ЛЕКЦИЯ 6 БИОПОТЕНЦИАЛЫ 6.1. Основные функции

ЛЕКЦИЯ 6
БИОПОТЕНЦИАЛЫ
6.1. Основные функции клеточных мембран. Пассивный и активный
транспорт.
6.2. Биопотенциалы покоя и действия. Измерение биопотенциалов.
6.3. Понятие об электрографии. Основные методы электрографии,
применяемые в медицине и ветеринарии
6.4. Электрические органы у некоторых животных (самостоятельно)
6.1
Все живые организмы, населяющие нашу планету, имеют клеточное
строение. Каждая клетка окружена плазматической мембраной, отделяющей
живое содержимое от его неживого окружения.
К основным функциям биологических мембран
относятся:
1) барьерная – обеспечивает регулируемый обмен веществ с
окружающей средой;
2) матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и
ориентацию мембранных белков;
3) механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки.
Общая площадь всех биологических мембран в организме человека
достигает десятков тысяч квадратных метров.
Одной из важнейших функций биологических мембран является
обеспечение избирательной проницаемости для веществ, переносимых в
процессах жизнедеятельности из клеток в окружающую среду и наоборот.
Если транспорт протекает самопроизвольно и не требует расходования
клеткой энергии, то он называется пассивным. В отличие от него, активный
транспорт сопряжен с энергетическими затратами.
Пассивный транспорт – перенос вещества из мест с большим
значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим
значением. Причинами самопроизвольного переноса вещества являются:
градиент
концентрации
потенциала
d
dx
dc
dx
(диффузия)
и
градиент
электрического
(перенос положительных зарядов). Мембраны клетки
разделяют два участка, содержащие различные растворенные ионы. В
межклеточном пространстве имеется избыток ионов Na+ и Cl-, а внутри
клетки наибольшую концентрацию имеют ионы К+. Эти ионы диффундируют
через пористую белковую структуру мембраны, однако скорость диффузии
разных ионов различна. Наличие градиента концентрации различных ионов
потенциалов между внутриклеточным и внеклеточным пространствами 70
мВ.
Величину мембранного потенциала рассчитывают по уравнению
Нернста. При это учитывают равновесие Доннана, которое заключается в
том, что по обе стороны мембраны произведение концентраций
диффундирующих ионов одинакова:

К   Cl   K   Cl  или. KK   Cl
Cl 



1

1

2

1
2

2

2
1
Тогда мембранный потенциал будет рассчитываться по формуле:
 
 
 
 
K  вн RT
Cl  н
RT
 
ln

ln
.
Fz
Fz
K н
Cl  вн
Активный транспорт – перенос вещества из мест с меньшим
значением электрохимического потенциала в места с его большим значением
за счет затраты энергии гидролиза АТФ. Этот перенос вызван механизмом
(комплексом химических реакций), именуемым калий - натриевым насосом.
Действие насоса состоит во впрыскивании ионов калия в клетку и выведении
ионов натрия из нее. Этот процесс идет противоположно направлению
нормальной диффузии обоих веществ.
За счет активного транспорта в организме создаются градиенты
концентраций, электрического потенциала, давления, поддерживающие
жизненные процессы. Таким образом, активный перенос удерживает
организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь.
Рисунок 6.1 – Схема работы активного транспорта в биологической
мембране
6.2
Биопотенциалами называют разности электрических потенциалов,
существующие между различными частями живого организма.
Одна из важнейших функций биологических мембран – генерация и
передача биопотенциалов. Это явление лежит в основе возбудимости клеток,
регуляции внутриклеточных процессов, работы нервной системы, регуляции
мышечного сокращения, рецепции. В медицине на исследовании
электрических полей, созданных биопотенциалами органов и тканей,
основаны диагностические методы: электрокардиография (ЭКГ),
электроэнцефалография (ЭЭГ), электромиография ЭМГ.
В процессе жизнедеятельности в клетках и тканях могут возникать
разности электрических потенциалов:
1) окислительно – восстановительные потенциалы – вследствие
переноса электронов от одних молекул к другим;
2) мембранные – вследствие градиента концентрации ионов и переноса
ионов через мембрану.
Биопотенциалы, регистрируемые в организме, - это в основном
мембранные потенциалы.
Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между
внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:
 м   вн   нар .
Изучение мембранного потенциала было проведено на аксоне
кальмара. Диаметр аксона кальмара достигает 0,5 мм. В него можно ввести
микроэлектрод, не нанося значительных повреждений. Этот микроэлектрод
делают стеклянным и заполняют его раствором KCl или NaCl
(желатинизированный). Второй электрод – электрод сравнения –
располагается в растворе у наружной поверхности клетки. Регистрирующее
устройство, содержащее усилитель постоянного тока, измеряет мембранный
потенциал.
Рисунок 6.2 - Схема измерения мембранного потенциала
Потенциал покоя – стационарная разность электрических потенциалов,
регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями мембраны в
невозбужденном состоянии. Потенциал покоя определяется разной
концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через
мембрану.
Если концентрация какого – либо иона внутри клетки свн отлична от
концентрации этого иона снаружи сн и мембрана проницаема для этого иона,
возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего
нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность
потенциалов внутри и снаружи клетки, которая будет препятствовать
дальнейшему перемещению ионов через мембрану.
Формула Нернста для равновесного мембранного потенциала:
 мр   вн   н  
RT cвн
ln
F
сн
,
Знак минус означает, что внутренняя поверхность мембраны заряжена
отрицательно.
В результате действия натрий – калиевого насоса 2 иона калия
проходят в клетку и на смену им из клетки выводятся 3 иона натрия, в
результате чего 1 положительный заряд покидает клетку, что способствует
появлению отрицательного потенциала внутриклеточного вещества
относительно внеклеточного.
При раздражении клетки каким – либо физическим фактором
(механическим, тепловым, электрическим воздействием), величина которого
превышает определенный порог, проницаемость клеточной мембраны для
ионов натрия резко возрастает, в то время как проницаемость для ионов
калия остается прежней. Причина этого в том, что в мембранах этих клеток
существуют натриевые каналы, которые открываются лишь при возбуждении
мембраны. Количество натриевых каналов в мембране примерно в 10 раз
превышает количество калиевых каналов. Поэтому при раздражении внутрь
клетки устремляется поток положительно заряженных ионов натрия, что
значительно уменьшает разность потенциалов по разные стороны мембраны,
и в конце концов внутренняя поверхность мембраны заряжается
положительно.
Общее изменение мембранного потенциала при возбуждении дает
значение потенциала действия:
 мд   К   Na .
Потенциалом действия
называется электрический импульс,
обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с
распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.
Например, в гигантском аксоне кальмара потенциал покоя равен -60
мВ. При возбуждении максимум потенциала действия достигает +35 мВ.
Полное изменение потенциала, или потенциал действия, равно
 мд  35  (60)  95 мВ .
Посредством электрических нервных импульсов (потенциалов
действия) в живом организме передается информация от рецепторов к
нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам. Потенциал действия был
открыт раньше потенциала покоя. Разряды электрического угря
использовались медициной еще в Древнем Риме для лечения подагры,
головной боли, эпилепсии.
Характерные свойства потенциала действия:
1) наличие порогового значения возбуждающего импульса;
2) закон «все или ничего», то есть, если возбуждающий импульс
больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не
зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия,
если амплитуда возбуждающего импульса меньше пороговой;
3) существование периода невозбудимости мембраны;
4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны
(у аксона кальмара от 0,1 Ом∙м в покое до 0,0025 Ом∙м при возбуждении).
Согласно теории Ходжкина – Хаксли, возбуждение элемента мембраны
связано с изменениями проводимости мембраны для ионов натрия, калия и
других ионов. Возбуждение мембраны описывается уравнением Ходжкина –
Хаксли:
I м  см
d м
 I K   I Na   I ут ,
dt
где Iм – ток через мембрану, см – емкость мембраны, IK - ионный ток
калия, INa – ионный ток натрия, Iут – ток других ионов, называемый током
утечки.
Каждый ионный ток определяется разностью мембранного потенциала
φм и равновесного нернстовского потенциала, создаваемого диффузией ионов
р

данного типа i :
Ii 
 м   iр
Ri
,
где Ri – сопротивление элемента мембраны для ионов данного типа,
сложно зависящее от мембранного потенциала и времени.
Если возбуждающий импульс больше порогового, то сначала течет ток
внутрь клетки (поток ионов натрия из окружающей среды, где концентрация
их больше), а затем из клетки наружу (поток ионов калия). Это было
доказано в опытах Ходжкина и Хаксли при изменении ионного состава
окружающего раствора. Было обнаружено, что, если снаружи убирали
натрий, то первая фаза мембранного тока (ток внутрь клетки) пропадала.
Следовательно, на самом деле, первая фаза развития потенциала действия
связана с увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия. Поток
положительных частиц в клетку приводит к деполяризации мембраны –
внутренняя ее поверхность заряжается положительно по отношению к
наружной. Во второй фазе резко увеличивается проницаемость мембраны для
калия и из клетки наружу выходят положительно заряженные ионы калия, в
то время как натриевый ток уменьшается.
Если в каком–нибудь участке возбудимой мембраны сформировался
потенциал
действия,
мембрана
деполяризована,
возбуждение
распространяется на другие участки мембраны. Повышение мембранного
потенциала, передаваемого от возбужденных участков вдоль мембраны,
зависит от расстояния х:
x
U ( x)  U 0  e 
,
где U0 – повышение мембранного потенциала в зоне возбуждения, х –
расстояние от возбужденного участка,

m  d  r
2 i
-
константа длины нервного волокна, равная
расстоянию, на котором возбуждающий импульс уменьшается в «е» раз, ρm –
удельное электрическое сопротивление оболочки волокна,
d – толщина оболочки, r – радиус нервного волокна, ρi – удельное
сопротивление цитоплазмы.
Чем больше константа длины мембраны, тем больше скорость
распространения нервного импульса. Величина λ тем больше, чем больше
радиус нервного волокна и удельное сопротивление мембраны и меньше
удельное сопротивление цитоплазмы.
6.3
Живые ткани являются источником электрических потенциалов
(биопотенциалов).
Регистрация биопотенциалов тканей и органов с диагностической
(исследовательской) целью получила название электрографии. Такой общий
термин употребляется сравнительно редко, более распространены
конкретные названия соответствующих диагностических методов:
электрокардиография (ЭКГ) – регистрация биопотенциалов, возникающих в
сердечной мышце при ее возбуждении, электромиография (ЭМГ) - метод
регистрации биологической активности мышц, электроэнцефалография
(ЭЭГ) – метод регистрации биологической активности головного мозга.
В большинстве случаев биопотенциалы снимаются электродами не
непосредственно с органа (сердце, головной мозг), а с других, соседних
тканей, в которых электрические поля этим органом создаются. В
клиническом отношении это существенно упрощает саму процедуру
регистрации, делая ее безопасной и несложной.
Физический подход к электрографии заключается в создании (выборе)
модели электрического генератора, которая соответствует картине
«снимаемых» потенциалов. Рассмотрим на примере ЭКГ.
Одной из основных задач теоретической ЭКГ является вычисление
распределения трансмембранного потенциала клеток сердечных мышц по
потенциалам, измеренным вне сердца. Все сердце в электрическом
отношении представляется как некоторый эквивалентный электрический
генератор. На поверхности проводника при функционировании генератора
будет электрическое напряжение, которое в процессе сердечной
деятельности возникает на поверхности тела человека.
В основе теории отведений Эйнтховена сердце представляется как

диполь, дипольный момент р с которого поворачивается, изменяет свое
положение и точку приложения за время сердечного цикла. Эйнтховен
предложил снимать разности биопотенциалов сердца между вершинами
равностороннего треугольника, вершинами которого являются правая рука
(ПР), левая рука (ЛР) и левая нога (ЛН).
Рисунок 6.3 – Схема «треугольника Эйнтховена»
По терминологии физиологов, разность биопотенциалов,
регистрируемая между двумя точками тела, называют отведением. Различают
I отведение (ПР-ЛР), II отведение (ПР-ЛН) и III отведение (ЛР-ЛН),
соответствующие разностям потенциалов UI, UII и UIII. По Эйнтховену,
сердце расположено в центре треугольника. Отведения позволяют
определить соотношение между проекциями электрического момента сердца

р
на стороны треугольника и следовательно расположение с .
Рисунок 6.4 – Схема получения электрокардиограммы.
Так как электрический момент диполя – сердца изменяется со
временем, то в отведениях будут получены временные зависимости
напряжения, которые и называют электрокардиограммами