияний
создает нормальную работу слюнных желез в естественных условиях.
Условные слюноотделительные рефлексы образуются, если
какой-нибудь индифферентный раздражитель действует одновременно
с раздражением полости рта. Так, свойства пищевых веществ (запах,
вид пищи, разговоры о пище, даже мысли о ней) становятся неизбежно
условными раздражителями, вызывающими слюноотделение.
Условные рефлексы вырабатываются и осуществляются при
обязательном участии коры больших полушарий. Рефлекторные
влияния могут и тормозить слюноотделение, что может происходить при
раздражении болевых рецепторов, при умственном напряжении,
отрицательных эмоциях, дегидратации организма.
Слюноотделение может изменяться под воздействием разных веществ, приносимых кровью к железам. Например, введение алколоида
пилокарпина (М-холиномиметика, 1-3 мг) вызывает обильную секрецию
в течение 1-2 ч. Пилокарпин влияет на железистый аппарат, но
основное его действие - увеличение кровенаполнения сосудов желез.
Возбуждение деятельности слюнных желез происходит при асфиксии
или задержке дыхания вследствие раздражения центра
слюноотделения угольной кислотой, которая накапливается при этом в
крови.
Химические раздражители действуют не только на слюнные
железы: через кровь они одновременно влияют на центральные
нервные образования.
Повышение выделения слюны (гиперсаливация) происходит при
воспалении слизистой оболочки полости рта. Источником рефлекторных
воздействий на слюнные железы являются зубы, пораженные
патологическим процессом или при препаровке зубов бормашиной.
Гиперсаливация наблюдается при заболевании органов пищеварения,
рвоте, беременности и действии парасимпатомиметиков - пилокарпина,
физостигмина. Увеличение секреции слюны может приводить к
нейтрализации желудочного сока, нарушению пищеварения в желудке.
Гиперсаливация, которая сопровождается потерей большого количества
слюны, ведет к истощению организма.
Понижение секреции слюны (гипосаливация, отсутствие слюны ксеростомия) отмечается при инфекционных и лихорадочных процессах,
при обезвоживании под действием веществ, выключающих парасимпатическую иннервацию (М-холиноблокаторы, атропин и др.), при
возникновении воспалительного процесса слюнных желез. Нарушение
слюноотделения возникает при закупорке слюнных желез камнями,
воспалении протоков, их рубцевании. Гипосаливация затрудняет
жевание и глотание, способствует развитию воспалительных процессов
слизистой оболочки полости рта и проникновению инфекции в слюнные
железы, развитию кариеса зубов.
Механическая переработка пищи в ротовой полости
Жевание — сложный комплекс движений, который
осуществляется за счет сокращения мускулатуры жевательных мышц
языка и щек.
Для проведения исследований функционального состояния жевательного аппарата используют следующие методы:
- мастикациофафия - запись движений нижней челюсти при
жевании;
-гнатодинамометрия, или мастикациодинамометрия
- определение усилий, затрачиваемых мышцами при жевании
пищевых веществ различной твердости;
- миография - графическая запись сокращения мышц;
- миотонометрия - определение тонуса жевательных мышц;
- электромиомастикоциография - регистрация электрических
явлений в мышцах при жевании.
Жевание обеспечивает измельчение пищи, смачивание ее
слюной, формирование пищевого комка. При жевании обычно
развивается усилие 150-200 Н, а максимальное напряжение
жевательных мышц создает усилие 600-1500 Н. Этого достаточно,
чтобы размельчить самые плотные целлюлозные и
соединительнотканные оболочки.
Графическое изучение движения нижней челюсти позволило
установить, что существует определенная повторяемость их при
пережевывании одного куска пищи, повторяющийся цикл этих
движений называется жевательным периодом {рис. 2).
г
.
Рис. 2. Запись жевательных движений с помощью мастикациографа и
мастикациограмма одного жевательного периода
А. Мастикациография: 1 - специальный футляр, в который помещен резиновый
баллон (2); 3 - фиксирующая повязка; 4 - градуированная шкала, определяющая
степень прижатия подбородка к баллону; 5 - резиновый шланг для воздушной
передачи; 6 - капсула Марея; 7 - кимограф. Б. Мастикациограмма; I - состояние
покоя; II - фаза введения пиши в рот; III - фаза ориентировочного жевания; IV -фаза
истинного жевания; V - формирование пищевого комка.
Жевательный период состоит из пяти последовательных фаз.
1. Покой, нижняя челюсть неподвижна.
2. Введение пищи в полость рта, начинаются движения нижней
челюсти.
3. Ориентировочная фаза жевания, процесс приспособления и
первоначальное дробление пищи.
4. Основная фаза жевания, происходят правильно чередующиеся
жевательные движения.
5. Формирование пищевого комка и начало глотания, постепенное
уменьшение амплитуды движения.
Жевание осуществляется рефлекторно. В полости рта
раздражаются механо-, хемо- и терморецепторы. Возбуждение от них по
чувствительным нервным волокнам (в составе язычного нерва, III ветвь
V пары; большого и малого небных нервов, II ветвь V пары;
языкоглоточного, IX пара; верхнего гортанного ветвь, X пары;
барабанной струны) передается в центр жевания, расположенный в
продолговатом мозге (ядро одиночного пути, ядра спинномозгового пути
V нерва). Рефлекторный центр жевания подчинен непосредственным
кортикальным влияниям.
Эфферентная иннервация жевательной мускулатуры осуществляется волокнами тройничного нерва, движение языка осуществляется с
участием языкоглоточного нерва.
Жевание оказывает усиливающее влияние на слюноотделение, на
секреторную и моторную деятельность желудка. Жевание повышает на
50 % уровень обменных процессов, увеличивает мышечную
работоспособность и интенсивность кровообращения.
Глотание. После жевания движениями языка формируется пищевой комок объемом 5-15 см , который постепенно передвигается на корень языка. Рефлекс глотания возникает, когда пищевой комок касается
неба, основания языка или задней стенки глотки. К центру глотания в
продолговатом мозге возбуждение от рецепторов передается по
волокнам языкоглоточного нерва и верхней гортанной ветви
блуждающего нерва. Двигательные нейроны, иннервирующие глотку,,
образуют пять основных групп, локализованных в двигательных ядрах
тройничного, лицевого и подъязычного нервов, в двойном ядре
блуждающего нерва и в сегментах С1-СЗ спинного мозга. Эфферентные
волокна в составе XII, V, IX и X пар иннервируют язык, мышцы полости
рта, мышцы глотки, гортани и пищевода. Под действием
координированных сокращений этих мышц пищевой комок поступает в
нижние отделы глотки, затем в пищевод. При движении пищевой комок
пересекает дыхательные пути, но не попадает в них, т !К как
раздражение рецепторного аппарата мягкого неба приводит к
сокращению мышц, поднимающих мягкое небо, при этом носоглоточное
пространство замыкается.
Язык проталкивает пищевой комок, надавливает на надгортанник,
прикрывая вход в дыхательные пути, одновременно подъязычная кость
и гортань поднимаются кверху. Эти движения замыкают вход в гортань,
возвращению в полость рта препятствуют приподнявшийся корень
языка и прижатые небные дужки. В это время открывается верхний
сфинктер пищевода и пищевой комок поступает в краниальную часть
пищевода. Таким образом, при глотании последовательно
осуществляются 3 фазы:
1. ротовая - произвольная;
2. глоточная - быстрая, непроизвольная;
3. пищеводная - медленная, непроизвольная.
Нарушение жевания возникает при повреждении или отсутствии зубов,
нарушении функции жевательных мышц или поражении височнонижнечелюстных суставов.
Нарушение глотания (дисфагия) может быть связано с расстройством
функций черепно-мозговых нервов, нарушением функции глотательных
мышц (так, глотание затруднено при спастических сокращениях этих
мышц при бешенстве, столбняке и истерии). Продвижение пиши по
пищеводу может нарушаться при спазме или параличе мышечной
оболочки пищевода или при его сужении.
Задачи для проверки исходного уровня знаний
1. Каково значение пищеварения для организма?
2. Какие основные процессы осуществляются в пищеварительном
тракте?
3. Назовите методы, применяющиеся для исследования функции
пищеварительного тракта?
4. Какой опыт называют "острым", в чем его основные недостатки?
5. Какой опыт называют "хроническим", в чем его преимущества перед
"острым" опытом?
6. Уменьшается ли калорическая ценность питательных веществ в
процессе пищеварения?
7.Каково значение слюны для пищеварения?.
8. Как изучить деятельность слюнных желез у человека?
9. В чем Основные отличия состава слюны околоушной от
подчелюстной и подъязычной желез?
10. Назовите основные ферменты слюны?
11. Как реагируют слюнные железы на пищевые и отвергаемые
вещества?
12. В чем выражается приспособительная изменчивость слюнных желез
13. Какие механизмы регуляции обуславливают деятельность слюнных
желез?
14. Где находится центр слюноотделения?
15. Назовите секреторные нервы околоушной железы?
16. Назовите секреторные нервы подчелюстной и подъязычных
слюнных желез?
17. В чем отличие слюны, выделяющейся под влиянием раздражения
парасимпатических и симпатических нервов?
18. Какие вкусовые рецепторы вы знаете"7
19. Где расположены различные вкусовые рецепторы?
Эталоны ответов к задачам для проверки исходного уровня знаний
1. Удовлетворяет потребности организма в энергии, пластическом
материале, элементах, необходимых для формирования внутренней
среды. Функции ЖКТ направлены на достижение конечного результата,
которым является гидролиз пищевых веществ до мономеров и
транспорт их во внутреннюю среду организма.
2. Физико-химические процессы, обеспечивающие конечный результат деятельности системы пищеварения, составляют сущность
пищеварения и всасывания. Ведущая роль в процессе пищеварения
принадлежит гидролитическому расщеплению пищевых продуктов под
влиянием ферментов. Механические процессы облегчают химическое
разложение белков, жиров, углеводов.
3. См. "Методы исследования" (информационный блок).
4. "Острый" опыт основан на выделении органа или его части и
проведении исследований in vitro.
5. "Хронический" опыт основан на приемах, подготавливающих
объект экспериментирования для проведения опытов так, чтобы
функции изучаемого опыта не изменялись.
6. Энергетическая ценность последовательного расщепления
химических компонентов пищи в ЖКТ до низкомолекулярных структур
незначительна. Значение его в основном состоит в том, что
пищеварительные вещества переходят в простейшие формы, которые в
дальнейшем могут служить энергетическим источником.
7. См. "Основные функции слюны" (информационный блок).
8. Получение слюны у человека осуществляется с помощью капсулы Лешли-Красногорского. Определяют объем выделенной слюны, рН,
вязкость, содержание органических веществ, состав осадка.
9. Околоушные железы секретируют жидкую слюну, содержащую
большое количество хлоридов калия и натрия, основными ферментами
являются каталаза и амилаза. Секрет подчелюстной железы содержит
большое количество органических веществ (муцин,
амилаза).Подъязычная железа выделяет слюну, богатую муцином,
высока активность кислой и щелочной фосфатаз, слюна клейкая и
вязкая. В слюне подчелюстных желез находятся белки, идентичные
агглютиногенам эритроцитов, что соответствует определенной группе
крови. Околоушные железы являются железами серозного типа,
подчелюстные - серозно-слизистого типа, смешанными, а подъязычные
относят к слизистым.
10. В слюне обнаруживается до 50 ферментов. Наиболее
активный фермент - альфа-амилаза.
11. При попадании в полость рта пищевых веществ всегда происходит отделение слюны, причем качество и количество ее зависит от
физико-химических свойств пищи. Отделение слюны вызывают и отвергаемые вещества, действие которых связано с возможным
повреждением слизистой. Состав слюны, отделяемой на пищевые и
отвергаемые вещества, различен: на пищевые выделяется слюна,
богатая органическими веществами, на отвергаемые - большее
количество жидкой слюны.
12. Слюноотделение в количественном и качественном отношении
зависит от физико-химических свойств веществ, поступающих в полость
рта: чем пищевые вещества более сухие, тем слюны больше, в то же
время, вода является сильным раздражителем, вызывающим
выделение слюны.
13. Нормальное слюноотделение при приеме пищи складывается
из взаимосплетений условных и безусловных рефлексов.
14. Центр слюноотделения находится в продолговатом мозге и
представлен верхними и нижними слюноотделительными ядрами. От
них осуществляется парасимпатическая иннервация слюнных желез.
Ядра симпатического отдела расположены в боковых рогах П-У1
грудных сегментов спинного мозга.
15. От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение
передается по преганглионарным волокнам в составе языкоглоточного
нерва к ушному узлу, где происходит переключение на
постганглионарные волокна, иннервирующие околоушную слюнную
железу.
16. Преганглионарные волокна к подъязычной и подчелюстной
слюнным железам идут в составе барабанной струны от верхнего
слюноотделительного ядра.
17. Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих
слюнные железы, вызывает обильную секрецию слюны, содержащей
много солей и сравнительно мало органических веществ. Раздражение
симпатических волокон приводит к выделению небольшого количества
слюны, богатой органическими веществами.
18. У человека сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Человек различает 4 основных вкусовых качества:
сладкое, кислое, горькое, соленое.
19. На поверхности языка можно выделить зоны специфической
чувствительности. Горький вкус воспринимается основанием языка, другие вкусовые качества воздействуют на боковые поверхности, кончик
языка наиболее чувствителен к сладкому, боковые поверхности - к соленому и кислому; эти зоны взаимоперекрываются.
III. ЗАДАНИЕ НА УСВОЕНИЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНО-ПРЕДМЕТНЫХ
ОСОБЕННОСТЕЙ РАБОТЫ НА ПРАКТИЧЕСКОМ ЗАНЯТИИ
Задание III. 1. Используя информационный блок по данной теме,
уясните механизмы регуляции слюноотделения, жевания и глотания.
Задание III. 2. Опираясь на основные понятия и положения темы,
дайте обоснование функциональных феноменов, представленных в
ситуационных задачах № 1-11. Проверьте свои выводы с эталонами
ответов. В случае затруднений проработайте еще раз теоретические
положения по информационному блоку. Если затруднения сохраняются,
сформулируйте их, чтобы обсудить на занятиях с преподавателем.
Задание III. 3. Для проверки вашей готовности к самостоятельным
действиям решите задачи № 1-3 и проверьте себя по эталонам ответов
на стр. 30. Не удовлетворяйтесь правильным ответом, направляйте
усилия на выработку клинико-физиологического рассуждения, на ход
решения задачи.
Пример решения задачи
В контрольном исследовании секрецию подчелюстной железы вызывали раздражением парасимпатического нерва. В опыте перед
раздражением в проток слюнной железы вводили адреналин. Каковы
результаты опытного исследования?
1. Следует отметить, что раздражение парасимпатического нерва,
иннервирующего подчелюстную слюнную железу - барабанной струны,
приводит к выделению большого количества слюны.
2. В опытных условиях введение адреналина приводит к эффекту,
сходному с действием симпатических нервов, - трофическому влиянию
на секреторные клетки, сужению кровеносных сосудов.
3. Таким образом, введение адреналина в проток слюнной железы
перед раздражением парасимпатического нерва приведет к
уменьшению отделения слюны, она станет гуще, увеличится
содержание органических веществ.
Задачи для самостоятельного решения
1. По словам абитуриента, у него в день экзамена "кусок не идет в
горло". Какова возможная взаимосвязь между состоянием, развившимся
у абитуриента и затруднением глотания?
2. Водитель машины совершил аварию. Ему было предъявлено
обвинение в управлении машиной в нетрезвом состоянии. Водитель
утверждал, что спиртного не пил, но в течение 30 мин полоскал полость
рта 40 % раствором этилового спирта для устранения зубной боли.
Может ли быть алкоголь обнаружен в крови, если водитель
действительно употреблял его для полоскания полости рта?
3. В Индии существовал следующий способ обнаружения преступника, Подозреваемые держали во рту горсть сухих рисовых зерен. Преступника выявляли, обследуя состояние риса после этого. Что служило
основанием для обнаружения преступника?
Задание III. 4. Для более глубокого творческого усвоения темы решите задачи повышенной трудности, используя дополнительную
литературу.
Задачи повышенной трудности
1. У человека выделяется мало густой слюны, снижена ее
ферментативная активность, увеличено содержание слизи. Нарушение
секреторной функции, каких слюнных желез приведет к указанным
изменениям?
2. Стоматологический протез, который находится у пациента в
полости рта непродолжительное время, воспринимается им как
инородное тело и вызывает усиление слюноотделения. Какие
физиологические механизмы обуславливают такое действие?
3. При использований местно-действующих анестетиков в полости
рта может возникать затруднение глотания. Опишите физиологический
механизм осуществления глотания и укажите возможный характер его
нарушения под действием таких веществ.
Сформулируйте невыясненные вопросы дня обсуждения с
преподавателем.
Задание III. 5. Проработайте методику выполнения практических работ,
которые будут выполняться на практических занятиях. Уясните
принципы анализа изучаемых функциональных показателей и
физиологической интерпретации их возможных изменений в наиболее
распространенных ситуациях.
Приложение
Набор ситуационных задач № 1-11
1. Почему после приема очень горячей пищи некоторое время
отсутствуют вкусовые ощущения?
2. Зарисуйте структурно-функциональную единицу слюнной железы.
Укажите, где образуется первичный секрет, где происходит формирование окончательного состава секрета0 Что произойдет с формированием секрета, если при продолжающейся стимуляции секреции
повысить давление в одном протоке?
3. Как изменится порог вкусового ощущения на соленое, если из
пищи в течение нескольких дней исключить поваренную соль?
4. Как изменится слюноотделение после введения в организм атропина? Почему? Зарисуйте схему механизмов регуляции.
5. Почему при волнении у человека пересыхает во рту? Механизм
этого явления. Нарисовать схему иннервации слюнных желез.
6. Какой физиологический механизм лежит в основе распространенной поговорки: "Слюнки текут"?
7. Объясните, почему жевательный период при поступлении пищи в
полость рта кратковременен и заканчивается глотанием, а жевательную
резинку человек жует долго, не думая об этом и, как правило, не глотая
ее.
8. Собака зализывает свои раны. Какое это имеет физиологическое
значение?
9. После операции удаления одной из пар крупных слюнных желез
резко снизилось по сравнению с неоперированным объектом
содержание амилазы в слюне. Какие железы были удалены?
10. В чем сущность феноменов "вкусового контраста" и "смешения
вкуса"?
11. При исследовании слюны двух испытуемых - взрослого и
ребенка - было обнаружено, что ее переваривающая активность
различается примерно в 4 раза. Каким субстратом нужно
воспользоваться, чтобы определить переваривающую активность
слюны?
Эталоны ответов к ситуационным задачам № 1-11
1. Горячая пиша, воздействуя на слизистую языка, вызывает ожог.
При этом нарушается функция вкусовых рецепторов, которые являются
первым звеном вкусового анализатора.
2. Структурно-функциональной единицей железы является ацинус,
в просвет которого секреторные клетки выделяют первичный секрет. В
протоках происходит окончательное формирование секрета. Секреция
будет продолжаться даже в том случае, если давление в протоке станет
выше, чем в приносящей артерии, так как в ее основе лежит не процесс
фильтрации, а механизм активного транспорта веществ.
3. Порог вкусовых ощущений на соленое резко понизится. Это
связано с повышением чувствительности рецепторов к этому веществу
и увеличением возбудимости корковых нейронов этого анализатора.
4. Слюноотделение уменьшится или прекратится. Эффект зависит
от дозы атропина. Атропин блокирует М-холинорецепторы слюнных желез. (Схема регуляции слюнных желез волокнами парасимпатического
нерва).
5. Эмоциональное состояние обычно сопровождается
повышением тонуса симпатической нервной системы. Стимуляция
симпатических нервов вызывает отделение небольшого количества
слюны вязкой концентрации.
6. "Слюнки текут" - результат условно-рефлекторной секреции при
виде, запахе вкусной пищи или разговоре о ней.
7. Жевание продолжается долго и не сменяется глотанием,
поскольку интенсивность раздражения рецепторов полости рта остается
постоянной и не уменьшается.
8. При зализывании раны собака очищает ее, так как в слюне
содержатся вещества, которым свойственны бактерицидное и
антитоксическое действия. Среди них - лизоцим, лактоферрин,
миелопероксидаза, иммуноглобулин А и др.
9. Околоушные железы. Они являются наиболее крупными и полностью серозными слюнными железами, вырабатывающими около 80 %
всей амилазы слюны. Поэтому их удаление приводит к резкому
снижению содержания амилазы в смешанной слюне полости рта.
10. Применение последовательно нескольких вкусовых раздражителей дает эффект вкусового контраста, применение одновременно нескольких вкусовых раздражителей приводит к смешению вкуса. При смешении нескольких вкусовых веществ возникает новое вкусовое
ощущение.
11. Для определения нужно использовать крахмал.
Эталоны ответов к задачам для самостоятельного решения
1. При сильном эмоциональном напряжении слюноотделение тормозится в результате возбуждения симпатической нервной системы.
При уменьшении слюноотделения глотание затрудняется.
2. Алкоголь способен всасываться в полости рта при полоскании
40 % раствором этилового спирта. Первые порции алкоголя появляются
в крови через 10 мин, максимальное накопление - через 20-30 мин.
3. При обследовании рот у преступника оказался сухим. Это связано с торможением слюноотделения при эмоциональном возбуждении,
которое обусловлено активацией симпатической нервной системы и
реципрокным торможением парасимпатических центров.
ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ
I. ВВЕДЕНИЕ
I. 1. Значение изучения темы
Желудок является отделом пищеварительного тракта, в котором
пища, смешанная со слюной, задерживается от 2 до 10 ч для ее химической и механической обработки. В клинической практике
достаточно часто встречаются хронические заболевания желудка.
Диагностика таких заболеваний базируется на знании анатомофизиологических особенностей желудка, данных объективного,
лабораторного и инструментальных исследований.
I. 2. Цели изучения темы
На основе знания анатомо-гистологической характеристики железистого
аппарата желудка уметь оценить состав и свойства желудочного сока,
назначение его ферментов, механизмы регуляции сокоотделения и
моторики желудка, научиться обосновывать отклонение функций
желудка от нормы.
Это умение складывается из следующих конкретных умений:
- уметь определить значение желудка в пищеварении;
- описать состав желудочного сока и особенности его в различных
отделах желудка;
- уметь выбрать метод исследования Для оценки состояния
секреторной и двигательной функций;
- знать нормативные величины желудочной секреции;
- уметь объяснить сложнорефлекторный и нейрогуморальный
механизмы регуляции желудочной секреции;
- знать основные принципы механизма перехода пиши из желудка
в 12-перстную кишку.
I. 3. Структура содержания темы
Тема включает следующие концептуальные положения:
- основными функциями желудка являются депонирование пищи,
химическая и механическая обработка, экскреторная, инкреторная,
защитная, всасывание;
- желудочный сок представляет собой смесь секретов трех видов
секреторных клеток;
- процесс желудочной секреции разделяется на три фазы:
сложнорефлекторную (цефалическую), желудочную, кишечную:
- регуляция секреторной и моторной деятельности желудка осуществляется нервными и гуморальными механизмами;
- механизм образования' соляной кислоты и ее значение для
пищеварения в желудке;
- адекватными раздражителями желудочной секреции являются
разные пищевые вещества.
I. 4. План изучения темы
Перечень лекций, практических занятий, лабораторных работ,
посвященных изучению данной темы.
Тема лекции: "Функциональная характеристика пищеварения в
желудке".
Тема практического занятия: "Пищеварение в желудке".
Лабораторная работа № ! "Определение активности пепсина".
Лабораторная работа № 2 "Анализ кривых желудочной секреции у
животных при еде мяса"
II. ЗАДАНИЕ НА УСВОЕНИЕ
ОРИЕНТИРОВОЧНОЙ ОСНОВЫ ДЕЙСТВИЯ
(формирование исходного уровня знаний и умений)
Задание II. 1. Цель самоподготовки - знать и уметь объяснить качественный и количественный состав желудочного сока: уметь
объяснить нервные и гуморальные механизмы регуляции секреторной и
двигательной функций желудка; знать особенности возрастных
изменений желудочной секреции, уметь обосновать изменения
пищеварения в желудке, связанные с существованием человека в
разных климатических условиях.
Задание II. 2. Соотнесите требования к исходному уровню знанийумений, необходимых для решения задач темы, с Вашими знаниямиумениями. Для этого решите представленные в этом разделе задачи и
проверьте себя по эталонам ответов в приложении.
Если возникнут трудности теоретического характера, проработайте
имеющийся информационный блок по этой теме и вновь проверьте себя
на задачах № 1-10. Если затруднения останутся, конкретно сформулируйте их для обсуждения с преподавателем.
Приложение
Перечень знаний, умений, которыми студент должен владеть на
занятии:
- уметь описать отделы желудка;
- уметь описать особенности строения эпителия слизистой оболочки различных отделов;
- знать состав желудочного сока;
- уметь схематически изобразить рефлекторные дуги, обуславливающие нервную регуляцию секреторной и двигательной функций;
Информационный блок по теме.
Задачи с эталонами ответов для проверки исходного уровня
знаний.
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК ПО ТЕМЕ:
"ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ"
Желудок принимает участие в пищеварительном конвейере и в
межуточном обмене веществ.
Анатомо-физиологические особенности желудка. Желудок
представляет собой расширенную часть пищеварительного канала.
Однокамерный желудок человека состоит из следующих отделов:
кардиальная область, дно, тело, привратник, пилорическая часть.
Различают малую и большую кривизну желудка.
Стенка желудка состоит из трех слоев: внешнего - серозной оболочки, срединного слоя, образованного мощной мускулатурой с
продольным и круговым расположением мышечных волокон, и
внутреннего слоя - слизистой оболочки. Слизистая оболочка образует
большое количество
изменчивых по величине складок, в ямки, между которыми крипты,
открываются железы желудка. На одну крипту приходится 3-4 желудочные трубчатые железы. Считают, что в желудок взрослого человека
поступают секреты из протоков 10-30 млн. желудочных желез.
Желудочные железы образованы клетками трех типов:
"мукозными", располагающимися у шейки железы, "главными" клетками
тела железы и "обкладочными", или пограничными клетками.
Обкладочные клетки связаны с просветом железы тонкими канальцами,
проходящими между главными клетками. Каналец представляет собой
конечный участок трубчатой сети протоков внутри обкладочных клеток.
Желудочные железы располагаются в глубоких слоях слизистой
оболочки. В зависимости от локализации в желудке, формы и
клеточного строения различают кардиальные, главные, или
фундальные, пилорические железы и две группы интермедиарных
желез в переходных зонах. Между отдельными зонами границы
нечеткие и один вид желез переходит в другой!
Основную массу желез тела и свода желудка составляют главные
железы, в которых располагаются главные и обкладочные клетки.
Кардиальные и пилорические железы по структуре сходны между собой,
в них отсутствуют обкладочные клетки.
Пищеварительные функции желудка. К основным
пищеварительным функциям желудка относятся следующие:
секреторная, моторная, экскреторная, инкреторная, защитная,
всасывание.
Методы изучения функций желудка. Секреторная функция
слизистой желудка у животных изучается в опытах с наложением
желудочной фистулы. Получение желудочного сока на протяжении всех
фаз секреции в условиях естественной иннервации желудка требует
дополнительной операции - образования "малого желудочка". Известны
несколько разновидностей этой операции, из которых чаще всего»
применяется образование "малого желудочка" по Р.Гейденгайну или по
И.П.Павлову. Преимущество приема по И.П.Павлову заключается в том,
что в желудке сохраняется нормальная иннервация.
Для изучения желудочной секреции у человека применяют
различные беззондовые и зондовые методы. Среди беззондовых
методов наибольшее распространение получили десмоидная проба,
определение кислотности с помощью ионно-обменных смол,
радиотелеметрическое исследование.
Метод зондирования является главным для изучения секреторной,
кислотообразующей и ферментообразующей функций желудка. На основании исследований И.П.Павлова по пищеварению были
сформулированы следующие требования к методу зондирования у
человека:
- желудочный сок должен быть получен в чистом виде;
- необходимо исследовать желудочный сок, полученный в разные
фазы желудочной секреции;
- следует определять не только качественный состав, но также и
количество желудочного содержимого;
- для стимуляции желудочной секреции необходимо применять
физиологически адекватные возбудители секреции.
Исследование двигательной функции желудка. Применяют
зондовые и беззондовые методы исследования. Из зондовых чаще
всего применяют баллоно-кимографический метод с использованием
зондов одно- или многоканальных и с закрепленными на конце
резиновыми баллонами. Этот метод позволяет получать сведения о
перистальтике, силе, ритме, частоте сокращений и тонусе желудка.
Принцип электрогастрографического исследования состоит в
избирательной записи биотоков, частота которых совпадает с ритмом
перистальтики желудка.
Рентгеноскопия и рентгенография позволяют определить форму,
величину, положение, подвижность желудка, позволяют изучать рельеф
слизистой желудка, его функциональное состояние и двигательную
функцию.
Эндоскопическое исследование дает возможность получить представление о состоянии слизистой оболочки желудка, детально изучить
рельеф. Современные гибкие гастрофиброскопы с волоконной оптикой
позволяют осуществить биопсию.
Исследование кислотообразующей функции желудка. В этот
раздел входит определение общей кислотности, свободной соляной
кислоты, связанной соляной и молочной кислот.
В настоящее время кислотность желудочного содержимого определяют методом титрования, с помощью которого можно в одной порции
выявить свободную . соляную кислоту, связанную соляную кислоту
(кислота, которая находится в соединении с белками и продуктами их
переваривания) и обшую кислотность (сумму всех кислотообразующих
соединений желудочного содержимого - свободной и связанной кислоты,
органических кислот и кислых однозамещенных фосфатов).
Титрование общей кислотности, свободной и связанной соляной
кислоты желудочного содержимого проводится щелочью (0,1 % раствор
NаОН) с применением индикаторов (фенолфталеин,
диметиламидоазобензол), которые в зависимости от рН среды меняют
окраску. Кислотность желудочного содержимого определяют в
отдельных порциях. На основании таких данных судят о состоянии
желудочного кислотообразования в динамике.
Для количественной характеристики кислотообразующей функции
желудка вычисляют дебит соляной кислоты - абсолютное количество
свободной соляной кислоты, выделенное за определенный промежуток
времени - 1 ч. Для вычисления дебит-часа предложены формулы и
номограммы.
В зависимости от того, какой показатель кислотности желудочного
содержимого используется при вычислении, различают дебит свободной
и связанной соляной кислоты, а также общей кислотности - кислотная
продукция, которую определяют, исходя из величины общей
кислотности.
Дебит-час соляной кислоты базальной секреции обозначают ВАО
(basal acid output - базальная кислотная продукция), а при максимальной
гистаминовой стимуляции - МАО (maximal acid output — максимальная
кислотная продукция).
Дебит-час соляной кислоты при .субмаксимальной гистаминовой
стимуляции обозначают SAO (submaximal acid output - субмаксимальная
кислотная продукция). У здоровых людей соотношение ВАО: МАО равно
1:6.
Если во всех порциях желудочного содержимого отсутствует
свободная соляная кислота, то определяют дефицит соляной кислоты с
помощью титрования.
Для углубленного изучения кислотообразующей функции желудка
и для вычисления истинного дебита соляной кислоты рекомендуется
исследовать кислотный и щелочной компоненты желудочного
содержимого.
Показатели истинного дебита соляной кислоты включают всю
кислотную продукцию, в том числе то количество соляной кислоты, которое нейтрализуется гидрокарбонатом желудочного сока. Истинный
дебит соляной кислоты выше, чем МАО. Для учета нейтрализованной
части соляной кислоты определяется объем кислого и щелочного
компонентов и истинный дебит соляной кислоты.
Кислотный компонент вычисляется по формуле Томсона-Вейна:
Р = V(0,219 + 4,88Н+),
где Р - объем кислого компонента; V - объем желудочного сока в
исследуемой порции, мл; Н+ - общая кислотность в данной порции,
моль/л; 0,219 и 4,88 - постоянные величины.
Щелочной компонент вычисляется по формуле:
NP = V - Р,
где NР - объем щелочного компонента, мл; Р - объем кислого
компонента в данной порции, мл.
Истинный дебит соляной кислоты можно вычислить по формуле:
ДVr = Р х 160 х 0,001,
где ДVr - истинный дебит-час соляной кислоты, ммоль/ч; Р - объем
кислого компонента, мл; 160 - постоянная величина; 0,001 - количество
соляной кислоты в 1 мл желудочного содержимого.
Состав и действие желудочного сока. Состав желудочного сока
и активные компоненты определены деятельностью нескольких типов
железистых клеток. Главные клетки вырабатывают неактивные
пепсиногены; обкладочные или париетальные - соляную кислоту;
добавочные клетки вырабатывают мукоидный секрет.
Химический состав и основные характеристики желудочного сока
здорового человека следующие: суточное количество 2 л; плотность 1,002-1,007г/см3.
рН (табл. 2) 1,5-2,0; общая кислотность 0,45-0,60 %; свободная
кислотность 0,40-0,50 %; белок (общий азот) 50-75 мг%; пепсин 100-187
усл.ед./мг белка; калий 79,2 мг%: натрий 117.4 мг%; вода 99,0-99,2 %.
Таблица 2
Характеристика кислотно-продуцирующей функции желудка
Базальная секреция
pH 1.2 и меньше
гиперацидность
pH 1,6-2,0
нормацидность
pH 2,1 и больше
гипоацидность
pH 6,0 и больше
анацидность
После дозированной стимуляции
pH 1,2 и меньше
гиперацидность
pH 1,2-1,3
нормацидность
pH 3,0
гипоацидность
pH 6,0
анацидность
Ферментная система желудочного сока
Протеолитические ферменты.
Пепсин А - выделяется в неактивной форме в виде пепсиногена
активируется соляной кислотой. Оптимум ферментативной активности
приходится на рН 1,5. Примерно I % фермента переходит в кровеносное
русло, а оттуда через клубочковый фильтр в мочу в виде уропепсина
Гастрикцин - пепсин С, желудочный катепсин, максимум
протеолитической активности при рН 3,2, более активный чем пепсин.
Пепсин А и гастриксин обеспечивают 95 % протеолитической активности
желудочного сока.
Пепсин В - (парапепсин. или желатиназа) расщепляет желатин,
белки соединительной ткани, при рН 5,6 угнетается.
Пепсин Д - (ренин, или химозин) расщепляет казеин молока в
присутствии Са2+ с образованием параказеина и сывороточного белка.
Непротеолитические ферменты. Желудочная липаза. У взрослых
людей липаза неактивна при низких значениях рН желудка. Считают, что
желудочная липаза играет важную роль при переваривании жиров
молока в желудке у детей, так как рН сока желудка в детском возрасте
выше, а липиды молока находятся в высокоэмульгированном состоянии.
Уреаза. Расщепляет мочевину, при этом освобождается аммиак,
который нейтрализует соляную кислоту. Полагают, что уреаза имеет
бактериальное происхождение.
Лизоцим (муромидаза) проявляет бактерицидное действие.
Активация протеолитических ферментов происходит в полости
желудка, где от пепсиногена отщепляется ингибирующий пептид.
Процесс активации запускается соляной кислотой, а в дальнейшем
осуществляется аутокаталитически под действием первых порций
пепсина.
Желудочная слизь - муцин - вырабатывается мукоидными эпителиоцитами желез желудка. Муцин освобождается в зоне апикальной
поверхности слизевых клеток из перформованных пузырьков или выделяется при слущивании таких клеток. Муцин образует на поверхности
слизистой оболочку, которая защищает ее от механических и
химических повреждений. Поверхностные клетки желудка, клетки желез
пилорической и кардиальной части желудка секретируют слизь сложного
состава. Желудочные муцины этих клеток сходны с муцинами
подчелюстных слюнных желез. Они обладают активностью групповых
веществ крови А и Н.
Компонентом желудочного сока, который необходим для
жизнедеятельности, является внутренний фактор Кастла - гликопротеид.
который образуется обкладочными клетками желудка. Только при
наличии внутреннего фактора Кастла возможно всасывание витамина
В12 (цианокобаламина). Отсутствие этого фактора приводит к
заболеванию – В12 -дефицитная анемия.
Основной неорганический компонент желудочного сока - соляная
кислота, которая может находиться в желудочном соке в свободной и
связанной с белками форме. Соляная кислота желудочного сока
способствует:
- набуханию и денатурации белков пищи;
- активации протеолитических ферментов желудочного сока;
- созданию оптимальных условий для действия ферментов;
- проявлению бактерицидного действия желудочного сока;
- нормальной эвакуации содержимого желудка в кишечник;
- регуляции активности процессов пищеварения в желудке и
кишечнике;
- регуляции моторики желудка и кишечника.
Механизм образования соляной кислоты. В желудке (Н+) в 106
раз выше, чем в плазме крови. Источником ионов Сl является плазма.
Так как венозная кровь, оттекающая от желудка, содержит больше НСОи меньше Сl-, чем артериальная кровь суммарный процесс можно
изобразить следующим образом:
NaCl + Н2С03
-
NаНСОз + НСl
плазма
секретируемая
В кислотопродуцирующих клетках секреция осуществляется при
усилении гликогенолитической и гликолитической активности и сопровождается накоплением в цитоплазме НАДН 2, который используется для
генерирования (Н+) в процессе секреции. Утилизация жирных кислот
увеличивает приток восстановительных эквивалентов в МХ. Са2+
выступает как абсолютно необходимый элемент секреторной системы.
Через цАМФ-зависимое фосфорилирование в обкладочных клетках
активируется карбоангидраза. Фермент нейтрализует гидроксильные
ионы, а образующиеся бикарбонатные ионы выводятся в кровь, ионы Сlпоступают в клетки. Nа-К-АТФаза базолатеральных мембран переносит
в клетки К+ в обмен на Ш+ из крови, а Н+, К+ АТФаза, локализованная в
секреторной мембране транспортирует К+ из первичного секрета в
клетку в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н , Вода
поступает в клетку по осмотическому градиенту (рис.3).
Рис. 3. Образование соляной кислоты желудочного сока
Регуляция секреции желудочного сока. Анализ желудочного сокоотделения показал тесную связь между физическими и химическими
свойствами принимаемой пищи и количеством выделяемого
желудочного сока: чем плотнее консистенция пищи, тем большее
количество сока выделяется. Кроме того, обнаружена специфика
желудочного сокоотделения на различные пищевые вещества.
Максимум желудочной секреции отмечается через 2 ч после приема
мясной пищи, кривая сокоотделения на молоко характеризуется
медленным нарастанием (в конце 3-го часа). Относительно крутой рост
кривых желудочного сокоотделения на мясо и хлеб объясняется
сильным раздражающим действием на слизистую желудка этих
продуктов.
В желудочной секреции различают 2 последовательные стадии,
связанные с действием регуляторных механизмов:
сложнорефлекторную и нейрогуморальную фазы желудочной секреции.
Первая фаза имеет сложную природу, обусловленную условно- и
безусловно-рефлекторным, механизмом стимуляции железистых клеток
желудка под влиянием раздражения периферических рецепторов. К действию этих механизмов относится выделение "запального" (по И.П.Павлову) желудочного сока, появляющегося при виде пищи, восприятии ее
запахов. Сложнорефлекторная фаза наглядно демонстрируется в опыте
"мнимого" кормления, разработанного в лаборатории Павлова. У собаки
с фистулой желудка проводят эзофаготомию, поэтому принятая пища не
поступает в желудок. У такого животного в опыте "мнимого кормления"
наблюдается выделение большего количества желудочного сока, чем
просто при виде и запахе пищи. Желудочную секрецию, обусловленную
сложнорефлекторными влияниями, обозначают мозговой
(цефалической) фазой секреции. Попадание пищи в полость рта и
глотку, жевание и прохождение пищи через пищевод вызывает сильное
и длительное возбуждение железистых клеток желудка. В состав дуги
этого безусловного рефлекса входят:
а) рецепторы полости рта и глотки;
б) афферентные волокна, идущие в составе лицевого,
языкоглоточного и блуждающего нервов;
в) рефлекторный центр в области продолговатого мозга - нейроны
дорсального ядра блуждающего нерва;
г) эфферентные парасимпатические волокна, которые проходят в
стволе n. vagi и прерываются у ганглиозных клеток, лежащих в стенке
самого желудка.
Секреторные волокна к желудочным железам идут также в
составе чревного нерва, но это симпатические волокна.
Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга УХП грудных сегментов, направляются в симпатический ствол до
солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Их раздражение
вызывает небольшую секрецию желудочных желез.
Раздражение блуждающего нерва сопровождается выделением из
его окончаний ацетилхолина, который непосредственно через М-холинорецепторы возбуждает главные и обкладочные клетки, также вызывает
образование и выделение гастрина из G-клеток антрального отдела.
Гастрин - гастроинтестинальный гормон, который обозначает четыре
гастрина, представляющих собой структурно сходные полипептиды.
Гастрин - самый сильный из всех возбудителей секреции НСl,
переносится к обкладочным клеткам с током крови. В слизистой
оболочке желудка наблюдается накопление гистамина, также
являющегося естественным регулятором желудочной секреции. Он
имеет как эндогенное происхождение, так и экзогенное: гистамин
эндогенного происхождения образуется тучными клетками или
продуцируется кишечной флорой, экзогенный гистамин поступает в
организм с пищей.
На первую фазу желудочной секреции наслаивается вторая "желудочная", которая обусловлена наличием пищевых веществ в
желудке и продолжается несколько часов. В эту фазу желудочная
секреция обусловлена нервными и гуморальными механизмами; она
важной для коррекции соковыделения. Выделение сока определяется
раздражением соответствующих рецепторов желудка, выделением
гуморальных факторов - гастрина, гистамина, влиянием биологически
активных веществ, которые содержатся в пище.
Эфферентами рефлекторных влияний также являются
блуждающие нервы. Прямое и опосредованное гастрином влияние
вагуса может усиливаться при введении в желудок следующих
продуктов:
1. продуктов переваривания белков, пептонов;
2. экстрактивных веществ мяса, рыбы, овощей;
3. слабых растворов алкоголя.
Своеобразным является действие жира на желудочную секрецию.
Прием даже небольшого количества жира приводит к резкому и
довольно длительному угнетению секреции. Этот эффект связан с
рефлекторными и гуморальными влияниями на желудочную секрецию.
Все эти данные были получены в опытах на собаках с изолированным
желудком.
3-я фаза желудочной секреции - "кишечная" - обусловлена нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния с механо- и
хеморецепторов кишечника, влияние гастроинтестинальных гормонов и
продуктов гидролиза пищевых веществ сначала увеличивают
выделение желудочного сока, а затем тормозят желудочную секрецию.
Возбуждающий эффект на желудочную секрецию оказывают
бомбезин, мотилин Секретин . и холецистокинин (панкреозимин)
усиливают выделение пепсинов, но тормозят секрецию НСl.
Группа веществ, которая угнетает секрецию НСl в эту фазу,
называется "гастрон", локализуется в антральном отделе желудка;
бульбогастрон - в луковице 12-перстной кишки, энтерогастрон
вырабатывается слизистой оболочкой верхних отделов тонкого
кишечника.
Угнетающий эффект на желудочную секрецию проявляется при
действии таких гормонов, как желудочный ингибирующий пептид (GIP),
вазоактивный кишечный пептид (VIР). Таким образом, комплексное
влияние рефлекторных, гормональных факторов, веществ пищи
обеспечивает соответствующие принятой пищи время секреции и состав
выделяемого сока.
Двигательная активность желудка. Движения желудка тесно
связаны с наполнением, перемешиванием, передвижением пищевых
веществ и обеспечиваются сокращением продольной и кольцевой
мускулатуры.
В отсутствие приема пищи мускулатура желудка находится в
сокращенном состоянии, а сами стенки тесно прилегают друг к другу.
Прием пищи приводит к рефлекторному расслаблению мышц,
образованию полости между стенками желудка, куда поступает пищевой
комок; расслабление желудка происходит под влиянием блуждающих
нервов - расслабление наполнения. Релаксация обеспечивается также
свойством пластичности волокон гладких мышц, поэтому поступление
даже больших порций пищи мало отражается на внутриполостном
давлении.
Поступление пищи в желудок вызывает перистальтические движения с частотой 3-4 за 1 мин. в направлении пилорического отдела. В целом волны сокращений бывают 2 видов: фазовые и тонические.
Фазовые -кратковременны, имеют перистальтический характер с
частотой примерно 3 сокращения за минуту. Тонические — длительные,
пропульсивного характера и более частые - 6-7 сокращений за минуту.
Перемешивание пищевых масс с желудочным соком
осуществляется благодаря' перистальтическим сокращениям, которые
начинаются от участка, расположенного в верхней части тела желудка в
области большой кривизны ("пейсмекера"). Отсюда круговые
перистальтические сокращения распространяются со скоростью 10-40
см/с. Интервал между сокращениями составляет примерно 20 с. В
процессе таких сокращений часть пищи, расположенная возле стенки
желудка, продвигается в анальном направлении, превращаясь в химус.
Перемешивание желудочного содержимого происходит настолько
медленно, что рН внутри пищевого комка становится меньше 5 лишь
спустя 1-2 ч после поступления пищи в желудок. Часть волн
распространяется по антральному отделу с нарастающей амплитудой,
что приводит к сильным перистальтическим сокращениям этого отдела.
Такой механизм способствует перемешиванию пищевых масс, поэтому
их называют еще "фрикционным", или "перетирающим" эффектом.
В ходе сокращений антральной области она почти полностью
отделяется от тела желудка, питорический канал укорачивается в
продольном направлении ("систола антрального отдела"), происходит
расслабление мышцы сфинктера привратника, что обеспечивает
переход пищи в 12-перстную кишку.
Скорость опорожнения желудка зависит от ряда факторов:
1. количества и состава пищи;
2. размеров частиц пищи (консистенции);
3. рН в желудке и 12-перстной кишке;
4. величины давления в желудке и 12-перстной кишке.
Дольше задерживается в желудке плохо пережеванная пища,
жирная пища эвакуируется из желудка спустя 4 ч, белки и углеводы
удаляются быстрее. Прерывистый характер эвакуации химуса из
желудка связан, прежде всего, с различиями среды в желудке и 12перстной кишке.
Уже первая порция химуса, поступившая в полость 12-перстной
кишки, оказывает раздражающее действие на слизистую оболочку
кишечника, сокращается круговая мышца пилорического сфинктера и
тем самым прекращается дальнейшее поступление химуса
(осуществляется запирательный пилорический эффект) до тех пор, пока
не произойдет нейтрализация содержимого кишечника под действием
щелочной среды.
Регуляция моторики желудка. В регуляции моторики желудка
участвуют нервные и гуморальные механизмы.
Влияния по эфферентным волокнам блуждающих нервов усиливают моторику: увеличивают ритм и силу сокращений, скорость перистальтической волны, ускоряют эвакуацию желудочного содержимого.
Волокна блуждающих нервов могут не только усиливать, но и тормозить
моторику желудка: во время пищевой релаксации и под влиянием
продуктов гидролиза жира, образующихся в 12-перстной кишке.
Симпатические влияния уменьшают силу и ритм сокращений, скорость распространения перистальтической волны. Энтеральные ганглии
желудка выступают как интегративные образования, включающие местные рефлекторные дуги и способные функционировать при полной
децентрализации. Раздражителями, вызывающими усиление
двигательной активности желудка служат механическое растяжение его
стенок и химический состав пищи. Гуморальными возбудителями
двигательной активности желудка являются гастрин, гистамин, мотилин,
простагландины.
Адреналин, бульбогастрон, секретин, У1Р, 01Р оказывают тормозной эффект на моторную активность.
Задачи для проверки исходного уровня знаний № 1-10
1. Какие отделы различают в желудке?
2. Чем отличается секрет желез пилорической части желудка от секрета
желез дна желудка?
3. Назовите какие вещества образуются главными, обкладочными и
добавочными клетками желудка и укажите их назначение для
пищеварения в желудке.
4. Каким образом можно определить переваривающую силу желудочного сока?
5. Как можно получить желудочный сок у человека?
6. Какие раздражители используют в клинике для возбуждения желудочной секреции?
7. Что доказывает экспериментальный прием "мнимое кормление"?
8. В каком отделе ЦНС расположены центры секреторных нервов
желудка, каким образом иннервируется желудок?
9. Перечислите фазы желудочной секреции и соответствующие этим
фазам механизмы регуляции.
10. Какие механизмы регуляции обуславливают переход содержимого
желудка в 12-перстнуто кишку?
Эталоны ответов к задачам для проверки исходного уровня знаний
1. Рис. 4. Схема отделов желудка.
1 - кардиальная вырезка. 2 - дно,
3 - входное отверстие желудка (кардия).
4 - тело, 5 - аягу-лярная вырезка,
6 - преддверие привратника,
7 - пилорическай канал. 8 - привратник (пилорус).
2. Основную массу желез тела и свода желудка составляют
главные железы, в которых имеются обкладочные и главные клетки;
пилорические железы состоят из добавочных и главных клеток. Железы
пилорической части желудка, в отличие от желез дна желудка,
выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с
большим содержанием слизи.
3. Главные клетки желудка вырабатывают ферменты желудочного
сока. Основным ферментом является протеолитический фермент
пепсин, который вырабатывается в виде неактивного предшественника
пепсиногена. Активация пепсина осуществляется в кислой среде.
Пепсины - смесь примерно семи протеаз. Пять из них образуется в
области дна желудка. Оптимальное значение рН для этих ферментов 1,8-2,2. Пепсины второй группы секретируются в области пилорической
части желудка и начальной части 12-перстной кишки, оптимум рН их
действия - 3-Д. Пепсины имеют большое значение в желудочном
протеолизе.
Обкладочные клетки секретируют НСl, роль ее в пищеварении
создает условия для аутокаталитического активирования
проферментов; обуславливает оптимальную рН среды, денатурацию
белков, обладает бактерицидными свойствами, влияет на желудочную
секрецию, обладает регуляторным действием по отношению к
выработке гормонов ЖКТ (гастрин, секретин), влияет на моторику ЖКТ.
Добавочные клетки продуцируют слизь (муцин). Муцин - сложный
комплекс химических соединений, содержащих 80 % углеводов, 20 %
сиаловых кислот, гликопротеиды, протеогликаны, электролиты, воду.
Состоит из растворимой и нерастворимой фракции. Функция слизи адсорбирует на себе ферменты, тормозит отделение желудочного сока,
служит носителем групповых свойств.
4. Активность протеолитического действия желудочного сока
обычно изучают косвенным методом, путем определения его
способности
переваривать белковые субстраты. В настоящее время используется
для такой оценки метод Туголукова. (Методические указания к
практическим занятиям по разделу нормальной физиологии:
"Физиология системы пищеварения", практическое занятие 2, лаб.
работа № I.). Для ориентировочного представления об активности
протеолитических ферментов желудочного сока используется метод
Метта.
5. Для изучения желудочной секреции применяют различные
зондовые методы исследования. В настоящее время для извлечения
желудочного содержимого применяется тонкий зонд, представляющий
собой эластическую резиновую трубку с внешним диаметром 4—5 мм и
внутренним 2-3 мм, конец зонда, помещаемый в желудок, имеет 2
боковых отверстия. Длина 110-115 см. Для извлечения желудочного
содержимого, аспирацию проводят непрерывно шприцем шли с
помощью специальной установки.
6. В качестве энтеральных пробных раздражителей "средней
силы" в клинической практике применяют капустный отвар и мясной
бульон. В качестве "сильного" возбудителя секреции используют
гистамин. В зависимости от дозы вводимого подкожно гистамина
различают методы субмаксимальной и максимальной стимуляции
желудочных желез. Для максимальной стимуляции применяют также
пентагастрин. преимуществом которого является то, что он обладает
аналогичным гистамину секреторным эффектом, но не вызывает
побочных эффектов.
7. Прием "мнимое кормление" - оперативная методика,
сочетающая операцию наложения фистулы желудка и перерезки
пищевода. Животное после эзофаготомии может часами есть, не
насыщаясь, так как при глотании пища не поступает в желудок. Такой
прием дает возможность изучать рефлексы с полости рта и глотки на
желудочные железы. Эта методика не дает возможности изучить, как
влияет на желудочные железы пища, поступающая в желудок при
нормальном питании.
8. Регуляция желудочной секреции осуществляется нервными
центрами стволового отдела мозга и гипоталамуса. Раздражение
рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поступление
афферентной импульсации, что приводит к усилению тонуса ядер
блуждающего нерва и значительному увеличению потока эфферентных
импульсов по блуждающему нерву к секреторным клеткам. В регуляции
желудочной секреции значительную роль играет также симпатическая
нервная система. Окончания постганглионарных симпатических нервов
идут к желудку от аортального правого и левого чревных сплетений.
Преганглионарные симпатические волокна отходят от нейронов боковых
рогов спинного мозга У-ХН грудных сегментов.
9. Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными влияниями в виде условных рефлексов в ответ на
раздражение дистантных рецепторов, возбуждаемых видом и запахом
пищи, обстановкой, связанной с ее приемом. К ним присоединяются
безусловные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов
полости рта и глотки. Желудочная секреция, обусловленная этими
рефлекторными влияниями, обозначается как первая, «мозговая» фаза
секреции. На первую фазу наслаивается вторая фаза, которая
называется "желудочной". Желудочная секреция во вторую фазу
вызывается рефлексами, возникающими под действием желудочного
содержимого на рецепторы желудка, а также гуморальными влияниями
гастрина и гистамина, которые освобождаются слизистой оболочкой
желудка. Третья фаза желудочной секреции называется "кишечной".
Стимулирующие и тормозящие влияния из 12-перстной и тощей кишки
на железы желудка осуществляются нервными и гуморальными
механизмами.
10. Ведущее значение в регуляции эвакуации содержимого
желудка имеют рефлекторные влияния из желудка и 12-перстной кишки.
Воздействия на рецепторы желудка ускоряют эвакуацию, а воздействия
на рецепторы 12-перстной кишки - замедляют. Скорость эвакуации
зависит от консистенции, химического состава, рН среды, объема
содержимого желудка и кишечника, величины давления в 12-перстной
кишке. Сочетание указанных факторов обуславливает действие
нейрогуморальных механизмов эвакуации.
III. ЗАДАНИЕ НА УСВОЕНИЕ
ПРОФЕССИОНАЛЬНО-ПРЕДМЕТНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ
РАБОТЫ НА ПРАКТИЧЕСКОМ ЗАНЯТИИ
Задание III. 1. Используя информационный блок по данной теме,
уясните методики исследования функциональных показателей
секреторной и двигательной активности желудка, нормативные
величины этих параметров.
Задание III. 2. Опираясь на основные понятия и положения темы,
дайте обоснование функциональных феноменов, представленных в
ситуационных задачах № 1-6. Проверьте свои выводы с эталонами
ответов. В случае затруднений еще раз проработайте теоретические
положения по информационному блоку. Если затруднения сохраняются,
сформулируйте их, чтобы обсудить на занятии с преподавателем.
Задание III. 3. Для проверки Вашей готовности к самостоятельным
действиям решите задачи № 1-3 и проверьте себя по эталонам ответов
на стр. 50. Не удовлетворяйтесь правильным ответом, направляйте
усилия на выработку клинико-физиологических рассуждений, на ход
решения задачи.
Пример решения задачи: у больного с атрофическим гастритом и
резко сниженной кислотностью желудочного сока установлено
нарушение пищеварения в желудке и тонком кишечнике. Объясните
причину выявленных нарушений.
1. С чем в первую очередь может быть связано нарушение
пищеварения в желудке и кишечнике: а) с возможным переходом из
желудка недостаточно обработанной в нем пищи; б) с недостаточной
кислотностью содержимого желудка?
2. Недостаточная обработка пищи в желудке сама по себе не
оказывает существенного Отрицательного влияния на пищеварение в
кишечнике, так как в поджелудочном и кишечном секретах имеется
достаточный набор ферментов для полного переваривания всех
компонентов пищи.
3. При недостаточном количестве соляной кислоты в желудке пищеварение в нем и эвакуация затормозятся, в кишечнике снижается секреция поджелудочного сока, кишечного сока и желчи, что отрицательно
скажется на пищеварении в целом.
Задачи для самостоятельного решения
1.
При искусственном вскармливании используется коровье
молоко, которое является полноценным пищевым продуктом. • Почему
коровье молоко необходимо разбавлять, если его дают
новорожденному?
2. Охарактеризуйте секреторную и двигательную функции желудка
в условиях высокой температуры среды.
3. У пациента при исследовании натощак было получено 80 мл
желудочного сока с кислотностью свободной соляной кислоты 60
ммоль/л, и кислотной продукцией - 0,50 ммоль/л. Какое заключение
можно сделать о функциональном состоянии желудка?
Задание III. 4. Для более глубокого творческого усвоения темы решите
задачи повышенной трудности, используя дополнительную литературу.
Задачи повышенной трудности
1. У больного после резекции желудка выявлена
железодефицитная анемия, которая сопровождается гипохромными и
микроцитарными изменениями крови. Что является причиной развития
данного состояния?
2. При болезни Аддисон-Бирмера, которая развивается в
результате морфологических и функциональных изменений в желудке,
наблюдаются дегенеративные изменения в центральной и
периферической нервной системе, анемия с повышением ЦП крови (1,31,5) и уменьшением количества эритроцитов в крови. Изменение каких
функциональных проявлений в желудке может приводить к развитию
этого заболевания?
3. Среди факторов, влияющих на желудочную секрецию, большое
значение имеет эмоциональное состояние. Почему стресс, раздражение
и ярость приводят к усилению, а страх и тоска - к угнетению секреции и
моторики желудка.
Сформулируйте невыясненные вопросы для обсуждения с
преподавателем.
Задание III. 5. Проработайте методику выполнения практических работ,
которые будут выполняться на практическом занятии. Уясните принципы
анализа изучаемых функциональных показателей и физиологической
интерпретации их возможных изменений в наиболее распространенных
ситуациях.
Приложение
Набор ситуационных задач № 1-6
1. Будет ли происходить секреция желудочного сока при
перерезке нервов, иннервирующих желудок? Ответ обоснуйте.
2. Как скажется на желудочной секреции введение атропина?
3. Какой пищевой продукт вызвал секрецию желудочного сока с
высокой кислотностью и протеолитической активностью на протяжении
7 ч, с наиболее выраженным сокоотделением на 2-3 часу.
4. Чем объяснить, что у эзофаготомированной собаки секреция
желудочных желез, вызванная мнимым кормлением, прекращается
после двусторонней ваготомии.
5. Изменяется ли эвакуация химуса из желудка в 12-перстную
кишку у больных ахилическим гастритом.
6. У больного, перенесшего травму пищевода, развилось его
сужение и непроходимость. Питание измельченной пищей пришлось
осуществлять через фистулу желудка. Сопоставьте длительность
переваривания и объем секреции в отношении стандартной порции
пищи по сравнению с нормой.
Эталоны ответов к ситуационным задачам № 1-6
1. Секреция желудочного сока при перерезке нервов, иннервирующих желудок, будет происходить в меньшей степени, так как она
будет обусловлена только гуморальными механизмами регуляции.
2. Желудочная секреция уменьшается, так как атропин. блокирует
М-холинорецепторы и выключает влияние вагуса на секреторные
клетки.
3. Существует зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. По данным И.П.Павлова, показатели секреции
соответствуют такому пищевому продукту, как мясо.
4. У эзофаготомированной собаки двусторонняя ваготомия приводит к прекращению желудочной секреции, так как при этом отсутствие
"мозговой" фазы желудочной секреции дополняется отсутствием
"желудочной" и кишечной фаз желудочной секреции, которые по
механизмам регуляции являются нейрогуморальными.
5. У больных ахилическим гастритом кислотность желудочного
сока - 0, рН составляет 6 и выше. Наличие соляной кислоты и рН желудочного содержимого - необходимые факторы для нормальной
эвакуаторной функции желудка. Изменение показателей желудочного
содержимого приведет к задержке пищи в желудке.
6. При помещении пищи в желудок через фистулу исключается
"мозговая" фаза секреции, развитие "желудочной" фазы замедляется, а
количество секрета уменьшается по сравнению с нормой.
Эталоны ответов к задачам для самостоятельного решения
1. Содержание белка в коровьем молоке примерно в 2,5 раза
больше, чем в женском. У новорожденных детей протеолитическая
активность желудочного сока низкая, объем секреции желудочных
желез- и эффект стимуляции секреции невелик. Поэтому коровье
молоко с высоким содержанием белков необходимо разводить.
2. В условиях высокой температуры среды секреция желудочных
желез, особенно во время I. фазы, тормозится; двигательная активность
в большинстве случаев угнетается. Для усиления секреторной и
двигательной функций желудка в условиях жаркого климата применяют
острые приправы, чеснок и перец, так как горечь усиливает действие
рефлекторных механизмов и кровоснабжение в желудке.
3. При нормальном напряжении секреции желудочного сока показатели кислотности свободной соляной кислоты превышают принятые
за норму - 20—40 ммоль/л. Результаты желудочной секреции
необходимо оценивать с учетом данных других методов изучения
функционального и морфологического состояния желудка.
ЛИТЕРАТУРА
Основная:
Физиология человека / Под ред. Г.И.Косицкого. - М: Медицина,
1985. - С. 323-374.
Нормальна ф1зюлопя / За ред. В.ГФшмонова. - К: Здоров'я, 1994. С. 441-449.
Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко: В 2т. -СПб:
Междунар. фонд истории науки, 1994. - Т. 1. - С. 380-398, С. 400^48.
4: Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта и Г. Тевса: В Зт. - М.:
Мир, 1996. - Т. 3. - Гл. 29. - С. 740-756, С 760-783.
Дополнительная:
Скляров О.Я., Косий СР., Скляров СЯ. Фiзiологiчнi та клшiчнi
основи гастроентерологп. - Льв1в, 1997. - 348 с.
Нормальная физиология / Под ред. В.А. Полянцева. - М.: Медицина, 1989. - 234 с.
Физиология плода и детей / Под ред. В.Д.Глебовского. - М.: Медицина, 1988.- 217 с.
Румянцева М.Ф., Лосева Т.М., Бунина Т.П. Руководство к практическим занятиям по физиологии с основами анатомии человека.
- М.: Медицина, 1986. - 272 с.
Справочная:
Коробков А.В., Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии. М.: Высш. шк., 1986. -351 с.
Брин В.Б. Физиология человека в схемах и таблицах. - Ростов-наДону: Феникс, 1999. - 346 с.
Руководство по клинической лабораторной диагностике / Под ред.
М.А. Базарновой: В 24. - К: Вища шк., 1991. - 615 с.
Шевченко И.А. Лабораторные методы исследования при заболе-
ваниях органов пищеварения. - Л.: Медицина, 1982. - 199 с.
Учебное издание
Физиология
пищеварения
Методические указания
к самостоятельной работе студентов
II курса лечебного, педиатрического,
медико-профилактического и стоматологического
факультетов
Часть I
Составители:
Самохвалов Валерий Гаврилович
Жубрикова Людмила Алексеевна
Ответственный за выпуск:
В.Г. Самохвалов
Редактор А.В.Писаренко
Компьютерный набор: В.Ю.Паращук,
А.П.Тюрин. Э.А.Площанская
Компьютерная верстка Е.Ю.Лавриненко
План 2003, поз. 10. Подп. к печати 03.10.2003. Формат А5. Бумага
типогр. Ризография. Усл. печ. л. 3.0. Уч.-изд. л. 2,9. Тираж 300 экз.
Зак. № 1329. Бесплатно.
ХГМУ, 61022, Харьков, пр. Ленина 4
Редакционно-издательский отдел